Моделирование повреждения и восстановления тканей глаза и слезной железы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.04, кандидат наук Ганчарова, Ольга Сергеевна

• Ганчарова, Ольга Сергеевна
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Ганчарова, Ольга Сергеевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1: ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Строение глаза и слезной железы млекопитающих

1.2. Важнейшие офтальмологические заболевания человека

1.3. Моделирование глазных заболеваний человека

1.3.1. Основные подходы к моделированию глазных заболеваний человека

1.3.2. Моделирование ишемического повреждения сетчатки и

глаукомы

1.3.4. Моделирование отслоения сетчатки

1.3.4. Моделирование светового повреждения сетчатки и возрастной макулярной дегенерации

1.3.5. Моделирование синдрома «сухого глаза». Возрастные изменения слезного аппарата крыс

1.4. Основные подходы к восстановлению тканей глаза после

повреждения

1.5. Заключение

ГЛАВА 2: МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Реактивы и оборудование, использованные в работе

2.2. Животные

2.3. Экспериментальные группы

2.4. Органотипическое роллерное культивирование заднего сегмента

глаза

2.5. Приготовление и анализ экстрактов сетчатки

2.6. Световое повреждение сетчатки с использованием модели LIRD

2.7. Определение объема слезы с помощью теста Ширмера

2.8. Гистологические и гистохимические методы

2.9. Иммуногистохимическое выявление белков

2.10. Метод TUNEL

2.11. Морфометрический анализ и статистическая обработка

результатов

ГЛАВА 3: РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1. Системная оценка жизнеспособности клеток сетчатки в составе заднего сегмента глаза крысы c помощью комплекса методов

3.2. Моделирование ишемического повреждения тканей в составе заднего сегмента глаза крыс-альбиносов ex vivo

3.3. Моделирование отслоения сетчатки и исследование реакций ее пигментного эпителия у крыс ex vivo

3.4. Моделирование светового повреждения сетчатки крыс-альбиносов и пигментированных кроликов in vivo с помощью метода LIRD

3.5. Моделирование синдрома «сухого глаза» у крыс in vivo

ГЛАВА 4: ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

4.1. Ишемическое повреждение тканей глаза

4.2. Отслоение сетчатки и метаплазия ПЭС под действием различных факторов

4.3. Световое повреждение сетчатки глаза

4.4. Возрастные повреждения слезной железы и синдром «сухого глаза»

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВМД - возрастная макулярная дегенерация

ВПС - внутренний плексиформный слой сетчатки

ВЯС - внутренний ядерный слой сетчатки

ГС - ганглиозный слой сетчатки

ДЗН - диск зрительного нерва

ЗСГ - задний сегмент глаза

НВС - слой нервных волокон сетчатки

НПС - наружный плексиформный слой сетчатки

НЯС - наружный ядерный слой сетчатки

ПЭС - пигментный эпителий сетчатки

ССГ - синдром «сухого глаза»

ФС - фоторецепторный слой сетчатки

ЦАС - центральная артерия сетчатки

EGF - эпидермальный фактор роста (epidermal growth factor)

FGF2 - фактор роста фибробластов 2 (fibroblast growth factor 2)

LIRD - индуцированная светом дегенерация сетчатки (light-induced retinal

degeneration)

NMDA - ^метил^-аспартат

PEDF - фактор, продуцируемый пигментным эпителием сетчатки (pigment epithelium-derived factor)

TUNEL - метод выявления двунитевых разрывов в ДНК (TdT-mediated dUTP Nick-End Labeling)

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Моделирование повреждения и восстановления тканей глаза и слезной железы»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы.

Моделирование заболеваний - один из основных современных способов изучения их этиологии и патогенеза, а также поиска способов их лечения. Доклиническое исследование, которое представляет собой обязательный этап создания любого нового лекарства, заключается в изучении влияния лекарственного препарата на модель соответствующего заболевания. Поэтому разработка современных лекарственных средств не может обойтись без адекватных моделей заболеваний. В настоящее время наиболее серьезными патологиями органа зрения в развитых странах считаются катаракта, глаукома, возрастная макулярная дегенерация (ВМД) и синдром «сухого глаза» (ССГ). Большинство не опосредованных генетически болезней глаз сопряжено с ишемическим, световым или механическим повреждениями сетчатки. Из упомянутых выше заболеваний эффективное радикальное (хирургическое) лечение найдено только для катаракты, излечимость же прочих перечисленных болезней остается проблематичной. Поэтому поиск адекватных моделей перечисленных заболеваний является весьма актуальной научной задачей, при этом каждая предлагаемая адекватная модель должна удовлетворять следующим требованиям: а) наиболее точное воспроизведение картины возникновения и развития заболевания, б) доступность и экспериментальное удобство и в) возможность получения с ее помощью результатов в короткий срок, обязательная для скрининга большого числа потенциальных лекарственных субстанций.

Подавляющее большинство заболеваний человека, в том числе болезни глаза и его вспомогательного аппарата, включают сложные многокомпонентные поражения разных компартментов этих органов. По этой причине картина развития офтальмологических заболеваний с трудом (если вообще) может быть воспроизведена на in vitro моделях, например, на клеточных культурах. Отсюда адекватные модели офтальмологических заболеваний должны предполагать исследование тканей, например, целой сетчатки, или целого органа, в нашем

случае - глаза или слезной железы. Причем это могут быть модели как in vivo, исследующие эти объекты в составе живого организма, так и модели ex vivo, использующие изолированные ткани или органы.

Преимущество ex vivo моделей состоит в том, что по сравнению с in vivo моделями они недороги и более удобны, поскольку мониторинг и коррекция их параметров относительно несложны, например, это касается проблемы доставки лекарственных веществ к исследуемым объектам, поскольку в случае ex vivo моделей препарат просто добавляют в среду культивирования ткани или органа. Кроме того, использование моделей ex vivo упрощает решение одной из основных задач биоэтики, заключающейся в максимально возможном снижении количества экспериментальных животных [Zbinden, 1988; Balls, 1994], поскольку позволяет заметно снизить необходимое количество особей и число острых экспериментов. Недавно был предложен перспективный комплексный подход к ex vivo культивированию тканей глаза, в том числе пигментного эпителия сетчатки (ПЭС) [Grigoryan et al., 2007] и сетчатки [Viktorov et al., 2004] в составе заднего сегмента глаза в роллере (роллерное органотипическое культивирование). Этот подход, однако, пока не был применен для моделирования патологических состояний зрения, что, безусловно, должно быть сделано с учетом его удобства при манипуляциях с сетчаткой и ПЭС.

Подбор средств лечения, а также изучение этиологии и патогенеза глазных заболеваний обязательно включают исследования, выполняемые на лабораторных животных in vivo. В экспериментальной офтальмологии имеются трудности в выборе адекватной модели с использованием глаз лабораторных животных, поскольку наиболее сходны по строению с глазами человека лишь глаза других приматов [Логвинов и соавт., 2006; Агафонов и соавт., 2009; Vézina, 2013] и в какой-то степени - глаза домашних кошек [Narfstrom et al., 2013]. Однако в силу этических и материальных причин использование этих животных для решения рутинных задач, в том числе для первичного скрининга лекарственных препаратов, затруднено. В экспериментальной медицине частыми объектами для

исследования выступают кролики, крысы, мыши. Это обусловлено некоторыми особенностями их организмов (высокой репродуктивностью, течением регенераторных процессов, возможностью моделирования хронических процессов и т.д.) [Агафонов и соавт., 2009]. При моделировании зрительных патологий из ряда этих обычных лабораторных животных следует прежде всего рассматривать крыс и кроликов как наиболее подходящие экспериментальные объекты. Крысы традиционно используются в офтальмологических исследованиях [Mohr et al., 1996; Tsonis, 2008], они относительно дешевы, их глаз достаточно велик, а сетчатка васкуляризована сходным образом с человеческой [Lutty et al., 2012]. В свою очередь глазное яблоко кроликов по размеру (0 1,8 см) и биомеханическим свойствам близко к человеческому (0 2,4 см) [Рыков, 1982; Рыков, 2002; Zernii et al., 2016], по этой причине кролики часто используются в офтальмофармакологических исследованиях [Williams, 2007; Венгер, Ульянов, 2009; Lossi et al., 2016]. Несмотря на то, что существуют сложные подходы к моделированию зрительных патологий, использующие генетическую модификацию животных, многие более доступные методы моделирования этих болезней in vivo еще недостаточно развиты [Tsonis, 2008].

Вне зависимости от используемой модели глазных заболеваний во всех случаях необходимо проведение исследования сетчатки и других тканей глаза различными морфологическими методами. При этом перед исследователем стоит задача определения жизнеспособности клеток, образующих различные элементы органа зрения, в особенности, фоторецепторных и ганглиозных клеток сетчатки и клеток пигментного эпителия сетчатки (ПЭС), поскольку именно они служат ключевыми мишенями при большинстве офтальмологических заболеваний [Nag, Wadhwa, 2012]. И хотя существует большое число методов, с помощью которых можно оценить жизнеспособность указанных клеток, ни один из них не является достаточным. Отсюда - принципиально важная задача, состоящая в разработке комплекса, в том числе из существующих методов, с тем, чтобы наиболее полно охарактеризовать динамику гибели клеток сетчатки и иных тканей глаза во время

развития заболевания. Из сказанного очевидна актуальность исследования по разработке и применению адекватных моделей таких тяжелых зрительных патологий, как глаукома, возрастная макулярная дегенерация, отслоение сетчатки, ее ишемическое и световое повреждения, а также синдром «сухого глаза».

Цель исследования.

Разработка и применение подходов к моделированию широкого спектра офтальмологических заболеваний, связанных с повреждением различных структур глаза (сетчатки, пигментного эпителия сетчатки, сосудистой оболочки и других) и его вспомогательного аппарата, представленного слезной железой, и изучение действия различных агентов, включая новые лекарственные субстанции, на состояние указанных структур при их повреждении в условиях, рассматриваемых в настоящей работе моделей.

Задачи исследования.

1. Сформировать и апробировать комплекс методов для системной оценки жизнеспособности клеток, составляющих ткани глаза, в особенности, нейронов сетчатки, и оценить его адекватность в рамках поставленной цели.

2. Охарактеризовать экспериментальную модель роллерного органотипического культивирования заднего сегмента глаза крысы и оценить возможность ее использования для моделирования заболеваний глаза, связанных с повреждением его тканей различными факторами, в том числе при ишемии (глаукома) и механических повреждениях (отслоение сетчатки).

3. Исследовать влияние ряда агентов, в том числе митохондриально-адресованного антиоксиданта SkQ1, ростовых факторов (FGF2 и EGF) и экстрактов сетчатки тритона и крысы, на состояние тканей глаза крысы при их повреждении в условиях роллерного органотипического культивирования.

4. Морфологически охарактеризовать светоиндуцированные изменения у крыс-альбиносов, используя модель LIRD (light-induced retinal degeneration) и исследовать терапевтическое действие лекарственного препарата SkQ1 на этой модели.

5. Охарактеризовать последствия светового повреждения сетчатки у пигментированных кроликов в качестве модели фотоповреждения сетчатки.

6. Ответить на вопрос об адекватности использования спонтанных возрастных изменений в слезной железе крыс в качестве модели синдрома «сухого глаза» у человека.

Научная новизна работы.

Сформирован комплекс методов для оценки жизнеспособности клеток, входящих в состав тканей глаза. Впервые предложены подходы для моделирования симптоматики ряда офтальмологических патологий, таких как ишемическое и световое повреждения сетчатки, отслоение сетчатки, возрастная макулярная дегенерация, глаукома и синдром «сухого глаза». Впервые исследовано влияние митохондриально-адресованного антиоксиданта SkQ1 на состояние тканей глаза в условиях их ишемического и светового повреждения, и показано что этот препарат оказывает профилактическое и терапевтическое воздействие на пигментный эпителий и сетчатку. Впервые продемонстрировано, что экстракты сетчатки тритона и крысы, а также некоторые ростовые факторы оказывают митогенный и протекторный эффекты в условиях отслоения сетчатки при ее роллерном культивировании в составе заднего сегмента глаза крысы и доказано, что экстракты сетчатки оказывают указанные эффекты за счет содержащегося в них ростового фактора FGF2.

Практическая значимость работы.

Сформированный в настоящей работе комплекс методов для определения жизнеспособности клеток, входящих в состав тканей глаза, может быть предложен для широкого использования в фундаментальных и прикладных исследованиях. Результаты диссертации могут послужить основой для внедрения предложенных моделей офтальмологических заболеваний в практику доклинических исследований, а также для поиска и разработки новых фармацевтических препаратов, в том числе ретинопротекторов. Полученные в работе экспериментальные данные свидетельствуют о перспективности

дальнейших исследований механизмов действия факторов роста FGF2 и EGF на пигментный эпителий сетчатки, в том числе для понимания механизмов восстановления сетчатки, что необходимо для разработки методов ее регенерации у человека. Продемонстрировано выраженное терапевтическое действие митохондриально-адресованного антиоксиданта SkQ1 на процессы восстановления тканей глаза после светового и ишемического повреждения, что открывает новые перспективы его применения в клинической практике.

Положения, выносимые на защиту.

1. Органотипическое роллерное культивирование является удобным и адекватным подходом для моделирования реакций тканей глаза на повреждающие факторы.

2. Светоиндуцированные морфологические изменения, воспроизводимые в модели LIRD на крысах и кроликах, соответствуют картине фотоповреждения сетчатки человека.

3. Исследованные агенты (митохондриально-адресованный антиоксидант SkQ1, ростовые факторы FGF2 и EGF и экстракты сетчатки тритона и крысы) оказывают протекторный эффект на ткани глаза в условиях их повреждения.

4. Возрастные изменения в строме экзорбитальной слезной железы крысы воспроизводят аналогичные изменения в слезной железе человека при синдроме «сухого глаза».

Апробация результатов работы.

Материалы диссертационной работы доложены и обсуждены на IV съезде Российского общества биохимиков и молекулярных биологов (Новосибирск, 2008), Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2008, 2009, 2013, 2014), симпозиуме «International Symposium on Ocular Pharmacology and Therapeutics (ISOPT)» (Вена, 2011, Париж, 2013), конференции «Системно-технические решения проблем в визуализации нейродегенерации» (Санкт-Петербург, 2013), V всероссийской научной Интернет-конференции с международным участием «Современные проблемы анатомии,

гистологии и эмбриологии животных» (Казань, 2014), 18 Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых (Пущино, 2014), на научном семинаре кафедры клеточной биологии и гистологии биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова (Москва, 2015) и на V съезде физиологов СНГ, V съезде биохимиков России, конференции ADFLIM (Сочи, 2016).

Публикации.

По материалам диссертации опубликовано 14 печатных работ, из них 5 -статьи, 9 - тезисы докладов на научных и научно-практических конференциях. 4 из 14 работ опубликованы в ведущих рецензируемых журналах, входящих в перечень ВАК.

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из следующих разделов: «Введение», «Обзор литературы», «Материалы и методы», «Результаты», «Обсуждение результатов», «Заключение», «Выводы» и «Список литературы». Она представлена в одном томе объемом 189 страниц и иллюстрирована 6 таблицами и 63 рисунками, среди которых фотографии и микрофотографии, графики и диаграммы. Список литературы содержит 345 источников.

ГЛАВА 1: ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Строение глаза и слезной железы млекопитающих.

Млекопитающие обладают достаточно хорошо развитыми парными глазами с инвертированной сетчаткой, которые обеспечивают бино- или монокулярное зрение [Гуртовой, 2004; Ohuchi, 2013]. На фоне единой схемы строения глаза, характерной для всех позвоночных, у млекопитающих наблюдается большое количество структурных вариантов [Андреев, 1992], при этом наиболее значительным флуктуациям в процессе эволюции подвергаются вспомогательный аппарат глаза (веки, глазные мышцы и железистый аппарат) и способность изменять кривизну хрусталика, а также васкуляризация глаза [Хадорн, Венер, 1989; Ромер, Парсонс, 1992]. Все эти трансформации носят улучшающий качество зрения характер, не меняя общего плана строения глазного яблока [Walls, 1942; Ali, Klyne, 1985].

Глазное яблоко млекопитающих состоит из содержимого полости глаза (представленного оптической системой) и стенки глаза [Сомов, 2005; Егоров, Басинский, 2007; Сенин, Тихомирова, 2011]. Оптическая система включает в себя прозрачные структуры (водянистую влагу передней и задней камер глаза, хрусталик, стекловидное тело), преломляющие свет и позволяющие ему попадать внутрь глаза [Афанасьев и соавт., 2012]. Водянистая влага (прозрачная жидкость, близкую по своему составу плазме крови) заполняет пространство между роговицей и передней полусферой хрусталика (переднюю камеру глаза) и узкое пространство между радужкой и хрусталиком (заднюю камеру глаза). Хрусталик имеет вид двояковыпуклой линзы, его основное вещество, прозрачное и бесцветное, не содержит сосудов и нервов, снаружи оно облечено в бесструктурную прозрачную капсулу, вырабатываемую однослойным эпителием хрусталика [Ali, Klyne, 1985]. Морфология хрусталика значительно отличается у разных животных в зависимости от их образа жизни [Walls, 1942]. Так, человек и другие дневные приматы обладают относительно маленьким линзовидным («плоским») хрусталиком [Андреев, 1992]. Более округлый и крупный хрусталик

отличает глаз кролика (сумеречного животного) [Davis, 1929; Рыков, 2002], тогда как у мышей и крыс (животных, активных ночью), этот элемент глаза почти сферический, он очень велик и занимает практически всю внутреннюю часть глаза, оставляя стекловидному телу узкую щель между хрусталиком и сетчаткой [Johnson, 1878; Dintzis, Pm, 2011; Treuting et al., 2012]. Стекловидное тело, на которое приходится основная масса глазного яблока, занимает витреальную полость (стекловидную камеру) заднего сегмента глаза и представляет собой прозрачное гелеобразное вещество, состоящее из большого количества жидкости, стабилизированной белком витреином и гиалуроновой кислотой [Егоров, Басинский, 2007; Сенин, Тихомирова, 2011; Афанасьев и соавт., 2012].

Стенка глаза состоит из трех слоев, или оболочек. Первая из них одевает собой глазное яблоко снаружи и называется белковой, или фиброзной оболочкой. В ней различают передний прозрачный отдел - роговицу и задний непрозрачный, покрывающий большую часть глаза, отдел - склеральную оболочку или склеру; граница между этими двумя отделами носит название лимба. Лимб также служит границей между двумя сегментами, на которые глазное яблоко можно условно разделить в переднезаднем направлении: передним, покрытым роговицей и задним, покрытым склерой [Geiss, Yoshitomi, 1999]. Соотношение между площадями роговицы и склеры и, соответственно, объемами заднего и переднего сегментов глаза, у разных животных неодинаково. Так, у кроликов и, особенно, у крыс и мышей относительная площадь роговицы намного больше, чем у человека [Агафонов и соавт., 2009; Treuting et al., 2012]. Роговица прозрачна и поэтому обеспечивает прохождение потока света внутрь глаза, при этом преломляя его. Склера выполняет в основном опорно-механическую функцию, она непрозрачна и обладает более заметной толщиной, чем роговица [Афанасьев и соавт., 2012]. Склера состоит из плотных коллагеновых волокон сложной архитектуры, между которыми находятся фиксированные неделящиеся клетки — фиброциты [Сомов, 2005].

Под фиброзной оболочкой глаза лежит его сосудистая оболочка, называемая еще увеальной. Она условно делится на три неразрывно связанные

части - радужную оболочку (радужку), цилиарное (ресничное) тело и собственно сосудистую оболочку (хориоидею, хороид). Радужка находится между роговицей и хрусталиком в переднем сегменте глазного яблока и имеет форму диска с отверстием (зрачком) в центре. Ширина зрачка регулируется работой мышц радужки, благодаря чему меняется, в зависимости от уровня освещенности внешней среды, и уровень освещенности сетчатки [Сомов, 2005]. Находящееся за радужкой цилиарное тело имеет форму кольца и состоит из цилиарной мышцы и цилиарных отростков. Последние вырабатывают внутриглазную жидкость (водянистую влагу передней и задней камер глаза). Мышечная часть цилиарного тела принимает участие в изменении кривизны хрусталика (аккомодации) у способных к ней млекопитающих, в том числе у человека [Вит, 2003]. Мыши, крысы и кролики проявляют слабые способности к изменению кривизны хрусталика [Андреев, 1992; Treuting et al., 2012].

Цилиарное тело располагается в области угла передней камеры глаза (иридокорнеального угла), где сходятся корень радужки, склера и роговица. Специфические структурные образования этой области, в том числе трабекулярная сеть и венозный синус (шлеммов канал) склеры играют ключевую роль в процессе оттока внутриглазной жидкости и, следовательно, в поддержании внутриглазного давления [Jocson, Sears, 1971; Даниличев, 2000; Vézina, 2013] у человека. Через систему трабекул жидкость поступает в шлеммов канал, откуда оттекает в эписклеральные вены. Указанные структуры имеют большое значение в патогенезе многих форм глаукомы [Rao, 2014].

Задний сегмент глаза одет собственно сосудистой частью увеальной оболочки (хороидом), в которой в несколько слоев располагается большое количество сосудов (рис. 1). Эта сосудистая сеть принимает участие в питании наружной сетчатки [Geiss, Yoshitomi, 1999]. Слой широких хориокапилляров прилегает к сетчатке и отделен от нее тонкой мембраной Бруха (особой многослойной структурой, состоящей из межклеточного вещества) [Altunay, 2004; Сомов, 2005; Егоров, Басинский, 2007].

Vitr Vltr

Рис. 1. Гистоморфология сетчатки и других тканей заднего сегмента глаза млекопитающих на примере крысы (А, по [Fliesler, Bretillon, 2010]) и человека (Б, по [Young et al., 2014], с изменениями). Обозначения (сверху вниз): Sclera - склеральная оболочка (на снимке Б не показана), Chor - хороид, RPE -пигментный эпителий сетчатки (ПЭС), OS и IS - наружные и внутренние сегменты фоторецепторных клеток, образующие PL - фоторецепторный слой (ФС), OLM - наружная пограничная мембрана (НПМ), ONL - наружный ядерный слой (НЯС), OPL - наружный плексиформный слой (НПС), INL - внутренний ядерный слой (ВЯС), IPL - внутренний плексиформный слой (ВПС), GCL -ганглиозный слой (ГС), ILM - внутренняя пограничная мембрана (ВПМ), NFG -слой нервных волокон (НВС), Vitr - стекловидное тело. Стрелки указывают на кровеносные сосуды хороида и сетчатки. Окрашивание гематоксилином и эозином.

У пигментированных животных хороид, как и другие структуры сосудистой оболочки глаза, богат меланоцитами и поэтому темноокрашен [Сенин, Тихомирова, 2011]. В хороиде или под ним у многих млекопитающих (например, хищников и копытных) располагается светоотражающий слой - тапетум, которого лишены человек, кролик и, за редчайшим исключением, грызуны [Schwab et al., 2002; Ollivier et al., 2004; Агафонов и соавт., 2009]. Гистологическая структура хороида у не обладающих тапетумом человека, крысы и кролика

сходна [Davis, 1929], за исключением того, что в хороиде лабораторных животных отсутствует четкое деление на слои [Рыков, 1982]

Внутреннюю (чувствительную) оболочку глаза чаще всего называют сетчатой оболочкой или, проще, сетчаткой (см. рис. 1). Это высокодифференцированная нервная ткань, предназначенная для восприятия световых раздражителей. В сетчатке различают две неравные части: меньшую, «слепую» часть, которая редуцирована до эпителиального слоя, покрывающего цилиарные отростки и радужку изнутри и не содержит чувствительных к свету элементов, а также большую световоспринимающую часть, прилегающую к мембране Бруха сосудистой оболочки. Таким образом, слепая часть сетчатки находится в переднем сегменте глаза, а зрительная - в заднем сегменте. Граница между ними, соответственно, проходит недалеко от лимба глаза и носит название «зубчатой линии» (ora serrata). Сетчатка плотно сращена с хориоидеей только по зубчатой линии спереди и вокруг диска зрительного нерва (ДЗН). Изнутри в заднем сегменте глаза сетчатка прилегает к стекловидному телу [Сомов, 2005; Егоров, Басинский, 2007; Афанасьев и соавт., 2012; Samuelson, 2013].

Зрительная часть сетчатки содержит фоторецепторные клетки, которые обусловливают ее важнейшее свойство - светочувствительность [Копаева, 2002]. В сетчатке выделяют два слоя: более наружный пигментный, представленный пигментным эпителием сетчатки (ПЭС) и внутренне расположенный нервный (нейральная сетчатка), которые резко отличаются друг от друга функционально и морфологически. ПЭС располагается между хороидом и нейральной сетчаткой и состоит из одного слоя поляризованных плоских клеток полигональной формы [Jin et al., 2004; Афанасьев и соавт., 2012]. Своими базальными (склеральными) полюсами клетки ПЭС лежат на базальной мембране, входящей в состав мембраны Бруха [Altunay, 2004], благодаря чему он прикреплен к сосудистой оболочке очень прочно. Апикальные (витреальные) полюсы клеток ПЭС покрыты апикальными выростами, контактирующими с фоторецепторными сегментами нейральной сетчатки. Эти контакты, в отличие от связей ПЭС с хороидом, не обладают большой прочностью, из-за чего при травмах и иных патологических

состояниях нейральная сетчатка теряет связь с ПЭС (отслоение сетчатки) [Даниличев, 2000; Young et al., 2014]. Несмотря на общее с нейральной сетчаткой эмбриональное происхождение [Saha et al., 1992; Гуртовой, 2004], ПЭС демонстрирует эпителиальную морфологию клеток (рис. 2), которые располагаются в один слой и связаны между собой хорошо развитыми межклеточными контактами.

1 Л

Рис. 2. Пигментный эпителий сетчатки крысы. А, Б -ПЭС крысы-альбиноса линии Wistar (цитоплазма клеток лишена пигмента), В - ПЭС крысы линии Август (видны многочисленные гранулы меланина в цитоплазме клеток). Подавляющее большинство клеток имеет два ядра. Тотальный плоскостной препарат, окрашивание квасцовым гематоксилином. Увеличение х200 (А) и х1000 (Б, В).

Клетки ПЭС пигментированных животных густо заполнены гранулами пигмента меланина (см. рис. 2В), который в ПЭС выполняет в основном светоизолирующую функцию, препятствуя рассеиванию света между отдельными фоторецепторами сетчатки и поглощая лишний свет, проникший внутрь глаза. Наличие меланина является специфическим признаком дифференцировки ПЭС, делающим этот относительно просто устроенный эпителий удобной моделью для различных экспериментов [Панова, 1984]. Клетки ПЭС (как и пигментные клетки всех других локализаций) у животных-альбиносов не содержат меланина (см. рис. 2А, Б), что является причиной ухудшения зрения у таких животных [Roffler-Tarlov et al., 2013]. ПЭС выполняет большое количество функций, направленных на поддержание жизнедеятельности и исправного функционирования наружных слоев сетчатки, в особенности, фоторецепторов. Среди этих функций можно выделить трофические: ПЭС снабжает фоторецепторы питательными веществами и кислородом, которые он, в свою очередь, получает из сосудистой сети хороида [Young et al., 2014], и пластические: ПЭС синтезирует межфоторецепторный матрикс. Также одной из важнейших функций ПЭС является участие в метаболизме зрительных пигментов. Пигментный эпителий фагоцитирует сброшенные диски наружных сегментов фоторецепторов и переваривает их [Панова, 1984; Smith, 2001]. Из этого ясно, что клетки ПЭС способны к фагоцитозу in situ. Известно также, что эти клетки в определенных, в том числе патологических, условиях способны претерпевать эпителиально-мезенхимальный переход и становиться фибробластоподобными клетками или превращаться в макрофагоподобные элементы, фагоцитирующие другие клетки, клеточный дебрис и т.д. [Müller-Jensen, Mandelcorn, 1975; Grierson et al., 1994]. В целом ПЭС различных позвоночных животных обладает значительным морфологическим сходством и несет сходную функциональную нагрузку [Григорян, Антон, 1995]. Однако, в отличие от человеческого пигментного эпителия, для ПЭС кроликов и многих грызунов, в том числе крыс, характерны двуядерные (см. рис. 2), а иногда трех- и четырехъядерные клетки [Davis, 1929; Панова, 1984].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Ганчарова, Ольга Сергеевна, 2016 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Автандилов Г. Г. Медицинская морфометрия. Руководство / Г. Г. Автандилов. — М. : Медицина, 1990. — 394 с.

Александрова О. П. Изучение развития и экспериментальной патологии нейронов в органотипических роллерных культурах структур мозга и сетчатки млекопитающих: дисс. канд. биол. наук : 03.00.25 / О. П. Александрова. — М., 2009. — 121 с.

Алов И. А. Цитофизиология и патология митоза / И. А. Алов. — М. : Медицина, 1972. — 264 с.

Андреев Ф. В. Сравнительная морфология органа зрения млекопитающих автореферат дисс. д-ра биол. наук : 03.00.08 / Ф. В. Андреев; МГУ им. М. В. Ломоносова. — М., 1992. — 36 с.

Афанасьев Ю. И. Гистология, эмбриология, цитология: учебник. — 6-е изд., перераб. и доп. / Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина, Б. В. Алешин — М. : ГЭОТАР-Медиа, 2012. — 798 с.

Бржеский В. В. Синдром "сухого глаза" - болезнь цивилизации: современные возможности диагностики и лечения / В. В. Бржеский // Медицинский совет. — 2013. — №. 3. — С. 114-120.

Венгер Л. В. Гистологически особенности строения глазного яблока и придаточного аппарата глаза у крыс линии Вистар / Л. В. Венгер; В. А. Ульянов // Одес. мед. журн. — 2009. — Т. 1.— С. 8-11.

Вит В. В. Строение зрительной системы человека / В. В. Вит. — Одесса : Астропринт, 2003. — 664 с.

Волков В. В. О фотохимическом поражении сетчатки излучением ламп для искусственного загара / В. В. Волков, Н. Н. Харитонова, Д. С. Мальцев // Вестн. офтальмол. — 2014. — Т. 1. — С. 63-72.

Григорян Э. Н. Маркеры дифференцировки клеточных типов сетчатки в исследованиях развития и регенерации глаза у позвоночных / Э. Н. Григорян // Онтогенез. — 2001. — Т. 32. — №. 2. — С. 85-105.

Григорян Э. Н. Анализ экспрессии кератинов в клетках пигментного эпителия сетчатки в процессе их трансдифференцировки у тритонов / Э. Н. Григорян, Г. Д. Антон // Онтогенез. — 1995. — Т. 26. — №. 4. — С. 310-323. Григорян Э. Н. Культивирование пигментного эпителия сетчатки в полости линзэктомированного глаза тритонов / Э. Н. Григорян, В. И. Миташов // Онтогенез. — 1985. — Т. 16. — №. 1. — С. 34-43.

Гуртовой Н. Н. Систематика и анатомия хордовых животных: Краткий курс: Учебное пособие / Н. Н. Гуртовой. — М. : ИКЦ «Академкнига», 2004. — 142 с. Даниличев В. Ф. (ред.). Современная офтальмология (Руководство для врачей) / В. Ф. Даниличев — СПб. : Питер, 2000. — 672 с.

Дондуа А. К. Биология развития (в двух томах).Том II Биология развития / А. К. Дондуа — СПб. : 2004. — 188 с.

Егоров Е. А. Клинические лекции по офтальмологии: учебное пособие / Е. А. Егоров, С. Н. Басинский. — М. : ГЭОТАР-Медиа, 2007. — 288 с. Казанцева И. А. Патология митоза в опухолях человека / И. А. Казанцева. — Новосибирск : "Наука," сибирское отделение, 1981. — 144 с. Казиев С Н. Эндоиллюминация в ходе витреальной хирургии эволюция вопроса и особенности применения на современном этапе / С. Н. Казиев, С. А. Борзенок, И. Н. Сабурина, Н. В. Кошелева, Х. Д. Тонаева // Практическая медицина. — 2013. — Т. 70 — №. 1-3 — С. 10-12.

Каркищенко Н. Н. Основы биомоделирования / Н. Н. Каркищенко — М. : Изд-во ВПК, 2004. — 608 с.

Копаева В. Г. Глазные болезни: учебник. / В. Г. Копаева. — М. : Медицина, 2002. — 560 с.

Краснов М. С. Модель органотипического культивирования сетчатки вместе с тканями заднего сектора глаза тритона / М. С. Краснов, Э. Н. Григорян, В. П. Ямскова // Изв. Акад. наук. серия биол. — 2003. — Т. 1. — С. 22-36. Либман Е. С. Слепота, слабовидение и инвалидность по зрению в Российской федерации / Е. С. Либман, Е. В. Шахова // Материалы Рос. межрегион.

симпозиума «Ликвидация устранимой слепоты: Всемирная инициатива ВОЗ». Уфа, 2003. — С. 38 - 42.

Логвинов С. В. Радиация и зрительный анализатор: нейроморфологические аспекты / С. В. Логвинов. — Томск : НТЛ, 1998. — 138 с.

Логвинов С. В. Морфологические изменения клеточных элементов сетчатки глаза при длительном низкоинтенсивном световом воздействии / / С. В. Логвинов, Е. Ю. Варакута, А. В. Потапов, Е. П. Михуля, А. А. Жданкина // Бюл. сиб. медицины. — 2006. — Т. 3. — С. 31-36.

Манских В. Н. Морфологические методы верификации и количественной оценки апоптоза / В. Н. Манских // Бюл. сиб. медицины. — 2004. — Т. 3. — №. 1. — С. 63-69.

Манских В. Н. Патоморфология лабораторной мыши. Т. 1 / В. Н. Манских — М. : ВАКО, 2016. — 208 с.

Маргасюк Д. В. Исследование регуляторного белка, выделенного изроговицы глаза быка. Выделение, очистка, локализация в ткани и биологическая активность / Д. В. Маргасюк, М. В. Краснов, В. П. Ямскова // Офтальмология. — 2005. — Т. 2. — №. 3. — С. 81-87.

Маркитантова Ю. В. Компоненты FGF2 сигнального пути в тканях заднего сектора глаза взрослого тритона Pleurodeles м?аШ / Ю. В. Маркитантова, П. П. Авдонин, Э. Н. Григорян // Известия РАН. Серия биологическая. — 2014. — №. 4. — С. 325-333.

Меркулов Г. А. Курс патогистологической техники / Г. А. Меркулов. — Ленинград : Медицина, 1969. — 424 с.

Мушкамбаров Н. Н. Молекулярная биология: учебное пособие для студентов медицинских вузов / Н. Н. Мушкамбаров, С. Л. Кузнецов. — М. : ООО «Медицинское информационное агенство», 2003. — 544 с. Нероев В. В. Закономерности морфологических и функциональных изменений сетчатки при ее отслойке и после хирургического лечения. Сообщение 1. Деконструкция и восстановление фоторецепторов / В. В. Нероев, М. В. Зуева, И. П. Хорошилова-Маслова [и др.] // Вестн. офтальмол. — 2008. — Т. 1. — С. 56-59.

Новикова Ю. П. Выявление и активация in vitro скрытых регенерационных потенций сетчатки глаза позвоночных животных: дисс. канд. биол.наук : 03.03.05 / Ю. П. Новикова. — М., 2010. — 206 с.

Новикова Ю. П. Новый метод культивирования in vitro задней стенки глаза крысы для изучения состояния тканей при патологиях in vivo / Ю. П. Новикова, Э. Н. Григорян, О. В. Килина, П. П. Филиппов // Материалы V Международной научно-практической конференции "Пролиферативный синдром в офтальмологии". — М., 2008. — С. 20-22.

Ноздрачев А. Д. Анатомия крысы / А. Д. Ноздрачев, Е. Л. Поляков. — СПб. : Лань, 2001. — 464 с.

Паникян К. К. Постнатальное развитие area centralis сетчатки глаза кошки: экспериментально-морфологическое исследование: дисс канд. биол. наук : 14.00.02, 03.00.25 / К. К. Паникян. — СПб., 2009. — 155 с.

Паникян К. К. Area centralis сетчатки глаза млекопитающих: морфология и генезис / К. К. Паникян, Ф. Н. Макаров, Е. И. Чумасов // Морфология. — 2008. — Т. 6. — С. 90-99.

Панова И. Г. Пролиферация и дифференцировка ретинального пигментного эпителия у крыс: дисс канд. биол. наук: 03.00.11. / И. Г. Панова. — М., 1984. — 190 с

Прокопьева М. Ю. Клинико-гемодинамические критерии прогнозирования течения начальной стадии возрастной макулодистрофии: дисс. канд. мед. наук : 14.00.08 / М. Ю. Прокопьева. — Челябинск, 2007. — 135 с.

Ромер А. Анатомия позвоночных. Том 2. / А. Ромер, Т. Парсонс. — М. : Мир, 1992. — 406 с.

Рыков В. А. Морфоструктура глаза интактного кролика. / В. А. Рыков // Тезисы докладов областной научно-практической конференции патологоанатомов «Вопросы клинической и экспериментальной морфологии». — Новокузнецк, 1982. — С. 86-87.

Рыков В. А. Гипотонии глаза: патологическая анатомия, патогенез и экспериментальная терапия. / В. А. Рыков. — Новокузнецк : Новокузнецкий полиграфкомбинат, 2002. — 282 с.

Самаль И. Н. Анатомия, физиология и патология органа зрения: Учебное пособие / И. Н. Самаль. — Псков : 2004. — 164 с.

Северин С. Е. Практикум по биохимии / С. Е. Северин, Г. А. Соловьева. — М. : Изд-во Моск. ун-та, 1989. — 509 с.

Сенин И. И. Строение глаза млекопитающих животных / И. И. Сенин, Н. К. Тихомирова // VetPharma. — 2011. — Т. 1.— С. 2.

Скрипникова В. С. Активные в сверхмалых дозах биорегуляторы тканей глаза млекопитающих: дисс. канд. хим. наук : 03.00.23, 03.00.04 / В. С. Скрипникова. М., 2008. — 164 с.

Соколов В. Е. Кожный покров млекопитающих / В. Е. Соколов. — М. : Наука, 1973. — 489 с.

Сомов Е. Е. Клиническая анатомия органа зрения человека / Е. Е. Сомов. — М. : МЕДпресс-информ, 2005. — 136 с.

Струков А. И. Патологическая анатомия / А. И. Струков, В. В. Серов. — М : Медицина, 1995. — 688 с.

Файзрахманов Р. Р. Модель макулярной дегенерации сетчатки / Р. Р. Файзрахманов, А. Л. Ярмухаметова // Современные проблемы науки и образования. — 2012. — Т. 4. — №. 42. — С. 55.

Филиппов П. П. Биохимия зрительной рецепции / П. П. Филиппов, В. Ю. Аршавский, А. М. Дижур. — М : ВИНИТИ, "Итоги науки и техники", Сер. Биологическая химия, т. 26, 1987. — 156 с.

Хадорн Э. Общая зоология. / Э. Хадорн, Р. Венер. — М. : Мир, 1989. — 528 с. Цыбулькин А. Г. Начальные этапы развития слюнных и слезных желез белой крысы / А. Г. Цыбулькин, Т. В. Горская, Л. М. Аллямова, С. М. Невский, Е. А. Макеева // Фундаментальные исследования. — 2011. — Т. 9. — №. 3. — С. 550552.

Шатилова Т. А. Глаукома / Т. А. Шатилова // Многотомное руководство по патологической анатомии. Том 1. История патологической анатомии. Патологическая анатомия заболеваний эндокринных желез, кожи, уха и глаза / П.П. Движков, А.И. Струков, Б.П. Угрюмов — М. : Медгиз, 1963. — Гл. 37. — С. 514-525.

Шерстюк О. А. Современные представления о морфологии и функции больших и малых слезных желез человека / О. А. Шерстюк, Н. Л. Свинцицкая, Т. Ф. Дейнега, О. О. Тихонова, А. К. Солдатов // Мир медицины и биологии. — 2009. — Т. 5. — №. 4. — С. 171-175.

Школьник-Яррос Е. Г. Нейроны сетчатки / Е. Г. Школьник-Яррос, А. В. Калинина. — М. : Наука, 1986. — 208 с.

Шукюрова П. А. Фармакологическая оценка влияния экстракта шафрана на состояние антиоксидантной защиты и свободнорадикальные процессы сетчатки в эксперименте / П. А. Шукюрова // Естественные науки. — 2012. — Т. 1. — С. 218222.

Ярыгин Н. Е. Патологические и приспособительные изменения нейрона. / Н. Е. Ярыгин, В. Н. Ярыгин. — М. : Медицина, 1973. — 191 с. Abler A. S. Photic injury triggers apoptosis of photoreceptor cells / A. S. Abler, C. J. Chang, J. Ful, M. O. Tso, T. T. Lam // Res Commun Mol Pathol Pharmacol. — 1996. — V. 92. — №. 2. — P. 177-189.

Adeghate E. Effects of ageing on changes in morphology of the rat lacrimal gland / E. Adeghate., C. E. Draper, J. Singh // Adv Exp Med Biol. — 2002. — V. 506. — №. Pt A. — P. 103-107.

Ajayi Iyiade A. Pattern of eye diseases among welders in a Nigeria community / A. Ajayi Iyiade, J. Omotoye Olusola // Afr Health Sci. — 2012. — V. 12. — №. 2. — P. 210-216.

Alamouti B. Retinal thickness decreases with age: an OCT study / B. Alamouti, J. Funk // Br J Ophthalmol. — 2003. — V. 87. — №. 7. — P. 899-901.

Albrecht May C. Comparative anatomy of the optic nerve head and inner retina in nonprimate animal models used for glaucoma research / C. Albrecht May // Open Ophthalmol J. — 2008. — V. 2.— P. 94-101.

Ali M. A. Vision in vertebrates / M. A. Ali, M. A. Klyne. — New York: Plenum Press, 1985. — 272 c.

Al-Hussaini H. Mature retinal pigment epithelium cells are retained in the cell cycle and proliferate in vivo / H. Al-Hussaini, J. H. Kam, A. Vugler, M. a. Semo, G. Jeffery // Mol Vis. — 2008. — V. 14. — P. 1784-1791.

Altunay H. Fine structure of the retinal pigment epithelium, Bruch's membrane and choriocapillaris in the ostrich (Struthio camelus) / H. Altunay // Anat Histol Embryol. — 2004. — V. 33. — №. 1. — P. 38-41.

Antonenko Y. N. Protective effects of mitochondria-targeted antioxidant SkQ in aqueous and lipid membrane environments / Y. N. Antonenko, V. A. Roginsky, A. A. Pashkovskaya [et al] // J Membr Biol. — 2008. — V. 222. — №. 3. — P. 141-149. Araki M. Regeneration of the amphibian retina: role of tissue interaction and related signaling molecules on RPE transdifferentiation / M. Araki // Dev Growth Differ. — 2007. — V. 49. — №. 2. — P. 109-120.

Arnault E. Phototoxic action spectrum on a retinal pigment epithelium model of age-related macular degeneration exposed to sunlight normalized conditions / E. Arnault, C. Barrau, C. Nanteau [et al] // PLoS One. — 2013. — V. 8. — №. 8. — P. e71398. Aronson J. F. Human retinal pigment cell culture / J. F. Aronson // In Vitro. — 1983. — V. 19. — №. 8. — P. 642-650.

Asaria R. H. Simple retinal detachments: identifying the at-risk case / R. H. Asaria, Z. J. Gregor // Eye (Lond). — 2002. — V. 16. — №. 4. — P. 404-410. Au Eong K. G. Cytomegalovirus retinitis in patients with acquired immune deficiency syndrome / K. G. Au Eong, S. Beatty, S. J. Charles // Postgrad Med J. — 1999. — V. 75. — №. 888. — P. 585-590.

Babaeva A. G. The topography of the salivary and lacrimal glands of the rat / A. G. Babaeva // Bull. Exp. Biol. Med. — 1964. — V. 54. — №. 6. — P. 1419-1419.

Babaeva A. G. Postnatal development of the submaxillary salivary and external orbital lacrimal glands of white rats / A. G. Babaeva // Bull. Exp. Biol. Med. — 1966. — V. 61. — №. 5. — P. 590-592.

Balls M. Replacement of animal procedures: alternatives in research, education and testing / M. Balls // Lab Anim. — 1994. — V. 28. — №. 3. — P. 193-211. Barabino S. Animal models of dry eye / S. Barabino // Arch Soc Esp Oftalmol. — 2005. — V. 80. — №. 12. — P. 693-694; 695-696.

Barbosa-Sabanero K. Lens and retina regeneration: new perspectives from model organisms / K. Barbosa-Sabanero, A. Hoffmann, C. Judge, N. Lightcap, P. A. Tsonis, K. Del Rio-Tsonis // Biochem J. — 2012. — V. 447. — №. 3. — P. 321-334. Barron K. D. Qualitative and quantitative ultrastructural observations on retinal ganglion cell layer of rat after intraorbital optic nerve crush / K. D. Barron, M. P. Dentinger, G. Krohel, S. K. Easton, R. Mankes // J Neurocytol. — 1986. — V. 15. — №. 3. — P. 345-362.

Baumer N. Retinal pigmented epithelium determination requires the redundant activities of Pax2 and Pax6 / N. Baumer, T. Marquardt, A. Stoykova, D. Spieler, D. Treichel, [et al] // Development. — 2003. — V. 130. — №. 13. — P. 2903-2915. Beenken A. The FGF family: biology, pathophysiology and therapy / A. Beenken, M. Mohammadi // Nat Rev Drug Discov. — 2009. — V. 8. — №. 3. — P. 235-253. Bellhorn R. W. Retinal nutritive systems in vertebrates / R. W. Bellhorn // Seminars in Avian and Exotic Pet Medicine. — 1997. — V. 6. — №. 3. — P. 108-118. Bennett M. H. Light induced retinal degeneration: effect upon light-dark discrimination / M. H. Bennett, R. F. Dyer, J. D. Dunn // Exp Neurol. — 1972. — V. 34. — №. 3. — P. 434-445.

Benson W. R. Acceleration of Aging Changes in the Exorbital Lacrimal Gland of the Female Rat / W. R. Benson // Am J Pathol. — 1964. — V. 45. — №. 4. — P. 587-597. Bouhenni R. A. Animal models of glaucoma / R. A. Bouhenni, J. Dunmire, A. Sewell, D. P. Edward // J Biomed Biotechnol. — 2012. — V. 2012. — P. 692609.

Bourne R. R. A. Causes of vision loss worldwide, 1990-2010: a systematic analysis / R. R. A. Bourne, G. A. Stevens, R. A. White, J. L. Smith [et al] // Lancet Glob Health. — 2013. — V. 1. — №. 6. — P. e339-349.

Bringmann A. Muller cells in the healthy and diseased retina / A. Bringmann, T. Pannicke, J. Grosche, M. Francke, P. Wiedemann, S. N. Skatchkov, N. N. Osborne, A. Reichenbach // Prog Retin Eye Res. — 2006. — V. 25. — №. 4. — P. 397-424. Bromberg B. B. Lacrimal protein secretion: comparison of young and old rats / B. B. Bromberg, M. H. Welch // Exp Eye Res. — 1985. — V. 40. — №. 2. — P. 313-320. Brooks D. E. Glaucoma in the dog and cat / D. E. Brooks // Vet Clin North Am Small Anim Pract. — 1990. — V. 20. — №. 3. — P. 775-797.

Budzynski E. Effects of photocoagulation on intraretinal pO2 in Cat / E. Budzynski, J. H. Smith, P. Bryar, G. Birol, R. A. Linsenmeier // Invest Ophthalmol Vis Sci. — 2008. — V. 49. — №. 1. — P. 380-389.

Bull N. D. Use of an adult rat retinal explant model for screening of potential retinal ganglion cell neuroprotective therapies / N. D. Bull, T. V. Johnson, G. Welsapar [et al] // Invest Ophthalmol Vis Sci. — 2011. — V. 52. — №. 6. — P. 3309-3320. Cachafeiro M. Hyperactivation of retina by light in mice leads to photoreceptor cell death mediated by VEGF and retinal pigment epithelium permeability / M. Cachafeiro, A. P. Bemelmans, M. Samardzija [et al] // Cell Death Dis. — 2013. — V. 4. — P. e781. Call M. K., Tsonis P. A. Vertebrate limb regeneration / Call M. K., Tsonis P. A. // Adv Biochem Eng Biotechnol. — 2005. — V. 93. — P. 67-81.

Carella G. Introduction to apoptosis in ophthalmology / G. Carella // Eur J Ophthalmol. — 2003. — V. 13 Suppl 3. — P. S5-10.

Carter-Dawson L. D. Rods and cones in the mouse retina. I. Structural analysis using light and electron microscopy / L. D. Carter-Dawson, M. M. LaVail // J Comp Neurol. — 1979. — V. 188. — №. 2. — P. 245-262.

Chauhan S. K. Autoimmunity in dry eye is due to resistance of Th17 to Treg suppression / S. K. Chauhan, J. El Annan, T. Ecoiffier, S. Goyal, Q. Zhang, D. R Saban., R. Dana // J Immunol. — 2009. — V. 182. — №. 3. — P. 1247-1252.

Chen L. Distribution, markers, and functions of retinal microglia / Chen L., Yang P., Kijlstra A. // Ocul Immunol Inflamm. — 2002. — V. 10. — №. 1. — P. 27-39. Chen Y. Autophagy in light-induced retinal damage / Y. Chen, L. Perusek, A. Maeda // Exp Eye Res. — 2016. — V. 144. — P. 64-72.

Chernyak B. V. Production of reactive oxygen species in mitochondria of HeLa cells under oxidative stress / B. V. Chernyak, D. S. Izyumov, K. G. Lyamzaev [et al] // Biochim Biophys Acta. — 2006. — V. 1757. — №. 5-6. — P. 525-534. Chignell A. H. Retinal detachment / A. H. Chignell // Br Med J (Clin Res Ed). — 1987. — V. 294. — №. 6573. — P. 661-662.

Chopdar A. Age related macular degeneration / A. Chopdar, U. Chakravarthy,

D. Verma // BMJ. — 2003. — V. 326. — №. 7387. — P. 485-488.

Ciavatta V. T. Retinal expression of Fgf2 in RCS rats with subretinal microphotodiode

array / V. T. Ciavatta, M. Kim, P. Wong, J. M. Nickerson, R. K. Shuler[et al] // Invest

Ophthalmol Vis Sci. — 2009. — V. 50. — №. 10. — P. 4523-4530.

Ciotu I. M. Biochemical changes and treatment in glaucoma / I. M. Ciotu, I. Stoian, L.

Gaman [et al] // J Med Life. — 2015. — V. 8. — №. 1. — P. 28-31.

Connelly T. G. Role of the neural retina in newt (Notophthalmus viridescens) lens

regeneration in vitro / T. G. Connelly, M. S. Green, W. M. Sahijdak, R. M. Loyd //

J Exp Zool. — 1986. — V. 240. — №. 3. — P. 343-351.

Cook B. Apoptotic photoreceptor degeneration in experimental retinal detachment / B. Cook, G. P. Lewis, S. K. Fisher, R. Adler // Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1995. — V. 36. — №. 6. — P. 990-996.

Cordeiro M. F. Imaging apoptosis in the eye / M. F. Cordeiro, C. Migdal, P. Bloom, F. W. Fitzke, S. E. Moss // Eye (Lond). — 2011. — V. 25. — №. 5. — P. 545-553. Costa B. L. Orally administered epigallocatechin gallate attenuates light-induced photoreceptor damage / B. L. Costa, R. Fawcett, G.-Y. Li, R. Safa, N. N. Osborne // Brain Res Bull. — 2008. — V. 76. — №. 4. — P. 412-423.

Cotton M. Value innovation: an important aspect of global surgical care / M. Cotton, J. A. Henry, L. Hasek // Global Health. — 2014. — V. 10. — P. 1.

Coulombre J. L. Regeneration of neural retina from the pigmented epithelium in the chick embryo / J. L. Coulombre, A. J. Coulombre // Dev Biol. — 1965. — V. 12. — №. 1. — P. 79-92.

Cringle S. J. Oxygen supply and consumption in the retina: implications for studies of retinopathy of prematurity / S. J. Cringle, D.-Y. Yu // Doc Ophthalmol. — 2010. — V. 120. — №. 1. — P. 99-109.

Curcio C. A. Aging, age-related macular degeneration, and the response-to-retention of apolipoprotein B-containing lipoproteins / C. A. Curcio, M. Johnson, J.-D. Huang, M. Rudolf // Prog Retin Eye Res. — 2009. — V. 28. — №. 6. — P. 393-422. D'Onofrio P. M. What can we learn about stroke from retinal ischemia models? / P. M. D'Onofrio, P. D. Koeberle // Acta Pharmacol Sin. — 2013. — V. 34. — №. 1. — P. 91103.

Damato B. E. Senile atrophy of the human lacrimal gland: the contribution of chronic inflammatory disease / B. E. Damato, D. Allan, S. B. Murray, W. R. Lee // Br J Ophthalmol. — 1984. — V. 68. — №. 9. — P. 674-680.

Davis F. A. The anatomy and histology of the eye and orbit of the rabbit / F. A. Davis // Trans Am Ophthalmol Soc. — 1929. — V. 27. — P. 400.402-441. De Schaepdrijver L. Retinal vascular patterns in domestic animals / L. De Schaepdrijver, P. Simoens, H. Lauwers, J. P. De Geest // Res Vet Sci. — 1989. — V. 47. — №. 1. — P. 34-42.

De Vera Mudry M. C. Blinded by the light: retinal phototoxicity in the context of safety studies / M. C. De Vera Mudry, S. Kronenberg, S. Komatsu, G. D. Aguirre // Toxicol Pathol. — 2013. — V. 41. — №. 6. — P. 813-825.

Del Rio-Tsonis K. Eye regeneration at the molecular age / K. Del Rio-Tsonis,

P. A. Tsonis // Dev Dyn. — 2003. — V. 226. — №. 2. — P. 211-224.

Dubielzig R. R. Veterinary ocular pathology a comparative review / R. Dubielzig, K. L.

Ketring, G. J. McLellan, D. M. Albert — Edinburgh : Saunders Elsevier, 2010. — 456

c.

Dumanskaya G. V. Primary culture of dissociated cells of the rat retina under conditions of long-lasting culturing: properties of ganglion cells / G. V. Dumanskaya, H. E.

Pumyn, O. V. Rykhal'skii, N. S. Veselovskii // Neurophysiology. — 2011. — V. 43. — P. 369-371.

Dunmire J. J. Novel serum proteomic signatures in a non-human primate model of retinal injury / J. J. Dunmire, R. Bouhenni, M. L. Hart, B. T. Wakim [et al] // Molecular Vision. — 2011. — V. 17. — P. 779-791.

Eltony S. A. M. A comparative study of the harderian gland in the female rat and female rabbit (a histological, histochemical, scanning electron microscopic and morphometric study) / S. A. M. Eltony // Egypt. J. Histol. — 2009. — V. 32. — №. 1. — P. 46-65. Endo T. Brain regeneration in anuran amphibians / T. Endo, J. Yoshino, K. Kado, S. Tochinai // Dev Growth Differ. — 2007. — V. 49. — №. 2. — P. 121-129. Engelhardt M. Adult retinal pigment epithelium cells express neural progenitor properties and the neuronal precursor protein doublecortin / M. Engelhardt, U. Bogdahn, L. Aigner // Brain Res. — 2005. — V. 1040. — №. 1-2. — P. 98-111. Ferrara D. Androgen and estrogen receptors expression in the rat exorbital lacrimal gland in relation to "harderianization" / D. Ferrara, R. Monteforte, G. C. Baccari, S. Minucci, G. Chieffi // J Exp Zool A Comp Exp Biol. — 2004. — V. 301. — №. 4. — P. 297-306.

Fischer A. J. Transdifferentiation of pigmented epithelial cells: a source of retinal stem cells? / A. J. Fischer, T. A. Reh // Dev Neurosci. — 2001. — V. 23. — №. 4-5. — P. 268-276.

Fisher S. K. Intraretinal proliferation induced by retinal detachment / S. K. Fisher, P. A. Erickson, G. P. Lewis, D. H. Anderson // Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1991. — V. 32. — №. 6. — P. 1739-1748.

Fisher S. K. Experimental retinal detachment: a paradigm for understanding the effects of induced photoreceptor degeneration / S. K. Fisher, J. Stone, T. S. Rex, K. A. Linberg, G. P. Lewis // Prog Brain Res. — 2001. — V. 131. — P. 679-698. Fite K. V. Experimental light damage increases lipofuscin in the retinal pigment epithelium of Japanese quail (Coturnix coturnix japonica) / K. V. Fite, L. Bengston, B. Donaghey // Exp Eye Res. — 1993. — V. 57. — №. 4. — P. 449-460.

Fletcher E. L. Studying age-related macular degeneration using animal models / E. L. Fletcher, A. I. Jobling, U. Greferath, S. A. Mills, M. Waugh, T. Ho, R. U. de Iongh, J. A. Phipps, K. A. Vessey // Optom Vis Sci. — 2014. — V. 91. — №. 8. — P. 878-886. Fliesler S. J. The ins and outs of cholesterol in the vertebrate retina / S. J. Fliesler, L. Bretillon // J Lipid Res. — 2010. — V. 51. — №. 12. — P. 3399-3413. Forooghian F. Quantitative assessment of photoreceptor recovery in atypical multiple evanescent white dot syndrome / F. Forooghian, P. F. Stetson, N. E. Gross, C. B. Meyerle // Ophthalmic Surg Lasers Imaging. — 2010. — V. 41 Suppl. — P. S77-80. Fujikawa K. VAV2 and VAV3 as candidate disease genes for spontaneous glaucoma in mice and humans / K. Fujikawa, T. Iwata, K. Inoue, M. Akahori [et al] // PLoS One. — 2010. — V. 5. — №. 2. — P. e9050.

Gad S. C. Animal Models in Toxicology, Second Edition / S. C. Gad. — USA : CRC Press, 2006. — 952 p.

Galkin, I. I. Mitochondria-targeted antioxidants prevent TNFalpha-induced endothelial cell damage / I. I Galkin, O. Y. Pletjushkina, R. A. Zinovkin, V. V. Zakharova, I. S. Birjukov, B. V. Chernyak, E. N. Popova // Biochemistry (Mosc). — 2014. — V. 79. — №. 2. — P. 124-130.

Gao H. Basic fibroblast growth factor (bFGF) immunolocalization in the rodent outer retina demonstrated with an anti-rodent bFGF antibody / H. Gao, J. G. Hollyfield // Brain Res. — 1992. — V. 585. — №. 1-2. — P. 355-360.

Geiss V. Eyes / V. Geiss, K. Yoshitomi // Pathology of the mouse: reference and atlas / R. R. Maronpot. —Vienna., Cache River Press, 1999. — Ch. 18 — P. 471-490. Germer A. Distribution of mitochondria within Müller cells--I. Correlation with retinal vascularization in different mammalian species / A. Germer; B. Biedermann; H. Wolburg; J. Schuck [et al] // J Neurocytol. — 1998a. — V. 27. — №. 5. — P. 329-345. Germer A. Development of the neonatal rabbit retina in organ culture. 1. Comparison with histogenesis in vivo, and the effect of a gliotoxin (alpha-aminoadipic acid) / A. Germer, K. Kuhnel, J. Grosche, A. Friedrich, H. Wolburg [et al] // Anat Embryol (Berl). — 1997. — V. 196. — №. 1. — P. 67-79.

Germer A. Distribution of mitochondria within Muller cells--II. Post-natal development of the rabbit retinal periphery in vivo and in vitro: dependence on oxygen supply / A. Germer; J. Schuck, H. Wolburg, H. Kuhrt [et al] // J Neurocytol. — 1998b. — V. 27. — №. 5. — P. 347-359.

Ghaderi S. Human amniotic fluid promotes retinal pigmented epithelial cells' transdifferentiation into rod photoreceptors and retinal ganglion cells / S. Ghaderi, Z.-S. Soheili, H. Ahmadieh [et al] // Stem Cells Dev. — 2011. — V. 20. — №. 9. — P. 16151625.

Ghazi N. G. Pathology and pathogenesis of retinal detachment / N. G. Ghazi,

W. R. Green // Eye (Lond). — 2002. — V. 16. — №. 4. — P. 411-421.

Gilbard J. P. A new rabbit model for keratoconjunctivitis sicca / J. P. Gilbard,

S. R. Rossi, K. L. Gray // Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1987. — V. 28. — №. 2. — P.

225-228.

Glickman R. D. Phototoxicity to the retina: Mechanisms of damage / R. D. Glickman // International Journal of Toxicology. — 2002. — V. 21. — №. 6. — P. 473-490. Gordon W. C. DNA damage and repair in light-induced photoreceptor degeneration / W. C. Gordon, D. M. Casey, W. J. Lukiw, N. G. Bazan // Invest Ophthalmol Vis Sci. — 2002. — V. 43. — №. 11. — P. 3511-3521.

Green W. R. Pathologic findings of photic retinopathy in the human eye / W. R. Green, D. M. Robertson // Am J Ophthalmol. — 1991. — V. 112. — №. 5. — P. 520-527. Greenwood J. The blood-retinal barrier in experimental autoimmune uveoretinitis (EAU): a review / J. Greenwood // Curr Eye Res. — 1992. — V. 11 Suppl. — P. 25-32. Grierson I. Development, repair and regeneration of the retinal pigment epithelium / I. Grierson, P. Hiscott, P. Hogg, H. Robey, A. Mazure, G. Larkin // Eye (Lond). — 1994. — V. 8 ( Pt 2). — P. 255-262.

Grigoryan E. N. Rotation cultures of isolated newt retina as a tool for obtaining low-differentiated cells proliferating in vitro / E. N. Grigoryan, M. S. Krasnov, K. S. Aleinikova, V. A. Poplinskaya, V. I. Mitashov // Dokl Biol Sci. — 2005. — V. 405. — P. 451-454.

Grigoryan E. N. New method of in vitro culturing of pigment retinal epithelium in the structure of the posterior eye sector of adult rat / E. N. Grigoryan, Y. P. Novikova, O. V. Kilina, P. P. Philippov. // Bull Exp Biol Med. — 2007. — V. 144. — №. 4. — P. 618625.

Grigoryan E. N. New antioxidant SkQ1 is an effective protector of rat neural retina under conditions of long-term organotypic cultivation / E. N. Grigoryan, Y. P. Novikova, O. V. Kilina, P. P. Philippov // Adv. Aging Res. — 2013. — V. 2. — P. 6571.

Guerin M. B. Age-dependent rat retinal ganglion cell susceptibility to apoptotic stimuli: implications for glaucoma / M. B. Guerin, M. Donovan, D. P. McKernan, C. J. O'Brien, T. G. Cotter // Clin Experiment Ophthalmol. — 2011. — V. 39. — №. 3. — P. 243-251. Guo T. Understanding the retina: a review of computational models of the retina from the single cell to the network level / T. Guo, D. Tsai, S. Bai, J. W. Morley [et al] // Crit Rev Biomed Eng. — 2014. — V. 42. — №. 5. — P. 419-436.

Gupta J. S. Secondary glaucoma following occlusion of the central retinal artery / J.S. Gupta // The British Journal of Ophthalmology. — 1960. — V. 44. — №. 1. — P. 52-52.

Gwon A. The rabbit in the cataract/IOL surgery / A. Gwon // Animal Models in Eye Research / P. A. Tsonis. — Academic Press, 2008. — Ch. 13 — P. 184-205. Hafezi F. Light-induced apoptosis: differential timing in the retina and pigment epithelium / F. Hafezi, A. Marti, K. Munz, C. E. Remé // Exp Eye Res. — 1997. — V. 64. — №. 6. — P. 963-970.

Ham W. T. Ocular hazards of light sources: review of current knowledge / W. T. Ham // J Occup Med. — 1983. — V. 25. — №. 2. — P. 101-103.

Ham W. T. Action spectrum for retinal injury from near-ultraviolet radiation in the aphakic monkey / W. T. Ham, H. A. Mueller, J. J. Ruffolo, D. Guerry, R. K. Guerry // Am J Ophthalmol. — 1982. — V. 93. — №. 3. — P. 299-306.

Hansson H. A. A tissue culture study of inherited dystrophy of the retina in mice / H. A. Hansson // Virchows Arch Pathol Anat Physiol Klin Med. — 1965. — V. 340. — №. 1. — P. 69-83.

Harada T. Molecular regulation of visual system development: more than meets the eye / T. Harada, C. Harada, L. F. Parada // Genes Dev. — 2007. — V. 21. — №. 4. — P. 367-378.

Heavner W. Eye development and retinogenesis / W. Heavner, L. Pevny // Cold Spring Harb Perspect Biol. — 2012. — V. 4. — №. 12. — P. a008391.

Holve D. L. Incidence of Spontaneous Ocular Lesions in Laboratory Rabbits / D. L. Holve, K. E. Mundwiler, S. L. Pritt // Comparative Medicine. — 2011. — V. 61.

— №. 5. — P. 436-440.

Hunter J. J. The susceptibility of the retina to photochemical damage from visible light / J. J. Hunter, J. I. W. Morgan, W. H. Merigan, D. H. Sliney [et al] // Progress in Retinal and Eye Research. — 2012. — V. 31. — №. 1. — P. 28-42.

Ikegami Y. Neural cell differentiation from retinal pigment epithelial cells of the newt: an organ culture model for the urodele retinal regeneration / Y. Ikegami, S. Mitsuda, M. Araki // J Neurobiol. — 2002. — V. 50. — №. 3. — P. 209-220. Iomdina E. N. Mitochondria-targeted antioxidant SkQ1 reverses glaucomatous lesions in rabbits / E. N. Iomdina, E. N. Khoroshilova-Maslova, O. V. Robustova, O. A. Averina [et al] // Front Biosci (Landmark Ed). — 2015. — V. 20. — P. 892-901. Jadhav A. P. Development and neurogenic potential of Muller glial cells in the vertebrate retina / A. P. Jadhav, K. Roesch, C. L. Cepko // Prog Retin Eye Res. — 2009. — V. 28. — №. 4. — P. 249-262.

Jarrett S. G. Consequences of oxidative stress in age-related macular degeneration / S. G. Jarrett, M. E. Boulton // Mol Aspects Med. — 2012. — V. 33. — №. 4. — P. 399417.

Jin M. Hepatocyte growth factor and its role in the pathogenesis of retinal detachment / M. Jin, Y. Chen, S. He, S. J. Ryan, D. R. Hinton // Invest Ophthalmol Vis Sci. — 2004.

— V. 45. — №. 1. — P. 323-329.

Jocson V. L. Experimental aqueous perfusion in enucleated human eyes. Results after obstruction of Schlemm's canal / V. L. Jocson, M. L. Sears // Arch Ophthalmol. — 1971. — V. 86. — №. 1. — P. 65-71.

Johnson G. L. Contributions to the comparative anatomy of the mammalian eye, chiefly based on ophthalmoscopic examination / G. L. Johnson // Proc R Soc Lond —1878. — V. 66.— P. 474-478.

Johnston P. B. Traumatic retinal detachment / P. B. Johnston // The British Journal of Ophthalmology. — 1991. — V. 75. — №. 1. — P. 18-21.

Jonas J. B. Visual impairment and blindness due to macular diseases globally: a systematic review and meta-analysis / J. B. Jonas, R. R. A. Bourne, R. A. White, S. R. Flaxman [et al] // Am J Ophthalmol. — 2014. — V. 158. — №. 4. — P. 808-815. Jones B. W. Retinal remodelling / B. W. Jones; C. B. Watt, R. E. Marc // Clin Exp Optom. — 2005. — V. 88. — №. 5. — P. 282-291.

Kamoi M. Accumulation of secretory vesicles in the lacrimal gland epithelia is related to non-Sjogren's type dry eye in visual display terminal users / M. Kamoi, Y. Ogawa, S. Nakamura, M. Dogru [et al] // PLoS One. — 2012. — V. 7. — №. 9. — P. e43688. Kapay N. A. Mitochondria-targeted plastoquinone antioxidant SkQ1 prevents amyloid-P-induced impairment of long-term potentiation in rat hippocampal slices / N. A. Kapay, O. V. Popova, N. K. Isaev, E. V. Stelmashook [et al] // J Alzheimers Dis. — 2013. — V. 36. — №. 2. — P. 377-383.

Karlstetter M. Retinal microglia: just bystander or target for therapy? / M. Karlstetter, R. Scholz, M. Rutar, W. T. Wong, J. M. Provis, T. Langmann // Prog Retin Eye Res. — 2015. — V. 45C. — P. 30-57.

Kast A. Keratoconjunctivitis sicca and sequelae, mouse and rat / A. Kast // Monographs on Pathology of Laboratory Animals: Eye and Ear / T. C. Jones, U. Mohr, R. D. Hunt.

— Berlin : Springer-Verlag, 1991. —Ch. 5 — P. 29-37.

Keefe J. R. An analysis of urodelian retinal regeneration. I. Studies of the cellular source of retinal regeneration in Notophthalmus viridescens utilizing 3 H-thymidine and colchicine / J. R. Keefe // J Exp Zool. — 1973a. — V. 184. — №. 2. — P. 185-206. Keefe J. R. An analysis of urodelian retinal regeneration. II. Ultrastructural features of retinal regeneration in Notophthalmus viridescens / J. R. Keefe // J Exp Zool. — 1973b.

— V. 184. — №. 2. — P. 207-232.

Khandekar R. Impact of cataract surgery in reducing visual impairment: a review / R.

Khandekar, A. Sudhan, B. K. Jain, M. Deshpande, K. Dole, M. Shah, S. Shah // Middle

East Afr J Ophthalmol. — 2015. — V. 22. — №. 1. — P. 80-85.

Kharitonova V. L. The anatomy of the lachrymal glands of the rat / V. L. Kharitonova //

Bull. Exp. Biol. Med. — 1966. — V. 61. — №. 3. — P. 329-330.

Kiernan J. A. Histological and histochemical methods: theory and practice. 4th edition /

J. A. Kiernan. — Oxford : Scion Publishing, 2008. — 606 p.

Kim H. J. Inhibition of mammalian muscle differentiation by regeneration blastema extract of Sternopygus macrurus / H. J. Kim, E. Archer, N. Escobedo, S. J. Tapscott, G. A. Unguez // Dev Dyn. — 2008. — V. 237. — №. 10. — P. 2830-2843. Kisielewska J. GFP-PCNA as an S-phase marker in embryos during the first and subsequent cell cycles / J. Kisielewska, P. Lu, M. Whitaker // Biol Cell. — 2005. — V. 97. — №. 3. — P. 221-229.

Klintworth G. K. Normal eye and ocular adnexa / G. K. Klintworth, T. J. Cummings // Histology for Pathologists / S. E. Mills. 4th Edition. — Philadelphia, Wolters Kluwer Health/Lippincott Williams and Wilkins, 2012. — Ch. 13. — P. 375-399. Klintworth G. K. The Eye. Structure and function in disease monograph series / G. K. Klintworth, M. B. Landers. — Philadelphia Williams and Wilkins, 1976. — 236 p.

Koizumi A. Organotypic culture of physiologically functional adult mammalian retinas / A. Koizumi, G. Zeck, Y. Ben, R. H. Masland, T. C. Jakobs // PLoS One. — 2007. — V. 2. — №. 2. — P. e221.

Komarek V. Synopsis of the organ anatomy / V. Komarek, C. Gembardt, A.-L. Krinke, T. Mahrous, P. Schaetti // The laboratory rat / G. Krinke. — San Diego : Academic Press, 2000. — Ch. 15. — P. 283-319.

Krupin T. Special considerations in low-tension glaucoma / T. Krupin // Can J Ophthalmol. — 2007. — V. 42. — №. 3. — P. 414-417.

Kubay O. V. Retinal detachment neuropathology and potential strategies for neuroprotection / O. V. Kubay, D. G. Charteris, H. S. Newland, G. L. Raymond // Surv Ophthalmol. — 2005. — V. 50. — №. 5. — P. 463-475.

Kuhrt H. Rabbit retinal organ culture as an in-vitro model of hepatic retinopathy / H. Kuhrt, M. Walski, A. Reichenbach, J. Albrecht // Graefes Arch Clin Exp Ophthalmol.

— 2004. — V. 242. — №. 6. — P. 512-522.

Kultschitzky N. Biologische Notizen / N. Kultschitzky // Archiv f. mikr. Anat. — 1911.

— V. 78. — №. 1. — P. 232-244.

Kustermann S. Survival, excitability, and transfection of retinal neurons in an organotypic culture of mature zebrafish retina / S. Kustermann, S. Schmid, O. Biehlmaier, K. Kohler // Cell Tissue Res. — 2008. — V. 332. — №. 2. — P. 195209.

Kuwabara T. Retinal damage by visible light. An electron microscopic study / T. Kuwabara, R. A. Gorn // Arch Ophthalmol. — 1968. — V. 79. — №. 1. — P. 69-78. La Vail M. M., Hild W. Histotypic organization of the rat retina in vitro / M. M. La Vail, W. Hild // Z Zellforsch Mikrosk Anat. — 1971. — V. 114. — №. 4. — P. 557-579.

Lane J. I. Retinal detachment: imaging of surgical treatments and complications / J. I. Lane, R. E. Watson, R. J. Witte, C. A. McCannel // Radiographics. — 2003. — V. 23.

— №. 4. — P. 983-994.

Lawwill T. Effects of prolonged exposure of rabbit retina to low-intensity light / T. Lawwill // Invest Ophthalmol. — 1973. — V. 12. — №. 1. — P. 45-51. Layton C. J. The effect of insulin and glucose levels on retinal glial cell activation and pigment epithelium-derived fibroblast growth factor-2 / C. J. Layton, S. Becker, N. N. Osborne // Mol Vis. — 2006. — V. 12. — P. 43-54.

Lewis G. P. Animal models of retinal detachment and reattachment: identifying cellular events that may affect visual recovery / G. P. Lewis, D. G. Charteris, C. S. Sethi, S. K. Fisher // Eye (Lond). — 2002. — V. 16. — №. 4. — P. 375-387. Lewis G. P. Rapid changes in the expression of glial cell proteins caused by experimental retinal detachment / G. P. Lewis, C. J. Guerin, D. H. Anderson [et al]// Am J Ophthalmol. — 1994. — V. 118. — №. 3. — P. 368-376.

Lewis G. P. Experimental retinal reattachment: a new perspective / G. P. Lewis, C. S. Sethi, K. A. Linberg, D. G. Charteris, S. K. Fisher // Mol Neurobiol. — 2003. — V. 28. — №. 2. — P. 159-175.

Libby R. T. Complex genetics of glaucoma susceptibility / R. T. Libby, D. B. Gould, M. G. Anderson, S. W. M. John // Annu Rev Genomics Hum Genet. — 2005. — V. 6.

— P. 15-44.

Lipman R. D. Effects of genotype and diet on age-related lesions in ad libitum fed and calorie-restricted F344, BN, and BNF3F1 rats / R. D. Lipman, G. E. Dallal, R. T. Bronson // J Gerontol A Biol Sci Med Sci. — 1999. — V. 54. — №. 11. — P. B478-491.

Liu M. M. Gene therapy for ocular diseases / M. M. Liu, J. Tuo, C.-C. Chan // Br J Ophthalmol. — 2011. — V. 95. — №. 5. — P. 604-612.

Loewenthal N. Drüsenstudien II. Die Gl. infraorbitalis und eine besondere der parotis anliegende drüse bei der weissen ratte / N. Loewenthal // Archiv f. mikr. Anat. — 1900.

— V. 56. — №. 3. — P. 535-552.

London A. The retina as a window to the brain-from eye research to CNS disorders / A. London, I. Benhar, M. Schwartz // Nat Rev Neurol. — 2013. — V. 9. — №. 1. — P. 4453.

Loo D. T. In situ detection of apoptosis by the TUNEL assay: an overview of

techniques / D. T. Loo // Methods Mol Biol. — 2011. — V. 682.— P. 3-13.

Lossi L. Anatomical features for an adequate choice of experimental animal model in

biomedicine: II. Small laboratory rodents, rabbit, and pig / L. Lossi; L. D'Angelo; P. De

Girolamo; A. Merighi // Ann Anat. — 2016. — V. 204.— P. 11-28.

Lutty G. Anatomy of the Ocular Vasculatures / G. Lutty, I. Bhutto, D. McLeod // Ocular

Blood Flow / L. Schmetterer, J. Kiel. — Berlin : Springer Berlin Heidelberg, 2012. —

Ch. 1. — P. 3-21.

Luz-Madrigal A. Reprogramming of the chick retinal pigmented epithelium after retinal injury / A. Luz-Madrigal, E. Grajales-Esquivel, A. McCorkle, A. M. Dilorenzo [et al] // BMC Biol. — 2014. — V. 12. — №. 1. — P. 28.

Lye M. H. Organotypic culture of adult rabbit retina / M. H. Lye, T. C. Jakobs, R. H. Masland, A. Koizumi // J Vis Exp. — 2007. — V. 3. — №. 3. — P. 190. Lyon H. W. Cytomegalic inclusion disease of lacrimal glands in male laboratory rats / H. W. Lyon, J. J. Christian, C. W. Miller // Proc Soc Exp Biol Med. — 1959. — V. 101.

— №. 1. — P. 164-166.

Makarenkova H. P. FGF10 is an inducer and Pax6 a competence factor for lacrimal gland development / H. P. Makarenkova, M. Ito, V. Govindarajan, S. C. Faber [et al] // Development. — 2000. — V. 127. — №. 12. — P. 2563-2572.

Mandal M. N. A. Curcumin protects retinal cells from light-and oxidant stress-induced cell death / M. N. A. Mandal, J. M. R. Patlolla, L. Zheng, M.-P. Agbaga [et al] // Free Radic Biol Med. — 2009. — V. 46. — №. 5. — P. 672-679.

Marc R. E. Extreme retinal remodeling triggered by light damage: implications for age related macular degeneration / R. E. Marc, B. W. Jones, C. B. Watt, F. Vazquez-Chona, D. K. Vaughan, D. T. Organisciak // Mol Vis. — 2008. — V. 14. — P. 782-806. Markovets A. M. Therapeutic action of the mitochondria-targeted antioxidant SkQ1 on retinopathy in OXYS rats linked with improvement of VEGF and PEDF gene expression / A. M. Markovets, A. Z. Fursova, N. G. Kolosova // PLoS One. — 2011. — V. 6. — №. 7. — P. e21682.

Marshall J. Histopathology of ruby and argon laser lesions in monkey and human retina. A comparative study / J. Marshall, A. M. Hamilton, A. C. Bird // Br J Ophthalmol. — 1975. — V. 59. — №. 11. — P. 610-630.

Matini P. Ultrastructural and biochemical studies on the neuroprotective effects of excitatory amino acid antagonists in the ischemic rat retina / P. Matini, F. Moroni, G. Lombardi, M. S. Faussone-Pellegrini, F. Moroni // Exp Neurol. — 1997. — V. 146.

— №. 2. — P. 419-434.

Matsumoto H. Strain difference in photoreceptor cell death after retinal detachment in mice / H. Matsumoto, K. Kataoka, P. Tsoka, K. M. Connor, J. W. Miller, D. G. Vavvas // Invest Ophthalmol Vis Sci. — 2014. — V. 55. — №. 7. — P. 4165-4174.

McGann C. J. Mammalian myotube dedifferentiation induced by newt regeneration extract / C. J. McGann, S. J. Odelberg, M. T. Keating // Proc Natl Acad Sci USA. — 2001. — V. 98. — №. 24. — P. 13699-13704.

McInness E. F. Wistar and Sprague-Dawley rats / E. F. McInness // Background lesions in laboratory animals: a color atlas / E. F. McInness. — Edinburgh: Saunders Elsevier, 2012. — Ch. 2. — P. 17-36.

McKechnie N. M. Some aspects of radiant energy damage to the retina / N. M. McKechnie, W. S. Foulds // Albrecht Von Graefes Arch Klin Exp Ophthalmol.

— 1978. — V. 208. — №. 1-3. — P. 109-124.

McKechnie N. M. Recovery of the rabbit retina after light damage (preliminary observations) / N. M. McKechnie, W. S. Foulds // Albrecht Von Graefes Arch Klin Exp Ophthalmol. — 1980. — V. 212. — №. 3-4. — P. 271-283.

McKechnie N. M. Qualitative observations on the variation of light induced damage to the rabbit retina / N. M. McKechnie, W. S. Foulds // Albrecht Von Graefes Arch Klin Exp Ophthalmol. — 1981. — V. 215. — №. 4. — P. 305-325.

McKernan D. P. Age-dependent susceptibility of the retinal ganglion cell layer to cell

death / D. P. McKernan, C. Caplis, M. Donovan, C. J. O'Brien, T. G. Cotter // Invest

Ophthalmol Vis Sci. — 2006. — V. 47. — №. 3. — P. 807-814.

McLellan G. J. Feline glaucoma—a comprehensive review / G. J. McLellan, P. E.

Miller // Vet Ophthalmol. — 2011. — V. 14 Suppl 1. — P. 15-29.

Mehra K. S. Retinal detachment and glaucoma / K. S. Mehra, M. K. Gupta // Br J

Ophthalmol. — 1962. — V. 46. — №. 12. — P. 756-757.

Mitashov V. I. Retinal regeneration in amphibians / V. I. Mitashov // Int J Dev Biol. — 1997. — V. 41. — №. 6. — P. 893-905.

Moerman R. V. Sjogren's syndrome in older patients: aetiology, diagnosis and management / R. V. Moerman, H. Bootsma, F. G. Kroese, A. Vissink // Drugs Aging.

— 2013. — V. 30. — №. 3. — P. 137-153.

Mohr U. Pathobiology of the aging mouse: nervous system, special senses (eye and ear), digestive system, integumentary system and mammary gland, and musculoskeletal

system. / U. Mohr, D. L. Dungworth, C. C. Capen, W. W. Carlton, J. P. Sundberg, J. M. Ward. — Washington, D.C. : ILSI Press, 1996. — 505 p.

Morescalchi F. Proliferative vitreoretinopathy after eye injuries: an overexpression of growth factors and cytokines leading to a retinal keloid / F. Morescalchi, S. Duse, E. Gambicorti, M. R. Romano, C. Costagliola, F. Semeraro. // Mediators Inflamm. — 2013. — V. 2013. — P. 269787.

Moritoh S. Organotypic tissue culture of adult rodent retina followed by particle-mediated acute gene transfer in vitro / S. Moritoh, K. F. Tanaka, H. Jouhou, K. Ikenaka, A. Koizumi // PLoS One. — 2010. — V. 5. — №. 9. — P. e12917. Müller-Jensen K. Membrane formation by autotransplanted retinal pigment epithelium (RPE) / K. Müller-Jensen, M. S. Mandelcorn // Mod Probl Ophthalmol. — 1975. — V. 15.— P. 228-234.

Mustafi D. Structure of cone photoreceptors / D. Mustafi, A. H. Engel, K. Palczewski // Prog Retin Eye Res. — 2009. — V. 28. — №. 4. — P. 289-302. Nag T. C. Ultrastructure of the human retina in aging and various pathological states / T. C. Nag, S.Wadhwa // Micron. — 2012. — V. 43. — №. 7. — P. 759-781. Narfström K. Cats: a gold mine for ophthalmology / K. Narfström, K. H. Deckman, M. Menotti-Raymond // Annual Review of Animal Biosciences. — 2013. — V. 1. — №. 1.

— P. 157-177.

Nepp J. Is there a correlation between the severity of diabetic retinopathy and keratoconjunctivitis sicca? / J. Nepp, C. Abela, I. Polzer, A. Derbolav, A. Wedrich // Cornea. — 2000. — V. 19. — №. 4. — P. 487-491.

Neroev V. V. Mitochondria-targeted plastoquinone derivatives as tools to interrupt

execution of the aging program. 4. Age-related eye disease. SkQ1 returns vision to blind

animals / V. V. Neroev, M. M. Archipova, L. E. Bakeeva, A. Fursova [et al] //

Biochemistry (Mosc). — 2008. — V. 73. — №. 12. — P. 1317-1328.

Noell W. K. Retinal damage by light in rats / W. K. Noell, V. S. Walker, B. S. Kang, S.

Berman // Invest Ophthalmol. — 1966. — V. 5. — №. 5. — P. 450-473.

Nofles J. W. Glaucoma — etiology and pathology / J. W. Nofles // J Natl Med Assoc.

— 1948. — V. 40. — №. 5. — P. 206-208.

North R. V. Electrophysiological evidence of early functional damage in glaucoma and ocular hypertension / R. V. North, A. L. Jones, N. Drasdo [et al]// Investigative Ophthalmology & Visual Science. — 2010. — V. 51. — №. 2. — P. 1216-1222. Obal A. [Macular injuries in inanition, snow-blindness and sun-blindness; problem of retinal nutrition] / A. Obal // Klin Monbl Augenheilkd Augenarztl Fortbild. — 1950. — V. 117. — №. 1. — P. 28-45.

Ohuchi H. Molecular aspects of eye evolution and development: from the origin of retinal cells to the future of regenerative medicine / H. Ohuchi // Acta Med Okayama. — 2013. — V. 67. — №. 4. — P. 203-212.

Ojino K. Protective Effect of SUN N8075, a free radical scavenger, against excessive light-induced retinal damage in mice / K. Ojino, M. Shimazawa, Y. Ohno, T. Otsuka, K. Tsuruma, H. Hara // Biol Pharm Bull. — 2014. — V. 37. — №. 3. — P. 424-430. Okamoto M. Introduction of silencing-inducing transgene against Fgf19 does not affect expression of Tbx5 and beta3-tubulin in the developing chicken retina / M. Okamoto, S. Tomonari, Y. Naito, K. Saigo, S. Noji, K. Ui-Tei, H. Ohuchi // Dev Growth Differ. — 2008. — V. 50. — №. 3. — P. 159-168.

Ollivier F. J. Comparative morphology of the tapetum lucidum (among selected species) / F. J. Ollivier, D. A. Samuelson, D. E. Brooks, P. A. Lewis, M. E. Kallberg, A. M. Komaromy // Vet Ophthalmol. — 2004. — V. 7. — №. 1. — P. 11-22. Organisciak D. T. Prevention of retinal light damage by zinc oxide combined with rosemary extract / D. T. Organisciak, R. M. Darrow, C. M. Rapp, J. P. Smuts, D. W. Armstrong, J. C. Lang // Mol Vis. — 2013. — V. 19. — P. 1433-1445. Pang I.-H. Rodent models for glaucoma retinopathy and optic neuropathy / I.-H. Pang, A. F. Clark // J Glaucoma. — 2007. — V. 16. — №. 5. — P. 483-505. Park C. M. Basic fibroblast growth factor induces retinal regeneration in vivo / C. M. Park, M. J. Hollenberg // Dev Biol. — 1989. — V. 134. — №. 1. — P. 201-205. Paskowitz D. M. Light and inherited retinal degeneration / D. M. Paskowitz, M. M. LaVail, J. L. Duncan // Br J Ophthalmol. — 2006. — V. 90. — №. 8. — P. 1060-1066.

Paulini K. Hormone-dependent polyploidy in the glandula orbitalis externa and glandula infraorbitalis of animals of different age / K. Paulini, W. Mohr // Beitr Pathol. — 1975.

— V. 156. — №. 1. — P. 65-74.

Paulsen F. Cell and molecular biology of human lacrimal gland and nasolacrimal duct mucins / F. Paulsen // Int Rev Cytol. — 2006. — V. 249. — P. 229-279. Payne A. P. The harderian gland: a tercentennial review / A. P. Payne // J Anat. — 1994. — V. 185 ( Pt 1). — P. 1-49.

Peichl L. Diversity of mammalian photoreceptor properties: adaptations to habitat and lifestyle? / L. Peichl // Anat Rec A Discov Mol Cell Evol Biol. — 2005. — V. 287. — №. 1. — P. 1001-1012.

Perche O. Caspase-dependent apoptosis in light-induced retinal degeneration / O. Perche, M. Doly, I. Ranchon-Cole // Invest Ophthalmol Vis Sci. — 2007. — V. 48.

— №. 6. — P. 2753-2759.

Pikuleva I. A. Cholesterol in the retina: the best is yet to come / I. A. Pikuleva, C. A. Curcio // Progress in Retinal and Eye Research. — 2014. — V. 41.— P. 64-89. Prasad S. S. Retinal gene expression after central retinal artery ligation: effects of ischemia and reperfusion / S. S. Prasad, L. Kojic, Y. H. Wen, Z. Chen, W. Xiong [et al] // Invest Ophthalmol Vis Sci. — 2010. — V. 51. — №. 12. — P. 6207-6219. Provis J. M. Adaptation of the central retina for high acuity vision: cones, the fovea and the avascular zone / J. M. Provis, A. M. Dubis, T. Maddess, J. Carroll // Prog Retin Eye Res. — 2013. — V. 35. — P. 63-81.

Qian J.-j. [The protective effect of photochromic intraocular lens on visible light-induced lesion in cultured retinal pigment epithelium] / J.-j. Qian, H.-j. Guan // Zhonghua Yan Ke Za Zhi. — 2013. — V. 49. — №. 5. — P. 410-415. Rao P. V. Bioactive lysophospholipids: role in regulation of aqueous humor outflow and intraocular pressure in the context of pathobiology and therapy of glaucoma / P. V. Rao // J Ocul Pharmacol Ther. — 2014. — V. 30. — №. 2-3. — P. 181-190. Rasmussen C. A. Primate glaucoma models / C. A. Rasmussen, P. L. Kaufman // J Glaucoma. — 2005. — V. 14. — №. 4. — P. 311-314.

Reis E. R. d. Harderian gland of wistar rats revised as a protoporphyrin ix producer / E. R. d. Reis, E. M. D. Nicola, J. H. Nicola // Brazilian journal of morphological sciences. — 2005. — V. 22. — №. 1. — P. 43-51.

Rezzola S. In vitro and ex vivo retina angiogenesis assays / S. Rezzola, M. Belleri, G. Gariano, D. Ribatti, C. Costagliola, F. Semeraro, M. Presta // Angiogenesis. — 2014. — V. 17. — №. 3. — P. 429-442.

Ricciardi M. P. Comparative analysis of senescent exorbital lacrimal glands in male and female albino rats / M. P. Ricciardi, M. Gesi, E. Giannessi, P. Soldani, M. R. Stornelli, P. Lenzi // J Submicrosc Cytol Pathol. — 2002. — V. 34. — №. 2. — P. 167-175. Roberts W. H. Pathology of Glaucoma / W. H. Roberts // Cal State J Med. — 1905. — V. 3. — №. 2. — P. 41-42.

Rocha E. M. The aging lacrimal gland: changes in structure and function / E. M. Rocha, M. Alves, J. D. Rios, D. A. Dartt // Ocul Surf. — 2008. — V. 6. — №. 4. — P. 162174.

Rodriguez-Ramos Fernandez J. Ocular comparative anatomy of the family Rodentia / J. Rodriguez-Ramos Fernandez, R. R. Dubielzig // Vet Ophthalmol. — 2013. — V. 16 Suppl 1. — P. 94-99.

Roen J. L. Aging changes in the human lacrimal gland: role of the ducts / J. L. Roen, O. G. Stasior, F. A. Jakobiec // CLAO J — 1985. — V. 11. — №. 3. — P. 237-242. Roffler-Tarlov S. L-Dopa and the Albino Riddle: Content of L-Dopa in the developing retina of pigmented and albino mice / S. Roffler-Tarlov, J. H. Liu, E. N. Naumova, M. M. Bernal-Ayala, C. A. Mason // PLoS ONE. — 2013. — V. 8. — №. 3. — P. e57184. Rosenbaum D. M. Functional and morphologic comparison of two methods to produce transient retinal ischemia in the rat / D. M. Rosenbaum, P. S. Rosenbaum, M. Singh, G. Gupta [et al] // J Neuroophthalmol. — 2001. — V. 21. — №. 1. — P. 62-68. Ruiz R. S. Traumatic retinal detachments / R. S. Ruiz // Br J Ophthalmol — 1969. — V. 53. — №. 1. — P. 59-61.

Ruiz-Ederra J. The pig eye as a novel model of glaucoma / J. Ruiz-Ederra, M. Garcia, M. Hernandez, H. Urcola, E. Hernandez-Barbachano, J. Araiz, E. Vecino // Exp Eye Res. — 2005. — V. 81. — №. 5. — P. 561-569.

Saha M. S. Vertebrate eye development / M. S. Saha, M. Servetnick, R. M. Grainger // Curr Opin Genet Dev. — 1992. — V. 2. — №. 4. — P. 582-588. Saika S. Smad3 is required for dedifferentiation of retinal pigment epithelium following retinal detachment in mice / S. Saika, S. Kono-Saika, T. Tanaka, O. Yamanaka [et al] // Lab Invest. — 2004. — V. 84. — №. 10. — P. 1245-1258.

Sakai T. The mammalian Harderian gland: morphology, biochemistry, function and phylogeny / T. Sakai // Arch Histol Jpn. — 1981. — V. 44. — №. 4. — P. 299-333. Sakai T. Major ocular glands (harderian gland and lacrimal gland) of the musk shrew (Suncus murinus) with a review on the comparative anatomy and histology of the mammalian lacrimal glands / T. Sakai // J Morphol. — 1989. — V. 201. — P. 39-57. Samuelson D. A. Ophthalmic Anatomy / D. A. Samuelson // Veterinary Ophthalmology, Fifth Edition / K. N. Gelatt, B. C. Gilger, J. K. Thomas. — Ames, Iowa: Wiley-Blackwell, 2013. — Ch. 2 — P. 39-171.

Saprunova V. B. Lipofuscin granule dynamics during development of age-related macular degeneration / V. B. Saprunova, D. I. Pilipenko, A. V. Alexeevsky, A. Z. Fursova, N. G. Kolosova, L. E. Bakeeva // Biochemistry (Mosc). — 2010. — V. 75. — №. 2. — P. 130-138.

Sarthy P. V. Retinal regeneration in the adult newt, Notophthalmus viridescens: appearance of neurotransmitter synthesis and the electroretinogram / P. V. Sarthy, D. M. Lam // Brain Res. — 1983. — V. 282. — №. 2. — P. 99-105.

Schechter J. E. A lacrimal gland is a lacrimal gland, but rodent's and rabbit's are not human / J. E. Schechter, D. W. Warren, A. K. Mircheff // Ocul Surf. — 2010. — V. 8. — №. 3. — P. 111-134.

Schmack I. Modulation of choroidal neovascularization by subretinal injection of retinal pigment epithelium and polystyrene microbeads / I. Schmack, L. Berglin, X. Nie, J. Wen [et al] // Mol Vis. — 2009. — V. 15. — P. 146-161.

Schmidt R. E. Retinal lesions due to ultraviolet laser exposure / R. E. Schmidt, J. A. Zuclich // Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1980. — V. 19. — №. 10. — P. 11661175.

Schrader S. Animal models of dry eye / S. Schrader, A. K. Mircheff, G. Geerling // Dev Ophthalmol. — 2008. — V. 41. — P. 298-312.

Scollo P. Retinal injury by industrial laser burn / P. Scollo, G. Herath, A. Lobo // Occup Med (Lond). — 2014. — V. 64. — №. 3. — P. 220-222.

Severina I. I. In search of novel highly active mitochondria-targeted antioxidants: thymoquinone and its cationic derivatives / I. I. Severina, F. F. Severin, G. A. Korshunova, N. V. Sumbatyan [et al] // FEBS Lett. — 2013. — V. 587. — №. 13.

— P. 2018-2024.

Shen Y. N-methyl-D-aspartate receptors in the retina / Y. Shen, X.-L. Liu, X.-L. Yang // Mol Neurobiol. — 2006. — V. 34. — №. 3. — P. 163-179.

Short B. G. Safety evaluation of ocular drug delivery formulations: techniques and practical considerations / B. G. Short // Toxicol Pathol. — 2008. — V. 36. — №. 1. — P. 49-62.

Schwab I. R. Evolution of the tapetum / I. R. Schwab, C. K. Yuen, N. C. Buyukmihci, T. N. Blankenship, P. G. Fitzgerald // Trans Am Ophthalmol Soc. — 2002. — V. 100.

— P. 187-199;199-200.

Sliney D. H. How light reaches the eye and its components / D. H. Sliney // Int J Toxicol. — 2002. — V. 21. — №. 6. — P. 501-509.

Smith R. S. Systematic evaluation of the mouse eye: anatomy, pathology and

biomethods / R. S. Smith. — Florida : CRC Press, 2001. — 384 p.

Sparrrow J. R. The retinal pigment epithelium in health and disease / J. R. Sparrrow, D.

Hicks, C. P. Hamel // Current molecular medicine. — 2010. — V. 10. — №. 9. — P.

802-823.

Spence J. R. The hedgehog pathway is a modulator of retina regeneration/

J. R. Spence, M. Madhavan, J. D. Ewing, D. K. Jones, B. M. Lehman, K. Del Rio-

Tsonis // Development. — 2004. — V. 131. — №. 18. — P. 4607-4621.

Stone J. Mechanisms of photoreceptor death and survival in mammalian retina /

J. Stone, J. Maslim, K. Valter-Kocsi, K. Mervin [et al] // Prog Retin Eye Res. — 1999.

— V. 18. — №. 6. — P. 689-735.

Stone L. S. The role of retinal pigment cells in regenerating neural retinae of adult salamander eyes / L. S. Stone // J Exp Zool. — 1950. — V. 113. — №. 1. — P. 9-31. Subramanian S. Mitochondrially targeted antioxidants for the treatment of cardiovascular diseases / S. Subramanian, B. Kalyanaraman, R. Q. Migrino // Recent Pat Cardiovasc Drug Discov. — 2010. — V. 5. — №. 1. — P. 54-65. Sullivan D. A. Age- and gender-related influence on the lacrimal gland and tears / D. A. Sullivan, L. E. Hann, L. Yee, M. R. Allansmith // Acta Ophthalmol (Copenh). — 1990.

— V. 68. — №. 2. — P. 188-194.

Tanito M. Topography of retinal damage in light-exposed albino rats / M. Tanito, S. Kaidzu, A. Ohira, R. E. Anderson // Exp Eye Res. — 2008. — V. 87. — №. 3. — P. 292-295.

Tanito M. Protective effect of TEMPOL derivatives against light-induced retinal damage in rats / M. Tanito, F. Li, M. H. Elliott, M. Dittmar, R. E. Anderson // Invest Ophthalmol Vis Sci. — 2007. — V. 48. — №. 4. — P. 1900-1905. Tansley K. The formation of rosettes in the rat retina / K. Tansley // Br J Ophthalmol.

— 1933. — V. 17. — №. 6. — P. 321-336.

Taradach C. Spontaneous eye lesions in laboratory animals: incidence in relation to age / C. Taradach, P. Greaves // Crit Rev Toxicol. — 1984. — V. 12. — №. 2. — P. 121147.

Tasman W. Duane's clinical ophthalmology [Электронный ресурс] / W. Tasman, E. A. Jaeger. — Philadelphia : Lippincott, Williams & Wilkins, 2006 — (CD-ROM). Teir H. On the sizes of the nuclei in the glandula infraorbitalis of the white rat / H. Teir // Acta Pathol Microbiol Scand. — 1949. — V. 26. — №. 4. — P. 620-635. Teir H. Experimental alterations of cell size and mitotic activity in the outer orbital gland of the white rat. VI. Influence of single dose roentgen irradiation / H. Teir // Acta Pathol Microbiol Scand. — 1953. — V. 32. — №. 3. — P. 337-347. Tesoriere G. Chick embryo retina development in vitro: the effect of insulin / G. Tesoriere, R. Vento, V. Morello, R. M. Tomasino, M. Carabillo, M. Lauricella // Neurochem Res. — 1995. — V. 20. — №. 7. — P. 803-813.

Treuting P. M. Special Senses: Eye / P. M. Treuting, R. Wong, D. C. Tu, I. Phan // Comparative anatomy and histology — a mouse and human atlas / P. M. Treuting, S.M. Dintzis. — Elsevier, 2012. — Ch. 21 — P. 395—418.

Tsonis P. A. (ed.) Animal models in eye research / P. A. Tsonis — Academic Press, 2008. — 232 p.

Uhlenbruck P. [Therapeutic use of organs and organ extracts] / P. Uhlenbruck // Landarzt. — 1965. — V. 41. — №. 5. — P. 181-186.

Van Hooser S. D. The squirrel as a rodent model of the human visual system / S. D. Van Hooser, S. B. Nelson // Vis Neurosci. — 2006. — V. 23. — №. 5. — P. 765-778. Varsamidou E. Acute exposure of rabbit eyes to artificial light in vivo: effect on corneal and third eyelid conjunctival histology and the gene expression of PAFR / E. Varsamidou, S. Markopoulou, G. Karayannopoulou, A. Kalpatsanidis, [et al] // Curr Eye Res. — 2014. — V. 39. — №. 5. — P. 512-517.

Vezina M. Comparative ocular anatomy in commonly used laboratory animals / M. Vezina // Assessing ocular toxicology in laboratory animals /A. B. Weir, M. Collins. — Humana Press, 2013. — Ch. 1. — P. 1-21.

Viktorov I. V. Roller organ cultures of the retina from postnatal rats / I. V. Viktorov, O. P. Aleksandrova, N. Y. Alekseeva // Bull Exp Biol Med. — 2006. — V. 142. — №. 4. — P. 486-489.

Viktorov I. V. Roller organotypic cultures of postnatal rat retina / I. V. Viktorov, A. A. Lyzhin, O. P. Aleksandrova, D. Frayer, U. Dirnagl // Bull Exp Biol Med. — 2004. — V. 137. — №. 4. — P. 419-422.

Walker R. Age changes in the rat's exorbital lacrimal gland / R. Walker // Anat Rec. — 1958. — V. 132. — №. 1. — P. 49-69.

Walls G. L. The vertebrate eye and its adaptive radiation / G. L. Walls. — Bloomfield Hills, Mich. : Cranbrook Institute of Science, 1942. — 818 p.

Wang H. F. Diagnosis of dry eye / H. F. Wang, M. Fukuda, Y. Shimomura // Semin Ophthalmol. — 2005. — V. 20. — №. 2. — P. 53-62.

Wasowicz M. Long-term effects of light damage on the retina of albino and pigmented rats / M. Wasowicz, C. Morice, P. Ferrari, J. Callebert, C. Versaux-Botteri // Invest Ophthalmol Vis Sci. — 2002. — V. 43. — №. 3. — P. 813-820. Wen R. Expression of a tetrodotoxin-sensitive Na+ current in cultured human retinal pigment epithelial cells / R. Wen, G. M. Lui, R. H. Steinberg // J Physiol. — 1994. — V. 476. — №. 2. — P. 187-196.

Wen R. Regeneration of cone outer segments induced by CNTF / R. Wen, W. Tao, L. Luo, D. Huang, K. Kauper, P. Stabila, M. M. LaVail, A. M. Laties, Y. Li // Adv Exp Med Biol. — 2012. — V. 723. — P. 93-99.

Wenzel A. Molecular mechanisms of light-induced photoreceptor apoptosis and neuroprotection for retinal degeneration / A. Wenzel, C. Grimm, M. Samardzija, C. E. Remé // Prog Retin Eye Res. — 2005. — V. 24. — №. 2. — P. 275-306. Westra I. Time course of growth factor staining in a rabbit model of traumatic tractional retinal detachment / I. Westra, S. G. Robbins, D. J. Wilson, J. E. Robertson [et al] // Graefes Arch Clin Exp Ophthalmol. — 1995. — V. 233. — №. 9. — P. 573-581. White A. J. Retinal ganglion cell neuroprotection by an angiotensin II blocker in an ex vivo retinal explant model / A. J. White, J. P. Heller, J. Leung, A. Tassoni, K. R. Martin // J Renin Angiotensin Aldosterone Syst. — 2015. — PMID: 25628311. Wielgus A. R. Retinal photodamage by endogenous and xenobiotic agents / A. R. Wielgus, J. E. Roberts // Photochem Photobiol. — 2012. — V. 88. — №. 6. — P. 1320-1345.

Wilkinson C. P. Mysteries regarding the surgically reattached retina / C. P. Wilkinson // Trans Am Ophthalmol Soc. — 2009. — V. 107. — P. 55-57.

Williams D. Rabbit and rodent ophthalmology / D. Williams // EJCAP. — 2007. — V. 17. — №. 3. — P. 242-252.

Williams R. A. Retinal injury on pigmented and albino rats exposed to low intensive cyclic light after unique mydriatic influence / R. A. Williams, A. G. Howard, T. P. Williams // Curr. Eye. Res. — 1985. — V. 4. — P. 97-102.

Williams T. P. Action spectrum of retinal light-damage in albino rats / T. P. Williams, W. L. Howell // Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1983. — V. 24. — №. 3. — P. 285-287.

Wood C. A. The fundus oculi of birds, especially as viewed by the ophthalmoscope; a study in the comparative anatomy and physiology / C. A. Wood. — Chicago : The Lakeside Press, 1917. — 196 p.

Xia X. Oncostatin M protects rod and cone photoreceptors and promotes regeneration of

cone outer segment in a rat model of retinal degeneration / X. Xia, Y. Li, D. Huang, Z.

Wang [et al] // PLoS One. — 2011. — V. 6. — №. 3. — P. e18282.

Xiao X. Amniotic membrane extract ameliorates benzalkonium chloride-induced dry

eye in a murine model / X. Xiao, P. Luo, H. Zhao, J. Chen, H. He, Y. Xu, Z. Lin, Y.

Zhou, J. Xu, Z. Liu // Exp Eye Res. — 2013. — V. 115. — P. 31-40.

Xin H. A novel organotypic culture model of the postnatal mouse retina allows the

study of glutamate-mediated excitotoxicity / H. Xin, J. A. Yannazzo, R. S. Duncan

[et al] // J Neurosci Methods. — 2007. — V. 159. — №. 1. — P. 35-42.

Yafai Y. Basic fibroblast growth factor contributes to a shift in the angioregulatory

activity of retinal glial (Muller) cells / Y. Yafai, I. Iandiev, J. Lange, X. M. Yang

[et al] // PLoS One. — 2013. — V. 8. — №. 7. — P. e68773.

Yamamoto T. Vascular pathogenesis of normal-tension glaucoma: a possible pathogenetic factor, other than intraocular pressure, of glaucomatous optic neuropathy / T. Yamamoto, Y. Kitazawa // Prog Retin Eye Res. — 1998. — V. 17. — №. 1. — P. 127-143.

Yang J. M. Relationship between retinal morphological findings and autoantibody profile in primary Sjogren's syndrome / J. M. Yang, H. Heo, S. W. Park // Jpn J Ophthalmol. — 2014. — V. 58. — №. 4. — P. 359-368.

Yorston D. Retinal detachment in developing countries / D. Yorston, S. Jalali // Eye (Lond). — 2002. — V. 16. — №. 4. — P. 353-358.

Yoshii C. Neural retinal regeneration in the anuran amphibian Xenopus laevis post-metamorphosis: transdifferentiation of retinal pigmented epithelium regenerates the neural retina / C. Yoshii, Y. Ueda, M. Okamoto, M. Araki // Dev Biol. — 2007. — V. 303. — №. 1. — P. 45-56.

Young B. Wheater's functional histology: a text and colour atlas / B. Young, G. O'Dowd, P. Woodford. — Philadelphia, PA : Elsevier, 2014. — 452 p.

Youssef P. N. Retinal light toxicity / P. N. Youssef, N. Sheibani, D. M. Albert // Eye. — 2011. — V. 25. — №. 1. — P. 1-14.

Yu D. Y. Oxygen distribution and consumption within the retina in vascularised and avascular retinas and in animal models of retinal disease / Yu D. Y., Cringle S. J. // Prog Retin Eye Res. — 2001. — V. 20. — №. 2. — P. 175-208.

Yuksel H. One year results of anti-VEGF treatment in pigment epithelial detachment secondary to macular degeneration / H. Yuksel, F. M. Turkcu, A. Sahin, M. Sahin [et al] // Arq Bras Oftalmol. — 2013. — V. 76. — №. 4. — P. 209-211. Zbinden G. Reduction and replacement of laboratory animals in toxicological testing and research. Interim report 1984-1987 / G. Zbinden // Biomed Environ Sci. — 1988. — V. 1. — №. 1. — P. 90-100.

Zeiss C. J. Translational models of ocular disease / C. J. Zeiss // Vet Ophthalmol. — 2013. — V. 16 Suppl 1. — P. 15-33.

Zeng R. A novel experimental mouse model of retinal detachment: complete functional and histologic recovery of the retina / R. Zeng, Y. Zhang, F. Shi, F. Kong // Invest Ophthalmol Vis Sci. — 2012. — V. 53. — №. 3. — P. 1685-1695. Zernii E. Y. Rabbit models of ocular diseases: new relevance for classical approaches / E. Y. Zernii; V. E. Baksheeva; E. N. Iomdina, O. A. Averina, S. E. Permyakov [et al] // CNS Neurol Disord Drug Targets. — 2016. — V. 15. — №. 3. — P. 267-291. Zhang C. Axonal degeneration, regeneration and ganglion cell death in a rodent model of anterior ischemic optic neuropathy (rAION) / C. Zhang, Y. Guo, B. J. Slater, N. R. Miller, S. L. Bernstein // Exp Eye Res. — 2010. — V. 91. — №. 2. — P. 286-292. Zhao S. In vitro transdifferentiation of embryonic rat retinal pigment epithelium to neural retina / S. Zhao, S. C. Thornquist, C. J. Barnstable // Brain Res. — 1995. — V. 677. — №. 2. — P. 300-310.

Zoukhri D. Effect of inflammation on lacrimal gland function / D. Zoukhri // Exp Eye Res. — 2006. — V. 82. — №. 5. — P. 885-898.

Zoukhri D. Mechanisms of murine lacrimal gland repair after experimentally induced inflammation / D. Zoukhri, A. Fix, J. Alroy, C. L. Kublin // Invest Ophthalmol Vis Sci. — 2008. — V. 49. — №. 10. — P. 4399-4406.