Моделирование процессов молекулярной эволюции при различных сценариях видообразования тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.28, кандидат биологических наук Букин, Юрий Сергеевич

• Букин, Юрий Сергеевич
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Букин, Юрий Сергеевич

Введение.

Глава 1. Обзор литературы. Адаптивная динамика, индивидуально-ориентированное моделирование и молекулярно филогенетический анализ как методы изучения эволюционных процессов.

1.1 Понятие эволюции и видообразования, основные типы и факторы видообразования.

1.2 Классическая динамика популяций как основа адаптивной динамики.

1.3 Адаптивная динамика и индивидуально ориентированное моделирование.

1.4 Понятие нейтральной молекулярной эволюции и гипотеза молекулярных часов.

1.5 Реконструкция эволюционной истории методами молекулярно филогенетического анализа.

Глава 2. Материалы и методы работы.

2.1 Описание метода для получения общего и межгруппового распределения попарных, нуклеотидных различий.

2.2 Описание метода для определения степени дивергенции между популяциями в пространстве нейтральных нуклеотидных и других различий.

2.3 Модель симпатрического видообразования.:.

2.4 Модель видообразования в одномерной замкнутой популяции.

2.5 Молекулярно генетические данные байкальских полихет рода МапауппЫа.

2.6 Модель коэволюции организмов, взаимодействующих по типу хищникжертва.

Глава 3. Нейтральная молекулярная эволюция и распределения попарных генетических различий на различных этапах эволюционного ветвления в модели симпатрического видообразования.

Глава 4. Видообразование и нейтральная молекулярная эволюция в модели одномерной замкнутой популяции.

Глава 5. Изучения молекулярно генетического полиморфизма байкальских полихет рода Manayunkia различными методами филогенетического анализа.

Глава 6. Моделирование влияния взаимодействия по типу хищник-жертва на эволюционные процессы (адаптивна фенотипическая и нейтральная молекулярная эволюция)

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Моделирование процессов молекулярной эволюции при различных сценариях видообразования»

Изучение нейтральной молекулярной эволюции представляет большой интерес для понимания истории эволюции организмов и механизмов формирования биологического разнообразия. На сегодняшний день накоплено большое количество данных о последовательностях ДНК множества организмов. В связи с этим существует проблема извлечения информации из этих последовательностях ДНК с целью восстановления эволюционной истории. Разработан ряд методов, называемых молекулярно-филогенетическим анализом (Wen-Hsiung Li, 1997; Page D.M., и др., 1998), для реконструкции истории эволюции организмов на основе генетических данных. Все методы филогенетического анализа основаны на гипотезе молекулярных часов и теории нейтральной молекулярной эволюции, предложенных М. Кимурой (Kimura М., 1968; Kimura М., и др., 1969; Кимура М., 1985). Однако проблема извлечения всей полноты данных из ДНК-последовательностей организмов остается открытой, в основном это связано с тем, что при малых временах, прошедших с момента репродуктивной изоляции между видами, традиционные методы филогении не дают достоверной информации о последовательности и времени видообразовательных событий (Wen-Hsiung Li, 1997). Также трудности вызывает изучение видов (популяций) между которыми вероятен вторичный генетический контакт.

Весь спектр вышеописанных проблем зачастую объясняется тем, что существует очень ограниченное количество примеров с достоверно известной эволюционной историей, которые можно было бы использовать для сравнения реальных данных об эволюции с данными полученными методом молекулярной филогении. Используя эту информацию, можно было бы отследить как те или иные эволюционные процессы влияют на ход нейтральной молекулярной эволюции.

С другой стороны, с развитием подхода адаптивной динамики и методов индивидуально ориентированного моделирования (Dieckmann U., и др., 1999; Doebeli М., и др., 2000; Dieckmann U., и др., 2004) появилась возможность теоретического изучения эволюции. Данный подход позволяет конструировать индивидуально-ориентированные модели различной сложности и исследовать различные сценарии эволюционного процесса. Преимуществом данного метода изучения эволюции является его максимальная приближенность к процессам, происходящих в реальных, природных популяциях организмов, поскольку индивидуально-ориентированные модели воспроизводят «судьбу» отдельных модельных «организмов» в популяции и оперируют характеристиками каждого «организма» модели.

Существует возможность использовать модели адаптивной динамики для изучения нейтральной молекулярной эволюции. Для этого необходимо добавить к характеристикам «организмов» индивидуально-ориентированной модели нейтральные маркеры в виде последовательностей «ДНК». Нейтральные «нуклеотидные» последовательности в такой модели должны передаваться от родителей к потомству с вероятностью мутации, имитируя процесс нейтральной молекулярной эволюции. В финале работы такой модели будут известны нейтральные нуклеотидные последовательности и реальная история эволюции модельных организмов. Сопоставляя, полученные таким образом данные, можно исследовать различные сценарии эволюционного процесса и соответствующую этому сценарию нейтральную молекулярную эволюцию. Далее, если характер генетического полиморфизма, какой либо естественной популяции организмов будет соотноситься с модельными данными, то можно сделать предположение о том, что процессы, протекавшие в реальной популяции, были похожи на процессы в индивидуально ориентированной модели видообразования.

Вопрос о формировании генетического разнообразия на ранних стадиях процесса видообразования также может быть легко изучен с помощью подхода адаптивной динамики и индивидуально ориентированного моделирования. Если интервал времени, вычисляемый в количестве поколений, прошедший с момента репродуктивной изоляции групп организмов, меньше или равен четырем эффективным размерам популяции, то традиционные методы филогении не способны оценить эволюционную историю (Wen-Hsiung Li, 1997; Page D.M., и др., 1998). С другой стороны известно^ что распределение попарный генетических дистанций легко реагирует на популяционные процессы, продолжительность которых соизмерима с данным промежутком времени (Rogers A.R., и др., 1992; Polanslci А., и др., 1998). Отслеживая изменения в распределении генетических дистанций в индивидуально-ориентированных моделях в процессе видообразования можно изучить как время (в количестве поколений), прошедшее с момента эволюционного ветвления, влияет на данное распределение.

Важным является вопрос о совместном использовании молекулярно-генетических данных и других характеристик организмов. В большинстве случаев исследователю известны не только ДНК последовательности организмов, но и такие характеристики, как фенотипические особенности, место локализации и т. д. Используя эти данные, можно делить организмы на группы по схожести характеристик. Информацию о принадлежности организма к той или иной группе можно использовать для построения межгруппового распределения попарных генетических дистанций. Процесс изменения данного распределения со временем, прошедшим с момента видообразования (репродуктивной изоляции), также можно изучать с помощью индивидуально-ориентированных моделей адаптивной динамики. Наибольший интерес представляет совместное рассмотрение судьбы общего и межгруппового распределения попарных нуклеотидных отличий при одном и том же сценарии эволюции.

Что касается конкретных сценариев (способов) видообразования то большинство исследователей выделяют в основном три механизма: это аллопатрическое видообразование (полная географическая изоляция популяций), симпатрическое видообразований (видообразование в однородной среде с полным перемешиванием) и парапатрическое видообразование (разделение формирующихся видов в пространстве с наличием зон контакта). Можно выделить особый тип видообразовательных процессов связанных с совместным влиянием представителей нескольких видов друг на друга, данный способ видообразования носит название коэволюцией. Частным случаем процесса коэволюции служит пример популяций организмов, взаимодействующих по типу «хищник-жертва» (или паразит-хозяин). С помощью моделей коэволюции можно исследовать такой важный вопрос как влияние интенсивности межвидового взаимодействия на фенотипическую молекулярную эволюцию.

На данный момент разработан широкий спектр индивидуально-ориентированных моделей адаптивной динамики. Среди них есть модели изучающие процессы симпатрического'; (Dieckmann U., и др., 1999), парапатрического видообразовании (Doebeli М., и др., 2000) и процессы коэволюции (Doebeli М., и др., 2000; Talcasu F., 2003). По сложности реализации все эти модели можно разделить следующим образом: модели смпатрического видообразования (организмы имеют только фенотипические характеристики), модели парапатрического видообразования (организмы имеют фенотипические характеристики и координаты положения в пространстве), модели коэволюции.

Наибольший интерес, как правило, вызывают те модели, которые имеют аналоги в реальной действительности. Хорошо известно, что в большинстве древних озер наблюдается аномально большой видовой состав организмов. Молекулярно-генетические исследования показали, что большинство видов организмов сформировалось в пределах замкнутой экосистемы древнего озера, то есть все эти организмы являются представителями эндемичных букетов видов. Хотя механизмы, которые привели к формированию биоразнообразия в древних озерах, еще недостаточно изучены, по мнению некоторых исследователей, древние озера являются естественной лабораторией по изучению эволюционных процессов

Кожов М. 1962). Возможно, что теоретические модели, основанные на подходе адаптивной динамики, помогут решить проблемы понимания механизмов формирования видового и молекулярного разнообразия в древних озерах. Одним из наиболее интересных объектов моделирования является литораль древнего озера, которая приближенно представляется одномерным замкнутым ареалом обитания. Организмы в такой модели кроме фенотипических характеристик будут иметь характеристику положения в пространстве. В данном случае на характер взаимодействия влияют пространственные координаты организмов. Одним из добавочных факторов, определяющих ход видообразования, в такой модели будет биологическая подвижность организмов.

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы является разработка методов анализа молекулярно генетических данных для определения сценариев эволюционного процесса и применение этих методов для изучения механизмов формирования современного видового разнообразия озера Байкал. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1) Разработать индивидуально-ориентированные модели симпатрического видообразования, видообразования в одномерной замкнутой популяции (модель видообразования в популяции организмов, населяющих литораль древнего озера) и модель коэволюции организмов, взаимодействующих по типу хищник-жертва на основе подхода адаптивной динамики с добавлением нейтральных эволюционных маркеров в виде последовательностей «ДНК».

2) На основе модели симпатрического видообразования изучить влияние ранних этапов репродуктивной межпопуляционной (межвидовой) изоляции на общее и межгрупцовое распределение попарных генетических различий.

3) Изучить влияние биологической подвижности организмов на ход видообразовательного процесса в модели одномерной замкнутой популяции. •;

4) Изучить влияние межпопуляционных (межвидовых) контактов на формирование молекулярно-генетического разнообразия с помощью модели одномерной замкнутой популяции.

5) Изучить влияние интенсивности межвидового взаимодействия в модели коэволюции на ход видообразования и нейтральной молекулярной эволюции.

Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые реализуется применение подходов адаптивной динамики для изучения нейтральной молекулярной эволюции. В данной работе разработан ряд индивидуально-ориентированных моделей на основе подхода адаптивной динамики, в которых «организмы» имеют нейтральные маркеры виде «ДНК последовательностей». Одной из оригинальных моделей, впервые предложенной в данной работе, является модель эволюции организмов в одномерной замкнутой популяции, имитирующей видообразовательные процессы литорали глубокого озера. На основе разработанных моделей впервые было изучено влияние начальных этапов эволюционного ветвления на общее и межгрупповое распределение попарных нуклеотидных различий. Впервые установлена возможность применения межгруппового распределения генетических различий для определения времени дивергенции между видами (популяциями) организмов (в количестве замен) при неразрешенных случаях филогенетического анализа. Данная работа является одной из первых, где изучается роль вторичных межвидовых и межпопуляционных генетических контактов в формировании генетического полиморфизма. На основе модели коэволюции организмов взаимодействующих по типу хищник-жертва (паразит-хозяин) делаются выводы о роли интенсивности межвидового взаимодействия в видообразовательном процессе и процессе нейтральной молекулярной эволюции.

Разработанный в данной работе подход изучения нейтральной молекулярной эволюции открывает широкие перспективы в исследовании реальных генетических данных. Использование индивидуально-ориентированных моделей может сыграть большую роль в объяснении механизмов формирования наблюдаемого генетического разнообразия различных видов и популяций организмов.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на международных конференциях "Conference on mathematical modeling of population dynamics" (Бедлоо, Польша, 2002); "Speciation in ancient lakes" (Иркутск, Россия, 2002); "Tools for mathematical modeling" (Санкт-Петербург, Россия, 2003), на международном симпозиуме "Dynamical Systems Theory and its- Applications to Biology and Environmental Sciences" (Щизуока, Япония,

2004), а также на международных конференция: "European Conference on Mathematical and Theoretical Biology" (Дрезден, Германия, 2005) и на "Четвертой верещагинской байкальской конференции" (Иркутск, Россия,

2005).

Заключение диссертации по теме «Биоинформатика», Букин, Юрий Сергеевич

Выводы

1) С целью изучения взаимосвязей' процессов ' видообразования и нейтральной молекулярной эволюции впервые проведено добавление нейтральных маркеров в виде последовательностей «ДНК» в индивидуально-ориентированную модель симпатрического видообразования, а также разработаны индивидуально-ориентированные модели видообразования в одномерной замкнутой популяции и коэволюции организмов, взаимодействующих по типу хищник-жертва.

2) При анализе нейтральных молекулярно генетических маркеров, полученных в модели симпатрического видообразования, впервые была определена взаимосвязь между ' ' временем прошедшем с момента репродуктивной изоляции и формой общего и межгруппового распределения попарных генетических отличий. Установлено, что при наличии достоверных различий между общим и межгрупповым распределением генетических дистанций, положение пика на межгрупповом распределении генетических различии соответствует генетической дистанции между изучаемыми' группами организмов.

3) Исследование модели видообразования в одномерной замкнутой популяции показало зависимость . наиболее вероятного типа видообразовательиого процесса от биологической подвижности организмов, при увеличении биологической подвижности происходит постепенный переход от аллопатрического видообразования к парапатрическому и затем к симпатрическому.

4) С' помощью : модели видообразования в одномерной замкнутой популяции установлено, что распределение попарных генетических различий, построенное по финальным значениям молекулярно генетических маркеров песет в себе информацию об истории генетических контактов

5) Анализ внутривидового полиморфизма генетического маркера сох! различных групп байкальских полихет' вида МапауипкХа godlewskii с помощью общего и межгруппового распределения генетических различий показал наличие корреляции между генетической дистанцией и удаленностью организмов в пространстве.

6) В модели коэволюци организмов взаимодействующих по типу хищник - жертва установлено, что увеличение интенсивности влияния хищника препятствует видообразованию в популяции жертвы. Также установлено, что для устойчивого видообразлвания хищника вслед за видообразованием в популяции жертвы необходима более высокая скорость эволюции в популяции хищника.

7) Анализ нейтральной молекулярной эволюции в модели коэволюци организмов взаимодействующих по типу хищник - жертва показал отсутствие влияния хищника на скорость накопления замен в популяции жертвы при отсутствии возрастного предпочтения у хищников при выборе жертвы.

150 ■

Заключение

В результате выполнения работы были разработаны три модели видообразования на основе подхода адаптивной динамики: а) модель # симпатрического видообразования, б) модель видообразования в одномерной замкуиутой популяции (модель эволюции организмов, населяющих литораль глубокого озера), в) модель коэволюции организмов, взаимодействующих по типу хищник - жертва. Таким образом, спектр разработанных моделей охватывает основной список экологических способов взаимодействия организмов и известных механизмов видообразования. Особенностью всех трех моделей является наличие у каждого организма модели нейтрального маркера в виде «нуклеотидной» последовательности, передающейся от родителей к потомству по модели митохондриальной ДНК. Это позволяет в ф финале работы каждой модели восстановить эволюционную историю по нейтральным маркерам и сравнить ее с реальным видообразованием организмов в модели.

В данной работе был разработан и программно реализован алгоритм для построения общего и межгрупиового распределения попарных генетических различий с использованием стандартной матрицы генетических дистанций. Преимуществом данного метода построения распределения, является параметрическая независимость в отличие от полигона частот и гистограммы распределения, результат работы которых зависит от выбора интервала на оси исследуемой величины.

Для определения степени дивергенции (разобщенности) двух исследуемых групп организмов в пространстве генетических и других характеристик организмов был разработан и программно реализован специальный метод, названный мерой дивергенции организмов. При анализе ^ генетических данных разработанный метод использует стандартную матрицу попарных генетических расстояний.

Так как основной целью исследования было изучение характера молекулярной эволюции организмов при различных сценариях эволюционного процесса, то в первую очередь во всех вышеперечисленных моделях выявлялся характер поведения эволюционного процесса с целью получения различных сценариев эволюции, затем проводился анализ молекулярно-генетических данных для интересующих нас сценариев эволюции.

Для модели симпатрического видообразования выбирались такие значения параметров, при которых наблюдалось устойчивое ветвление (видообразование). В результате в финале каждой симуляции на выходе были получены фенотипические и генетические данные. Фенотипические данные использовались для разделения организмов на группы, принадлежащие определенному фенотипическому кластеру, затем данные о группах использовались для построения межгрупповых распределений попарных генетических отличий.

Анализ молекулярных данных, полученных на разных этапах видообразовательного процесса в данной модели, показал, что если с момента ветвления организмов в пространстве фенотипа прошел небольшой промежуток времени, то филогенетические методы, основанные на анализе попарных генетических дистанций, не показывают разрешенную структуру филогенетического древа, хотя в фенотипическом пространстве видна ясная картина видообразования. Анализ тех же данных показал, что процесс диверсификации организмов в пространстве фенотица (прекращение генетического контакта между популяциями из-за процесса фенотипической изоляции) изменяет форму общего и межгруппового распределения попарных нуклеотидных различий на ранних этапах эволюционного процесса. В отличие от теоретически рассчитанной формы общего распределения генетических дистанций' для свободно скрещивающейся популяции (Rogers A.R., и др., 1992; Polanski А., и др., 1998), генетическая изоляция ведет к формированию вторичного пика на распределении, тот же самый пик будет виден и на межгрупповом распределении.

Совместное рассмотрение реальной модельной истории эволюции филогенетических деревьев и распределения генетических дистанций показало, что положение основного;пика на межгрупповом распределении попарных генетических дистанций указывает на количество замен, прошедших с момента фенотипической изоляции. Это обстоятельство можно использовать для нахождения генетической дистанции между популяциями организмов даже в тех ситуациях, когда классические методы филогенетического анализа не дают разрешенной картины.

Изучение генетических данных с помощью межгруппового распределения попарных генетических дистанций показало, что реальная генетическая дивергенция организмов двух групп при симпатрическом видообразовании происходит раньше их полной фенотипической изоляции, что согласуется с современными представлениями о видообразовательном процессе (^Уеп-Нзшг^ 1л, 1997).

Так же был оценен генетический полиморфизм организмов с помощью меры дивергенции организмов и критерия Слаткина. Был найден диапазон значений данных критериев, при которых в модели симпатрического видообразования наблюдается разрешенная картина филогенетического анализа.

При изучении модели одномерной замкнутой популяции было установлено, что биологическая подвижность организмов является одним из основных факторов, влияющих на тип виообразовательного процесса. При увеличении биологической подвижности происходит постепенный переход от аллопатрического видообразования к парапатрическому и затем к с иМ1 гатр и чес кому.

Изучение генетических данных модели видообразования в одномерной замкнутой популяции показал, что интенсивность и (или) продолжительность вторичных генетических контактов между популяциями организмов, разделенных в фенотипическом и (или) физическом пространстве может влиять на картину нейтральной молекулярной эволюции. В некоторых модельных ситуациях непродолжительный генетический контакт не менял ход нейтральной молекулярной эволюции. Продолжительный генетический контакт напротив делал невозможным использование методов филогенетической реконструкции для анализа времени прошедшего с момента образования изучаемых групп организмов. Было установлено влияние вторичных генетических контактов на форму распределения генетических дистанций. Генетические данные об естественных популяциях литоральных организмов в целом продемонстрировали корреляцию с результатами модельных расчетов.

Численные расчеты по модели коэволюции, организмов взаимодействующих по типу хищник - жертва, продемонстрировали влияние хищника на ход фенотипической эволкщии в популяции жертвы. Было установлено, что сильное влияние хищника нарушает процесс видообразования в популяции жертвы. В тоже время для устойчивого ветвления хищника вслед за видообразованием жертвы необходима более высокая скорость фенотипической эволюции по сравнению с жертвой. Данное обстоятельство может реализовываться через более высокую скорость накопления молекулярных замен у хищника по сравнению с жертвой, косвенные подтверждения этого были найдены в экспериментальных работах (Castro L.R., й др., 2002).,

Анализ генетических данных в модели хищник - жертва показал отсутствие влияния хищника на скорость накопления замен в популяции жертвы. При данной конструкции модели хищник не изменял среднюю продолжительность жизни жертв, менялась только численность популяции жертвы при увеличении влияния хищника. Данное обстоятельство связанно с отсутствием возрастного предпочтения у хищника.

148

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Букин, Юрий Сергеевич, 2005 год

1. Анбиндер Е.М., 1971. Хромосомные наборы гренландского, каспийского и байкальского тюленей и некоторые вопросы эволюции настоящих тюленей. // Цитология, т. 13, №3, с. 341-347.

2. Анбиндер Ё.М., 1980. Кариология и эволюция ластоногих. Москва «Наука» 152 с.

3. Базыкин А.Д., 1974. Система Вольтерра и уравнение Миха-элиса — Ментена. В кн.: Вопросы математической генетики. Новосибирск, СО АН СССР, с. 103— 143. ' ,

4. Барбашин Е.А., 1967. Введение в теорию устойчивости. Москва «Наука», 223 с.

5. Баутин H.H., Леонтович Е.А., 1976. Методы и приемы качественного исследования динамических систем на плоскости. Москва «Наука», 486 с.

6. Беляев Д. К., Терновская Ю. Г. 1973. Поведение и воспроизводительная функция животных. Сообщение 4. Корреляция оборонительного поведения соболей с Pix воспроизводительной способностью. Генетика, т. 9, № 3, с. 53— 62.

7. Беляев Д.К. 1983. Дестабилизирующий отбор // Развитие эволюционной теории в СССР (1917-1970-е годы). Ленинград «Наука» с. 266-277.

8. Берг Р.Л. 1993. Генетика и эволюция (избранные труды). Новосибирск «Наука», 288 с.

9. Вольтерра В., 1976. Математическая теория борьбы за существование. Москва «Наука» 286 с.

10. Гмурман В.Е., 1963. Введение в теорию вероятностей и математическую статистику. Москва, «Высшая школа», 239 с.

11. Грант В., 1991. Эволюционный процесс. «Мир», 488с.

12. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д., 1996. Биология, т 3. с. 301-303. Москва «Мир».

13. Деврой А., Дьерфи Л., 1985. Непарамётрическое рценивание плотности. Москва, «Мир» 4008 с.

14. Дубинин Н.П., 1986. Общая генетика. Москва «Наука» 560 с.

15. Кимура М., 1985. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. Москва «Мир», 399 с.

16. Кожов М. 1962. Биология озера Байкал. Москва Изд-во АН СССР, 315 с.

17. Колмогоров А.Н., 1972, Качественное изучение математических моделей популяций. Москва «Наука», с. 100-106. (Проблемы кибернетики; Вып. 25).

18. Колчанов H.A., Шиндялов И.Н., 1991. Теоретическое исследование эволюции регуляторных контуров при различных типах отбора // Проблемы генетики и теории эволюции. Ред. В.К. Шумный, А.О. Рувинский. Новосибирск: Наука, с. 268-279. .:

19. Колчанов H.A., Суслов В.В., Шумный В.К., 2003 Молекулярная эволюция генетических систем // Палеонтологический журнал, т. 37, № 6. с. 617-629.

20. Колчанов H.A., Суслов В.В., Гунбин К.В., 2004. Моделирование биологической эволюции: Регуляторные генетические системы и кодирование сложности биологической организации. // Вестник ВОГиС, т 8, №2 с. 86-99.

21. Комарницкий H.A., Кудряшов JI.B., Уранов A.A., 1975. Ботаника. Москва «Просвещение» 608 с.

22. Лакин Г.Ф., 1990. Биометрия. Москва, «Высшая школа»,352 с.

23. Левченко В.Ф., Меншуткин В.В., 1988!. Моделирование макроэволюционного процесса на ЭВМ // Математическое моделирование сложных биологических систем. Москва «Наука», с. 64- 80.

24. Левченко В.Ф., 1993. Модели в теории биологической эволюции. Санкт-Пё'тербург, «Наука», 384 с. Д

25. Левченко В.Ф., 2004. Эволюция биосферы до и после появления человека. Москва, «Наука» 168 с.

26. Ли Ч., 1978, Введение в популяционную генетику. Москва, «Мир», 555 с.

27. Логофет Д.О., Свирежев Ю.М., 1975. О вольтерровских моделях сообщества сосуществующих видов с пересекающимися экологическими нишами. Калининград: с. 180- 184. (Теоретическая и экспериментальная биофизика; Вып. 5.)

28. Лухтанов В.А., Кузнецова ВТ., 1993. Возможный механизм возникновения резко различающихся хромосомных чисел у близких видов чешуекрылых (INSECTA, LEPIDQPTERA). Кариосистематика беспозвоночных животных.// Сборник научных работ. Зоологический институт РАН.

29. Марков A.B., 2001. Новый подход к моделированию динамики разнообразия фансрозойской морской биоты // Журн. общ. Биологии, т. 62, №6. с. 460-471.

30. Медников Б.М., Меншуткин В.В., 1977. Опыты моделирования нуклеотидных последовательностей ДНК на ЭВМ. //.Жури. общ. биологии, т. 37, №2. с. 198203.

31. Меншуткин В.В., 1977. Опыт имитации эволюционного процесса на вычислительной машине. // Журн. общ. биологии т. 15 № 5. с. 545-555.

32. Меншуткин В.В., .2003. Компьютерная имитация различных типов эволюционного процесса. Журн. общ. биологии, т 63, №4 с, 328-336.

33. Мюитципг А. 1967. Генетика, общая и прикладная. Москва «Мир» 612 с.

34. Назарешсо A.A., 2001. Возможна ли единая концепция вида, в орнитологии? (Мнение практикующего систематика) // Журнал общей биологии, т. 62 № 2. с. 180-186. . .

35. Патягапова A.B., 2001. Равноногие раки (Malacostraca, Isopoda) // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, т. 1: Озеро Байкал, кн. 1. — ч. 3: Arthropoda, гл. .7, с. .5 58-5 71.

36. Орлов В.Н., 1974. Кариосистематика млекопитающих. Москва «Наука» 208 с.

37. Ратнер В. А., 1972. Принципы организации и механизмы молекулярно генетических процессов. Новосибирск «Наука» 324 с.

38. Родин С.Н., Ратнер В.А., 1982. Теоретический анализ коэволюции белков в системе фаг-бактерия. Проблема. Журнал общей биологии, т.43, №1, с.56-64.

39. Родин С.Н., Матушкин 10.Г., Ратнер В.А., 1985. Теоретический анализ коэволюции белков в системе фаг-бактерия. Модель экосистемы умеренный фаг бактерия. Журнал общей биологии, т.46, №5, с.596-605.

40. Рубин А.Б., 1999.Биофизика, том 1. Москва,«Книжный дом Уневерситет».

41. Свирежев Ю.М., Елизаров Е.Я., 1972. Математическое моделирование биологических систем. Москва «Наука» с. 135-128.

42. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О., 1978. Устойчивость биологических сообществ. Москва «Наука» 352 с.

43. Свирежев Ю.М., Пасеков В.П., 1981. Математические методы в экологии и генетике. Москва «Наука» 176 с.

44. Семовский C.B., Букин Ю.С., Щербаков Д.Ю., 2004. Модели симпатрического видообразования в изменяющихся условиях' среды. «Сибирский экологический журнал», том 5(2004), с. 6721-6727.

45. Сингер М., Берг П., 1998. Гены и геномы. В двух томах. Москва «Мир».

46. Солбриг О., Солбриг Д., 1982. Популяциониая биология и эволюция. Москва «Мир» 488 с.

47. Уатт К.Е.Ф., 1971. Экология и управление природными ресурсами. Перевод с англ. Москва «Мир», 463 с.

48. Уильямсон М'., 1975.Анализ биологических популяций. Перевод с англ. Москва «Мир», 272 с,

49. Феллер В., 1967. Введение в теорию вероятностей и ее приложения. Перевод с английского. Москва «Мир» т. 2 с. 73.

50. Фрейдлин М.И., Светлосанов В А., 1972. О влиянии малых случайных возмущений на устойчивость состояний экологических систем. // Журнал общей биологии, т. 37, № 5, с. 715—721.

51. Чезаре Л., 1964. Асимптотическое поведение и устойчивость решений обыкновенных дифференциальных уравнений. Москва «Мир» гл. 3.

52. Шапиро А.П., 1974. Об одной модели конкурирующих видов. ДАН СССР, 215, №;-5, с. 1233—1235.

53. Яблоков А.В., 1987. Популяционная биология. Москва «Высшая школа», 303 с.

54. Abrams Р., А., 1976. Niche overlap and environmental variability. // Math. Biosci., vol. 28, № 3/4, pp. 357-372.

55. Abrams P. A., 1991. The effects of interacting species on predator-prey coevolution. // Theoretical Population Biology vol. 39,,pp. 241-262. .' .

56. Abrams P.A., and Matsuda H., 1996. Fitness minimization and dynamic instability as a consequence of predator-prey coevolution. // Evolutionary Ecology vol. 10, pp. 167-186.

57. Anderson R.M., May R.M., J 982. Coevolution .of hosts and parasites. //Parasitology, vol. 85, pp. 411-426.

58. Andrew P., Stephen R.P., 1993. Body size, metabolic rate, generation time, and molecular clock. // Evolution, vol. 90, pp. 4087-4091.

59. Barraclough Т.О., Vogler A.P., 2000. Detecting the geographical pattern of speciation from species-levcl phylogenies. // Am. Nat., vol. 155, pp. 419-434.

60. Breeuwer J.A.J., Werren J.H., 1995. Hybrid breakdown between two haplocliploicl species: The role of nuclear and cytoplasmic genes. // Evolution vol. 49, pp. 705717.

61. Brooke M.L., Davies N.B., 1988. Egg mimicry by cuckoos Cii.culu.s~ccmorns in relation to discrimination by hosts. // Nature,.vol. 335, pp. 630-632.

62. Brown J.S., Vincent T.L., 1992. Organization of predator-prey communities as an •evolutionary game. // Evolution vol. 46, pp. 1269-1283.

63. Buckling A., Rainey P.В., 2002. The role of parasites in sympatric and allopatric host diversification. // Nature, vol. 420, pp. 496-499.

64. Burdon J.J., Thrall P.H., 1999. Spatial and temporal patterns in coevolving plant and pathogen associations. // Am. Nat., vol. 153, pp. 515-533.

65. Bush G. L. 1994. Sympatric speciation in animals- new wine in old bottles. // Trends Ecol. Evol., vol. 9, pp. 285-288.

66. Castro L.R., Austin A.D., Dowton M., 2002. Contrast Rates of Mitochondrial Molecular Evolution in Parasitic Diptera and Hymenoptera. // Mol. Biol. Evol., vol. 19(7), pp. 1100-1113.

67. Cavalli-Sforza L.L., Edwards W.F., 1967. Phylogenetic analysis: models and estimation procedures. // American Journal Human Genetics, vol. 19, pp. 233-257.

68. Couch J.A., Fritz P.J., 1990. Isolation of DNA from plants high in phenolics. // Plant Mol Biol, vol. 8, pp. 8-12.

69. Coyne, J. A. 1992. Genetics and speciation. // Nature, vol. 355, pp. 511-515.

70. Crow J.F., Kimura M., 1970, An Introduction to Population Genetics Theory. New York, Harper and Row.

71. Damgaard C., 1999. Coevolution of a plant host-pathogen gene-for-gene system in a metapopulation model without cost of resistance or cost of virulence. // J. Theor. Biol., vol. 201, pp. 1-12.

72. Darren E. Irvin, 2002. Phylogeographic breaks without geographic barriers to gene flow. // Evolution, vol. 56(12) pp. 2383-2394.

73. Darwin C., 1964, On the origin of species by Means of natural selection. Facsimile of the first (1859) with introduction by E. Mayr, Cambridge, Mass., Harvard University Press.

74. Dieckmann U., 1997. Can adaptive dynamics invade? // Trends Ecol. Evol. vol. 12, pp. 128-131.

75. Dieckmann U., Law R., 1996. The dynamical theory of coevolution: a derivation from stochastic ecological processes. //. Math. Biol. vol. 34, pp. 579-612.

76. Dieckmann U., Law R., 1996. The dynamical theory of coevolution: a derivation from stochastic ecological processes. // Journal of Mathematical Biology, vol. 34, pp. 579-612.

77. Dieckmann U., Doebeli M., 1999. On the origin of species by sympatric speciation. 11 Nature vol. 400, pp. 354-357.

78. Dieckmann U., Doebeli M., Johan A. J. Metz, Tautz D., 2004. Adaptive Speciation. Cambridge University Press, 446 p.

79. Doebeli M., 1996. A quantitative genetic competition model for sympatric speciation. // Evol. Biol .vol. 9, pp. 893-909. " '

80. Doebeli M., Ruxton G.D., 1997. Evolution of dispersal rates in metapopulation models: branching and cyclic dynamics in phenotype space. // Evolution vol. 51, pp. 1730-1741.

81. Doebeli- M.; Dieckmann U., 2000. Evolutionary branching and sympatric speciation caused by different types of ecological interactions. // Am. Nat. vol. 156, pp. 77101.

82. Doebeli M., Dieckmann U., 2003. Speciation Along Environmental Gradients. // Nature vol. 421 pp. 259-264.

83. Drake J.W., Charlesworth B., Charles worth' D., Crow J.F., 1998. Rates of Spontaneous Mutations. // Genetics vol. 148 pp. 1667-1668.

84. Edmonds J., 1965. Paths, trees, and flowers. // Can. J. Math., vol. 17, № 3, pp. 449467.

85. Ehrlich P.R:, Raven P.M., 1969, Differentiation''of population. //Science, vol. 165, pp. 1228-1232.

86. Feder J.L., Chilcote C.A., Bush G.L., 1988. Genetic differentiation between sympatric host races of the apple maggot fly Rhagoletis Pomonella. // Nature vol. 336 pp. 6164.

87. Felsenstein, J., 1981. Skepticism towards Santa Rosalia, or why are there so few kinds of animals? // Evolution, vol. 35, pp. 124-138.

88. Ferris S.D., Wilson A.C., Brown W.M., 1981. Evolutionary tree for apes and human based on cleavage maps of mitochondrial DNA. USA, Proc. Natl. Acad. Science, voi. 78, pp. 2432-2436: *. v

89. Fisher R.A. 1958, The Genetic Theory of Natural Selection. New York, Dover.

90. Fitch W.M., Margoliash E., 1967. Contraction phylogenetic tree. A method based on mutation detains as estimation from cytochrome c sequences is of general applicability. // Science, vol. 155, pp. 279-284.

91. Freedman H.I., 1976. Graphical stability, enrichment and pest control by a natural enemy. // Math. Biosci., vol. 3 I, № 3/4, pp. 207-225. "

92. Gadau J., Page R., Werren J.H., 1999. Mapping of hybrid incompatibility loci in Nascmict. II Genetics vol. 153, pp. 1731-1741.

93. Gillooly J.F., Allen A.P., West G.B., Brown J.H., 2005. The rate of DNA evolution: Effects of body size and temperature on the molecular clock. // PNAS, vol. 102, pp. 140-145.

94. Goel N.S., Maitra S.C., Montroll E.W., 1971. On the Volterra and other nonlinear models of interacting populations. // Rev. Mod. Phys., vol. 43, № 1, pp. 231-276.

95. Gould S.J., Eldredge N., 1977. Punctuated .evolution: the tempo and model of evolution reconsidered. // Paleobiology vol. 3,'pp. 11-26:

96. Plassel M.P., Lawton J.H., May R.M., 1976. Patterns of dynamical behaviour in single-species populations. // J. Anim. Ecol., vol. 45, № 2, pp. 471-486.

97. Hofbauer J., Sigmund K., 1988. The theory of evolution and dynamical systems. Mathematical aspects of selection. N.Y: Cambridge Univ. Press. 341 p.

98. FTollochcr H., Wu C.I., 1996. The genetics of reproductive isolation in the Drosophila simulans clade: X vs. autosomal, effects and male vs. female effects. // Genetics vol. 143, pp. 1243-1255.

99. Hull D.L., 1997. The ideal species concept- and why we can not get it // Species: The units of biodiversity. London: Chapman and Hall, pp. 357-280.

100. Hoi ling C.S., 1965. The functional response of predator to prey density and its role in mimicry and population regulation. // Mem. Entomol. Soc. Canada, vol. 45, pp. 1-60.

101. Johnson P.A., I loppenstaedt F.C., Smith J'.J:, Bush G.L., 1996. Conditions for sympatric speciation: a diploid model incorporating habitat fidelity and non-habit assortative mating. // Evol. Ecol. vol. 10, ppp. 187-205.

102. Jukes Т.Н., 1979. Best, insulin, and molecular evolution. // Can. J. Biochemistry, vol. 57, pp. 455-458.

103. Jukes Т.Н., Cantor C.R., 1969. Evolution of protein molecules. In: Munro H.N. (ed.)

104. Mammalian. Protein Metabolism. New York "Academic Press", pp. 21-123. Jukes T.I I., King J.L., 1975. Evolution loss of ascorbic acid synthesizing ability. // J.

105. Human Evolution, vol. 4, pp. 85-88. Kimura M., 1968. Evolution rate at the molecular level. // Nature, vol. 217 pp. 626626.

106. Hal. Attuari, vol. 7, № 1, pp. 74-80. Kondrashov A.S., 1986. Multilocus model of sympatric speciation III. computersimulations. // Theor. Pop. Biol., vol. 29, pp. 1-15. Kondrashov A.S., Mina M.V., 1986. Sympatric speciation: when is it possible?

107. May R.M., Oster G.F., 1976. Bifurcations and dynamical complexity in simple eco logical models. Amer. Natur., vol. 1 10, № 974, pp. 573-599.

108. Mayderi R.L., 1997. Hierarchy of species concepts: the denouement in the saga of the species problem /./ Species: The units of biodiversity. London: Chapman and Hall pp. 381-424.

109. Maynard S. J. 1966. Sympatric speciation. //Am. Nat. vol, 100, pp. 637-650.

110. Mishler B.D., 1990. Getting rid of species ? // Species: New interdisciplinary essays. Cambridge: MIT Press, p. 307-315.

111. Page D.M., Holmes E.C., 1998. Molecular Evolution. A Phylogenetic Approach. Blackwell Science Ltd, 346 p.

112. Pimentcl D., 1968. Population regulation and genetic feedback. // Science, vol. 1.59, pp. 1432—1437.

113. Pleijel F., 1999. Phylogenetic taxonomy, a farewell to species, and a revision of Heteropodarke (Hesionisae, Polycheta, Annelida) // Syst. Biol., vol. 48 № 4. pp. 755-789.

114. Polanski A., Kimmel M., 1998. Application of a time-dependent coalescence process for inferring the history of population size changes from DNA sequence data. // Proc. Natl. Acacl. Sci. USA vol. 95, pp. 5456-5461.

115. Quickc D.L.J., 1993. Principles and techniques of contemporary taxonomy. Blackie academic and professional, 311 c.

116. Quirk J.P., Ruppert R., 1965. Qualitative economics and the stability of equilibrium. // Rev. Econ. Studies, vol. 32, № 92, pp. 311—326.

117. Rainey P.B., Travisano M., 1998. Adaptive radiation in a heterogeneous environment. //Nature vol. 394, pp. 69-72. ■■ • ■

118. Rice W. R., Hostert E. E. 1993. Laboratory experiments on speciation—what have we learned in 40 years. //Evolution vol. 47, pp. 1637-1653.

119. Rogers A.R., Harpending H., 1992. Population growth makes waves in the distribution of pairwies genetic differences. M Mol. Biol. Evoil. vol. 9(3), pp. 552569.

120. Rosenzweig M. L. 1978. Competitive speciation. // Biol. J. Linn. Soc. (bond.) vol. 10, pp. 275-289.

121. Royama T., 1971. A comparative study of models of prédation and parasitism. // Res. Pop. Ecol., Supp., vol 1, pp. 1-91.

122. Salemaa H., Kamaltynov R.M., 1994. The chromosome numbers of endemic Amphipoda and Isopoda an evolutionary paradox in the ancient lakes Ohrid and Baikal. // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol., vol. 44. pp. 247-256.

123. Saloniemi I., 1993. A eoevolutionary predator-prey model with quantitative characters. // Am. Nat., vol. 141 pp. 880-896.

124. Schliewen U.K., Tautz D., P"a"abo S., 1994. Sympatric speciation suggested by mono-phyly of crater lake cichlids. // Nature vol. 368, pp. 629-632.

125. Schluter D., 1994. Experimental evidence that competition promotes divergence in adaptive radiation. //Science vol. 266 pp.- 798-801.

126. Semovski S.V., Bulcin Y.S., Sherbakov D.Y., 2002. Speciation in one-dimensional population: adaptive dynamics and neutral molecular evolution. // Internet magazine "Investigated in Russia", pp. 1397-1402, http://zhurnal.gpi.ru/articles/2002/125e.pdf ;

127. Semovski S.V., Bulcin Y.S., Sherbakov D.Y., 2003. Speciation and neutral molecular evolution in one-dimensional closed population. // International journal of modern physics, vol. 14, pp. 973-983.

128. Sherbakov D.Y., 1999. Molecular phylogenetic studies on the origin of biodiversity in Lake Baikal. TREE vol. 14, pp. 92-95.

129. Slatkin M., 1978. Spatial patterns in the distribution of polygenic characters. // J.

130. Theor. Biol., vol. 70, pp. 213-228.

131. Slatkin M.A., 1995. Measure of population subdivision based on microsatellite allele frequencies. // Genetics, vol. 139(1), pp. 457-462.

132. Sokal R.R., Michener C.D., 1958. A statistical method for evolution systematic relationship. // University of Kansas Sei. Bull, vol. 28, pp. 1409-1438.

133. Stubbs M., 1977. Density dependence in the life-cycles animals and its importance in K- and r-strategies. // J. Anhn. Ecol., vol. 46, № 2, pp. 677-688.

134. Takasu F., Kawasaki K., Nakamura H., Cohen J.E., Shigesada N., 1993. Modeling the population dynamics of a cuckoo-host association and the evolution of host defenses. // Am. Nat., vol. 142, pp. 819-839. . .' .

135. Takasu F., 1998. Modelling the arms race in avian brood parasitism. // Evol. Ecol., vol. 12 pp. 969-987.

136. Takasu F., 2003. Co-evolutionary dynamics of egg appearance in avian brood parasitism. // Evolutionary Ecology Research;, vol. 5 pp. 345-362.

137. Tanner J.T., 1966. Effects of population density on growth rates of animal population. // Ecology, vol. 47, № 5, pp. 733-745.

138. Taper M.E., Case T.J., 1992. Coevolution among competitors. // Oxford Surveys in Evolutionary Biology, (D. Futuyma and J. Antonovics, eels.) Oxford University Press, Oxford, vol. 8 pp. 63-111 ' .; .' .

139. Turelli M., Barton N. H., Coyne J. A. 2001. Theory and speciation. // Trends in Ecol.and Evolution., vol. 16, pp. 330-343.

140. Van Dooren T.J.M., 1999. The evolutionary ecology of dominance-recessivity. // Journal of Theoretical Biology vol. 198 pp. 519-532.

141. Vanciermeer J.11., Boucher, D.M., 1978. Varieties of mutualistic interaction in popu latio models. // Journal of Theoretical Biology vol. 74 pp. 549-558.

142. Velthuis B.J.,Yang W., T. van Opijnen., Werren J.H., 2004. Intra-specific variation in sexual isolation: Genetics of female mate discrimination in Nasonia longicornis (Darling) (Hymenoptera, Pteromalidae). // Animal Behavior vol. 69, pp. 1107

143. Vincent T.L., 1996. Modeling and management of evolutionary component inbiological systems. //Ecol. Model., vol. 92, №1 pp. 145-153. Wen-Hsiung Li, 1997. Molecular Evolution. Sinauer Associates, Inc., Publiahers, 4871. P-: i

144. Weston R., Qureshi I., Werren j.H., 1999. Genetics of a morphological differencebetween two insect species. // Journal of Evolutionary Biology vol. 12, pp. 586595.