Молекулярная филогеография и внутривидовая дифференциация видов ели (Picea A. Dietr.) на территории Российской Федерации тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.03.02, кандидат наук Волков Владимир Александрович

• Волков Владимир Александрович
• кандидат наук
• 2022

Оглавление диссертации кандидат наук Волков Владимир Александрович

ОГЛАВЛЕНИЕ

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

1. МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЛОГЕОГРАФИЯ

ШИРОКОАРЕАЛЬНЫХ ВИДОВ

1.1 Фитогеография, предмет и методы исследований

1.2 Полиморфизм митохондриального генома и его использование для филогеографических исследований широкоареальных видов животных и растений

1.3 Современное состояние вопроса о филогеографии Picea

abies (L.) H. Karst. и Picea obovata Ledeb

1.4 Источники внутривидовой изменчивости мтДНК, выявляемой в ходе филогеографических исследований

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Объекты исследования

2.2 Маркирование микросателлитных локусов

2.3 Маркирование полиморфизма мтДНК

2.4 Методы анализа ядерных копий митохондриальных

генов

3. ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ ЕЛИ ЕВРОПЕЙСКОЙ И СИБИРСКОЙ В ЗОНЕ

ИНТРОГРЕССИВНОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ

3.1 Анализ полиморфизма микросателлитных локусов в популяциях ели европейской и сибирской

3.2. Граница распространения гаплотипов мтДНК ели европейской и сибирской в зауральской части ЗападноСибирской равнины

3.3 Сопоставление пределов географического распространения митотипов Р. аЫв8 и Р. вЬвуМа с биоклиматическими характеристиками зауральской части

Западно-Сибирской равнины 57 3.4. Гетероплазмия и ядерные копии митохондриальных генов (NUMTs), выявленные в зоне интрогрессивной

гибридизации ели европейской и ели сибирской

4. ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИ

ПРИЛОЖЕНИ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ СОКРАЩЕНИЙ

CTAB - cetyltrimethylammonium bromide

SNP - single nucleotide polymorphism

SSR - simple sequence repeat

ГИС - геоинформационные системы

ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота

мкг - микрограмм

мкл - микролитр

мкмоль - микромоль

ммоль - миллимоль

мтДНК - митохондриальная ДНК

нг - нанограмм

пн - пары нуклеотидов

ПО - программное обеспечение

ПЦР - полимеразная цепная реакция

ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярная филогеография и внутривидовая дифференциация видов ели (Picea A. Dietr.) на территории Российской Федерации»

Актуальность темы исследования

Почти 70% лесопокрытой площади Российской Федерации занимают леса с преобладанием хвойных пород, в том числе 10,1% занимает коренная хвойная порода - ель (Leskinen et al., 2020). В североевропейской части страны представлена ель европейская (Picea abies (L.) Karst.), в то время как в таежных районах Сибири и Дальнего Востока преимущественно распространена ель сибирская (Picea obovata Ledeb). Хотя большинство отечественных систематиков подтверждают самостоятельный видовой статус P. obovata, некоторые исследователи рассматривают ее в качестве таксона более низкого ранга - подвида или разновидности ели европейской. Разногласия систематиков объясняются наличием на ВосточноЕвропейской равнине обширной зоны контакта ареалов этих двух видов, в которой интенсивно происходят процессы интрогрессивной гибридизации, «размывающие» видовые границы (Милютин, 2015).

На территории Северо-Запада РФ гибридные формы ели, фенотипически близкие к P. abies или P. obovata, обладают принципиально разным потенциалом роста, произрастая в пределах одного и того же насаждения. Например, сообщается что в условиях ельника кисличного гибриды, фенотипически близкие к P. obovata никогда не достигают того же уровня бонитета, который наблюдается у гибридов, близких к P. abies, причем различия могут составлять от 3 до 9 единиц бонитета (Захарова, Сейц, 2011).

Изучение закономерностей формирования ареалов этих двух видов-лесообразователей, а также поиск методов, позволяющих оценивать генетическую структуру популяций ели в зоне их интрогрессивной гибридизации является актуальным с точки зрения изучения генезиса северотаежных лесов и разработки научных основ районирования лесного фонда.

Степень разработанности темы:

Недавние филогеографические исследования, проведенные для ели европейской с использованием маркеров митохондриальной ДНК (мтДНК), позволили провести реконструкцию истории расселения Р. аЫв8 в Западной Европе в голоцене. Были выявлены возможные рефугиумы ели европейской в период последнего оледенения и обсуждались возможные пути миграции этого вида вслед за отступающим Скандинавским ледниковым щитом(То1^г^ et б1., 2008; 2009).

Исследования популяций ели, произрастающих на ВосточноЕвропейской равнине и восточных сопредельных территориях, позволили установить, что по особенностям структуры митохондриального гена nad1, деревья, происходящие по материнской линии от Р. оЪоуа1а, отличатся от потомков Р. аЫв8 делецией в 9 нуклеотидов и двумя нуклеотидными заменами (Потокина и др., 2015; Мудрик и др., 2015; Tollefsrud et я1., 2015; 2016). Описание этого диагностического маркера мтДНК открывает широкие возможности для исследований филогеографии видов ели на территории Российской Федерации, так как позволяет определить материнскую линию наследования и историческое происхождение любой ели в конкретном регионе.

В 2015 г. Tollefsrud с соавторами провели анализ большого числа

природных популяций ели с использованием маркеров мтДНК и

палеоботанических данных. Авторами была выдвинута гипотеза о том, что

Р. аЫв8 и Р. оЪоуа1а - два филогенетически обособленных вида, которые

сохранились в разных рефугиумах в период пика последнего оледенения в

плейстоцене. Рефугиум популяций ели европейской находился на

Восточно-Европейской равнине, популяции ели сибирской пережили

оледенение в рефугиумах южной Сибири (Tollefsrud et я1., 2015). В 2016 г.

Tsuda с соавторами, проанализировав изменчивость мтДНК и ядерных

микросателлитов, подтвердили наличие обширной зоны интрогрессии

между Р. аЫв8 и Р. оЪоуа1а на Восточно-Европейской равнине,

продемонстрировав, что генетическое влияние ели сибирской на популяции

6

елей европейской, закономерно снижается с востока на запад. В обеих публикациях указывалось, что современные представления об эволюционных процессах и демографии этих доминирующих видов темнохвойной тайги, несомненно, улучшатся, если удастся провести детальные популяционные исследования в регионе между Уралом и левым берегом Оби, где прослеживается граница распространения митотипов мтДНК ели европейской и сибирской. Тот факт, что наибольший интерес для изучения генетического взаимодействия европейской и сибирской елей на Урале и в Западной Сибири представляет юго-западный сектор Западной Сибири, также отмечал П.П. Попов (2014). Однако именно эта территория до сих пор была наименее исследована, ввиду ее обширности и труднодоступности (Ran et al., 2015; Tsuda et al., 2016; и др.).

Цель работы заключалась в изучении основных исторических и эколого-географических закономерностей формирования ареала видов ели европейской и сибирской на территории Российской Федерации с использованием методов молекулярного маркирования и ландшафтной генетики.

В задачи исследования входило:

1) Провести сравнительный анализ полиморфизма микросателлитных локусов в популяциях ели на Европейской части России и восточнее Уральских гор;

2) Определить границы распространения видоспецифичных гаплотипов мтДНК ели европейской и ели сибирской в зауральской части Западно-Сибирской равнины между Уральским хребтом и левым берегом Оби;

3) Изучить явление гетероплазмии (сосуществования у отдельных деревьев, гаплотипов мтДНК ели европейской и сибирской), обнаруженных в популяциях елей на Вепсской возвышенности как возможный исторический след тесного контакта P. abies и P. obovata на северо-западной

окраине Восточноевропейской равнины.

7

Научная новизна:

Разработана референсная база данных генотипирования ели европейской и ели сибирской, позволяющая оценить генетическую природу гибридных форм на территории Европейской части Российской Федерации по результатам микросателлитного анализа.

Впервые географически очерчена граница распространения митотипов ели европейской и ели сибирской в зауральской части Западно -Сибирской равнины между Уральским хребтом и левым берегом Оби.

Впервые граница распространения митотипов ели европейской и ели сибирской в зауральской части Западно-Сибирской равнины сопоставлена с элементами микрорельефа и биоклиматическими характеристиками этого региона.

Впервые исследована природа митохондриальной гетероплазмии у елей резервата «Вепсский лес», которую можно рассматривать как исторический след тесного контакта Р. аЫв8 и Р. оЪоуа1а на северо-западной окраине Восточноевропейской равнины в позднеледниковый период.

Впервые для ели европейской описаны ядерные псевдогены митохондриального происхождения (ЫиМТ), сходные по своей последовательности с митохондриальным геном nad1.

Положения, выносимые на защиту:

1. Гибридная природа ели на территории Европейской части Российской Федерации может быть установлена по результатам анализа ее микросателлитного профиля, проанализированного в составе референсной базы данных генотипирования ели европейской и ели сибирской.

2. Распределение гаплотипов митохондриальной ДНК, специфичных для Р. аЫв8 и Р. оЪоуа1а, совпадает с элементами макрорельефа зауральской части Западно-Сибирской равнины, а также с распределением биоклиматических параметров в пределах этого региона.

3. Митохондриальную гетероплазмию, выявленную у елей в северной

части Валдайско-Онежской гряды, можно объяснить нарушением

8

однородительского наследования митохондрий, которое часто возникает у гибридов в зонах интрогрессивной гибридизации.

4. У ели европейской из популяций природного резервата «Вепсский лес» в ядерном геноме обнаружены фрагментированные и сильно мутировавшие копии митохондриальных генов.

Теоретическая и практическая значимость:

С использованием видоспецифичных маркеров полиморфизма мтДНК впервые проанализированы природные популяции ели, произрастающие в труднодоступных регионах между Уральским хребтом и левым берегом Оби. Установлено, что гаплотипы мтДНК Р. аЫв8 на востоке не переходят на правобережье Оби в её долготном течении, а с севера естественным пределом их распространения является широтная система террас Оби - Сибирские увалы.

Для елей, произрастающих в старовозрастных лесах природного резервата Вепсский лес, изучена природа гетерогенности мтДНК, которая объясняется как случаями митохондриальной гетероплазмии, так и наличием ядерных копий митохондриальных генов (^ЫЦМТ).

Практическая значимость работы заключается в экспериментально подтвержденной возможности использовать маркер полиморфизма второго интрона митохондриального гена nad1 для идентификации континентального (европейского или азиатского) происхождения любого елового дерева на территории РФ. Молекулярное маркирование nad1 позволяет установить материнскую линию наследования гибридов ели в зоне интрогрессивной гибридизации, что следует учитывать при закладке лесных культур и научно-обоснованного лесосеменного районирования. Обоснованная генетическая уникальность популяций ели в природном резервате «Вепсский лес» и прилегающих к нему территорий Вепсовской возвышенности важна с точки зрения природоохранных мероприятий.

Методология и методы исследования:

Для проведения анализа полиморфизма по микросателлитным локусам материал отбирали в восьми географических пунктах, три из которых расположены в европейской части России, пять восточнее Уральских гор. Для анализа генетического полиморфизма использовался набор из 12 ядерных микросателлитных маркеров. Обработка полученных данных проводилась с использованием ПО GeneAlEx 6.5 и Structure 2.4.

Уточнение географической' границы распространения гаплотипов мтДНК P. abies и P. obovata в зауральской' части Западно-Сибирской' равнины и построение иерархической пространственной модели производили с помощью ПО Geneland 4.0.0, сопоставление модели с географической картой проводилось в программе MapInfo 12. Биоклиматические параметры для анализа границы распространения митотипов получены из базы данных WorldClim (https://www.worldclim.org/data/bioclim.html). Анализ корреляции границ распространения митотипов с биоклиматическими параметрами Зауральского региона проводился с использованием языка программирования R.

Хвоя елей, у которых была выявлена гетерогенность мтДНК (митохондриальная гетероплазмия или NUMTs), была собрана в природном резервате «Вепсский лес», где сохранились уникальные старовозрастные ельники, возраст которых у основного поколения еловых древостоев достигает 200- 300 лет, в то время как отдельные ели могут быть в возрасте 350-400 лет (Федорчук и др. 1998, 2012). Секвенирование фрагментов мтДНК проводилось методом Сенгера с предварительным клонированием гетерогенных продуктов в E. coli. Анализ последовательностей проводился в ПО Ugene 42, филогенетический анализ проводился на основе Байесовского метода в программе Mr. Bayes 3.2.6.

Апробация:

Материалы исследования, изложенные в диссертации, были представлены на всероссийской молодежной научной конференции «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии» (2017), на международной конференции «Актуальные вопросы биогеографии» (2018) и на IV международной научно-практической конференции молодых ученых «Актуальные вопросы в лесном хозяйстве» (2020).

Публикации:

По материалам диссертации опубликовано 6 работ, в том числе 2 статьи в реферируемых журналах, рекомендованных ВАК Министерства

науки и высшего образования РФ.

Личный вклад автора:

Представленные в диссертации данные обработаны и проанализированы автором. Автор провел микросателлитный анализ, кластерный анализ, построение пространственной модели, обработал полученные материалы, изложил и обобщил результаты.

Благодарности:

Автор выражает благодарность своему научному руководителю, профессору кафедры лесных культур ФГБОУ ВО «СПбГЛТУ» д.б.н. Потокиной Елене Кирилловне, заведующему исследовательской лабораторией ФБУ «СПбНИИЛХ» к.б.н. Калько Галине Валентиновне за материал, предоставленный для микросателлитного анализа.

1. МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЛОГЕОГРАФИЯ ШИРОКОАРЕАЛЬНЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ 1.1. Филогеография, предмет и методы исследований

Фитогеография как новое научное направление появилась благодаря внедрению молекулярно-генетических методов в практику классических зоологических и ботанических исследований. Термин "филогеография" был предложен американским генетиком-эволюционистом, экологом и естествоиспытателем Джоном Чарльзом Авис, а в 2000 г. была опубликована его монография "Phylogeography" (Avise, 2000). Эта книга считается первым фундаментальным изложением новой научной дисциплины о географическом распространении внутривидовых генных потоков (Булатова, 2002). Примечательно, что определение вида, сформулированное Н.И. Вавиловым почти столетие назад, уже включало в себя географическую составляющую: «...Линнеевский вид, таким образом, в нашем понимании - обособленная сложная, подвижная морфофизиологическая система, связанная в своем генезисе с определенной средой и ареалом" (Вавилов, 1931).

Филогеография как наука имеет дело с исторически обусловленными

закономерностями пространственного распределения так называемых

внутривидовых родословных (genealogical lineages) в пределах вида. В

основе этого научного направления лежит идея о том, что характер

пространственного распределения внутривидовой генетической

изменчивости, который мы наблюдаем в настоящий момент, несет в себе

отпечаток демографического прошлого вида. Филогеографическое

исследование предоставляет подробную информацию о том, как

геологические события, влияние окружающей среды и географические

факторы взаимодействуют с аспектами экологии и естественной истории

вида, формируя его эволюцию (Avise et al., 2000). Очевидно, что особое

значение филогеография приобретает для изучения широкоареальных

12

видов, распространенных на территории различных континентов Голарктики.

Основным инструментом филогеографии является анализ родословных, прослеживаемых по митохондриальной ДНК (Wilson et al., 1985; Булатова, 2002; Абрамсон, 2007). Нуклеотидные последовательности мтДНК у особей одного вида, как правило, представлены несколькими вариантами - гаплотипами. Степень сходства и различия отдельных гаплотипов особей одного вида можно отобразить в виде кладограмм. В многочисленных исследованиях было показано, что кластеры близких гаплотипов мтДНК (гаплогруппы) имеют четкую географическую локализацию. Этот факт сыграл существенную роль в формировании и развитии нового направления исследований - внутривидовой филогеографии (Абрамсон, 2007).

Из-за особенностей своей структуры и эволюции, митохондриальный геном как основной объект изучения филогеографии имеет преимущества перед ядерным геномом, так как позволяет отслеживать восходящие родословные, открывая доступ к «семейным архивам видов» (Avise, 1989). Митохондриальная ДНК имеет материнскую природу наследования, не рекомбинирует, как геномная ДНК, имеет высокие темпы эволюции, что объясняется неэффективным механизмом репарации мутаций и значительным внутривидовым полиморфизмом (Brown et al., 1979). Эти особенности считаются идеальными для построения генетических "родословных" внутри вида, и используются как инструмент изучения недавней истории популяций и видов и для оценки популяционных параметров, связанных с видообразованием (Avise, 2000).

Смежное для филогеографии направление исследований -

филогенетика - также изучает эволюционные взаимоотношения между

таксонами различного ранга, но отличается от филогеографии скорее

предметом исследований: если филогенетика в типичном случае изучает

эволюционные взаимосвязи между видами, предметом филогеографии

13

является родственные связи внутривидовых единиц, или групп популяций внутри одного вида (Emerson et al., 2011). Филогенетика и филогеография также используют разные методологии. В частности, филогеография занимается анализом эволюционных процессов, происходящих на популяционном уровне, для чего всегда анализируется большая выборка популяций, в то время как филогенетика заинтересована в определении отношений между видами или родственными кладами, для чего анализ обширного внутривидового разнообразия, в целом, не обязателен (Brito et al., 2009). Инструментарий этих двух направлений исследований также эволюционирует: если в 80-х годах прошлого столетия основным объектом изучения обеих наук был полиморфизм митохондриальной ДНК, то с развитием «омиксных» технологий началось использование высокопроизводительного генотипирования не только митохондриального, но и ядерного генома (рис. 1).

Рисунок 1. Методологические сдвиги и эволюция филогеографии и филогенетики (по Brito et al., 2009).

1.2. Полиморфизм митохондриального генома и его использование для филогеографических исследований широкоареальных видов животных и растений.

Митохондрия - органелла клетки эукариот, имеющая собственный геном, в котором автономно происходят все матричные процессы -репликация, транскрипция и трансляция ДНК. Сходство физиологии и биохимии митохондрий с бактериальными клетками привело к возникновению эндосимбиотической теории, согласно которой митохондрии - это результат симбиоза некой археи со свободноживущей бактерией (предком митохондрий), запустившего цепочку событий, приведших к образованию эукариот современного типа (Margulis, 1970). Эта теория нашла подтверждение с развитием современных технологий клонирования и секвенирования ДНК. В частности, филогенетический анализ митохондриальных генов выявил их близкое родство с Alphaproteobacteria, разместив их на филогенетическом древе в составе порядка Rickettsiales (Wang, Wu, 2014).

Несмотря на установленную позицию генома митохондрий на филогенетическом древе живых организмов, до сих пор ведутся дебаты о том, как именно сформировался такой симбиоз (Gray, Archibald, 2012, Martin, Muller, 1998; Wang, Wu, 2014). Существуют, например, ныне живущие одноклеточные эукариоты, объединяемые в группу Archezoa, не имеющие митохондрий. К ним относятся, в том числе, микроспоридии, протисты, архамебы - эукариотные микроорганизмы, приспособившиеся к обитанию в анаэробных условиях. Это свидетельствует о том, что приобретение митохондрий может быть вовсе не причиной возникновения эукариот, а всего лишь этапом их эволюции (Cavalier-Smith, 1983).

Учитывая, что митохондрии ко-эволюционируют вместе с геномом их

симбионтов эукариот уже более полтора миллиарда лет, представляется

закономерным, что современные митохондриальные геномы различных

таксонов существенно различаются между собой по размерам, структуре и

15

набору генов (Burger et al., 2003). По сравнению с Alphaproteobacteria число генов у современных митохондрий сократилось почти в 10 раз (Gabaldon, Huynen, 2007), варьируя от 3 (у некоторых плазмодий) до 66 (у жгутиковыъх простейших Excavata) (Gray, 2015). Гены современных митохондрий в основном кодируют белки дыхательной цепи, между тем как самой митохондрии необходимо более 100 белков, включая те, которые кодируются генами «домашнего хозяйства». Большинство из них кодируются ядерными генами и импортируются митохондрией (Dolezal et al., 2006).

Недавно было описано явление «горизонтального переноса» генов митохондриального и ядерного генома. Установлено, например, что в мтДНК на долю генов, кодирующих белки и структурные молекулы РНК, приходится всего лишь 11 - 18%, при этом более 5% мтДНК составляют последовательности хлоропластного, ядерного или вирусного происхождения (Konstantinov et al., 2016). Митохондрии клеток растений отличаются от митохондрий животных и других эукариот тем, что помимо основной молекулы мтДНК имеют дополнительные одну или несколько кольцевых, или линейных плазмид, способных к самостоятельной репликации. Большинство изученных в этом отношении видов растений имеют в своих митохондриях такие плазмидоподобные ДНК (plDNA) с неустановленными функциями, причем сообщается, что этот набор дополнительных митохондриальных кольцевых и линейных плазмид является видоспецифичным и способен к самовоспроизведению независимо от ядерного генома клетки (Brown, Zhang, 1995).

Размер митохондриального генома животных, включая Homo sapiens,

варьирует от 11 до 20 тысяч пар нуклеотидов (Dellaporta et al., 2006) и

содержит кодирующие последовательности для 13 белков, 11 транспортных

РНК и двух рибосомальных РНК. В филогеографических исследованиях

позвоночных, включая Homo sapiens, часто используют наиболее быстро

эволюционирующий участок мтДНК - гипервариабельную область так

16

называемого контрольного региона (CR), а также менее изменчивый ген цитохрома Ь (Холодова, 2009) (рис.2).

Рисунок 2. Карта митохондриального генома человека с расширенной схемой контрольного региона (CR). На схеме CR показано расположение гипервариабельных областей (HV1) и 2 (HV2), вариабельных областей (VR1) и 2 (VR2), а также ген цитохрома b (Cyt b) (по Holland, 2012).

Так, например, для анализа структуры и разнообразия митохондриальных генофондов этнических групп коренного населения Северной Азии были проанализированы последовательности гипервариабельных областей (НУ1) и 2 (НУ2) мтДНК у 2380 индивидуумов, представляющих 26 популяций Западной, Центральной, Восточной и Северной Азии (Деренко, 2010). Исследование показало, что митохондриальные генофонды популяций человека - это иерархические

системы, представленные группами линий мтДНК различной этнорегио-нальной специфичности. Распространенность митохондриальных линий, относящихся к крупным гаплогруппам, была нанесена на географическую карту и сделан вывод о вкладе западно- и восточноевразийских линий мтДНК в генофондах этнических групп Северной и Восточной Азии (рис.3).

Рисунок 3. Филогеография Homo sapiens: исследование вклада западно- и восточно-евразийских линий мтДНК (отмечены белым и черным цветом) в генофонд этнических групп Азии и Восточной Европы (по Деренко, 2010). Линии мтДНК определены на основе полиморфизма гипервариабельных областей (HV1) и 2 (HV2) мтДНК у 2380 индивидуумов.

Еще один пример изучения позднечетвертичной истории расселения широкоареальных видов млекопитающих по результатам анализа полиморфизма мтДНК - филогеография бурого медведя, который считается модельным видом исследований путей миграций видов животных континентальной Евразии после последнего оледенения. В исследовании Korsten et al. (2009) были установлены географические закономерности

18

распределения гаплотипов мтДНК, выявленные на основании полиморфизма гена цитохрома Ь (су/ Ъ) (рис. 4).

50 60 70 90 70 60

0_1000 2000_3000 кт 1 ■ 34 000 000

Рисунок 4. Географическая приуроченность гаплотипов митохондриального гена цитохрома Ь (су/ Ь) бурого медведя в северной континентальной Евразии, Японии и на Аляске (по Ко^еп а!., 2009).

Из приведенных примеров следует, что географическое распространение вариантов мтДНК (митотипов) обычно бывает приурочено к определенному региону или континенту (Ба^тазЫапа а!., 2014; Бртёопоуа а!., 2016). В том числе, исследования эволюционной истории человека показали, что глобальная изменчивость гаплогрупп мтДНК характеризуется континентально-специфичным распределением (ЕкБОУ а!., 2010).

Многочисленные исследования митохондриального генома для целей филогеографических построений опубликованы и для растений. Так, на основании анализа полиморфизма трех митохондриальных генов в 90

популяциях сосны обыкновенной Семериковым с соавт. (Semerikov et а1., 2018) были выявлены 7 митотипов, распределение которых разграничивало ареал этого вида на восточную и западную популяцию, граница между которыми проходила примерно по 38-му меридиану (рис. 5). Генетическое разнообразие западной популяции оказалось значительно выше, чем восточной. Пять митотипов были приурочены к западной популяции и один встречался только в восточной популяции. Еще один митотип был распространен в обоих регионах, но в восточной части встречался только на Южном Урале и в прилегающих районах. Был сделан вывод, что выявленная закономерность распространения митотипов подтверждает гипотезу о послеледниковой реколонизации изучаемой территории сосной обыкновенной с двух рефугиумов - европейского и уральского. Было также высказано предположение, что во время четвертичных оледенений ареалы лесных пород Северной Евразии периодически сокращались, а затем следовала повторная колонизация территорий этими видами в периоды межледниковья. В отличие от широколиственных деревьев умеренных лесов, таежные виды, возможно, не отступали полностью в южные регионы в неблагоприятные периоды и, вероятно, выживали в средних широтах несколько раз.

Рисунок 5. Географическая приуроченность семи митотипов, выявленная по результатам анализа трех митохондриальных генов в 90 популяциях сосны обыкновенной (по Бешепкоу е! а1., 2018).

Подобное филогеографическое исследование было выполнено также для пихты сибирской с использованием 24 маркеров мтДНК и сопоставлено с филогеографическим анализом формирования ареала другого ранее изученного вида хвойного - лиственницы сибирской (Бешепкоу е! а1., 2019). Как и у лиственницы сибирской, распределение гаплотипов мтДНК у пихты сибирской показало четкую дифференциацию между отдельными географическими регионами - юг Сибири и Урал, что, вероятно, свидетельствует о послеледниковой повторной колонизации Сибири из нескольких рефугиумов. Интересно, что именно северная часть ареала обоих видов оказалась генетически гомогенной, что, вероятно, связано с ее сравнительно недавней колонизацией.

Приведенные примеры хорошо иллюстрируют тот факт, что на основании анализа полиморфизма мтДНК и анализа географического

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Волков Владимир Александрович, 2022 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абрамсон Н. И. Фитогеография: итоги, проблемы, перспективы //Информационный вестник ВОГиС. - 2007. - Т. 11. - №. 2. - С. 307331.

2. Бобров Е.Г. Об особенностях флоры эрратической области (Один из путей формообразования) // 1944. Сов. ботаника. № 2. С. 3-20

3. Бобров, Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР / Е.Г.Бобров. - Л.: Наука. Ленингр. отд-е, 1978. -188 с.

4. Булатова Н. Ш. ОТКРЫТИЕ" ФИЛОГЕОГРАФИИ" ДЖОНА СИ АВИСА //Информационный вестник ВОГиС. - 2002. - Т. 6. - №. 19. -С. 4-4.

5. Вавилов Н.И. Линнеевский вид как система // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. 1931. Т. 26. Вып. 3. С. 109-134.

6. Волков В.А. Гетероплазмия и ядерные копии митохондриальных генов (NUMTs), выявленные в зоне интрогрессивной гибридизации ели европейской и ели сибирской / Волков В.А., Григорьева Е.А., Лебедева М.В., Потокина Е.К. // Труды Санкт-Петербургского научно-исследовательского института лесного хозяйства. - 2022. -№1. - С.4-19.

7. Волков В.А. Граница распространения митотипов P. abies (L.) H. Karst. и P. obovata Ledeb. на Западно-Сибирской равнине, выявленная с использованием методов ландшафтной генетики / В.А. Волков выпускная квалификационная работа магистра 35.04.01 ПГТУ. 2018

8. Волков В.А., Калько Г.В. Анализ полиморфизма микросателлитных локусов в популяциях Piceaabies (L.) H. Karst. и PiceaobovatаLedeb. // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2021. Вып. 237. С. 97-108. DOI: 10.21266/2079-4304.2021.237.97-108

9. Деренко М. В. Молекулярная филогеография коренного населения

Северной Азии по данным об изменчивости митохондриальной ДНК

74

//Вестник Дальневосточного отделения Российской академии наук. -2010. - №. 4. - С. 3-11.

10. Ельцов, Н.П. Роль естественного отбора в эволюции митохондриальных гаплогрупп северо-восточной Евразии / Н.П. Ельцов и др. // Генетика. - 2010. - Т. 46. - №. 9. - С. 1247-1249.

11.Захарова К. В., Сейц К. С. Внутрипопуляционная фенотипическая дифференциация гибридных популяций Piceaabies X Piceaobovata(Pinaceae) в контрастных экотопических условиях //Ботанический журнал. - 2011. - Т. 96. - №. 6. - С. 709-738.

12.Ильинов А. А. и др. Сравнительная оценка фенотипического и генетического разнообразия северотаежных малонарушенных популяций ели финской (Picea x fennica) //Труды Карельского научного центра Российской академии наук. - 2011. - №. 1. - С. 3747.

13.Калько Г. В., Кузьмина М. В. Применение микросателлитных маркеров для оценки генетического разнообразия ели европейской //Труды Санкт-Петербургского научно-исследовательского института лесного хозяйства. - 2018. - №. 1. - С. 32-47.

14.Комаров В. Л. Предисловие // Флора СССР. Л., 1934. Т. 1. С. 1-12.

15."Коропачинский, Ю.И., Встовская, Т.Н. Древесные растения

16.Азиатской России. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. - 707 с"

17.Левкоев, Э.А. Изучение генетического разнообразия в популяциях ели европейской на Восточно-Европейской равнин: дис. ... канд. с.-х. наук / Э.А. Левкоев. - Санкт-Петербургский Лесотехнический Университет, 2018.

18.Мельникова М. Н. и др. Тестирование микросателлитныхпраймеров на разных популяциях евразийских елей Piceaabies (L.) Karst. и PiceaobovataLedeb //Генетика. - 2012. - Т. 48. - №. 5. - С. 660-660.

19. Милютин, Л. И. О таксономическом статусе и внутривидовой

изменчивости ели сибирской (Piceaobovata) / Л. И. Милютин //

75

Ботанический журнал. - 2015. - Т. 100. - № 1. - С. 33-38. - DOI 10.1134/S0006813615010044

20.Миняев, Н.А. История развития флоры северо-запада европейской части РСФСР с конца плейстоцена: дис. ... д-ра биол. наук 03.00.05 / Миняев Николай Александрович. - Л., Ленинградский ордена Ленина государственный университет имени АА Жданова, 1966.

21.Мудрик Е. А. и др. Пространственное распределение гаплотипов второго интрона гена nadl в популяциях комплекса европейской и сибирской елей (Piceaabies-P. obovata) //Генетика. - 2015. - Т. 51. - №2. 10. - С. 1117-1117.

22.Олонова М. В. Потенциальные возможности распространения адвентивного растения Poacompressa L. в Сибири //Вестник Томского государственного университета. Биология. - 2014. - №2. 4 (28). - С. 5669.

23.Попов П.П. Гибридная ель на северо-востоке Европы // 1996. Лесоведение. № 2. С. 62-72

24.Попов П.П. Оценка влияния интрогрессивной гибридизации елей европейской и сибирской на структуру популяций // 2000. Проблемы взаимодействия человека и природной среды. Материалы итоговой науч. сессии Ученого совета Ин-та проблем освоения Севера СО РАН. Вып. 1. Тюмень

25.Попов П.П. Формовая структура и географическая дифференциация популяций ели на северозападе России // Экология. № 5. 2010 С. 336343

26.Попов Т.А. Природный парк "Вепсский лес" / Т. А. Попова [и др.] ; [отв. ред. Т. А. Попова, И. А. Бычкова, Д. Н. Ковалев] ; Правительство Ленинградской обл., Науч.-исслед. ин-т космоаэрогеологических методов М-ва природных ресурсов РФ. - Санкт-Петербург : Вести, 2005. - ISBN 5-86153-151-Х.

27.Потокина Е. К. и др. Использование маркеров органельнойднк для анализа филогеографии Восточноевропейской популяции ели европейской Piceaabies (L.) H. Karst // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2015. - Т. 18. - №. 4/1. - С. 818-830.

28.Потокина, Е.К. Генетическая дифференциация популяций ели на северо-западе России по результатам маркирования микросателлитных локусов / Е.К. Потокина, Л.В. Орлова, М.С. Вишневская, Е.А. Алексеева, А.Ф. Потокин, А.А. Егоров // Генетика популяций и эволюция. - 2012. - Т. X, № 2. - С. 40-49. -ISSN 1811-0932.

29.Работнов Т. А. Фитоценология: Учебное пособие для вузов по спец. «Биология». — 2-е изд. — М.: Изд-во МГУ, 1983. — 292 с.

30.Саломашкина, В.В. Новые данные о филогеографии и генетическом разнообразии бурого медведя UrsusarctosLinnaeus, 1758 северовосточной Евразии (анализ полиморфизма контрольного региона мтДНК) / В.В. Саломашкина и др. // Известия Российской академии наук. Серия биологическая. - 2014. - № 1. - С. 30-39 - DOI: 10.1134/S1067413607030010

31. Спиридонова, Л.Н. Ядерные копии митохондриальных генов -источник новых гаплотипов гена цитохрома b мтДНКLusciniacalliope (Muscicapidae, Aves) / Л.Н. Спиридонова и др. // Генетика. - 2016. -Т. 52. - № 9. - С 969-1080.

32.Федорчук, В.Н. Массивы коренных еловых лесов: структура, динамика, устойчивость / В. Н. Федорчук, А. А. Шорохов, Е. В. Шорохова [и др.]. - Санкт-Петербург : Федеральное бюджетное учреждение "Санкт-Петербургский научно-исследовательский институт лесного хозяйства", 2012. - 135 с.

33. Федорчук, В.Н. Резерват «Вепсский лес» / В.Н. Федорчук, М.Л. Кузнецова, А.А. Андреева, Д.В. Моисеев // СПб.: Изд.-во С.-

Петерб. науч.-исслед. ин-т лесного хоз-ва (СПбНИИЛХ), 1998. -207 с.

34.Холодова М. В. Сравнительная филогеография: молекулярные методы, экологическое осмысление //Молекулярная биология. - 2009. - Т. 43. - №. 5. - С. 910-917.

35.Цвелев, Н. Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области) / Н. Н. Цвелев ; Ботанический институт им. В. Л. Комарова Российской академии наук. - Санкт-Петербург : Санкт-Петербургская государственная химико-фармацевтическая академия, 2000. - 781 с. -ISBN 5-8085-0077-Х.

Зб.Экарт, А.К. Применение различных типов генетических маркеров для оценки уровня внутривидовой дифференциации ели сибирской / А.К. Экарт, С.А. Семерикова, В.Л. Семериков, А.Н. Кравченко, О.С. Дымшакова, А.Я. Ларионова // Сибирский лесной журнал. - 2014. - №2 4. - С. 84-91. - ISSN 2311-1410.

37. Acheré V. et al. A full saturated linkage map of Piceaabies including AFLP, SSR, ESTP, 5S rDNA and morphological markers //Theoretical and Applied Genetics. - 2004. - Т. 108. - №. 8. - С. 1602-1613.

38.Aksyonova, E. Heteroplasmy and paternally oriented shift of the organellar DNA composition in barley-wheat hybrids during backcrosses with wheat parents / E. Aksyonova et al. // Genome. - 2005. - Т. 48. - № 5. - С. 761769.

39.Avise J. C. Gene trees and organismal histories: a phylogenetic approach to population biology //Evolution. - 1989. - Т. 43. - №2. 6. - С. 1192-1208.

40.Bensasson, D. Mitochondrial pseudogenes: evolution's misplaced witnesses / D. Bensasson et al. // Trends in ecology & evolution. - 2001. -Т. 16. - № 6. - С. 314-321.

41.Bertheau C. et al. Hit or miss in phylogeographic analyses: the case of the cryptic NUMTs //Molecular Ecology Resources. - 2011. - T. 11. - №. 6. -C. 1056-1059.

42.Biju-Duval C. et al. Mitochondrial DNA evolution in lagomorphs: origin of systematic heteroplasmy and organization of diversity in European rabbits //Journal of Molecular Evolution. - 1991. - T. 33. - №. 1. - C. 92102.

43.Bousquet J., Simon L., Lalonde M. DNA amplification from vegetative and sexual tissues of trees using polymerase chain reaction //Canadian journal of forest research. - 1990. - T. 20. - №. 2. - C. 254-257.

44.Brito P. H., Edwards S. V. Multilocusphylogeography and phylogenetics using sequence-based markers //Genetica. - 2009. - T. 135. - №. 3. - C. 439-455.

45.Brown G. G., Zhang M. Mitochondrial plasmids: DNA and RNA //Molecular biology of plant mitochondria. - 1995.

46.Brown W. M., George M., Wilson A. C. Rapid evolution of animal mitochondrial DNA //Proceedings of the National Academy of Sciences. -1979. - T. 76. - №. 4. - C. 1967-1971.

47.Buhay J. E. "COI-like" sequences are becoming problematic in molecular systematic and DNA barcoding studies //Journal of crustacean biology. -2009. - T. 29. - №. 1. - C. 96-110.

48.Burger G., Gray M. W., Lang B. F. Mitochondrial genomes: anything goes //Trends in genetics. - 2003. - T. 19. - №. 12. - C. 709-716.

49.Calvignac, S. Preventing the pollution of mitochondrial datasets with nuclear mitochondrial paralogs (numts) / S. Calvignac et al. // Mitochondrion. - 2011. - T. 11. - № 2. - C. 246-254.

50.Cavalier-Smith, T. Endosymbiolic origin of the m itochondrial envelope. In Endocytobiology II (ed. W . Schwemmler and H. E. A. Schenk) 1983, C. 265-279. De Gruyter. Berlin.

51.Collura R. V., Stewart C. B. Insertions and duplications of mtDNA in the nuclear genomes of Old World monkeys and hominoids //Nature. - 1995.

- T. 378. - №. 6556. - C. 485-489.

52.Dellaporta S. L. et al. Mitochondrial genome of Trichoplax adhaerens supports Placozoa as the basal lower metazoan phylum //Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2006. - T. 103. - №. 23. - C. 8751-8756.

53.Dering M., Lewandowski A. Finding the meeting zone: Where have the northern and southern ranges of Norway spruce overlapped? //Forest Ecology and Management. - 2009. - T. 259. - №. 2. - C. 229-235.

54.Dolezal P. et al. Evolution of the molecular machines for protein import into mitochondria //Science. - 2006. - T. 313. - №. 5785. - C. 314-318.

55.Elton CS. The ecology of invasions by animal and plants. London: Mcthenen Publ.; 1958. 181 p.

56.Eltsov N. P. et al. The role of natural selection in the evolution of mitochondrial haplogroups in Northeastern Eurasia //Russian journal of genetics. - 2010. - T. 46. - №. 9.

57.Emerson B. C. et al. Phylogeny, phylogeography, phylobetadiversity and the molecular analysis of biological communities //Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2011. - T. 366.

- №. 1576. - C. 2391-2402

58.Eusemann, P. Three microsatellite multiplex PCR assays allowing high resolution genotyping of white spruce, Picea glauca / P. Eusemann, P. Herzig, M. Kieb, S. Ahlgrimm, P. Herrmann, M. Wilmking, M. Schnittler. - DOI 10.1515/sg-2014-0029 // SilvaeGenetica. - 2014. -December, Vol. 53 (5). - P. 230-234.

59.Evanno G., Regnaut S., Goudet J. Detecting the number of clusters of individuals using the software STRUCTURE: a simulation study //Molecular ecology. - 2005. - T. 14. - №. 8. - C. 2611-2620.

60.Farjon A. World checklist and bibliography of conifers. - Royal Botanic Gardens, 2001.

61.Fluch S. et al. Characterization of variable EST SSR markers for Norway spruce (Piceaabies L.) //BMC Research notes. - 2011. - T. 4. - №. 1. - C. 1-6.

62.Gabaldon T., Huynen M. A. From endosymbiont to host-controlled organelle: the hijacking of mitochondrial protein synthesis and metabolism //PLoS computational biology. - 2007. - T. 3. - №. 11. - C. e219.

63.Gentzbittel L. et al. WhoGEM: an admixture-based prediction machine accurately predicts quantitative functional traits in plants //Genome biology. - 2019. - T. 20. - №. 1. - C. 1-20.

64.Giesecke T., Bennett K. D. The Holocene spread of Picea abies (L.) Karst. in Fennoscandia and adjacent areas //Journal of Biogeography. - 2004. - T. 31. - №. 9. - C. 1523-1548.

65.Gray M. W. Mosaic nature of the mitochondrial proteome: Implications for the origin and evolution of mitochondria //Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2015. - T. 112. - №. 33. - C. 10133-10138.

66.Gray M. W., Archibald J. M. Origins of mitochondria and plastids //Genomics of chloroplasts and mitochondria. - Springer, Dordrecht, 2012.

- C. 1-30.

67.Gugerli F. et al. Haplotype variation in a mitochondrial tandem repeat of Norway spruce (Piceaabies) populations suggests a serious founder effect during postglacial re-colonization of the western Alps //Molecular Ecology.

- 2001. - T. 10. - №. 5. - C. 1255-1263.

68.Guillot G., Mortier F., Estoup A. GENELAND: a computer package for landscape genetics //Molecular ecology notes. - 2005. - T. 5. - №. 3. - C. 712-715.

69.Hart D. L., Clark A. G. Principles of population genetics Sinauer associates Sunderland //Massachusetts. p116. - 1997.

70.Hazkani-Covo E., Zeller R. M., Martin W. Molecular poltergeists:

mitochondrial DNA copies (numts) in sequenced nuclear genomes //PLoS

genetics. - 2010. - T. 6. - №. 2. - C. e1000834.

81

71.Hijmans R.J., Cameron S., Parra J. Climate date from Worldclim. 2004. URL: http://www.worldclim.org (дата обращения: 20.02.2022).

72.Hoarau G. et al. Heteroplasmy and evidence for recombination in the mitochondrial control region of the flatfish Platichthys flesus //Molecular Biology and Evolution. - 2002. - Т. 19. - №. 12. - С. 2261-2264.

73.Jaramillo-Correa J. P., Bousquet J. Mitochondrial genome recombination in the zone of contact between two hybridizing conifers //Genetics. - 2005. - Т. 171. - №. 4. - С. 1951-1962.

74.Kmiec, B. Heteroplasmy as a common state of mitochondrial genetic information in plants and animals / B. Kmiec, M. Woloszynska, H. Janska // Current genetics. - 2006. - Т. 50. - № 3. - С. 149-159.

75.Konstantinov Y. M. et al. DNA import into mitochondria //Biochemistry (Moscow). - 2016. - Т. 81. - №. 10. - С. 1044-1056.

76.Korsten M. et al. Sudden expansion of a single brown bear maternal lineage across northern continental Eurasia after the last ice age: a general demographic model for mammals? //Molecular ecology. - 2009. - Т. 18. -№. 9. - С. 1963-1979.

77.Krutovskii K. V., Bergmann F. Introgressive hybridization and phylogenetic relationships between Norway, Picea abies (L.) Karst., and Siberian, P. obovata Ledeb., spruce species studied by isozyme loci //Heredity. - 1995. - Т. 74. - №. 5. - С. 464-480.

78.Kumar S., Stecher G., Tamura K. MEGA7: molecular evolutionary genetics analysis version 7.0 for bigger datasets //Molecular biology and evolution. - 2016. - Т. 33. - №. 7. - С. 1870-1874.

79.Ladoukakis E. D., Zouros E. Direct evidence for homologous recombination in mussel (Mytilus galloprovincialis) mitochondrial DNA //Molecular Biology and Evolution. - 2001. - Т. 18. - №. 7. - С. 11681175.

80.Landgren M., Glimelius K. A high frequency of intergenomic

mitochondrial recombination and an overall biased segregation of B.

82

campestris or recombined B. campestris mitochondria were found in somatic hybrids made within Brassicaceae //Theoretical and applied genetics. - 1994. - T. 87. - №. 7. - C. 854-862.

81.Laser B. et al. Parental and novel copies of the mitochondrial orf25 gene in the hybrid crop-plant triticale: predominant transcriptional expression of the maternal gene copy //Current genetics. - 1997. - T. 32. - №. 5. - C. 337-347.

82.Leskinen P. Russian forests and climate change : What Science Can Tell Us. T. 11. - European Forest Institute, 2020.

83.Lopez J. V. et al. Numt, a recent transfer and tandem amplification of mitochondrial DNA to the nuclear genome of the domestic cat //Journal of molecular evolution. - 1994. - T. 39. - №. 2. - C. 174-190.

84.Lunt D. H., Hyman B. C. Animal mitochondrial DNA recombination //Nature. - 1997. - T. 387. - №. 6630. - C. 247-247.

85.Manel S. et al. Landscape genetics: combining landscape ecology and population genetics //Trends in ecology & evolution. - 2003. - T. 18. - №. 4. - C. 189-197.

86.Mao X. et al. Heteroplasmy and ancient translocation of mitochondrial DNA to the nucleus in the Chinese Horseshoe Bat (Rhinolophus sinicus) complex //PLoS One. - 2014. - T. 9. - №. 5. - C. e98035.

87.Margulis L. Whittaker's five kingdoms of organisms: minor revisions suggested by considerations of the origin of mitosis //Evolution. - 1971. -T. 25. - №. 1. - C. 242-245.

88. Martin W., Müller M. The hydrogen hypothesis for the first eukaryote //Nature. - 1998. - T. 392. - №. 6671. - C. 37-41.

89.Moulton M. J., Song H., Whiting M. F. Assessing the effects of primer specificity on eliminating numt coamplification in DNA barcoding: a case study from Orthoptera (Arthropoda: Insecta) //Molecular Ecology Resources. - 2010. - T. 10. - №. 4. - C. 615-627.

90.Mundy N. I., Winchell C. S., Woodruff D. S. Tandem repeats and heteroplasmy in the mitochondrial DNA control region of the loggerhead shrike (Lanius ludovicianus) //Journal of Heredity. - 1996. - T. 87. - №. 1.

- C. 21-26.

91.Okonechnikov K. et al. Unipro UGENE: a unified bioinformatics toolkit //Bioinformatics. - 2012. - T. 28. - №. 8. - C. 1166-1167.

92.Peakall R. O. D., Smouse P. E. GENALEX 6: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research //Molecular ecology notes. - 2006. - T. 6. - №. 1. - C. 288-295.

93.Pfeiffer, A. Identification and characterization of microsatellites in Norway spruce (Piceaabies) / A. Pfeiffer, A.M. Olivieri, M. Morgante // Genome. -1997. - Vol. 40. - P. 411-419.

94.Pritchard J. K., Stephens M., Donnelly P. Inference of population structure using multilocus genotype data //Genetics. - 2000. - T. 155. - №. 2. - C. 945-959.

95.Ran J. H. et al. Mitochondrial introgression and complex biogeographic history of the genus Picea //Molecular Phylogenetics and Evolution. -2015. - T. 93. - C. 63-76.

96.Richly E., Leister D. NUMTs in sequenced eukaryotic genomes //Molecular biology and evolution. - 2004. - T. 21. - №. 6. - C. 1081-1084.

97.Ronquist, F. MrBayes 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models / F. Ronquist, J.P. Huelsenbeck // Bioinformatics. - 2003. - T. 19.

- № 12. - C. 1572-1574.

98.Rungis, D. Robust simple sequence repeat markers for spruce (Picea spp.) from expressed sequence tags / D. Rungis, Y. Berube, J. Zhang, S. Ralph, C.E. Ritland, B.E. Ellis, C. Douglas, J. Bohlmann, K. Ritland // Theor. Appl. Genet. - 2004. - Vol. 109 (6). - P. 1283-1294. - ISSN 0040-5752.

99.Saitoh, T. Old divergences in a boreal bird supports long-term survival

through the Ise Ages / T. Saitoh, P. Alstrom, I. Nishiumi et al. // BMC

Evol. Biol. - 2010. - V. 10. - № 35. - URL:

84

http://www.biomedcentral.com/1471-2148/10/35]. - DOI: 10.1186/ 14712148-10-35 (дата обращения: 20.02.2009)

100. Salomashkina V. V. et al. New data on the phylogeography and genetic diversity of the brown bear Ursus arctos Linnaeus, 1758 of Northeastern Eurasia (mtDNA control region polymorphism analysis) //Biology Bulletin. - 2014. - Т. 41. - №. 1. - С. 38-46.

101. Schmidt-Vogt H. et al. The Spruce [Picea]. A manual in two volumes. Vol. 1. Taxonomy, geographical distribution, morphology, ecology, and forest communities //The Spruce [Picea]. A manual in two volumes. Vol. 1. Taxonomy, geographical distribution, morphology, ecology, and forest communities. - 1977.

102. Scotti I. et al. Trinucleotide microsatellites in Norway spruce (Piceaabies): their features and the development of molecular markers //Theoretical and Applied Genetics. - 2002. - Т. 106. - №. 1. - С. 40-50.

103. Scotti, I. Microsatellite repeats are not randomly distributed within Norway spruce (Piceaabies K.) expressed sequences / I. Scotti, F. Magni, R. Fink, W. Powell, G. Binelli, P.E. Hedley // Genome. - 2000. - Vol. 43 (1). - P. 41-46. - ISSN 0831-2796.

104. Semerikov V. L. et al. Colonization history of Scots pine in Eastern Europe and North Asia based on mitochondrial DNA variation //Tree genetics & genomes. - 2018. - Т. 14. - №. 1. - С. 1-7.

105. Semerikov V. L. et al. Mitochondrial DNA in Siberian conifers indicates multiple postglacial colonization centers //Canadian Journal of Forest Research. - 2019. - Т. 48. - №. 8. - С. 875-883.

106. Semerikov, V.L. Mitochondrial DNA variation pattern and postglacial history of the Siberian larch (Larix sibiricaLedeb.) / V.L. Semerikov, A.I. Iroshnikov, M. Lascoux // Russian Journal of Ecology. - 2007. - Т. 38. - № 3. - С. 147-154.

107. Sorenson M. D., Fleischer R. C. Multiple independent transpositions

of mitochondrial DNA control region sequences to the nucleus

85

//Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1996. - T. 93. - №. 26. - C. 15239-15243.

108. Sorenson M. D., Quinn T. W. Numts: a challenge for avian systematics and population biology //The Auk. - 1998. - T. 115. - №. 1. -C. 214-221.

109. Sperisen C. et al. Tandem repeats in plant mitochondrial genomes: application to the analysis of population differentiation in the conifer Norway spruce //Molecular Ecology. - 2001. - T. 10. - №. 1. - C. 257-263.

110. Spiridonova L. N. et al. Nuclear mtDNA pseudogenes as a source of new variants of the mtDNA cytochrome b haplotypes: a case study of Siberian rubythroat Luscinia calliope (Muscicapidae, Aves) //Russian Journal of Genetics. - 2016. - T. 52. - №. 9. - C. 952-962.

111. Stadler T., Delph L. F. Ancient mitochondrial haplotypes and evidence for intragenic recombination in a gynodioecious plant //Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2002. - T. 99. - №. 18. - C. 11730-11735.

112. Tollefsrud M. M. et al. Combined analysis of nuclear and mitochondrial markers provide new insight into the genetic structure of North European Piceaabies //Heredity. - 2009. - T. 102. - №. 6. - C. 549562.

113. Tollefsrud, M.M. Genetic consequences of glacial survival and postglacial colonization in Norway spruce: combined analysis of mitochondrial DNA and fossil pollen / M.M. Tollefsrud et al. // Molecular Ecology. - 2008. - T. 7. - № 18. - C. 4134-4150.

114. Tollefsrud, M.M. Late Quaternary history of North Eurasian Norway spruce (Piceaabies) and Siberian spruce (Piceaobovata) inferred from macrofossils, pollen and cytoplasmic DNA variation / M.M. Tollefsrud et al. // Journal of Biogeography. - 2015. - T. 42. - № 8. - C. 1431-1442.

115. Toth B. et al. Recombination of mitochondrial DNA without selection pressure among compatible strains of the Aspergillus niger species aggregate //Current genetics. - 1998. - Т. 33. - №. 3. - С. 199-205.

116. Triant D. A., DeWoody J. A. Extensive mitochondrial DNA transfer in a rapidly evolving rodent has been mediated by independent insertion events and by duplications //Gene. - 2007. - Т. 401. - №. 1-2. - С. 61-70.

117. Tsuda Y. et al. The extent and meaning of hybridization and introgression between Siberian spruce (Piceaobovata) and Norway spruce (Piceaabies): cryptic refugia as stepping stones to the west? //Molecular Ecology. - 2016. - Т. 25. - №. 12. - С. 2773-2789.

118. Wagner, D.B. Paternal leakage of mitochondrial DNA in Pinus / D.B. Wagner et al. // Theoretical and Applied Genetics. - 1991. - Т. 82. -№ 4. - С. 510-514.

119. Wang Z., Wu M. Phylogenomic reconstruction indicates mitochondrial ancestor was an energy parasite //PLoS One. - 2014. - Т. 9.

- №. 10. - С. e110685.

120. White D. J. et al. Revealing the hidden complexities of mtDNA inheritance //Molecular Ecology. - 2008. - Т. 17. - №. 23. - С. 4925-4942.

121. Wilson A. C. et al. Mitochondrial DNA and two perspectives on evolutionary genetics //Biological Journal of the Linnean Society. - 1985.

- Т. 26. - №. 4. - С. 375-400.

122. Wright, S. The genetical structure of populations / S. Wright // Annals of Eugenics. - 1951. - Vol. 15 (4). - P. 323-354. - ISSN 00034800.168.

123. Wright, S. The interpretation of population structure by F-statistics with special regard to systems of mating / S. Wright // Evolution. - 1965. -Vol. 19. - P. 395-420. - Online ISSN 1558-5646

124. Zink R.M., Pavlova A., Drovetski S., Rohwer S. Mitochondrial

phylogeographies of five widespread Eurasian bird species // J. Ornithol.

2008. V. 149. № 3. P. 399-413. doi 10.1007/s10336-008-0276-z

87

ПРИЛОЖЕНИЕ 1

Референсная база данных генотипирования ели европейской и ели сибирской, позволяющая оценить генетическую природу гибридных форм на территории Европейской части Российской Федерации по результатам микросателлитного анализа.

8ашр1е Рор WS0092.A19 SpAGG3 РААС23 UAPgAG105

1 Рор1 215 215 126 126 284 284 154 158

2 Рор1 215 223 120 120 280 280 158 158

3 Рор1 217 223 118 130 286 286 152 154

4 Рор1 217 223 114 114 0 0 154 154

5 Рор1 215 223 122 124 276 276 154 158

6 Рор1 215 215 124 128 278 278 154 154

7 Рор1 215 219 126 126 280 280 154 154

8 Рор1 219 219 124 124 280 280 154 158

9 Рор1 217 223 124 124 284 284 154 154

10 Рор1 217 227 134 134 278 284 158 158

11 Рор1 215 215 0 0 0 0 154 158

12 Рор1 213 213 134 134 276 276 154 154

13 Рор1 215 223 118 120 282 282 154 154

14 Рор1 217 221 124 126 280 280 0 0

15 Рор1 215 217 126 128 284 284 154 154

16 Рор1 227 227 126 128 277 276 154 154

17 Рор1 215 229 126 128 282 282 154 154

18 Рор1 217 225 114 114 0 0 154 158

19 Рор1 213 219 124 124 284 284 154 158

20 Рор1 217 217 124 126 282 282 154 158

21 Рор1 215 229 0 0 0 0 0 0

22 Рор1 217 229 118 120 278 278 154 154

23 Рор1 217 227 0 0 280 280 154 154

24 Рор1 223 227 118 120 280 290 154 154

25 Pop1 217 225 12б 128 282 282 154 158

2б Pop1 215 215 124 12б 282 28б 154 158

27 Pop1 215 225 124 12б 280 28б 154 154

28 Pop1 217 217 124 12б 284 284 154 154

29 Pop1 225 225 11б 128 284 284 154 154

30 Pop1 217 217 11б 118 284 284 15б 158

31 Pop2 215 227 11б 118 278 278 0 0

32 Pop2 215 227 122 122 282 282 154 154

33 Pop2 217 227 12б 12б 284 28б 154 154

34 Pop2 217 229 0 0 278 278 154 158

35 Pop2 215 217 0 0 284 284 154 154

3б Pop2 215 215 120 120 280 280 154 154

37 Pop2 215 215 120 120 278 278 0 0

38 Pop2 219 229 118 118 278 278 0 0

39 Pop2 219 227 10б 10б 278 278 154 158

40 Pop2 215 223 122 122 0 0 152 154

41 Pop2 215 225 114 11б 282 282 154 158

42 Pop2 221 221 132 132 280 280 154 154

43 Pop2 215 227 13б 13б 27б 27б 154 158

44 Pop2 217 221 118 120 284 284 154 154

45 Pop2 215 217 118 120 278 28б 154 158

4б Pop2 221 221 124 124 284 284 0 0

47 Pop2 215 223 124 12б 284 284 152 154

48 Pop2 215 227 118 120 27б 284 154 154

49 Pop2 215 215 112 114 280 28б 154 158

50 Pop2 215 217 118 120 280 280 152 15б

51 Pop2 223 225 112 114 278 288 154 158

52 Pop2 213 227 120 120 284 270 154 154

53 Pop2 215 225 132 134 278 278 152 154

54 Pop2 221 225 12б 128 272 28б 15б 15б

55 Pop2 217 223 120 120 278 284 154 154

5б Pop2 213 213 132 134 278 282 154 158

57 Pop2 225 225 118 118 28б 28б 154 154

58 Pop2 217 217 132 134 28б 28б 154 154

59 Pop2 213 223 128 130 285 284 154 154

б0 Pop2 215 217 120 120 280 284 154 158

б1 Pop3 223 229 12б 128 28б 28б 154 158

б2 Pop3 215 215 118 118 278 282 154 154

б3 Pop3 215 215 12б 12б 282 282 158 158

б4 Pop3 217 217 132 132 27б 280 154 154

б5 Pop3 223 227 118 120 282 282 154 158

бб Pop3 219 219 120 122 282 282 154 154

б7 Pop3 215 223 118 120 280 280 154 158

б8 Pop3 213 229 128 128 278 284 154 154

б9 Pop3 223 22б 11б 118 27б 282 154 15б

70 Pop3 0 0 0 0 0 0 0 0

71 Pop3 0 0 118 120 0 0 154 158

72 Pop3 215 229 128 130 27б 284 154 154

73 Pop3 217 225 132 132 282 282 158 158

74 Pop3 213 219 120 120 282 282 154 154

75 Pop3 223 223 134 134 284 284 154 154

7б Pop3 217 217 114 114 27б 282 154 154

77 Pop3 219 219 120 122 280 282 158 158

78 Pop3 223 223 12б 12б 284 284 154 154

79 Pop3 225 225 130 132 27б 28б 154 158

80 Pop3 225 225 128 128 280 288 0 0

81 Pop3 213 213 118 120 280 292 154 154

82 Pop3 215 225 120 120 284 284 154 154

83 Pop3 215 219 132 132 282 28б 152 154

84 Pop3 215 225 134 13б 282 282 0 0

85 Pop3 215 229 12б 12б 27б 278 0 0

8б Pop3 0 0 12б 12б 284 284 154 154

87 Pop3 217 227 132 132 282 284 154 158

88 Pop3 219 219 122 122 28б 28б 154 154

89 Pop3 227 227 124 124 284 284 154 154

90 Pop3 217 217 122 122 284 284 152 152

91 Pop4 217 217 130 130 274 27б 154 154

92 Pop4 225 227 124 124 274 27б 158 158

93 Pop4 213 221 12б 12б 274 274 154 154

94 Pop4 219 225 130 130 27б 27б 158 158

95 Pop4 213 219 124 124 278 280 15б 158

9б Pop4 225 227 122 122 27б 278 154 154

97 Pop4 223 229 118 118 274 274 158 1б0

98 Pop4 225 231 120 120 274 27б 15б 158

99 Pop4 227 229 12б 12б 278 280 158 158

100 Pop4 225 225 0 0 274 274 158 1б0

101 Pop4 0 0 11б 11б 274 274 158 158

102 Pop4 0 0 120 120 274 274 158 158

103 Pop4 225 225 122 122 274 274 15б 158

104 Pop4 225 229 132 132 27б 27б 158 158

105 Pop4 0 0 124 124 274 274 15б 15б

10б Pop4 225 227 118 118 274 274 158 158

107 Pop4 227 233 120 120 278 278 15б 15б

108 Pop4 227 229 122 122 274 274 158 158

109 Pop4 225 225 0 0 274 274 15б 158

110 Pop4 227 227 134 134 274 27б 0 0

111 Pop4 225 225 120 120 274 27б 158 158

112 Pop4 217 227 128 128 278 278 158 158

113 Pop4 225 225 130 130 278 278 0 0

114 Pop4 225 225 122 122 274 274 158 158

115 Pop4 225 225 122 12б 27б 27б 15б 158

11б Pop4 223 225 124 124 278 278 15б 158

117 Pop4 229 229 0 0 0 0 15б 158

118 Pop4 223 223 0 0 274 27б 158 158

119 Pop4 227 227 118 120 27б 280 15б 158

120 Pop4 227 227 0 0 27б 278 15б 158

Sample Pop SpAGC 1 PAAC19 UAPgGT8 Pa_3б

1 Pop1 109 109 0 0 204 204 191 194

2 Pop1 97 97 0 0 210 210 191 191

3 Pop1 95 95 157 157 21б 21б 0 0

4 Pop1 87 95 153 153 21б 21б 191 191

5 Pop1 91 97 0 0 212 218 191 191

б Pop1 97 99 157 157 19б 218 191 191

7 Pop1 97 97 0 0 218 218 191 191

8 Pop1 97 97 171 171 19б 198 191 191

9 Pop1 87 105 171 171 212 212 191 191

10 Pop1 97 97 157 171 192 218 191 191

11 Pop1 83 97 0 0 21б 21б 191 191

12 Pop1 97 97 157 1б5 208 214 191 191

13 Pop1 75 97 0 0 198 210 191 191

14 Pop1 0 0 0 0 188 194 0 0

15 Pop1 95 95 153 173 182 198 191 191

1б Pop1 97 97 171 173 21б 21б 191 191

17 Pop1 79 79 1б5 1б5 220 220 191 191

18 Pop1 93 93 153 1б1 0 0 191 191

19 Pop1 93 111 1б5 1б5 0 0 191 191

20 Pop1 97 97 153 153 184 218 191 194

21 Pop1 0 0 0 0 0 0 0 0

22 Pop1 73 103 1б9 171 202 208 0 0

23 Pop1 97 113 1б1 1б7 218 218 191 191

24 Pop1 87 87 0 0 0 0 0 0

25 Pop1 97 99 191 191 21б 21б 191 191

2б Pop1 97 97 153 153 212 212 191 191

27 Pop1 97 97 171 171 212 212 191 194

28 Pop1 91 91 153 153 204 204 191 191

29 Pop1 91 91 153 1б5 192 21б 191 194

30 Pop1 97 97 1б5 1б5 21б 21б 0 0

31 Pop2 0 0 171 171 198 202 191 191

32 Pop2 103 103 173 175 21б 21б 191 191

33 Pop2 99 99 0 0 208 212 191 191

34 Pop2 0 0 0 0 21б 21б 191 191

35 Pop2 0 0 171 171 208 208 191 191

3б Pop2 97 97 0 0 218 218 0 0

37 Pop2 99 101 0 0 0 0 191 191

38 Pop2 0 0 1б1 1б1 182 200 185 191

39 Pop2 0 0 173 199 18б 18б 191 197

40 Pop2 91 91 173 173 212 212 0 0

41 Pop2 101 101 171 171 21б 21б 191 197

42 Pop2 95 95 173 173 210 210 191 191

43 Pop2 95 95 171 171 19б 198 191 191

44 Pop2 97 97 1б5 173 202 214 191 191

45 Pop2 0 0 0 0 202 208 191 191

4б Pop2 0 0 147 147 218 218 191 191

47 Pop2 99 99 153 1б5 192 19б 191 191

48 Pop2 97 97 193 195 210 210 0 0

49 Pop2 99 99 199 201 18б 190 191 197

50 Pop2 93 93 153 173 180 192 191 191

51 Pop2 97 97 137 137 204 204 0 0

52 Pop2 99 99 1б5 1б5 210 210 0 0

53 Pop2 95 95 173 193 188 188 191 191

54 Pop2 99 99 153 171 194 218 191 191

55 Pop2 101 101 0 0 182 212 191 191

5б Pop2 99 99 199 201 188 190 194 194

57 Pop2 93 93 149 171 212 212 191 191

58 Pop2 91 91 1б5 173 18б 188 191 194

59 Pop2 0 0 0 0 21б 21б 191 197

б0 Pop2 95 95 173 173 218 218 191 197

б1 Pop3 93 93 0 0 0 0 191 191

б2 Pop3 97 97 145 173 190 214 191 191

б3 Pop3 97 97 171 171 218 218 0 0

б4 Pop3 97 97 173 173 200 218 191 197

б5 Pop3 0 0 157 1б5 21б 21б 191 197

бб Pop3 99 99 173 173 180 21б 191 194

б7 Pop3 99 99 1б5 1б5 18б 190 191 194

б8 Pop3 95 95 173 173 190 21б 191 191

б9 Pop3 99 99 171 171 202 210 191 197

70 Pop3 0 0 153 173 200 20б 191 194

71 Pop3 0 0 0 0 18б 200 0 0

72 Pop3 99 99 1б5 173 180 190 191 191

73 Pop3 97 97 1б5 173 220 220 191 191

74 Pop3 0 0 1б7 171 208 208 191 197

75 Pop3 95 95 171 171 208 208 191 191

7б Pop3 0 0 1б5 173 198 204 191 194

77 Pop3 99 99 171 171 194 220 191 191

78 Pop3 0 0 1б5 171 210 210 191 191

79 Pop3 99 99 171 171 19б 21б 191 191

80 Pop3 0 0 153 173 21б 21б 191 191

81 Pop3 99 99 1б5 1б5 180 214 191 191

82 Pop3 0 0 171 171 204 218 191 191

83 Pop3 99 99 199 201 188 218 191 197

84 Pop3 0 0 1б5 1б5 18б 19б 191 191

85 Pop3 99 99 171 175 214 214 0 0

8б Pop3 97 97 149 193 212 212 191 194

87 Pop3 0 0 0 0 188 192 191 191

88 Pop3 109 109 0 0 194 202 191 191

89 Pop3 103 103 173 193 188 218 191 197

90 Pop3 95 95 171 195 192 21б 191 194

91 Pop4 101 101 0 0 230 230 191 191

92 Pop4 79 97 1б9 1б9 23б 23б 191 191

93 Pop4 103 103 171 171 0 0 191 191

94 Pop4 79 91 171 171 22б 22б 191 191

95 Pop4 79 79 1б9 1б9 25б 25б 191 197

9б Pop4 87 87 0 0 220 224 191 191

97 Pop4 89 89 155 157 220 220 0 0

98 Pop4 91 91 139 141 208 208 191 197

99 Pop4 91 91 151 157 0 0 191 191

100 Pop4 73 89 1б9 171 0 0 191 191

101 Pop4 75 93 155 157 0 0 191 197

102 Pop4 87 87 1б9 171 222 222 191 191

103 Pop4 75 93 155 157 208 208 191 191

104 Pop4 73 93 0 0 208 210 155 1б4

105 Pop4 93 93 1б7 1б9 0 0 191 191

10б Pop4 89 89 155 157 0 0 191 191

107 Pop4 73 91 0 0 0 0 191 191

108 Pop4 89 109 135 173 258 258 191 191

109 Pop4 103 103 1б7 1б9 20б 20б 191 197

110 Pop4 0 0 1б7 1б9 228 228 191 197

111 Pop4 95 95 155 159 0 0 0 0

112 Pop4 97 97 1б3 1б5 218 218 191 191

113 Pop4 0 0 1б9 171 21б 21б 0 0

114 Pop4 107 107 1б9 171 214 214 191 191

115 Pop4 93 93 127 205 208 208 191 191

11б Pop4 77 77 1б7 1б9 220 220 191 197

117 Pop4 77 77 0 0 208 208 197 197

118 Pop4 95 95 147 1б9 0 0 191 191

119 Pop4 89 89 0 0 208 208 191 197