Модуляция нейрогенеза у мышей и крыс разных генотипов. Анализ поведения тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Тимошенко, Татьяна Валерьевна

• Тимошенко, Татьяна Валерьевна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Тимошенко, Татьяна Валерьевна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ГЛАВА 1. ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1. Стволовые клетки в ЦНС.

2.1.1. Краткая история вопроса, определения.

2.1.2. Основные зоны пролиферации в мозге.

2.2. Модуляция процессов нейрогенеза взрослого мозга.

2.2.1. Стресс и стероидные гормоны.

2.2.2. Другие факторы гормональной природы.

2.2.3. Серотонин, антидепрессанты и нейрогенез.

2.2.4. BDNF и нейрогенез.

2.2.5. NO и нейрогенез.

2.3. BDNF (brain-derived neurotrophic factor).

2.3.1. Суточные колебания уровня BDNF.

2.3.2. Факторы, влияющие на экспрессию BDNF в ЦНС.

2.3.3. BDNF, семакс и поведение.

2.4. Поведение животных. Основные «лабораторные» показатели и ^ их генетический контроль.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

3.1. Экспериментальные животные.

3.2. Введение семакса и L-NAME.

3.3. Морфологические методы.

3.3.1. Фиксация мозга.

3.3.2. Иммуногистохимическое исследование ткани мозга на срезах.

3.3.3. Подсчет клеток.

3.4. Исследование поведения.

4. РЕЗУЛЬТАТЫ.

4.1. Влияние неонатального введения семакса и L-NAME на пролиферативную активность клеток (нейрогенез) в мозге крыс.

4.1.1. Иммуногистохимическое окрашивание срезов мозга крыс на Ki-67.

4.1.2. Иммуногистохимическое окрашивание срезов мозга крыс на ^ даблкортин.

4.2. Нейрогенез в субгранулярной зоне зубчатой фасции гиппокампа мозга мыши после неонатального введения семакса и L-NAME.

4.2.1. Иммуногистохимическое окрашивание срезов мозга мышей на Ki-67.

4.2.2. Иммуногистохимическое окрашивание срезов мозга мышей на ^ даблкортин.

4.2.3. Иммуногистохимическое окрашивание срезов мозга мышей на BrdU.

4.2.4. Иммуногистохимическое окрашивание срезов мозга мышей на „ RNR.

4.2.5. Гистохимическое окрашивание срезов мозга мышей на NADPH- ^ диафоразу.

4.3. Исследование поведения взрослых животных после введения ^ семакса и L-NAME.

4.3.1. Эксперименты с крысами.

4.3.2. Эксперименты с мышами.

4.3.2.1. Отдаленные эффекты неонатального введения семакса мышам pQ линий ЮШУиСЗН.

4.3.2.2. Отдаленные эффекты неонатального введения L-NAME j ^ мышам линий 101/HY и СЗН.

4.3.2.3. Сравнение эффектов интраназального и инъекционного ^ способов неонатального введения L-NAME.

4.3.2.4. Способность мышей двух линий к экстраполяции ^ ^ направления движения стимула после неонатальных воздействий.

4.3.2.5. Выполнение мышами двух линий теста на поиск входа в укрытие после неонатального введения L-NAME.

ГЛАВА 5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

5.1. Изменения пролиферативной активности в зубчатой фасции гиппокампа.

5.2. Анализ поведения животных.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Модуляция нейрогенеза у мышей и крыс разных генотипов. Анализ поведения»

Формирование центральной нервной системы млекопитающих происходит под влиянием генотипа и среды, но оно может также испытывать значительное число воздействий, чуждых нормальному «набору» средовых факторов, необходимых для нормального развития. В числе таких воздействий могут быть вещества, обладающие способностью стимулировать нейрогенез взрослого мозга, то есть пролиферацию клеток в специфических генеративных участках мозга в постнатальном периоде и дифференцировку их в нейроны. Наличие потенциала для возобновления нервных клеток во взрослом мозге заставило неврологов пересмотреть целый ряд, казалось бы, прочных представлений, касающихся потенциала восстановительных процессов в центральной нервной системе (Викторов, 2001). Иными словами «переоткрытое» явление нейрогенеза взрослого мозга позволяет по-новому подойти к проблеме регенеративных (восстановительных) возможностей ЦНС. Это служит основой для развития новых медицинских технологий, позволяющих использовать нейральные стволовые клетки для коррекции и лечения нейродегенеративных заболеваний и посттравматических изменений мозга (Викторов, 2001).

О том, что нервная система в определенной, хотя и ограниченной, степени обнаруживает способности к регенеративным процессам, было известно и до начала интенсивного исследования нейрогенеза взрослого мозга. В последнее время все больший интерес вызывает и теоретический аспект проблемы - как можно использовать феномен нейрогенеза взрослого мозга для анализа развития нервной системы в целом (Полтавцева и др., 2003; Викторов, Сухих, 2002). Возможность модуляции интенсивности нейрогенеза взрослого мозга может быть одним из возможных путей изучения регенеративных способностей мозга и закономерностей процессов развития (Корочкин и др., 2005).

Нейрогенез взрослого мозга локализуется в основном в двух областях ЦНС, в них происходит активная пролиферация клеток в течение всей жизни особи. Это субвентрикулярная зона боковых желудочков и зубчатая фасция гиппокамповой формации (Altman, 1965, 1969; Luskin, 1993; Palmer, 1995; Reynolds, Weiss, 1992; Викторов, 2001).

Вмешательство в ход онтогенеза путем неонатальных воздействий нередко видоизменяет нормальные процессы развития таким образом, что их последствия могут быть обнаружены во взрослом мозге. Одним из возможных механизмов реализации таких отдаленных эффектов ранних воздействий и может быть модуляция нейрогенеза. Известен целый ряд факторов, которые влияют на нейрогенез взрослого мозга (Zhao et al., 2008). Однако практически нет данных о том, как эффект подобной модуляции (усиление или ослабление нейрогенеза) сказывается на функции ЦНС. В связи с этим возникает необходимость в экспериментальном исследовании изменений в мозге и поведении животных, как следствия таких модулирующих нейрогенез воздействий.

В связи с этим целью настоящей работы было выяснить, в какой степени, модуляция интенсивности клеточной пролиферации в мозге лабораторных животных введением определенных химических агентов в раннем онтогенезе влияет на число делящихся клеток спустя разные интервалы времени после прекращения таких воздействий, а также как изменяется поведение этих животных во взрослом возрасте.

Для выяснения этого вопроса в настоящем исследовании были поставлены следующие задачи:

1. Изучить возможное влияние отставленных эффектов ингибитора NO-синтазы L-NAME и нейропептида семакса (синтетического аналога фрагмента АКТГ 4.1 о) на пролиферативную активность в зубчатой фасции гиппокампа у мышей и крыс разных генотипов.

2. Оценить зависимость отставленных эффектов L-NAME и семакса от сроков их введения.

3. Исследовать отдаленные эффекты неонатального введения семакса и L-NAME детенышам мышей и крыс, оценив их поведение во взрослом возрасте.

4. Оценить возможные различия в поведении взрослых животных разных генотипов после неонатального введения L-NAME и нейропептида семакса.

Научная новизна. Впервые было исследовано влияние неонатального введения семакса и L-NAME на нейрогенез пролиферативных зон мозга в зубчатой фасции гиппокампа мышей и крыс. Показано, что хроническое неонатальное введение L-NAME и семакса детенышам мышей и крыс в течение первых трех недель постнатального развития усиливало уровень пролиферации в зубчатой фасции гиппокампа, причем более четким было влияние неонатально введенного семакса. Эффект усиления уровня пролиферации продолжался и спустя 10 дней после окончания инъекций. В ходе исследования изменения поведенческих реакций впервые показано, что неонатальное введение этих препаратов влияет на формирование реакции тревоги. Впервые выявлено дифференциальное генотип-зависимое влияние неонатального введения семакса на аудиогенную эпилепсию взрослых крыс. Апробация работы. Результаты работы были представлены и доложены на Международной летней школе по нейрогенетике (Москва, 2005), на Международной летней школе по поведению животных в условиях, приближенных к естественным и по нейрогенетике (МГУ-Университет Цюрих-Ирхель, 2006), на конференции молодых ученых (НИИ ВНД, Москва, 2005, 2008, 2009), на VI Форуме FENS (Женева, 2008), на VI Международном Симпозиуме по Экспериментальной и Клинической Нейробиологии (Кошице, 2008), III Международной конференции по иммунотерапии (Москва, 2008).

Заключение диссертации по теме «Физиология», Тимошенко, Татьяна Валерьевна

7. ВЫВОДЫ

1. Введение семакса и Ь-ЫАМЕ в неонатальном возрасте мышам и крысам достоверно увеличивает число вновь появившихся клеток в субгранулярной зоне зубчатой фасции гиппокампа как непосредственно после прекращения инъекций, так и спустя 14 дней после их прекращения; при этом происходит увеличение числа молодых нейробластов.

2. Неонатальные инъекции семакса и Ь-КАМЕ видоизменили картину аудиогенных судорог и изменили их интенсивность у 1 месячных крыс - у линии КМ произошло усиление, а у Вистар - ослабление припадка.

3. Неонатальные инъекции семакса и Ь-МАМЕ вызвали изменения уровня тревожности, двигательной и исследовательской активности у крыс линий КМ и Вистар. Величина этих изменений зависела от генотипа.

4. Неонатальное введение семакса и, в особенности, Ь-ЫАМЕ вызвало генотип-зависимые изменения исследовательского поведения у мышей линий СЗН и 101/НУ и усилило проявления тревожности.

5. Неонатальное введение Ь-КАМЕ и семакса вызвало у мышей увеличение способности к решению теста на экстраполяцию направления движения пищевого стимула (ноотропный эффект), которое было сильнее выражено у мышей линии СЗН, по сравнению с линией 101/НУ.

6. Обнаруженные отдаленные эффекты неонатального введения Ь-№АМЕ и семакса на физиологию ЦНС различались у животных разных линий. Одной из причин этих эффектов может быть усиление нейрогенеза в зубчатой фасции гиппокампа, последствия которого могут зависеть от генотипа.

6. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Как уже говорилось выше, возможно, что существует некий общий принцип (или механизм) реализации отдаленных эффектов неонатальных воздействий (хотя, возможно, не всех) на поведение взрослых мышей и крыс. Данное предположение основано на том, что изменения поведения взрослых животных после неонатальных воздействий не всегда имеют такое же направление, как непосредственно после введения (Шилова и др., 2004). Возможно, влияние вводимых веществ на развивающийся мозг изменяет чувствительность рецепторов или численные соотношения рецепторов разных типов, что может стать причиной изменений поведения животного в более поздние сроки. Межлинейные различия в таких эффектах (Шилова и др., 2004; Маркина и др., 1999; Бояршинова и др., 2004) могут служить подтверждением этого предположения.

Исследование поведения и физиологических реакций взрослых мышей и крыс разных генотипов после введения им в новорожденном возрасте семакса и Ь^АМЕ позволило выявить у них многочисленные отдаленные эффекты. В работе продемонстрирована также зависимость отдаленных эффектов неонатальных введений от генотипа с использованием животных двух видов лабораторных животных - мышей и крыс.

Последствия неонатальных инъекций крысам и мышам препаратов, усиливающих нейрогенез взрослого мозга, показали, что этому фактору можно приписать только часть выявленных отдаленных эффектов. В основе таких эффектов может быть спровоцированное нейрогенезом усиление экспрессии ростовых факторов, в частности ВО№\ Однако в целом обнаруженным различиям можно дать два взаимно не исключающих объяснения. Во-первых, возможно, что стимулирующие эффекты семакса и Ь-ЫАМЕ, сходные на начальных этапах (по всей видимости, за счет усиления экспрессии ВО№), могут зависеть от генотипа на следующих этапах сигнальных путей, когда молекулы этого и других ростовых факторов начинают быть активными в

152 нейронах и глии разных структур мозга. Во-вторых, можно предположить, что у семакса и Ь-ЫАМЕ могут быть другие, зависимые от генотипа механизмы влияния на развивающийся мозг, например, непосредственно на нейроны разных нейротрансмиттерных систем.

Усиление проявлений тревожности и страха у крыс и мышей после неонатальных инъекций семакса представляются парадоксальными. Однако этот феномен нуждается в более детальном анализе. В частности необходимо уточнить, в какой степени оказывается усиленным нейрогенез в другой пролиферативной зоне мозга - в субвентрикулярной области. Известно, что новые клетки, происходящие из этой области мозга, формируют так называемый «ростральный миграционный путь», и их миграция заканчивается в обонятельной луковице. Нельзя исключить предположения, что повышение числа таких клеток-мигрантов может способствовать нарушению работы обонятельного анализатора. Это, в свою очередь, может спровоцировать более настороженное и тревожное состояние грызунов обоих видов - и крыс, и мышей.

Таким образом, мы можем утверждать, что неонатальное введение двух стимулирующих нейрогенез веществ у взрослых лабораторных мышей и крыс разных генотипов:

• не вызывает резких патологических изменений в нейрофизиологическом статусе взрослых животных, обнаруженные изменения в поведении в целом бывают невелики;

• обнаруженные изменения в функции ЦНС (поведение, аудиогенная эпилепсия) с большей вероятностью обнаруживают генотип-зависимый характер, из чего следует, что не все из выявленных эффектов связаны с усилением нейрогенеза;

• картина физиологических изменений в поведении взрослых животных иногда имеет «парадоксальный» характер. Это позволяет предположить, что неонатальные воздействия вызывают отклонения в ходе нормального развития мозга.

153

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Тимошенко, Татьяна Валерьевна, 2009 год

1. Агапова Т.Ю., Аниулин Т.Ю., Силачев Д.Н., Шадрина М.И., Сломинский П.А., Шрам С.И., Лимборская С.А., Мясоедов Н.Ф. Вызванные пептидом семакс изменения экспрессии генов внутриклеточных сигнальных путей гиппокампа крысы. ДАН. 2007, т.417, с. 334-336.

2. Алексеев В.В., Кошелев В.Б., Ковалев Г.И., Полетаева И.И. Влияние неонатальных воздействий на болевую и аудиогенную чувствительность и на содержание моноаминов в мозгу взрослых крыс. Онтогенез. 2003, Т.34, № 6, С. 1-8.

3. Андреева Л.А., Ашмарин И.П., Каменский A.A. и др. Изобретения. (Заявки и патенты). 1995, № 29. с. 162.

4. Антонова Л.В., Каменский A.A. Участие АКТГ и его фрагментов в модуляции процесса обучения. Фармакология нейропептидов. М. НИИ фармакологии РАМН. 1982, с. 125-147.

5. Ашмарин И.П., Незавибатько В.Н., Мясоедов Н.Ф. и др. Ноотропный аналог адренокортикотропина 4-10 — семакс. Журн. высш. нерв. деят. 1997, т. 47. №2. с. 420-430.

6. Бландова З.К., Душкин В.А., Малашенко A.M. и др. Линии лабораторных животных для медико-биологических исследований. М.: Наука: 1983:.

7. Ю.Викторов И.В. Стволовые клетки мозга млекопитающих: биология стволовых клеток in vivo и in vitro. Изв. Акад. Наук. 2001, т. 6, с. 646-655.

8. П.Викторов И.В., Сухих Г.Т. Медико-биологические аспекты использования стволовых клеток. Вестн. Рос. Акад. Мед. Наук. 2002, т. 4, с. 24-30.

9. Гривенников И.А., Долотов О.В., Гольдина Ю.И. Факторы пептидной природы в процессах пролиферации, дифференцировки и выживания нервных клеток млекопитающих. Молекуляр. Биология. 1999, т. 33. № 1. с. 120-126.

10. Каменский A.A., Савельева К.В. Оксид азота и поведение /М.:Издательство НЦССХ им. А.Н. Бакулева РАМН- 2002.

11. Корочкин Л,И., Ревищин A.B., Охотин В.Е. Нейральные стволовые клетки, их значение в восстановительных процессах нервной системы. Морфология. 2005, Т. 127, № 3, с. 7-16.

12. Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности животных. М. Изд-во МГУ. 1986, 270с.

13. Крушинский Л.В. Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды. М.: Наука. 1991, 259 с.

14. Крушинский Л.В., Дабан А.К., Баранов B.C., Полетаева И.И, Удалова Л.С., Романова Л.Г. Влияние робертсоновских транслокаций на поведение мышей. Генетика. 1985, т. 22 №3. с.434 -441.

15. Мак-Фардланд Д. Поведение животных. М. Мир, 1988. 520 с. .

16. Маркина Н.В., Попова Н.В., Полетаева И. И. Межлинейные различия в поведении мышей селектированных на большую и малую массу мозга. Журн. высш. нервн. деят. 1999а, т. 49. № l.c.59-64.

17. Марков Х.М. Окись азота и окись углерода — новый класс сигнальных молекул. Успехи физиологических наук. 1996, Т.27, № 4, С. 30-43.

18. Мясоедов Н.Ф., Скворцова В.И., Насонов Е.Л. и др. Изучение механизмов нейропротекторного эффекта семакса в острый период ишемического удара. Журн. Неврологии и психиатрии. 1999. т. 5. С. 15-19.

19. Перепелкина О.В., Маркина Н.В., Полетаева И.И. Способность к экстраполяции направления движения у мышей, селектированных на большой и малый вес мозга: влияние пребывания в «обогащенной» среде. Журн. высш. нервн. деят. 2006, т.56. № 2. с.282-286.

20. Полетаева И.И., Шилова О.Б., Корочкин Л.И. Действие АКТГ 4.10 на поведение мышей различных инбредных линий. Онтогенез. 1996 а, т. 27. №4. с. 294-299.

21. Полтавцева P.A., Ревищин A.B., Александрова М.А., Корочкин Л.И., Викторов И.В., Сухих Г.Т. Нейральные стволовые и прогениторные клетки эмбрионов и плодов человека — основа новых биомедицинских технологий. Онтогенез. 2003, Т. 34, № 3, с. 211-215.

22. Пономарева-Степная М.А., Порункевич Е.А., Скуиныи A.A., Незавибатько В.Н., Ашмарин И.П. Гормональная активность аналога АКТГ 4-10 стимулятора обучения пролонгированного действия. Бюлл. эксперим. биологии и медицины. 1985, т. 98. №3. с. 267-269.

23. О.Попова Н.В., Полетаева И.И. Способность к решению экстраполяционной задачи у мышей, селектированных на большой и малый вес мозга. Журн. высш. нервн. деят 1983, т. 33. № 2. с. 370-372.

24. Реутов В. П., Сорокина Е.Г., Охотин В.Е., Косицин Н.С. Циклические превращения оксида азота в организме млекопитающих. М.:"Наука". 1997, 156с.

25. Самко Ю.Н. Врожденное и приобретенное оборонительное поведение в условиях действия ингибиторов синтеза белка и олигопептидов: Автореф. Дисс. . докт. Мед. Наук. М.: НИИ нормальной физиологии им. П.К. Анохина РАМН, 1996. 33 с.

26. Семиохина А.Ф., Федотова И.Б., Полетаева И.И. Крысы линии Крушинского-Молодкиной: исследования аудиогенной эпилепсии, сосудистой патологии и поведения. Журн. высш. нерв. деят. 2006, Т. 56, №2, С.249-267.

27. Федотова И.Б., Семиохина А.Ф. Аудиогенная эпилепсия и миоклонус в онтогенезе крыс линии КМ. Журн. высш. нерв. деят. 2002, т. 52, № 2, с. 261-265.

28. Федотова И.Б., Сурина Н.М., Маликова Л.А., Раевский К.С., Полетаева И.И. Исследование изменения мышечного тонуса (каталепсии), наступающего у крыс после аудиогенного судорожного припадка. Журн. высш. нерв. деят. 2008, т. 58, № 5, с. 620-627.

29. Шилова О.Б., Веретенников Н.А., Полетаева И.И., Корочкин Л.И. Влияние неонатального введения АКТГ4.10 на поведение и катехоламинергическую систему мозга взрослых мышей различных линий. Докл. РАН. 1996, т. 348. № 5, с.715-718.

30. Acheson A., Barker Р.А., Alderson R.F., Miller F.D., Murphy R.A. Detection of brain derived neurotrophic factor like activity in fibroblasts and Schwann cells: inhibition by antibodies to NGF. Neuron. 1991. V. 7, №2, p. 265-275.

31. Adlard P.A., Cotman C.W. Voluntary exercise protects against stress induced decreases in brain-derived neurotrophic factor protein expression. Neuroscience. 2004, v. 124:985-992.

32. Aguirre A. A., Chittajallu R., Belachew S., Gallo V. NG2-expressing cells in the subventricular zone are type C-like cells and contribute to interneuron generation in the postnatal hippocampus. J Cell Biol. 2004, v. 165, p. 575-89.

33. Aimone J. В., Wiles J., Gage F. H. Potential role for adult neurogenesis in the encoding of time in new memories. Nat. Neurosci. 2006, v. 9, p. 723-727.

34. Alderson R.F., Alterman A.L., Barde Y.A., Lindsay R.M. Brain derived neurotrophic factor increases survival and differentiated functions of rat septal cholinergic neurons in culture. Neuron. 1990, v. 5, n. 3, p. 297-306.

35. Alderson R.F., Curtis R., Alterman A.L., Lindsay R.M., DiStefano P.S. Truncated TrkB mediates the endocytosis and release of BDNF and neurotrophin 4/5 by rat astrocytes and Schwann cells in vitro. Brain Res. 2000, v. 871, n. 2, p. 210-222.

36. Alonso M., Vianna M.R., Izquierdo I., Medina J.H. Signaling mechanisms mediating BDNF modulation of memory formation in vivo in the hippocampus. Cell Mol Neurobiol. 2002, v. 22 n 5-6, p. 663-74.

37. Altman J. and Das G.D. Autoradiographic and histological evidence of postnatal hippocampal neurogenesis in rats. J. Comp.Neurol. 1965, v. 124, p. 319-335.

38. Altman J. Autoradiographic and histological studies of postnatal neurogenesis. Cell proliferation and migration in the anterior forebrain, with special reference to persisting neurogenesis in the olfactory bulb. J. Comp.Neurol. 1969, v. 137, p. 433^57.

39. Anggard E. Nitric oxide: mediator, murderer, and medicine. Lancet. 1994. v. 343. p. 1199-1206.

40. Antonawich F.J., Azmitia E.C., Kramer H.K., Strand F.L. Specificity versus redundancy of melanocortins in nerve regeneration. Ann N Y Acad Sci. 1994, p. 739, p. 60-73.

41. Azmitia E.C. Modern views on an ancient chemical: serotonin effects on cell proliferation, maturation, and apoptosis. Brain Dev. 2001, v. 56, n 5, p. 413-24.

42. Bagni A., Gurney T., He X., Zou Y.-R., Littman D.R., Tessier-Lavigne M., Pleasure S.J. The chemokine SDF1 regulates migration of dentate granule cells. Development. 2002, v. 129, p. 4249-4260.

43. Banasr M., Hery M., Brezun J.M., Daszuta A. Serotonin mediates oestrogen stimulation of cell proliferation in the adult dentate gyrus. Eur. J. Neurosci. 2001, v. 14, n 9, p. 1417-1424.

44. Barbany G., Persson H. Regulation of Neurotrophin mRNA Expression in the Rat Brain by Glucocorticoids. Eur. J. Neurosci. 1992, v. 4, n 5, p. 396-403.

45. Barde Y.A., Edgar D., Thoenen H. Purification of a new neurotrophic factor from mammalian brain. EMBO J. 1982, v. 1, n 5, p. 549-553.

46. Beijamini V., Guimaraes F.S. Activation of neurons containing the enzyme nitric oxide synthase following exposure to an elevated plus maze. Brain Res Bull. 2006, v. 69, n 4, p. 347-355.

47. Berchtold N.C., Oliff H.S., Isackson P., Cotman C.W. Hippocampal BDNF mRNA shows a diurnal regulation, primarily in the exon III transcript. Brain Res. Mol. Brain Res. 1999, v. 71, n 1, p. 11-22.

48. Bessho Y., Nakanishi S., Nawa H. Glutamate receptor agonists enhance the expression of BDNF mRNA in cultured cerebellar granule cells. Brain Res. Mol. Brain Res. 1993, v. 18, n 3, p. 201-208.

49. Bibel M., Barde Y.A. Neurotrophins: key regulators of cell fate and cell shape in the vertebrate nervous system. Genes. Dev. 2000, v. 14, n 23, p. 2919-2937.

50. Bloch W., Fleischmann B.K., Lorke D.E., Andressen C., Hops В., Hescheler J., Addicks K. Nitric oxide synthase expression and role during cardiomyogenesis. Cardiovasc. Res. 1999, v. 43. p.675-684.

51. Blottner D., Grozdanovic Z., Gossrau R. Histochemistry of nitric oxide synthase in the nervous system. Histochem. J. 1995, v. 27, p.785-811.

52. Bova R., Micheli M.R., Qualadrucci P., Zucconi G.G. BDNF and trkB mRNAs oscillate in rat brain during the light dark cycle. Brain Res. Mol. Brain Res. 1998, v. 57, n 2, p. 321-324.

53. Bredt D.S, Snyder S.H. Nitric oxide: a physiologic messenger molecule. Annu. Rev. Biochem. 1994, v. 63, p. 175-195.

54. Bredt D.S., Snyder S.H. Nitric oxyde, a novel neuronal messenger. Neuron. 1992, v. 16. p. 5-9.

55. Brenneman D.E., Westbrook G.L., Fitzgerald S.P., Ennist D.L., Elkins K.L., Ruff M.R., Pert C.B. Neuronal cell killing by the envelope protein of HIV and its prevention by vasoactive intestinal peptide. Nature. 1988, v. 335, n 6191, p. 639-642.

56. Broadhurst P.L. a note on further progress in a psychogenetic selection experiment. Psycol. Rep. 1962, v.10, p. 65-66 (Цит. по Попова 1983).

57. Broadhurst P.L., Jinks J.S. Biometrical geneics and behavioral: reanalysis of publiahed data. Psycol. Bui. 1961, v. 58, p.337-362. (Цит. по Попова 1983).

58. Brustle, O., Jones, K. N., Learish, R. D., Karram, K., Choudhary, K., Wiestler, O.D., Duncan, I. D., and McKay, R. D. Embryonic stem cell-derived glial precursors: a source of myelinating transplants. Science. 1999, v. 285, p. 754756.

59. Buchman V.L., Davies A.M. Different neurotrophins are expressed and act in a developmental sequence to promote the survival of embryonic sensory neurons. Development. 1993, v. 118, n 3, p. 989-1001.160

60. Cameron H.A., Gould E. Adult neurogenesis is regulated by adrenal steroids in the dentate gyrus. Neuroscience. 1994, v. 61, p. 203-209.

61. Cameron H.A., McEwen B.S., Gould E. Regulation of adult neurogenesis by excitatory input and NMDA receptor activation in the dentate gyrus. J. Neurosci. 1995, v.l 5, n 6, p. 4687-4692.

62. Cameron H.A., Tanapat P. and Gould E. Adrenal steroids and N-methyl-D-aspartate receptor activation regulate neurogenesis in the dentate gyrus of adult rats through a common pathway. Neroscience. 1997, v. 82, p. 349—354.

63. Cameron H.A., Woolley C.S. and Gould E. Adrenal steroid receptor immunoreactivity in cells born in the adult rat dentate gyrus. Brain Res. 1993, v. 611, p. 342-346. .

64. Cameron, H. A., Woolley, C. S., McEwen, B. S., Gould, E. Differentiation of newly born neurons and glia in the dentate gyrus of the adult rat. Neuroscience. 1993, v. 56, p. 337-344.

65. Capela, A., Temple S. LeX/ssea-1 is expressed by adult mouse CNS stem cells, identifying them as nonependymal. Neuron. 2002, v. 35, p. 865-875.

66. Carrette O., Demalte I., Scherl A., Yalkinoglu O., Corthals G., Burkhard .P, Hochstrasser D.F., Sanchez J.C. "A panel of cerebrospinal fluid, potential biomarkers for the diagnosis of Alzheimer's disease". Proteomics. 2003, v. 3, №8, p. 1486-1494.

67. Castren E., Zafra F., Thoenen H., Lindholm D. Light regulates expression of brain derived neurotrophic factor mRNA in rat visual cortex. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992, v. 89, n 20, p. 9444-9448.

68. Chabrier P.E., Demerle-Pallardy C., Braquet P. Potential physiological and pathophysiological roles of nitric oxide in the brain. Патол. физиология и эксперим. терапия. 1992, п 4, с. 31-33.

69. Chen G., Rajkowska G., Du F., Seraji-Bozorgzad N. and Manji H. K. Enhancement of hippocampal neurogenesis by lithium. Journal of Neurochemistry. 2000, v. 75, n. 4, p. 1729- 1734.

70. Chen M. J., Russo-Neustadt A.A. Nitric oxide signaling participates in norepinephrine-induced activity of neuronal intracellular survival pathways. Life Sciences. 2007, v.81, n 16, p. 1280-1290.

71. Chen Z.-Y., Jing D., Bath K.G., Ieraci A., Khan Т., Siao C.-J., Herrera D. G., Toth M., Yang C., McEwen В., Hempsted B.L., Lee F.S. Genetic Variant BDNF (Val66Met) Polymorphism alters anxiety-related behavior. Science. 2006, v. 314, n 5796, p. 140-143.

72. Chen, X., Fang, H., Schwob, J. E. Multipotency of purified, transplanted globose basal cells in olfactory epithelium. J. Comp. Neurol. 2004, v. 469, p. 457-474.

73. Chenn, A. and McConnell, S.K. Cleavage orientation and the asymmetric inheritance of Notchl immunoreactivity in mammalian neurogensis. Cell. 1995, v. 82, p. 631-641.

74. Coe C. L., Kramer M., Cz'eh B et al. Prenatal stress diminishes neurogenesis in the dentate gyrus of juvenile Rhesus monkeys. Biological Psychiatry. 2003, v. 54, n. 10, p. 1025-1034.

75. Collazo D., Takahashi H., McKay R.D. Cellular targets and trophic functions of neurotrophin 3 in the developing rat hippocampus. Neuron. 1992, v. 9, n 4, p. 643-656.

76. Couillard-Despres S., Winner B., Schaubeck S., Aigner R., Vroemen M., Weidner N., Bogdahn U., Winkler J., Kuhn H.G., Aigner L. Doublecortin expression levels in adult brain reflect neurogenesis. Eur J Neurosci. 2005, v. 21, n 1, p.1-14.

77. Craig C.G., Tropepe V., Morshead C.M., Reynolds B.A., Weiss S. and van der Kooy D. In vivo growth factor expansion of endogenous subependymal neural precursor cell populations in the adult mouse brain. J. Neurosci. 1996, v. 16, p. 2649-2658.

78. Curtis M.A., Connor B., Faull R.L. Neurogenesis in the diseased adult human brain—new therapeutic strategies for neurodegenerative diseases. Cell Cycle. 2003, v. 2, n 5, p. 428-30.

79. Czech D.A., Jacobson E.B., LeSueur-Reed K.T., Kazel M.R.Putative anxiety-linked effects of the nitric oxide synthase inhibitor L-NAME in threemurine exploratory behavior models. Pharmacol. Biochem Behav. 2003, v. 75, n 4, p. 741-748.

80. Dawirs R.R., Hildebrandt K., Teuchert-Noodt G. Adult treatment with haloperidol increases dentate granule cell proliferation in the gerbil hippocampus. J. Neural. Transm. 1998, v. 105, n 2-3, p. 317-27.

81. Dawson T.M., Dawson V.L., Snyder S.H. A novel neuronal messenger molecule in brain the free radical, nitric oxide. Ann. Neurol. 1992, v. 32, p. 297-313.

82. De Oliveira C.L., Del Bel E.A., Guimaraes F.S. Effects of L-NOARG on plus-maze performance in rats.Pharmacol Biochem Behav. 1997, v. 56, n 1, p. 55-59.

83. DeFries J.C., Hegmann J.P., Halcomb R.A. Response to 20 generations of selection for open-field activity in mice. Behav Biol. 1974, v. 11, n 4, p. 481-495.

84. Doetsch F, Petreanu L, Caille I, Garcia-Verdugo JM, Alvarez-Buylla A. EGF converts transit-amplifying neurogenic precursors in the adult brain into multipotent stem cells. Neuron. 2002, v. 36, n 6, p. 1021-1034.

85. Doetsch F. A niche for adult neural stem cells. Curr. Opin. Genet. Dev. 2003, v. 13, p. 543-550.

86. Doetsch F., Alvarez-Buylla A. Network of tangential pathways for neuronal migration in adult mammalian brain. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996, v. 93, p. 14895-14900.

87. Doetsch F., Garcia-Verdugo J. M., and Alvarez-Buylla A. Regeneration of a germinal layer in the adult mammalian brain. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999, v. 96, p. 11619-11624.

88. Doetsch, F., Garcia-Verdugo, J. M., and Alvarez-Buylla, A. Cellular composition and three-dimensional organization of the subventricular germinal zone in the adult mammalian brain. J. Neurosci. 1997, v. 17, p. 5046-5061.

89. Dowlatshahi D., MacQueen G. M., Wang J. F. and Young L. T. Increased temporal cortex CREB concentrations and antidepressant treatment in major depression. Lancet. 1998, v. 352, n. 9142, p. 1754-1755.

90. Dranovsky and R. Hen. Hippocampal neurogenesis: regulationby stress and antidepressants. Biological Psychiatry. 2006, v. 59, n. 12, p. 1136-1143,

91. Du Y.C., Yan Q.W., Qiao L.Y. Function and molecular basis of action of vasopressin 4 8 and its analogues in rat brain. Prog. Brain Res, 1998, v. 119, p. 163-175.

92. Dudar J.D., Whishaw I.Q., Szerb J.C. Release of acetylcholine from the hippocampus of freely moving rats during sensory stimulation and running. Neuropharmacology. 1979, v. 18, n 8 9, p. 673-678.

93. Duman R. S., Malberg J. and Thome J. Neural plasticity to stress and antidepressant treatment. Biological Psychiatry. 1999, v. 46, n. 9, p. 1181— 1191.

94. Duman R. S., Nakagawa S. and Malberg J. Regulation of adult neurogenesis by antidepressant treatment. Neuropsychopharmacology. 2001, v. 25, n. 6, p. 836-844.

95. Duman R.S., Monteggia L.M. A neurotrophic model for stress-related mood disorders. 2006, v. 59, n 12, p. 1116-1127.

96. Encinas J. M., Vaahtokari A., and Enikolopov G. Fluoxetine targets early progenitor cells in the adult brain. Proc. Nat.l Acad. Sci. USA. 2006, v. 103, p. 8233-8238.

97. Eriksson,P. S., Perfilieva E., Bjork-Eriksson T., Alborn A. M., Nordborg C., Peterson D. A., Gage F. H. Neurogenesis in the adult human hippocampus. Nat. Med. 1998, v. 4, p. 1313-1317.

98. Ernfors P., Persson H. Developmentally Regulated Expression of HDNF/NT 3 mRNA in Rat Spinal Cord Motoneurons and Expression of BDNF mRNA in Embryonic Dorsal Root Ganglion. Eur. J. Neurosci. 1991, v. 3,n 10, p. 953-961.

99. Estrada C. Go'mez J. Marty'n-Nieto, T. De Frutos, A. Jime'nez,

100. A.Villalobo. Nitric oxide reversibly inhibits the epidermal growth factor receptor tyrosine kinase. Biochem. J. 1997, v. 326, p. 369— 376.

101. Estrada, E.R. Matarredona, M. Murillo-Carretero, J.A. Noval, B,' Moreno-Lopez. Nitric oxide modulates survival and proliferation of post-natal brain derived subventricular zone neuronal precursors. Abstracts Soc. Neurosci. 1999, v. 25. p.1542.

102. Evans R.M. The steroid and thyroid hormone receptor superfamily. Science. 1988, v. 240, n 4854, p. 889 895.

103. Faiz M., Acarin L., Castellano B., Gonzalez B. Proliferation dynamics of germinative zone cells in the intact and excitotoxically lesioned postnatal rat brain. BMC Neurosci. 2005, v. 6, p. 26.

104. Falkenberg T., Mohammed A.K., Henriksson B., Persson H., Winblad

105. B., Lindefors N. Increased expression of brain derived neurotrophic factor mRNA in rat hippocampus is associated with improved spatial memory and enriched environment. Neurosci. Lett. 1992, v. 138, n 1, p. 153-156.

106. Farmer J., Zhao X., van Praag H., Wodtke K., Gage F.H., Christie B.R. Effects of voluntary exercise on synaptic plasticity and gene expression in thedentate gyrus of adult male Sprague-Dawley rats in vivo. Neuroscience. 2004, v. 124, n 1, p. 71-79.

107. Felling R.J., Levison S.W. Enhanced neurogenesis following stroke. J. Neurosci. Res. 2003, v. 73, n 3, p. 277-83.

108. Froger N., Palazzo E., Boni C. et al. Neurochemical and behavioral alterations in glucocorticoid receptor-impaired transgenic mice after chronic mild stress. The Journal of Neuroscience. 2004, v. 24, n. 11, p. 2787-2796.

109. Gage F., Ray J., and Fisher J. Isolation, characterization and use of stem cells from the CNS. Ann.Rev. Neurosci. 1995, v. 18, p. 159-192.

110. Gage F.H. Mammalian Neural Stem Cells. Science. 2000, v. 287, p.1433-1438.

111. Galsworthy M.J., Paya-Cano J.L., Monleon S., Plomin R. Evidence for general cognitive ability (g) in heterogeneous stock mice and an analysis of potential confounds. Genes Brain Behav. 2002, v.l, p. 88-95.

112. Ganat Y. M., Silbereis J., Cave C., Ngu H., Anderson G. M., Ohkubo Y., Ment L. R., Vaccarino F. M. Early postnatal astroglial cells produce multilineage precursors and neural stem cells in vivo. J Neurosci. 2006, v. 26, p. 8609-8621.

113. Garza A.A., Ha T.G., Garcia C., Chen M.J., Russo-Neustadt A.A. Exercise, antidepressant treatment, and BDNF mRNA expression in the aging brain. Pharmacol. Biochem. Behav. 2004, v. 77, p. 209 -220.

114. Gaspar P., Cases O. and Maroteaux L. The developmental role of serotonin: news from mouse molecular genetics. Nature Reviews Neuroscience. 2003, v. 4, n. 12, p. 1002-1012.

115. Gibbs R.B. Levels of trkA and BDNF mRNA, but not NGF mRNA, fluctuate across the estrous cycle and increase in response to acute hormone replacement. Brain Res. 1998, v. 787, n 2, p. 259-268.

116. Gleeson J. G., Lin P. T., Flanagan L. A., Walsh C. A. Doublecortin is a microtubule-associated protein and is expressed widely by migrating neurons. Neuron. 1999, v. 23, p. 257-271.

117. Gotz M., Huttner W.B. The cell biology of neurogenesis. Nat. Rev. Mol. Cell. Biol. 2005, v. 6, p. 777-788.

118. Gould E., Cameron H.A., Daniels D.C., Woolley C.S. and McEwen B.S. Adrenal hormones suppress cell division in the adult rat dentate gyrus. J Neurosci. 1992, v. 12, p. 3642-3650.

119. Gould E., Reeves A. J., Fallah M., Tanapat P., Gross C. G. and Fuchs E. Hippocampal neurogenesis in adult old world primates. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999, v. 96, p. 5263-5267.

120. Gould E., Tanapat P., Rydel T., Hastings N. Regulation of hippocampal neurogenesis in adulthood. Biol Psychiatry. 2000, v. 48, n 8, p. 715-20.

121. Gritti, A., Bonfanti L., Doetsch F., Caille I., Alvarez-Buylla A., Lim D.

122. A., Galli R., Verdugo J. M., Herrera D. G., and Vescovi A.L. Multipotent neural stem cells reside into the rostral extension and olfactory bulb of adult rodents. J Neurosci. 2002, v. 22, p. 437-445.

123. Grivennikov I.A., Dolotov O.V., Myasoedov N.F. et al. Society for Neuroscience 27th Annual Meeting. New Orlean. 1997, p. 891, n 354.13.-

124. Guimaraes F.S., Beijamini V., Moreira F.A., Aguiar D.C., de Lucca A.C. Role of nitric oxide in brain regions related to defensive reactions.Neurosci Biobehav Rev. 2005, v. 29, n 8, p. 1313-22.

125. Halim N.D., Weickert C.S., McClintock B.W., Weinberger D.R., Lipska

126. B.K. Effects of chronic haloperidol and clozapine treatment on neurogenesis in the adult hippocampus. Neuropsychopharm. 2004, v. 29, p. 1063-1069.

127. Hall J., Thomas K.L., Everitt B.J. Rapid and selective induction of BDNF expression in the hippocampus during contextual learning. Nat. Neurosci. 2000, v. 3. n 6. p. 533-535.

128. Hall P. A. and Watt F. M. Stem cells: the generation and maintenance of cellular diversity. Development. 1989, v. 106, p. 619-633.

129. Hashimoto K., Shimizu E., Iyo M. Critical role of brain-derived neurotrophic factor in mood disorders. Brain Res. 2004, v. 45, p. 104 -114.

130. Hastings N. B. and Gould E. Rapid extension of axons into the CA3 region by adult-generated granule cells. J. Comp. Neurol. 1999, v. 413, p. 146154.

131. Hayes N.L., Nowakowski R.S.Dynamics of cell proliferation in the adult dentate gyrus of two inbred strains of mice. Brain Res. Dev. Brain Res. 2002, v. 134, n 1-2, p. 77-85.

132. Henderson C.E. Role of neurotrophic factors in neuronal development. Curr. Opin. Neurobiol. 1996, v. 6, n 1, p. 64-70.

133. Henderson N.D. Relative effects of early rearing environment and genotype on discrimination learning in house mice. J Comp Physiol Psychol. 1972, v. 79, n 2, p. 243-53.

134. Henry R.A., Hughes S.M., Connor B. AAV-mediated delivery of BDNF augments neurogenesis in the normal and quinolinic acid-lesioned adult rat brain. Eur. J. Neurosci., 2007, v. 25, n 12, p. 3513-3525.

135. Hibbs J.B., Taintor R.R., Vavrin Z. Macrophage cytotoxicity: role for L-arginine deiminase and imino nitrogen oxidation to nitrite. Science. 1987, v.235, p. 473-476.

136. Hunsberger J.G, Newton S.S., Bennett A.H., Duman C.H., Russell D.S., Salton S.R., Duman R.S. "Antidepressant actions of the exercise-regulated gene VGF". Nat. Med. 2007, v. 13, № 12, p. 1476-1482.

137. Jacobs B. L. Adult brain neurogenesis and depression. Brain, Behavior, and Immunity. 2002, v. 16, n. 5, p. 602-609.

138. Jacobs B. L., van Praag H. and Gage F. H. Adult brain neurogenesis and psychiatry: a novel theory of depression. Molecular Psychiatry. 2000, v. 5, n 3, p. 262-269.

139. Jin K., Sun Y., Xie L., Batteur S., Mao X.O., Smelick C., Logvinova A. and Greenberg D.A. Neurogenesis and aging: FGF-2 and HB-EGF restore neurogenesis in hippocampus and subventricular zone of aged mice. Aging Cell 2. 2003, v. 175-183.

140. Johansson C. B., Momma S., Clarke D. L., Risling M., Lendahl U. and Frisen J. Identification of a neural stem cell in the adult mammalian central nervous system. Cell. 1999, v. 96, p. 25-34.

141. Joshua Bagley, Greg LaRocca, Daniel A Jimenez, and Nathaniel N. Urban BMC Neurosci. 2007; 8: 92. Published online 2007 November 9. doi: 10.1186/1471-2202-8-92. PMCID: PMC2238759

142. Kalueff A.V., Tuohimaa P. Contrasting grooming phenotypes in three mouse strains markedly different in anxiety and activity (129S1, BALB/c and NMRI). Behav. Brain Res. 2005, v. 160, n 1, p. 1-10.

143. Katoh Semba R., Takeuchi I.K., Semba R., Kato K. Distribution of brain derived neurotrophic factor in rats and its changes with development in the brain. J. Neurochem. 1997, v. 69, n 1, p. 34-42.

144. Kempermann G. Regulation of adult hippocampal neurogenesis -implications for novel theories of major depression. Bipolar Disord. 2002, v. 4, p. 17-33.

145. Kempermann G. Why new neurons? Possible functions for adult hippocampal neurogenesis. J. Neurosci. 2002, v. 22, n 3, p. 635-8.

146. Kempermann G., Brandon E.P. and Gage F.H. Environmental stimulation of 129/SvJ mice causes increased cell proliferation and neurogenesis in the adult dentate gyrus. Curr Biol. 1998, v. 8, p. 939-942.

147. Kempermann G., Gast D., Gage F.H. Neuroplasticity in old age: sustained fivefold induction of hippocampal neurogenesis by long-term environmental enrichment. Ann Neurol. 2002, v. 52, n 2, p. 135-43.

148. Kempermann G., Kuhn H.G. and Gage F.H. More hippocampal neurons in adult mice living in an enriched environment. Nature. 1997A, v. 386, p. 493-495.

149. Kernie S.G., Liebl D.J., Parada L.F. BDNF regulates eating behavior and locomotor activity in mice. EMBO J. 2000, v. 19, n 6, p. 1290-1300.

150. Kolter H.B., Rodier P.M. Behavioral effects in mice exposed to nirtous oxide or halothane: prenatal vs. postnatal exposure. Neurobeh. Toxicol. Teratol. 1986, v. 8, n 2, p. 189- 194.

151. Korte M., Carroll P., Wolf E., Brem G., Thoenen H., Bonhoeffer T. Hippocampal long term potentiation is impaired in mice lacking brain derived neurotrophic factor. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995, V. 92, n 19, p. 88568860.

152. Kuhn H.G., Dickinson-Anson H., Gage F.H. Neurogenesis in the dentate gyrus of the adult rat: age-related decrease of neuronal progenitor proliferation. Neurosci. 1996, v. 16 n 6, p. 2027-2033.

153. Kuhn H.G., Winkler J., Kempermann G., Thai L.J., Gage F.H. Epidermal growth factor and fibroblast growth factor-2 have different effects on neural progenitors in the adult rat brain. J. Neurosci. 1997, p. 5820-5829.

154. Kuzin B., Regulski M., Stasiv Y., Scheinker V., Tully T., Enikolopov G. Nitric oxide interacts with the retinoblastoma pathway to control eye development in Drosophila. Curr. Biol. 2000, v. 10, p.459-462.

155. Kuzin B., Roberts I., Peunova N., Enikolopov G. Nitric oxide regulates cell proliferation during Drosophila development. Cell. 1996, v. 87, p. 639649.

156. Lapchak P.A., Araujo D.M., Hefti F. Cholinergic regulation of hippocampal brain derived neurotrophic factor mRNA expression: evidence from lesion and chronic cholinergic drug treatment studies. Neuroscience. 1993, v. 52, n 3, p. 575-585.

157. Lauder J.M, Krebs H. Serotonin as a differentiation signal in early neurogenesis. Dev Neurosci. 1978, v. 1, n 1, p. 15-30.

158. Laywell E. D., Rakic P., Kukekov V.G., Holland E C. and Steindler D A. Identification of a multipotent astrocytic stem cell in the immature and adult mouse brain. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000, v. 97, p. 13883-13888.

159. Lee H.C., Gould J.B. Survival rates and mode of delivery for vertex preterm neonates according to small- or appropriate-for-gestational-age status. Pediatrics. 2006, v. 118, n 6, p. 836-844.

160. Lee K.H., Kim D.G., Shin N.Y., Song W.K., Kwon H., Chung C.H., Kang M.S .NF-kappaB-dependent expression of nitric oxide synthase is required for membrane fusion of chick embryonic myoblasts. Biochem. J. 1997, v. 324, p. 237-242.

161. Lee K.J., Kim S.J., Kim S.W. et al. Chronic mild stress decreases survival, but not proliferation, of new-born cells in adult rat hippocampus. Experimental and Molecular Medicine. 2006, v. 38, n. 1, p. 44-54.

162. Leibrock J., Lottspeich F., Hohn A., Hofer M., Hengerer В., Masiakowski P., Thoenen H., Barde Y.A. Molecular cloning and expression of brain derived neurotrophic factor. Nature. 1989, v. 341, n 6238, p. 149-152.

163. Leventhal, C., Rafii, S., Rafii, D., Shahar, A., and Goldman, S. A. Endothelial trophic support of neuronal production and recruitment from the adult mammalian subependyma. Mol. Cell Neurosci. 1999, v. 13, p. 450-464.

164. Levi A., Ferri G.L., Watson E., Possenti R., Salton S.R. Processing, distribution, and function of VGF, a neuronal and endocrine peptide precursor. Cell. Mol. Neurobiol. 2004, v. 24, № 4, p. 517-533.

165. Levin E.D., Briggs S.J., Christopher N.C., Rose J.E. Chronic nicotinic stimulation and blockade effects on working memory. Behav Pharmacol. 1993, v. 4, n 2, p. 179-182.

166. Levison S. W. and Goldman J. E. Both oligodendrocytes and astrocytes develop from progenitors in the subventricular zone of postnatal rat forebrain. Neuron. 1993, v. 10, p. 201-212.

167. Levitskaia N.G., Kamenski! A.A. Melanocortin system. Usp. Fiziol. Nauk. 2009, v. 40, n 1, p. 44-65.

168. Liang F.Q., Walline R., Earnest D.J. Circadian rhythm of brain derived neurotrophic factor in the rat suprachiasmatic nucleus. Neurosci. Lett. 1998, v. 242, n 2, p. 89-92.

169. Liberzon I., Krstov M. and Young E. A. Stress-restress: effects on ACTH and fast feedback. Psychoneuroendocrinology. 1997, v. 22, n. 6, p. 443-453.

170. Lindefors N., Ernfors P., Falkenberg Т., Persson H. Septal cholinergic afferents regulate expression of brain derived neurotrophic factor and beta nerve growth factor mRNA in rat hippocampus. Exp. Brain Res. 1992, v. 88, n l,p. 78-90.

171. Lindvall O., Kokaia Z., Bengzon J., Elmer E., Kokaia M. Neurotrophins and brain insults. Trends Neurosci. 1994, v. 17, n 11, p. 490-496.

172. Loeber J.G., van Wimersma Greidanus T.B., de Wied D. Evidence for the existence of highly specific neuropeptides which affect the maintenance of avoidance behaviour proceedings. J Endocrinol. 1979, v. 80, n 2, p. 9.

173. Lois C., Alvarez-Buylla A. Long-distance neuronal migration in the adult mammalian brain. Science. 1994, v. 264, p. 1145-1148.

174. Loseva E. V. Neurotransplantation of the fetal tissue and compensatory-restorative processes in the recipient nervous system. Usp. Fiziol. Nauk. 2001, v. 32, p. 19-37.

175. Louissaint A., Rao S., Leventhal C. and Goldman S. A. Coordinated interaction of neurogenesis and angiogenesis in the adult songbird brain. Neuron. 2002, v. 34, p. 945-960.

176. Luskin M.B. Restricted proliferation and migration of postnatally generated neurons derived from the forebrain subventricular zone. Neuron. 1993, v. 11, p. 173-189.

177. Mackowiak M., Chocyk A., Markowicz-Kula K., Wedzony K. Neurogenesis in the adult brain. Pol J Pharmacol. 2004, v. 56, n 6, p. 673-87.

178. Madeira M., Cadete-Leite., Andrade J., Paula-Barbosa M.M.,Effects of. hypothyroidism upon the granular layer of the dentate gyrus in male and female adult rats: a morphometric study. J Comp Neurol. 1991, v. 314, n 1, p. 171-86.

179. Madsen Т. M., Treschow A., Bengzon J., Bolwig T. G., Lindvall O. and • Tingstrom A. Increased neurogenesis in a model of electroconvulsive therapy. Biol Psychiatry. 2000, v. 47, p. 1043-1049.

180. Maeda K., Sugino H., Hirose Т., Kitagava H., Nagai Т., Mízoguchi H., Takuma К., Yamada К. Clozapine prevents a decrease in neurogenesis in mice repeatedly treated with phencyclidine. J. Pharmacol.Sci. 2007, v. 103, p.299-308.

181. MagarTnos M., McEwen B. S., Fl'ugge G., and Fuchs E. Chronic psychosocial stress causes apical dendritic atrophy of hippocampal CA3 pyramidal neurons in subordinate tree shrews. The Journal of Neuroscience. 1996, v. 16, n. 10, p. 3534-3540.

182. Magavi S. S., Leavitt B. R. and Macklis J. D. Induction of neurogenesis in the neocortex of adult mice. Nature. 2000, v. 405, p. 951-955.

183. Magavi S.S., Macklis J.D. Immunocytochemical analysis of neuronal differentiation. Methods Mol. Biol. 2008, v. 438, p. 345-52.

184. Maisonpierre P.C., Belluscio L., Squinto S., Ip N.Y., Furth M.E., Lindsay R.M., Yancopoulos G.D. Neurotrophin 3: a neurotrophic factor related to NGF and BDNF. Science. 1990, v. 247, n 49, p. 1446-1451.

185. Malberg J. E., Duman R. S. Cell proliferation in adult hippocampus is decreased by inescapable stress: reversal by fluoxetine treatment. Neuropsychopharmacology. 2003, v. 28, p. 1562-1571.

186. Malberg J. E., Eisch A. J., Nestler E. J. and Duman R. S. Chronic antidepressant treatment increases neurogenesis in adult rat hippocampus. The Journal of Neuroscience. 2000, v. 20, n. 24, p. 9104-9110.

187. Marshall С. Т., Lu C., Winstead W., Zhang X, Xiao M., Harding G., Klueber K.M. and Roisen F.J. The therapeutic potential of human olfactory-derived stem cells. Histol. Histopathol. 2006, v. 21, p. 633-643.

188. Maslova M.V., Graf A.V., Samoilenkova N.S., Maklakova A.S., Sokolova N.A., Andreeva L.A. Consequences of progestational hypoxia in pregnant rats and its peptide correction. Bull. Exp. Biol. Med. 2003, v. 135, n 6, p. 526-529.

189. Matarredona E.R., Murillo-Carretero M., Moreno-López В., Estrada C. Nitric oxide synthesis inhibition increases proliferation of neural precursors isolated from the postnatal mouse subventricular zone. Brain Res. 2004, v. 995, n 2, p. 274-84.

190. Matarredona E.R., Murillo-Carretero M., Moreno-López В., Estrada С. Role of nitric oxide in subventricular zone neurogenesis. Brain. Res Rev. 2005, v. 49, n 2, p. 355-66.

191. Maximov A. Der Lymphozyt als gemeinsame Stammzelle der verschiedenen lutelemente in der embryonalen Entwicklung und im postfetalen Leben der Sáugetiere. Folia Haematol. 1907, v. 4, p. 611-626.

192. McAllister K., Lo D. C. and Katz L. C. Neurotrophins regulate dendritic growth in developing visual cortex. Neuron. 1995,v. 15, n 4, p. 791-803.

193. McEwen B. S. and Sapolsky R. M. Stress and cognitive function. Current Opinion in Neurobiology. 1995, v. 5, n 2, p. 205- 216.

194. Mercier F., Kitasako J. T. and Hatton, G. I. Anatomy of the brain neurogenic zones revisited: fractones and the fibroblast/macrophage network. J. Сотр. Neurol. 2002, v. 451, p. 170-188.

195. Mignone J. L., Kukekov V., Chiang A. S., Steindler D. and Enikolopov, G. Neural stem and progenitor cells in nestin-GFP transgenic mice. J. Сотр. Neurol. 2004, v. 469, p. 311-324.

196. Minichiello L., Korte M., Wolfer D., Kühn R., Unsicker K., Cestari V., Rossi-Arnaud C., Lipp H-P., Bonhoeffer Т., Klein R. Essential role for TrkBreceptors in hippocampus-mediated learning. Neuron. 1999, v. 24, n 2. p. 401414.

197. Miranda R.C., Sohrabji F., Toran Allerand D. Interactions of estrogen with the neurotrophins and their receptors during neural development. Horm. Behav. 1994, v. 28, n 4, p. 367-375.

198. Mittal C.K. Nitric oxide synthase: involvement of oxygen radicals in conversion of L-arginine to nitric oxide. Ibid. 1993, v. 193, n 1, p. 126-132.

199. Mizuno T., Endo Y., Arita J., Kimura F. Acetylcholine release in the rat hippocampus as measured by the microdialysis method correlates with motor activity and exhibits a diurnal variation. Neuroscience. 1991, v. 44, n 3, p. 607612.

200. Moncada S., Higgs E.A., Palmer R.M.J. Nitric oxide: physiology, pathophsysiology and pharmacology. Pharmacol. Rev. 1991, v.43, p. 109-142.

201. Moreno Lopez B., Romero- Grimaldi C., Noval J.A. et al. Nitric Oxide is Physiological Inhibitor of neurogenesis in adult mouse subventricular zone and olfactory bulb. The J. of Neurosci. 2004, v. 24, n 1. p.85 - 95.

202. Moreno-Lopez B., Noval J., Gonzalez-Bonet L., Estrada C. Morphological bases for a role of nitric oxide in adult neurogenesis. Brain Res. 2000, v.869, p. 244-250.

203. MorsheadC. M., Craig C. G. and Van Der Kooy D. In vivo clonal analyses reveal the properties of endogenous neural stem cell proliferation in the adult mammalian forebrain. Development. 1998, v. 125, p. 2251-2261.

204. Murillo-Carretero M., Ruano M.J., Matarredona E.R. , Villalobo A., Estrada C. Antiproliferative effect of nitric oxide on epidermal growth factor-responsive human neuroblastoma cells. J. Neurochem. 2002, v. 83, p. 119- 131.

205. Murrell W., Feron F., and Wetzig A. Multipotent stem cells from adult olfactory mucosa. Dev. Dyn. 2005, v. 233, p. 496-515.

206. Narisawa Saito M., Nawa H. Differential regulation of hippocampal neurotrophins during aging in rats. J. Neurochem. 1996, v. 67, n 3, p. 11241131.

207. Nawa H., Bessho Y., Carnahan J., Nakanishi S., Mizuno K. Regulation of neuropeptide expression in cultured cerebral cortical neurons by brain derived neurotrophic factor. J. Neurochem. 1993, v. 60, n 2, p. 772-775.

208. Neeper S.A., Gomez Pinilla F., Choi J., Cotman C. Exercise and brain neurotrophins. Nature. 1995, v. 373, n 6510, p. 109.

209. Neeper S.A., Gomez Pinilla F., Choi J., Cotman C.W. Physical activity increases mRNA for brain derived neurotrophic factor and nerve growth factor in rat brain. Brain Res. 1996, v. 726, n 1-2, p. 49-56.

210. Newton S. S., Girgenti M. J., Collier E. F. and Duman R. S. Electroconvulsive seizure increases adult hippocampal angiogenesis in rats. Eur. J. Neurosci. 2006, v. 24, p. 819-828.

211. Nibuya M., Morinobu S. and Duman R. S. Regulation of BDNF and trkB mRNA in rat brain by chronic electroconvulsive seizure and antidepressant173drug treatments. The Journal of Neuroscience. 1995, v. 15, n 11, p. 75397547.

212. Nibuya M., Nestler E. J. and Duman R. S. Chronic antidepressant administration increases the expression of cAMP response element binding protein (CREB) in rat hippocampus. The Journal of Neuroscience. 1996,v. 16, n 7, p. 2365-2372.

213. Nisoli E., Clementi E., Tonello C., Sciorati C., Briscini L., Carruba M. Effects of nitric oxide on proliferation and differentiation of rat brown adipocytes in primary cultures. Br. J. Pharmacol. 1998, v. 125, p.888-894.

214. Obrietan K., Gao X.B., Van Den P.o.A. Excitatory actions of GABA increase BDNF expression via a MAPK CREB dependent mechanism a positive feedback circuit in developing neurons. J. Neurophysiol. 2002, v. 88, n 2, p. 1005-1015.

215. Okazawa H., Murata M., Watanabe M., Kamei M., Kanazawa I. Dopaminergic stimulation up regulates the in vivo expression of brain derived neurotrophic factor (BDNF) in the striatum. FEBS Lett. 1992, v. 313, n 2, p. 138-142.

216. Oliff H.S., Berchtold N.C., Isackson P., Cotman C.W. Exercise induced regulation of brain derived neurotrophic factor (BDNF) transcripts in the rat hippocampus. Brain Res. Mol. Brain Res. 1998, v. 61, n 1 2, p. 147 153.

217. O'Malley B. The steroid receptor superfamily: more excitement predicted for the future. Mol. Endocrinol. 1990, v. 4, n 3, p. 363-369.

218. Owen M., Friedenstein A.J. Stromal stem cells: marrow-derived osteogenic precursors. Ciba Found Symp. 1988, v. 136, p. 42-60.

219. Pa'izanis E., Renoir T., Hanoun N. et al. Potent antidepressant- like effects of agomelatine in a transgenic mouse model of depression. In Neuroscience Meeting Planner, Society for Neuroscience, Atlanta, Ga, USA. 2006, program no 290.4/0051.

220. Packer M., Stasiv Y., Benraiss A., Chmielnicki E., Grinberg A., Westphal H., Goldman S. and. Enikolopov G. Nitric oxide negatively regulates mammalian adult neurogenesis. PNAS. 2003, v. 100, n 16, p. 9566 -9571.

221. Palmer T. D., Ray J. and Gage F. H. FGF-2-responsive neuronal progenitors reside in proliferative and quiescent regions of the adult rodent brain. Mol. Cell Neurosci. 1995, v. 6, p. 474-486.

222. Palmer T. D., Takahashi J. and Gage F. H. The adult rat hippocampus contains primordial neural stem cells. Mol. Cell. Neurosci. 1997, v. 8, p. 389404.

223. Palmer T. D., Willhoite A. R. and Gage F. H. Vascular niche for adult hippocampal neurogenesis. J. Comp. Neurol. 2000, v. 425, p. 479-494.

224. Palmer, T. D., Markakis, E. A., Willhoite, A. R., Safar, F., and Gage, F. H. Fibroblast growth factor 2 activates a latent neurogenic program in neuralstem cells from diverse regions of the adult CNS. J. Neurosci. 1999, v. 19, p. 8487-8497.

225. Paratore S., Alessi E. Coffa S. Torrisif A., Mastrobuono F., Cavallaro S. Early genomics of learning and memory: a review. Genes, Brain and Behav. 2006, v. 5, p. 209-221.

226. Parent J. M. and Lowenstein D. H. Seizure-induced neurogenesis: are more new neurons good for an adult brain? Prog. Brain Res. 2002, v. 135, p. 121-131.

227. Pellegri G., Magistretti P.J., Martin J.L. VIP and PACAP potentiate the action of glutamate on BDNF expression in mouse cortical neurons. Eur. J. Neurosci. 1998, v. 10, n 1, p. 272-280.

228. Pellow S., Chopin P., File S.E., Briley M. Validation of open: closed arm entries in an elevated plus-maze as a measure of anxiety in the rat. J Neurosci. Methods. 1985, v. 14, n 3, p. 149-67.

229. Pereira de Vasconcelos A., Marescaux C., Nehlig A. Age-dependent regulation of seizure activity by nitric oxide in the developing rat. Brain Res. Dev. 1998 Ma, v. 107, n 2, p. 315-9.

230. Perfilieva E., Risedal A., Nyberg J., Johansson B.B. and Eriksson P.S. Gender and strain influence on neurogenesis in dentate gyrus of young rats. J. Cereb. Blood Flow Metab. 200, v. 21, p. 211-217.

231. Petreanu L., Alvarez-Buylla A. Maturation and death of adult-born olfactory bulb granule neurons: role of olfaction. J. Neurosci. 2002, v. 22, p. 6106-6113.

232. Peunova N., Enikolopov G .Nitric oxide triggers a switch to growth arrest during differentiation of neuronal cells. Nature. 1995, v. 375, p. 68-73.

233. Peunova N., Scheinker V., Cline H., Enikolopov G. Nitric oxide is an essential regulator of cell proliferation in Xenopus brain. J. Neurosci. 200, v. 21, p.8809-8818.

234. Pham K., Nacher J., Hof P. R., and McEwen B. S. Repeated restraint stress suppresses neurogenesis and induces biphasic PSA-NCAM expression in the adult rat dentate gyrus. European Journal of Neuroscience. 2003, v. 17, n 4, p. 879-886.

235. Pokk P., Váli M. The effects of the nitric oxide synthase inhibitors on the behaviour of small-platform-stressed mice in the plus-maze test. Prog Neuropsychopharmacol. Biol. Psychiatry. 2002, v. 26, n 2, p. 241-247.

236. Potten C. S. and Loeffler M. Stem cells: attributes, cycles, spirals, pitfalls and uncertainties. Lessons for and from the crypt. Development. 1990, v. 110, p. 1001-1020.

237. Ra S.M., Kim H., Jang M.H., Shin M.C., Lee T.H., Lim B.V., Kim C.J., Kim E.H., Kim K.M., Kim S.S. Treadmill running and swimming increase cell proliferation in the hippocampal dentate gyrus of rats. Neurosci. Lett. 2002, v. 333, n 2, p. 123-126.

238. Rage F., Givalois L., Marmigere F., Tapia Arancibia L., Arancibia S. Immobilization stress rapidly modulates BDNF mRNA expression in the hypothalamus of adult male rats. Neuroscience. 2002, v. 112, n 2, p. 309-318.

239. Rao M. S., Hattiangady B. and Shetty A. K. The window and mechanisms of major age-related decline in the production of new neurons within the dentate gyrus of the hippocampus. Aging Cell. 2006, v. 5, p. 545558.

240. Rattiner L.M., Davis M., French C. T., Ressler K.J. Brain-derived neurotrophic factor and tyrosine-kinase reseptor B involvement in amygdale-dependent fear conditioning. J.Neurosc. 2004, v. 24, n 20, p. 4796-4806.

241. Reynolds B. A. and Weiss S. Generation of neurons and astrocytes from isolated cells of the adult mammalian central nervous system. Science. 1992, v. 255, p. 1707-1710.

242. Robinson R.C., Radziejewski C., Stuart D.I., Jones E.Y. Structure of the brain derived neurotrophic factor/neurotrophin 3 heterodimer. Biochemistry. 1995, v. 34, n 13, p. 4139-4146.

243. Rocamora N., Welker E., Pascual M., Soriano E. Upregulation of BDNF mRNA expression in the barrel cortex of adult mice after sensory stimulation . J. Neurosci. 1996, v. 16, n 14, p. 4411-4419.

244. Roisen F. J., Klueber K. M., Lu C. L., Hatcher L. M., Dozier A., Shields C. B. and Maguire S. Adult human olfactory stem cells. Brain Res. 2001, v. 890, p. 11-22.

245. Rosenthal A., Goeddel D.V., Nguyen T., Martin E., Burton L.E., Shih A., Laramee G.R., Wurm F., Mason A., Nikolics K. Primary structure and biological activity of human brain derived neurotrophic factor. Endocrinology. 1991, v. 129, n 3, p. 1289-1294.

246. Rosenzweig M.R. Environmental complexity, cerebral change, and behavior. Am. Psychol. 1966, v. 21, n 4, P. 321-32.

247. Rousselot P., Lois C. and Alvarez-Buylla A. Embryonic (PSA) N-CAM reveals chains of migrating neuroblasts between the lateral ventricle and the olfactory bulb of adult mice. J. Comp. Neurol. 1995, v. 351, p. 51-61.

248. Said S.I. Molecules that protect: the defense of neurons and other cells. J. Clin. Invest. 1996, v97, n 10, p. 2163-2164.

249. Salimov R.M., McBride W.J., McKinzie D.L., Lumeng L., Li T.K. Effects of ethanol consumption by adolescent alcohol-preferring P rats on subsequent behavioral performance in the cross-maze and slip funnel tests. Alcohol. 1996, v. 13, n 3, p. 297-300.

250. Salimov R.M., McBride W.J., Sinclair J.D., Lumeng L., Li T. Performance in the cross-maze and slip funnel tests of four pairs of rat lines selectively bred for divergent alcohol drinking behavior. Addict Biol. 1996, v. 1, n 3, p. 273-280.

251. Salton S.R. Neurotrophins, growth-factor-regulated genes and the control of energy balance. Mt Sinai J Med. 2003, v. 70, n 2, p. 93-100.

252. Scalzo F.M., Holson R.R., Gough B.J., Ali S.F. Neurochemical effects of prenatal haloperidol exposure. Pharmacol Biochem Behav. 1989, v. 34, n 4, p. 721-725.

253. Schaaf M.J., Duurland R., de Kloet E.R., Vreugdenhil E. Circadian variation in BDNF mRNA expression in the rat hippocampus. Mol. Brain Res. 2000, v. 75, n 2, p. 342-344.

254. Schoots A.F., Crusio W.E., Van Abeelen J.H. Zinc-induced peripheral anosmia and exploratory behavior in two inbred mouse strains. Physiol Behav. 1978, v. 21, n 5, p. 779-784.

255. Seaberg R. M. and van der Kooy D. Adult rodent neurogenic regions: the ventricular subependyma contains neural stem cells, but the dentate gyrus contains restricted progenitors. J. Neurosci. 2002, v. 22, p. 1784-1793.

256. Segal R.A., Takahashi H., McKay R.D. Changes in neurotrophin responsiveness during the development of cerebellar granule neurons. Neuron. 1992, v. 9, n 6, p. 1041-1052.

257. Seki T., Arai Y. Age-related production of new granule cells in the adult dentate gyrus. Neuroreport. 1995, v. 6, n 18, p. 2479-2482.

258. Shen Q., Goderie S. K., Jin L., Karanth N., Sun Y., Abramova N., Vincent, P., Pumiglia K. and Temple S. Endothelial cells stimulate self-renewal and expand neurogenesis of neural stem cells. Science. 2004, v. 304, p. 1338-1340.

259. Smith M.A., Makino S., Kvetnansky R., Post R.M. Stress and glucocorticoids affect the expression of brain derived neurotrophic factor and neurotrophin 3 mRNAs in the hippocampus. J. Neurosci. 1995, v. 1'5, n 3 pt. 1, p. 1768-1777.

260. Smith P.D., McLean K.J., Murphy M.A., Turnley A.M., Cook M.J. Seizures, not hippocampal neuronal death, provoke neurogenesis:in a mouse rapid electrical amygdala kindling model of seizures. Neurosc., 2005, v. 136, n 2, p. 405-415.

261. Snider W.D., Wright D.E. Neurotrophins cause a new sensation. Neuron. 1996, v. 16. n 1. p. 229-232.

262. Snyder S.E., Salton S.R. Expression of VGF mRNA in the adult rat central nervous system. J. Comp Neurol. 1998, v. 394, n 1, p. 91-105.

263. Sohrabji F., Miranda R.C., Toran Allerand C.D. Identification of a putative estrogen response element in the gene encoding brain derived neurotrophic factor. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995, v. 92, n 24, p. 1111011114.

264. Solum D.T., Handa R.J. Estrogen regulates the development of brain derived neurotrophic factor mRNA and protein in the rat hippocampus. J. Neurosci. 2002, V. 22, n 7, p. 2650-2659.

265. Starowicz K., Przewlocka B. The role of melanocortins and their receptors in inflammatory processes, nerve regeneration and nociception. Life Sci. 2003, v. 73, n 7, p. 823-847.

266. Stein-Behrens B.A., Lin W.J. and Sapolsky R.M. Physiological elevations of glucocorticoids potentiate glutamate accumulation in the hippocampus. JNeurochem. 1994, v. 63, p. 596-602.

267. Stockmeier C. A., Mahajan G. J., Konick L. C., et al. Cellular changes in the postmortem hippocampus in major depression. Biological Psychiatry. 2004, v. 56, n 9, p. 640-650.

268. Strand F.L. New vistas for melanocortins. Finally, an explanation for their pleiotropic functions. AnnN.Y.: Acad. Sci. 1999, v. 897. p. 1-16.

269. Strand F.L., Lee S.J., Lee T.S., Zuccarelli L.A., Antonawich F.J., Kume J., Williams K.A. Non-corticotropic ACTH peptides modulate nerve development and regeneration. Rev Neurosci. 1993, v. 4, n 4, p. 321-63.

270. Taupin P. and Gage F. H. Adult neurogenesis and neural stem cells of the central nervous system in mammals. Journal of Neuroscience Research. 2002, v. 69, n 6, p. 745-749.

271. Thoenen H., Zafra F., Hengerer B., Lindholm D. The synthesis of nerve growth factor and brain derived neurotrophic factor in hippocampal and cortical neurons is regulated by specific transmitter systems. Ann. N Y Acad. Sci. 1991, v. 640, p. 86-90.

272. Tramontin A.D., Garcia-Verdugo J. M., Lim, D. A. and Alvarez-Buylla A. Postnatal development of radial glia and the ventricular zone (VZ): a continuum of the neural stem cell compartment. Cereb Cortex. 2003, v. 13, p. 580-587.

273. Tropepe V., Craig C.G., Morshead C.M., van der Kooy D. Transforming growth factor-alpha null and senescent mice show decreased neural progenitor cell proliferation in the forebrain subependyma. J. Neurosci. 1997, v. 17, n 20, p. 7850-7859.

274. Van Abeelen J.H. Genetic analysis of behavioural responses to novelty in mice. Nature. 1975, v. 254, n 5497, p. 239-241.

275. Van der Kooy D. and Weiss S. Why stem cells? Science 2000, v. 287, p.1439-1441.

276. Van Praag H., Kempermann G., Gage F.H. Running increases cell proliferation and neurogenesis in the adult mouse dentate gyrus. Nat. Neurosci. 1999, v. 2, n 3, p. 266-270.

277. Virgili M., Monti B., LoRusso A., Bentivogli M., Contestable A. Developmental effects of in vivo and in vitro inhibition of nitric oxide synthase in neurons. Brain Res. 1999, v. 839, p. 164-172.

278. Wagner J.P., Ira B. Black I.B., DiCicco-Bloom E. Smulation of neonatal and adult brain neurogenesis by subcutaneous injection of basic fibroblast growth factor. J. Neurosc. 1999, v. 19, n 14, p. 6006-6016.

279. Warner-Schmidt J. L. and Duman R. S. Hippocampal neurogenesis: opposing effects of stress and antidepressant treatment. Hippocampus. 2006, v. 16, p. 239-249.

280. Watt F. M. and Hogan B. L. M Out of eden: stem cells and their niches. Science. 2000, v. 287, p. 1427-1430.

281. Wetmore C., Ernfors P., Persson H., Olson L. Localization of brain derived neurotrophic factor mRNA to neurons in the brain by in situ hybridization. Exp. Neurol. 1990, v. 109, n 2, p. 141-152.

282. Whimbey A.E., Denenberg V.H. Two independent behavioral dimensions in open-field performance. J Comp Physiol Psychol. 1967, v. 63, n 3, p. 500-504.

283. Wichterle H., Garcia-Verdugo J. M. and Alvarez-Buylla A. Direct evidence for homotypic, glia-independent neuronal migration. Neuron. 1997, v. 18, p. 779-791.

284. Wimer C.C., Wimer R.E., Roderick T.H. Some behavioral, differences associated with relative size of hippocampus in the mouse. J. Comp. Physiol. Psychol. 1971, v. 76, n 1, p. 57-65.

285. Woolley C. S., Gould E., and McEwen B. S. Exposure to excess glucocorticoids alters dendritic morphology of adult hippocampal pyramidal neurons. Brain Research. 1990, v. 531, n 1- 2, p. 225-231.

286. Wu M.D., Kimura M., Hiromichi I., Helfert R.H. A classification of NOergic neurons in the inferior colliculus of rat according to co-existence with classical amino acid transmitters. Okajimas Folia Anat Jpn. 2008, v. 85, n 1, p. 17-27.

287. Yamamoto H., Gurney M.E. Human platelets contain brain derived neurotrophic factor. J. Neurosci. 1990, v. 10, n 11, p. 3469-3478.

288. Yan Q., Radeke M.J., Matheson C.R., Talvenheimo J., Welcher A.A., Feinstein S.C. Immunocytochemical localization of TrkB in the central nervous system of the adult rat. J. Comp. Neurol. 1997, v. 378, n 1, p. 135-157.

289. Yeomans J.S., Frankland P.W. The acoustic startle reflex: neurons and connections. Brain Res. Rev. 1995, v. 21, n 3, p. 301-314.

290. Young K.M., Merson T.D., Sotthibundhu A., Coulson E.J., Bartlett P.F. p75 neurotrophin receptor expression defines a population of BDNFresponsive neurogenic precursor cells. J .Neurosci. 2007, v. 27, n 19, p. 5146

291. Zafra F., Hengerer B., Leibrock J., Thoenen H., Lindholm D. Activity dependent regulation of BDNF and NGF mRNAs in the rat hippocampus is mediated by non NMDA glutamate receptors. EMBO J. 1990, v. 9, n 11, p. 3545-3550.

292. Zhang J.-M., Konkle A.T.M., Zup S.L., McCarthy M.M. Impact of sex and hormones on new cells in the developing rat hippocampus: a novel source of sex dimorphism? Eur. J. Neurosci. 2008, v.27, p. 791-800.

293. Zhao C., Deng W., Gage F.H. Mechanisms and functional implications of adult neurogenesis. Cell. 2008, v. 132, n 4, p. 645-660.

294. Zhou A.W., Li W.X., Guo J., Du Y.C. Facilitation of AVP(48) on gene expression of BDNF and NGF in rat brain. Peptides. 1997, v. 18, n 8, p. 11791187.

295. Zigova T., Pencea V., Wiegand S.J., Luskin M.B. Intraventricular administration of BDNF increases the number of newly generated neurons in the adult olfactory bulb. Mol. Cell Neurosci. 1998, v. 11, p. 234 -245.5155.