Мобилизация липидных источников энергообеспечения при мышечной деятельности аэробного характера тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.04, кандидат биологических наук Полуяктова, Светлана Константиновна

• Полуяктова, Светлана Константиновна
• кандидат биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Полуяктова, Светлана Константиновна

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1 Общие представления об участии липидов в энергетическом обеспечении мышечной деятельности.

1.2 СЖК. Классификация и распределение в организме. Роль в энергетическом обеспечении мышечной деятельности.

1.3 Триглицеридлипаза - ключевой фермент внутриклеточного гидролиза липидов.

1.4. Регуляция липидного метаболизма при мышечной деятельности.

1.5. Регуляция метаболизма в организме во время мышечной деятельности комплексом низкомолекулярных веществ -естественных метаболитов.

2. Материалы и методы исследования.

2.1. Постановка экспериментов на животных.

2.1.1. Методики проведения однократных физических нагрузок.

2.1.2. Методика систематических физических тренировок животных.

2.2. Препаративные методы.

2.2.1. Получение гомогената скелетных мышц.

2.2.2. Получение сыворотки крови.

2.3 Организация исследований с участием спортсменов.

2.4 Аналитические методы исследования.

2.4.1. Количественное определение жирных кислот в биологических образцах с помощью ГХ-анализа.

2.4.1.1. Очистка реактивов и подготовка стандартных растворов.

2.4.1.2. Под готовка проб к ГХ-анализу.

2.4.1.3.Условия проведения ГХ-анализа.

2.4.1.4. Расчет количественного содержания ЖК в пробах.

2.4.2. Определение активности липаз в гомогенатах скелетных мышц и жировой ткани.

2.4.3. Определение глицерина в сыворотке крови.

2.4.4. Определение активности гексокиназы.

2.4.5. Определение содержания гликогена в скелетных мышцах и печени.

2.4.6. Определение концентрации молочной кислоты в крови.

2.4.7. Определение содержания глюкозы в крови.

2.4.8. Определение параметров кислотно-щелочного равновесия в крови.

2.4.9. Статистическая обработка данных.

3. Результаты исследования.

3.1. Разработка метода определения содержания СЖК в сыворотке крови.

3.1.1. Получение летучих производных ЖК для ГХ-анализа.

3.1.2. Подготовка биологических проб к ГХ-анализу.

3.1.3. Определение оптимальных условий ГХ-анализа летучих производных жирных кислот.

3.2. Влияние однократной ФН аэробной направленности на активность тканевых липаз и содержание СЖК в сыворотке крови крыс.

3.3. Влияние систематической мышечной деятельности на липидный и углеводный обмен у крыс.

3.4. Влияние щелочного напитка на метаболизм липидов при однократной ФН.

3.5. Влияние приема щелочного напитка на содержание СЖК в крови спортсменов.

4. Обсуждение результатов.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Мобилизация липидных источников энергообеспечения при мышечной деятельности аэробного характера»

Актуальность темы. Анализ современных научных представлений о метаболических процессах в организме, происходящих во время физической деятельности, показывает, что физические нагрузки (ФН) вызывают значительные метаболические изменения, которые зависят от интенсивности и длительности мышечной деятельности (Яковлев, 1974; Меньшиков, Волков, 1986; Рогозкин, 1988; МсОгсИе а1,1996; МаидИап а1, 1997). Прежде всего, эти изменения затрагивают скелетные мышцы - рабочий орган, обеспечивающий двигательную активность организма. Под действием ФН происходит непрерывное обеспечение миофиламентов активно сокращающихся скелетных мышц различными источниками энергии, что является решающим для их сократительной активности. Повышение интенсивности ресинтеза АТФ при мышечной деятельности происходит в результате активации в сокращающихся мышцах различных метаболических путей. Это влечет за собой усиление мобилизации и утилизации разных энергетических источников не только в скелетных мышцах, но и в других органах и тканях. Наряду с углеводами, липиды в значительной мере также являются важным энергетическим источником и активно участвуют в метаболических процессах при выполнении мышечной деятельности различного характера и длительности.

Липидные источники являются важными энергетическими субстратами для метаболизма скелетных мышц при выполнении ФН, связанных с проявлением выносливости. Их вклад в общий энергетический метаболизм зависит от разных факторов, включающих интенсивность и продолжительность мышечной деятельности, особенности питания, уровня тренированности, а также режима питания и набора пищевых продуктов.

К липидным энергетическим источникам относятся содержащиеся в крови триглицериды (ТГ), свободные жирные кислоты (СЖК) и внутримышечные ТГ. Существенный вклад в энергетический метаболизм при мышечной деятельности вносят поступающие из жировой ткани (ЖТ) СЖК, однако, степень их мобилизации и утилизации точно не определены. Молекулярные механизмы, лежащие в основе этих метаболических изменений и участие в них ферментных систем, гидролизующих тканевые липидные источники, остаются малоизученными, кроме того, отсутствуют сведения об изменении содержания отдельных СЖК в крови и их потребления в процессе мышечной деятельности.

Цель исследования.

Цель настоящей работы состояла в исследовании эффекта физических нагрузок различной интенсивности и длительности на мобилизацию свободных жирных кислот в скелетных мышцах и жировой ткани крыс.

Задачи исследования.

1. Разработать метод определения содержания свободных жирных кислот в крови крыс с использованием газовой хроматографии.

2. Изучить изменение активности триглицеридлипазы в скелетных мышцах, жировой ткани и концентрации свободных жирных кислот в крови крыс при выполнении однократных физических нагрузок различной интенсивности и длительности.

3. Исследовать влияние систематической мышечной деятельности и состояния тренированности на мобилизацию липидов в скелетных мышцах и жировой ткани крыс.

4. Изучить влияние приема щелочного напитка на активность триглицеридлипазы в скелетных мышцах различного функционального профиля и жировой ткани, а также содержание свободных жирных кислот в крови крыс.

Научная новизна и практическая значимость исследования.

Данные по исследованию содержания 6 СЖК (миристиновой, пальмитиновой, пальмитолеиновой, стеариновой, олеиновой, линолевой) в крови и активности триглицеридлипазы в мышечных волокнах скелетных мышц разного метаболического профиля и ЖТ в период отдыха после различных ФН, представляют особый интерес, поскольку до настоящего времени практически отсутствуют работы по данной проблеме.

В результате экспериментов установлено, что активность триглицеридлипазы в скелетных мышцах зависит от метаболического профиля волокон составляющих мышцу. Значения показателей активности фермента в скелетных мышцах, содержащих преимущественно оксидативные волокна были существенно выше, чем таковые в мышечных волокнах с преимущественно оксидативно-гликолитическим типом метаболизма.

Установлено, что однократная ФН, с преимущественно аэробной направленностью метаболических процессов, сопровождается усилением углеводного и липидного обмена в скелетных мышцах различного функционального профиля и в жировой ткани. Включение коротких максимальных ускорений в такую ФН вызывает более резкие метаболические изменения в скелетных мышцах и жировой ткани, которые свидетельствуют о мобилизации как внутримышечных источников энергии, так и об активности липидного обмена в жировой ткани и усиления использования в энергетических процессах СЖК. Выполнение систематических ФН преимущественно аэробной направленности сопровождалось увеличением активности ферментов гексокиназы (ГК) и липазы в мышечных волокнах оазличного метаболического поосЬиля и жиоовой ткани. Пол влиянием

ФН в организме усиливается мобилизация и утилизация липидных источников энергии.

Опыты с введением щелочного напитка перед ФН аэробной направленности с применением ускорений показали, что в этих условиях происходит нормализация метаболических процессов, связанная с постепенным восстановлением буферных систем организма и устранений симптомов некомпенсированного метаболического ацидоза. Данное обстоятельство позволяет позитивно оценивать действие щелочного напитка как сбалансированного комплекса низкомолекулярных веществ обладающих щелочными свойствами способными восстанавливать нормальный уровень кислотно-щелочного равновесия в организме.

Выполненная работа имеет преимущественно экспериментальный характер и позволяет судить об особенностях метаболизма индивидуальных ферментов и низкомолекулярных веществ при адаптации скелетных мышц к повышенной физической активности различной интенсивности и длительности. Материалы исследования могут быть использованы в курсах функциональной биохимии. Кроме того, показанная в работе взаимосвязь углеводного и липидного обменов при выполнении мышечной деятельности с включением коротких ускорений, позволяет использовать эти данные при построении теории спортивной тренировки, а также для разработки составов биологически активных пищевых добавок для спортсменов. Разработанный высокочувствительный метод определения СЖК может быть использован в клинической биохимии для диагностики липидного обмена при различных заболеваниях. 9

Положения выносимые на защиту.

1. Активность ключевого фермента обмена липидов триглицеридлипазы зависит от метаболического профиля мышечных волокон.

2. Увеличение активности триглицеридлипазы после однократной аэробной ФН зависит от вида исследуемой ткани (жировой или мышечных волокон), интенсивности и длительности мышечной деятельности.

3. Систематические ФН аэробной направленности сопровождаются повышением активности гексокиназы и триглицеридлипазы в мышечных волокнах различного метаболического профиля скелетных мышц и жировой ткани.

4. Однократное введение щелочного напитка приводит к устранению некомпенсированного метаболического ацидоза во время выполнения ФН с короткими ускорениями.

5. Изменения концентрации суммы СЖК и ее составляющих зависят от характера и продолжительности ФН и состояния тренированности.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Биохимия», Полуяктова, Светлана Константиновна

выводы

1. Разработан высокочувствительный метод газо-хроматографического определения 6 жирных кислот: миристиновой (С-и.о), пальмитиновой (С-юо). пальмитолеиновой (С16.1), стеариновой (С180), олеиновой (Стл), линолевой (Сш2), позволяющий определять содержание жирных кислот в 100 мкл сыворотки крови. Метод включает экстрактивное алкилирование жирных кислот с помощью метилиодида и с использованием тетрабутиламмония.

2. Однократная ФН с преимущественно аэробной направленностью метаболических процессов при включении коротких ускорений максимальной интенсивности приводит к повышению активности триглицеридлипазы в мышечных волокнах различного метаболического профиля и жировой ткани. Это позволяет организму животных использовать в качестве энергетических источников при мышечной деятельности не только липиды жировой ткани, но и внутримышечные запасы триглицеридов.

3. Систематическая мышечная деятельность аэробной направленности вызывает увеличение активности триглицеридлипазы в мышечных волокнах различного метаболического профиля и жировой ткани. Степень этого увеличения значительней выражена в функционально более активных при ФН аэробного характера оксидативных волокнах скелетных мышц. Под влиянием тренировки ФН в организме усиливается мобилизация и утилизация липидных источников энергии, что приводит к изменению концентрации отдельных жирных кислот.

4. Под влиянием ФН аэробного характера усиление мобилизации липидных источников энергии в организме контрольных и тренированных животных приводит к изменению жирнокислотного спектра сыворотки крови в сторону увеличения концентрации ненасыщенных жирных кислот.

5. Однократное введение нетренированным животным щелочного напитка в дозе 0.75 г/кг веса за 30 мин до ФН аэробной направленности с включением ускорений вызывает активизацию липолиза в жировой ткани и мобилизацию липидов жировых депо, при одновременной экономизации энергетического обмена в скелетных мышцах и нормализации параметров кислотно-щелочного равновесия в крови.

6. Применение щелочного напитка спортсменами во время повторных ФН способствуетповышению мобилизации СЖК из жировых депо, что ускоряет восстановление работоспособности в периоде отдыха между физическими нагрузками.

7. Полученные результаты свидетельствуют об участии липидных источников энергии в процессах срочной и долговременной адаптации мышечной и жировой ткани к ФН при различных режимах двигательной активности.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Полуяктова, Светлана Константиновна, 2001 год

1. Виру A.A. Энергообеспечение мышечной работы при одновременном использовании аэробных и анаэробных механизмов энергообеспечения. // Главы из спортивной физиологии. / Под ред. Виру A.A., Яковлева H.H.- Тарту, 1988.- С. 51-70.

2. Гольберг Н.Д. Энергетический метаболизм при различных режимах мвшечной деятельности. //Современные достижения спортивной науки. Тезисы докладов. международной конференциию- С-Петербург.-1994.- С. 116.

3. Гольберг H .Д., Фельдкорен Б.И., Рогозкин В.А. Активность триглицеридлипазы и транспорт жирных кислот при предельных физических нагрузках адаптированных к мышечной деятельности крыс. // Рос. Физиол. Журн.- 2000.- Т.- 86.- С. 1331- 1336.

4. Дрычкин A.B., Байкова С.К., Фельдкорен Б.И. Влияние физических нагрузок на рецепцию адрогенов в цитозолях простаты, мозга и скелетных мышц белых крыс. И Современные проблемы физической культуры и спорта.- С-Пб.- 1998.- С. 172- 175.

5. Зорин А.Е., Руденко Б.Л., Джабаров Д.Н.//Журн. Аналит. химии,-1986.-Т.41-№4.-71 Зс.

6. Ленкова Р.И., Усик C.B., Гольберг Н.Д. Влияние креатинкиназной системы на энергетическое обеспечение физической нагрузки.-В кн.: Спорт и здоровье.-СПб.-1992.-С. 144-160.

7. Мак-Мюррей У. Обмен веществ у человека.- М.: Мир. 1980 368 с.

8. Марков Л.Л., Чурилов В.П., Неверов И.В. Особенности липидного обмена у спортсменов, развивающих выносливость. // Теор. и практ. физ. культ,-1988.- № 2.- С. 46.

9. Матвеев Л.П. Основы общей теории спорта и системы подготовки спортсменов.-1999. Киев: Олимпийская литература.

10. Методические указания по применению унифицированных клинических лабораторных методов исследования. / Под ред. Меньшикова В.В. М.: Медицина, 1973.- 59 с.

11. Немова Ю.М, Крюкова Г.М., Любина А.Я., Палее М.Э. Практикум по технике лабораторных работ.-М.: Медицина, 1968.-С.210.

12. Платонов В.Н. Общая теория подготовки спортсменов в олимпийском спорте.-1997.-Киев: Олимпийская литература.

13. Пшендин А.И. Биохимическое обоснование состава и способов использования ППБЦ в спорте. И Биохимия питания спортсменов. Материалы Всесоюзной конференции.-Л.: ЛНИИФК, 1989.- С. 81- 86.

14. Рогозкин В.А. Использование низкомолекулярных соединений для направленной регуляции обмена веществ при мышечной деятельности.-1965.-Л .-Автореферат док.дисс.

15. Рогозкин В.А. Физические нагрузки и углеводы.Физическая работоспособность и питание.//Сб. научных трудов., СП б, 1983.-С.12-21

16. Рогозкин В.А. Биохимическая диагностика в спорте Л., 1988.- 50 с.

17. Рогозкин В .А. Метаболизм анаболических андрогенных стероидов.-Л.: Наука, 19886,-155 с

18. Рогозкин В.А. Питание спортсменов: основные направления научных исследований. // Биохимия питания спортсменов. Материалы Всесоюзной конференции.- Л.: ЛНИИФК, 1989,- С. 11-19.

19. Рогозкин В.А. Методы биохимического контроля в спорте.-Л.1990,-С.178.

20. Рогозкин В.А. Питание и физическая работоспособность: настоящее и будущее. // Питание и физическая работоспособность. Материалы Всесоюзной конференции.- Л.: ЛНИИФК, 1991.- С. 3-11.

21. Фельдкорен Б.И., Осипова Е.И. Физические нагрузки и влияние андрогенов на скелетные мышцы. И Биохимия спорта/ Матер, междун. симп., Ленинград, 18-20 июля 1989 г.-Л., 1990. С.49-58.

22. Фельдкорен Б. И., Гольберг Н.Д., Морозов В.И., Рогозкин В.А. Эффект физических нагрузок на рецепцию андрогенов и глюкокортикоидов в органах-мишенях. // Тез. докл. научн. конф. НИИФК.- С-Пб. -1995.- С. 31-32.

23. Уайт А., Хендлер Ф., Смит Э., Хилл Р., Леман И. Основы биохимии.-М.: Мир, 1981.-Т.1.-С. 54-64.

24. Чаговец Н.Р. Биохимический анализ компенсаторных процессов в скелетных мышцах после функциональной активности: Дис. докт. биол. наук.- Л., 1974,- 339 с.

25. Яковлев H.H. Биохимия спорта.- М.: Физкультура и спорт, 1974.288 с.

26. Яковлев H.H. Изменение концентрации гормонов в крови при мышечной деятельности. // Уч. зап./Тарт. гос. ун-т.-1982.- Т. 670,- С. 17-31.

27. Яковлев H.H. Изменение концентрации гормонов в крови при мышечной деятельности. // Уч. зап. Тартусского гос. ун-та.- 1982,-Вып. 606.-С. 3-18.

28. Abumrad N. Park C.R., Whitesell R.R. Catecholamine activation of the mrmbrane of long chain fatty acids in adipocytes is mediated by cyclic AMP and protein kinase. // J.Biol. Chem. -1986,- V. 261.-13082-13086.

29. Abumrad N., Tepperman H.M., Tepperman J. Control of endogeneous triglyceride breakdown in the mouse diaphragm. // J. Lipid Res.-1990,- V. 21.- P. 149-165.

30. Adinolfe N.A., Bicking M.R.L.//J.Chromatogr.Sci.-1986.-V.23.-P.407.

31. Allen K.G.,VfcGee J., Fellows M.E.//J.Cromatogr.-1984.-V.309.-P.33.

32. Ahlborg G., Felig P., Hagenfeldt L., Hendler R., Wahren J. Substrate turnover during prolonged exercise in man. II J. Clin. Invest.- 1974.- V. 53.-P. 1080-1090.

33. Astrup P.A. A simple electrometric technique for the determination of the carbon dioxide tension. // Scand. J. Clin. Lab. Invest.- 1956.- Vol. 38.- P. 33-40.

34. Bach A.C., Babayan V.K. Medium-chain triglycerides: an update. // Am. J. Clin. Nutr.- 1982.- V. 36.- P. 950- 962.

35. Baldwin K.M., Reitman J.S., Nerjung R.L., Winder W.W., Holloszy J.O. Substrate depletion in different fiber types of muscles and liver during prolonged running. //Am. J. Physiol.-1973.-V. 225.- P. 1045-1050.

36. Bjorntorp P. Importance of fat as a support nutrient for energy: metabolism of athletes. // Foods, Nutrition and Sports Performance./ Williams C., Delvin J. edits.- London: F and FN Spon, 1992.- P. 87- 94.

37. Blaak E.E., Wagenmakers A.J. Glatz J.F. Plasma FFA utilization and fatty acid-binding protein content are diminished in type 2 diabetic muscle. //Am. J. Physiol.- 2000.-V. 279.- P. E146- E154.

38. Blomstrand E., Hassmen P., Ekblom B., Newsholm E.A. Administration of branch-chain amino acida during sustained exercise effects on performance and on plasma concentration of some amino acids. // Eur. J. Appl. Physiol.-1991.- V. 63.- P. 83- 88.

39. Boden G., Chen X., Ruiz J. et al. Mechanism of fatty acid induced inhibition on glucose uptake. //J. Clin. Inves.- 1994.- V. 93.- P. 24382446.

40. Bonen A., Luiken J.J., Arumugan Y. et al. Acute regulation of fatty acid uptake involves the cellular redistribution of fatty acid translocase. H J. Biol. Chem.- 2000.- V. 275.- P. 14501-14508.

41. Borra C.,Cosmi G., Di Corcia A. //J.Chromatogr.-1984.-V.311 .-P.33.

42. Boyd A.E., Edgerton V.R. Lactate inhibition of lipolysis in exercising man. // Metabolism.-1974.- V. 23.- P. 531-542.

43. Brady P.S., Ramsay R.R., Brady L.J. Regulation of the long-chain carnitine acyltransferases. // FASEB J.-1993.-V. 7.- P. 1039-1044.

44. Bulow J., Madsen J. Adipose tissue blood flow during prolonged, heavy exercise. II Pflugers Arch.- 1976.-V. 363.- P. 231-234.

45. Bulow J. Subcutaneous adipose tissue blood flow and triacylglycerol mobilization durung prolonged exercise in dogs. H Pflurgers Arch.- 1982.-V. 392.- P. 230- 234.

46. Butterfield G. Ergogenic aids: evaluating sport nutrition products. // Int. J. Sports Nutr. 1996.-V. 6.- P. 191-197.

47. Carlson L.A. Lipid metabolism and muscular work. // Fed. Proc.- 1967,-V. 26.-P. 1755-1758.

48. Casey A., Constantin-Teodosiu D., Howell S. et al. Creatine supplementation favourably affects performance and muscle metabolismduring maximal intensity exercise in humans. // Am. J. Physiol.- 1996.- V. 271.- P. E31-E37.

49. Clarke S.D., Jump D.B. Regulation of gene transcription by polyunsaturated fatty acids. II Progr. Lipid Res. 1993.- V. 32.- P. 139150.

50. Cleroux J., Van Nguyen P., Taylor A.W., Leenen F.H.H. Effects of p1 vs. pi+|32 blocade on exercise endurance and muscle metabolism in humans. //J. Appl. Physiol.-1989.- V. 66.- P. 548- 554.

51. Coggan A.R., Coyle E.F. Metabolism and performance following carbohydrate ingestion late in exercise. // Med. Sci. Sports Exerc.- 1989.-V. 21 .-P. 59-65.

52. Coppak S.W., Jensen M.D., Miles J.M. In vivo regulation of lipolysis in humans. //J. Lipid Res.-1994.-V.35.-P. 177-193.

53. Costil D.L. Energy supply in endurance activities. // Int. J. Sports Med. -1984.-Vol.5, Suppl.- P. 19-21.

54. Costiil D.L., Coyle E.F., Dalsky G. et al. Effect of elevated plasma FFA and insulun on mucle glycogen usage during exercise. // J. Appl. Physiol.-1977.-V. 43.- P. 695- 699.

55. Costiil D.L., Golnick P.D., Jansson E., Saltin B., Stein E.M. Glycogen depletion pattern in human muscle fibers during distance running. II Acta Physiol. Scand.- 1973.- V. 89.- P. 374- 383.

56. Costiil D.L., Verstappen F., Kuipera H. et al. Acid-base balance during repeated bouts of exercise: Influence of HC03. // Int. J. Sports Med.-1984,-V. 5.- P. 228- 231.

57. Coyle E.F. Physical activity as a metabolic stressor. // Am. J. Clin. Nutr.-2000.-V. 72., Suppl.2.- P. 512S-520S.

58. Coyle E.F., Jeukendrap A.E., Wagenmarkers A.J.M., Saris W.H.M. Fatty acid oxidation is directly regulated by carbohydrate metabolism during exercise. II Am. J. Physiol.-1997.-V. 273.- P. E268- E275.

59. Dagenais G.R., Tancredi R.G., Zierler K.L. Free fatty acid oxidation by forearm muscle at rest, and evidence for an intramuscular lipid pool in the human forearm. // J. Clin. Invest.-1996.- V. 58.- P. 421- 431.

60. Dagerman E., Smith C.J., Tomqvist H. et al. Evidence that insulin and isoprenaline activated the cGMP-inhibited low Km cAMP-phosphodiesterase in rat fat cells by phosphorylation. // Proc. Natl. Acad. Sei. USA.-1990.- V. 87.- P. 533- 537.

61. Dalsky G., Martin W., Hurley B., et al. Oxidation of plasma FFA during endurance exercise. // Med. Sei. Sports Exeerc.-1988.- Vol. 16.- P. 202.

62. Davis J.M., Bailey S.P., Woods J.A. et al. Effects of carbohydrate feedings on plasma free tryptophan and branched-chain amino acids during prolonged cycling. II Eur. J. Appl. Physiol. 1992.- V. 65.- P. 513519.

63. Dirlewanger M., DI Vetta V., Giusti V. et al. Effect of moderate physical activity on plasma leptin concentration in humans. // Eur. J. Appl. Physiol.-1999.-V. 79.- P. 331-335.

64. Donovan C.M., Brooks G.A. Endurance training affects lactate clearance, not lactate production. // Amer. J. Physiol.- 1983,-Vol. 244.- P. E83-E92.

65. Donsmark M. Hormone-sensitive lipase (HSL) expression and regulation by epinephrine and exercise. // 6th Ann. Congr. Europ. Col. Sports Sei. Book of Abst. / Mesler J. et al. edits Gmbh: Sport und Buch Strauss.-2001.- P. 46.

66. Duplus E., Glorian M., Forest C. Fatty acid regulation of gene transcription. // J. Biol. Chem.- 2000.- V. 275.- P. 30749- 30752.

67. Dyck D., Peters S., Wendling P et al. Regulation of muscle glycogen Phosphorylase activity during intense aerobic cycling with elevated FFA. //Am. J. Physiol.- 1996.-V. 270.- P. E116- E125.

68. Dyck D., Spriet L.L. Elevated muscle citrate does not reduce carbohydrate utilization during tetanic stimulation. // Can J. Physiol. Pharmacol.- 1994.-V. 17,- P. 117-125.

69. Egan J.J., Greenberg A.S., Chang M.-K. et al. Mechanism of hormone-stimulated lipolysis in adipocytes: Translocation of hormone-sensitive lipase tolipid storage droplet. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.-1992.- V. 89.-P. 8537- 8541.

70. Emeilatt L.,Mener J.F., Berthon F.//J/Chromatogr.-1981.-V.208.-P.89.

71. Essen B. Intramuscular substrate utilization during prolonged exercise. // Ann. N. Y. Acad Sci.-1977.- V. 301.- P. 30- 44.

72. Essen B. Studies on the regulation of metabolism in human skeletal muscle using intermittent exercise as an experimental model. // Acta Physiol. Scand.- 1978.- V. 454 (Suppl).- P.-1- 32.

73. Essen- Gustavsson B., Tesch P. Glycogen and triglyceride utilization in relation to muscle metabolic characteristics in men performing heavy-resistance exercise. // Eur. J. Appl. Physiol.-1990.- V. 61.- P. 5-10.

74. Fahey T.D., Larsen J.D., Brooks G.A. The effects of ingesting polactate during prolonged exercise. // Biochemistry of sport. / Materials of the International Symposium.- Leningrad.- 1990.- P. 174-197.

75. Ferrannini E., Barrett E.J., Bevilacqua S., De Fronzo R.A. Effect of fatty acids on glucose production and utilization in man. // J. Clin. Invest. -1983.-V. 72,-P. 1737-1747.

76. Fredholm B. Inhibition of fatty acid release from adipose tissue by high arteril blood concentrations of lactate. //Acta Physiol Scand.- 1969.- Vol. 77, Suppl.- P. 330.

77. Fredrikson G., Stralfors P., Nilsson N.O., Belfrage P. Hormone-sensitive lipase of rat adipose tissue. Purification and some properties. // J. Biol. Chem.-1981,-V. 256.-P. 6311-6320.

78. Fredrikson G., Tornqvist H., Belfrage P. Hormone-sensitive lipase and monoacylglycerol lipase are both required for complite degradation ofadipocyte triaciiglycerol. // Biochem. Biophys. Acta.- 1986.- V. 876,- P. 288- 293.

79. Fredrikson G., Belfrage P. Positional specifity of hormone- senseiive lipase lipase from rat adipose tissue. II J. Biol. Chem.- 1993.- V. 258.- N. 23.- P. 14253-14256.

80. Froberg SO. Effect of acute exercise on tissue lipids in rats. // Metabolism.-1971.-V. 20.- N 7.-P. 714-720.

81. Froberg S.O. effect of acute exercise on tissue lipids in rats. // Metabolism.-1971.-V. 20.- P. 714- 720.

82. Froberg S O., Carlson L.A., Ekelund L.-G. Local lipid stores and exercise. I I Muscle metabolism during exercise./ Pernow B., Saltin B., eds.- N.Y.: Plenum Press.-1971.- P. 307- 313.

83. Gabbay R.A., Lardy H.A. Site of insulin inhibition of cAMP-stimulated glycogenosis. cAMP-dependent protein kinase is affected independent of cAMP changes. // J. Biol. Chem. -1994.- V. 259.- P. 6052- 6055

84. Galbo H. Endocrinology and metabolism in exercise. II Int. J. Sports Med.-1981.- V. 2.- P. 203- 211.

85. Galbo H. Exercise physiology: humoral function. // Sports Sci. Rev.-1992.-V. 1.-P. 65- 93.

86. Galitzky J., Reverte M., Portillo M. etal. Coexistence of functional betal-, beta2- and beta3-adrenoceptors in dog fatt cells and their differential activation by catecholamines. Am. J. Physiol.- 1993.- V. 264.- P. E403-E412.

87. Garton A.J., Campbell D.G., Carling D. et al. Phosphorylation of bovine hormone-sensitive lipase by the AMP-activated protein kinase. A possible antilipolytic mechanism. // Eur. J. Biochem. -1989,-V. 179.- P. 249- 254.

88. Garton A.J., Yeman S.J. Identification and role of the basal phosphorylation site on hormone-sensitive lipase. // Eur. J. Biochem.-1990.-V.191.-P. 245- 250.

89. Gavino V.C., Gavino G.R. Adipose hormone-sensitive lipase preferentilly releases polyunsaturated fatty acids from triglycerides. // Lipids.-1992.- V. 27.- P. 950- 954.

90. Glatz J.F.C., Veerkamp J.H. Intracellular fatty acid bindig protein. // Int. J. Biochem.-1985.-Vol. 17.- P. 13-22.

91. Glatz J.F., Van der Vusse G.J. Lipid terminology: "free fatty acid is ambiguous". II TIBS.-1988.-V. 13.- P.167-177.

92. Glatz J.F., Van der Vusse G.J. Cellular fatty acid-dinding proteins: current concepts and future directions. II Mol. Cell. Biochem.- 1990.- V. 98.- P. 237-251.

93. Goldberg D.I., Khoo J.C. Activation of myocardial neutral triglyceride lipase and neutrial cholesterol esterase by cyclic AMP- dependent protein kinase. //J. Biol. Chem.- 1985.-V. 260.- P. 5879- 5882.

94. Goldfinch J., McNaughton L., Davis P. Induced metabolic alkalosis and its effects on 400-m racing time. H Eur. J. Appl. Physiol.-1988.- V. 57.- P. 45- 54.

95. Gorski J. Muscular triglyceride metabolism during exercise. // Can. J. Physiol. Pharmacol.-1990.- Vol. 70.- P. 123-131.

96. Greenberg A., Egan J.J., Wek S.A. et al. Perilipln, a major hormonally regulated adipocyte-specific phosphoprotein associated with the periphery of lipid storage droplets. // J. Biol. Chem.- 1991.- V. 266,- P. 1134111346.

97. Greenberg A., Egan J.J., Wek S.A. et al. Isolation of cDNAs for perilipins A and B: sequence and expression of lipid droplet-associated proteins of adipocytes. Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 1993,- V. 90.- P. 12035- 12-39.

98. Greenhaff P.L. Creatine. // Nutrition in Sport. The Encyclopaedia of Sports Medicine. V. VII.- Oxford: Blackwell Science, 2000.- P. 367- 378.

99. Greenhaff P.L., Bodin K., Soderlund K., Hultman E. The effect of oral creatine supplementation on skeletal muscle phosphocretine resynthesis. //Am. J. Physiol.-1994.-V. 266.- P. E725-T730.

100. Gutmann I., Wahlefeld A.W. L- (+)-Lactate determination with lactate dehydrogenase and NAD. // Methods of enzymatic analysis.- N. Y., Acad. Press, 1974.- P. 1464-1468.

101. Hargreaves M. Carbohydrate metabolism and exercise. // Exercise and Sports Science. / Garrett W., Kirkendall D. edts.- Philadelphia : Lippincott Williams and Wilkins.- 2000 a P. 3- 8.

102. Hargreaves M. Carbohydrate replacement duting exercise. // Nutrition in Sport. The Encyclopaedia of Sports Medicine. V. Yll./ Maughan R. edit.-Oxford: Blackwell Science.- 2000 b.- P. 112-118.

103. Hargreaves M. Kiens B., Richter E.A. Effect of increased plasma free fatty acid concentration on muscle metabolism in exercising men. // J. Appl. Physiol.-1991.-V. 70.-P. 194-201.

104. Harris R.C., Soderlund K., Hultman E. Elevation of creatine in resying and exercised muscle of normal subjects by creatine supplementation. // Clin. Sci.-1992.-V. 83.- P. 367- 374.

105. Havel R.J., Carlson L.A., Ekelund L.G., Holmgren A. Turnover rate and oxidation of different free fatty acids in man during exercise. // J. Appl. Physiol.-1964.-V. 19.- P. 613- 619.

106. Havel R.J., Pernow B., Jones N.L. Uptake and release of free fatty acids and other metabolites in the leg of exercising men. // J. Appl. Physiol.-1967,- V. 23.- P. 90- 99.

107. Hawley J.A., Jeukendrup A.E., Brouns F. Fat metabolism during exercise. // Nutrition in Sport. The Encyclopaedia of Sports Medicine. V.7 / Maughan R.J. edit.- Oxford : Blackwell Science.- 2000.- P. 184-191.

108. Heathers G.P., Al-Muhtaseb N., Brunt R,V. The effect of adrenergic agents on the activities of glycerol 3-phosphate acyltransferase andtriglyceride lipase in the isolated perfused rat heart. // J. Moll. Cell. Cardiol. -1985.-V. 71.- P. 129-139.

109. Heinonen O. Carnitine and physical exercise. // Sports Med.- 1996.- V. 22.-P. 109-132.

110. Henriksson J. Muscle furl selection: effect of exercise and training. // Proc.Nutr. Soc. 1995.- V. 54,- P. 125-138.

111. Heskers H.//J.Chromatogr.-1977.-V.135.-P.93.

112. Hochachka P.W. Fuels and pathways as designed systems for support of muscle work. //J. Exper. Biol.-1985.-Vol.115.- P. 149-164.

113. Hodgetts V., Coppack S., Frayn K. et al. Factors controlling fat mobilization from human subcutaneous adipose tissue during exercise. // J. Appl. Physiol.-1991.-V. 71.- P. 445-451.

114. Holloszy J.O. Utilization of fatty acids during exercise. // Biochemistry of exercise VII. / Taylor A.W. et al., eds.- Champaign, IL.: Human Kinetics, 1990.- P.319- 327.

115. Holloszy J.O., Booth W. Biochemical adaptation to endurance exercise in muscle. //Ann. Rev. Physiol -1976.- Vol. 38.- P. 273-291.

116. Holloszy J.O., Coyle E.F. Adaptation of skeletal muscle to endurance exercise and their metabolic consequences. // J. Appl. Physiol.- 1984 -Vol. 56.- P. 831-838.

117. Holloszy J.O., Coyle E.F. Adaptation of skeletal muscle to endurance exercise and their metabolic consequences. // J. Appl. Physiol.- 1984,-Vol. 56.- P. 831-838.

118. Holloszy J.O., Dalsky G.P., Nemeth P.M. et al. Utilization of fat as substrate during exercise: effect of training. H Biochemistry of exercise VI.- Illinois.: Hum. Kin., 1986.- P. 183-190.

119. Holm C., Belfrage P., Fredrikson G. Immunological evidence for the presens of hormone sensirive lipase in rat tissues other than adipose tissue. // Biochem. Biophys. Res. Commun.- 1987.-V. 148,- P. 99- 105.

120. Holm C., Davis R.C., Osterlund T. et al. Identification of the active site serine of hormone sensitive lipase by site-directed mutagenesis. // FEBS Letters.-1994.-V. 344.- P. 234-238.

121. Holm C., Fredrikson G., Belfrage P. Demonstration of amphophilic character of hormone-sensitive lipase by temperature-induced phase separation in Triton X 114 and charge- shift electrophoresis. // J. Biol. Chem.-1986.-V. 261.- P. 15659-15661.

122. Holm C., Kirhgessner T.G., Svensson K.L. et al. Hormone-sensetive lipase: sequence, expression and chromosomal localization to 19 cent q13.3. //Science.-1988.-V. 241.- P. 1503-1506.

123. Hultman E., Greenhaff P.L., Ren J.-M., Soderland K. Energy metabolism and fatigue during intense muscle contraction. // Biochem. Soc. Trans.-1991.- Vol. 19,- P. 347-353.

124. Hultman E. Fuel selection, muscle fibre. H Proc. Nutrit. Soc.-1995.-Vol. 54.- P. 107-121.

125. Hurley B.F., Nemeth P.M., Martin W.H. et al. Muscle triglyceride utilization during exercise: effect of training. // J. Appl. Physiol.- 1986.- V. 60.- P. 562- 567.

126. Issekutz B.Jr., Shaw W.A., Issekutz T.B. Effect of lactate on the FFA and glycerol turnover in resting and exercising dogs. // J. Appl. Physiol.-1975.-Vol. 39.- P. 349-353.

127. Jedlicka A.E., Taylor E.W., Meyers D.E. et al. Localization of the highly polymorphic locus D19S120 to 19p13.3 by linkage. II Cetogenetics and Cell genetics.-1994.-V.65.- p. 140.

128. Jeukendrup A.E., Saris W.H.M., schrauwen P. et al. Metabolic availability of medium chain triglycerides co-ingested with carbohydrates during prolonged exercise. // J. Appl. Physiol.- 1995-V. 79.- P. 756-752.

129. Kanter M., Williams M. Antioxidants, carnitine, choline as putative ergogenic aids.- Int. J. Sports Nutr.-1995.- V. 5, Suppl.- P. S120- S131.

130. Kasperek G.J., Dohm G.L., Snider R.D. Activation of branch-chain keto acid dehydrogenase by exercise. // Am. J. Physiol.- 1985,- V. 248.- P. R166- R171.

131. Kaufman M., Simoneau J.-A., Veerkamp J.H., Pette D. Electrostimulation-induced increases in fatty acid binding protein and mioglobin in rat fast-twitch muscle and comparison with tissue levels in heart. // FEBS Lett.-1989.- Vol. 245.- P. 181-184.

132. Kiens B., Essen-Gustavsson B., Christensen N.J., Saltin B. Skeletal muscle substrate utilization during submaximal exercise in man: effect of endurance training. // J. Physiol. (London).-1993.- V. 469.- P. 459- 478.

133. Kitada K., Kubota K., Fujimoto T. Relationship between organ fatty acid uptake and exercise intensity. // 6th Ann. Cong. Eur. Colt. Sports Sei. Book of Abstracts. / Mester J. et al. edts.- Gmbh: Sport und Buch Strauss, 2001.- P. 460.

134. Kitada K., Kubota K., Fujimoto T. Relationship between othan fatty acid uptake and exercisr intrnsity. // 6th Ann. Congr. Europ. Col. Sports Sei. Book of Abst. I Mesier J. et al. edits.- Gmbh: Sport und Buch Strauss.-2001.-P. 460.

135. Klein S., Coyle E.F., Wolfe R.R. Fat metabolism during low intensity exercise in endurance trained and untrained men. // Am. J. Physiol. -1994.- V. 267.- P. E934- E940.

136. Kowalchuk J.M., Maltais S.A., Yamaji K., Huggghson R.L. The effect of citrate loading on exercise performance, acid-based balance and metabolism. II Eur. J. Appl. Physiol.-1989.-V. 58.- P. 858- 864.

137. Kraemer F.B., Tavangar K., Hoffman A.R. Developmental regulation of hormone-sensitive lipase mRNA in the rat: changes in steroidogenic tissues. //J. Lipid Res.-1991.-V. 32.- P. 1303-1310.

138. Ladu M.J. Regulation of lipoprotein lipase in muscle and adipose tissue during exercise. II J. Appl. Physiol.-1991.- V. 71P.404-409.

139. Lafontan M., Berlan M. Fatt cell adrenergic receptors and the control of white and broun fatt cell function. // J.Lipid Res. -1991.- V. 34.- P. 10571091.

140. Lafontan M., Langin D. Cellular aspects of fuel mobilization and selection in white adipocytes. // Proc. Nutr. Soc.-1995.- V. 54.- P. 49- 63.

141. Lamb D., Brodowicz G. Optimal use of fluids of variing formulations to minimise exercise-induced disturbances in homeostasis. // Sports Med. -1986.-V. 3.-P. 247-274.

142. Lambert M., Hefer J., Millar R., Macfarlane P. Failure of commercial oral amino acid supplemrnts to increase serum growth hormone concentrations in male bodybuilders. // Int. J. Sport Nutr.- 1993,- V. 3.- P. 298- 305.

143. Landt M., Lawson G.M., Helgeson J.M. Prolonged exercise decreases serum leptin concentration. // Metabolism.-1997.- V. 46.- P. 1109-1112.

144. Langfort J., Ploug T., Shlemann J. et al. Expression of hormonesensitive Lipase and its regulation by adrenaline in skeletal muscle. // Biochem. J.- 1999.- V. 340.- P. 459- 465.

145. Langin D., Holm C., Lafontan M. Adipocyte hormone-sensitive lipase : a major regulator of lipid metabolism. // Proc. Nutr. Soc. 1996.- V. 55.- P. 93-109.

146. Lefevre G., Tallet F., Baassou S.//J. Biochem. Biophys.methods.-1985.-V.11.-P.133.

147. Lepage G., Roy C.C.//J.Lipid Res.-1988.-V.29.-P.227

148. Linderman J., Fahey T.D. Sodium bicarbonate injestion and exercise performance: an update. // Sports Med.-1991V. 11.- P. 71- 77.

149. Liodakis A. Spectrofluorometric determination of lipase activity. // Biochem. Int. -1991.-V. 23.- P. 825- 834.

150. Lo S., Russel J.S., Taylor A.W. Determination of glycogen in small tissue samples. // J. Appl. Physiol.-1970.- Vol 28.- P. 234-236.

151. Lopaschuk G.D., Belke D.D., Gamble J. et al. Regulation of fatty acid oxidation in mammalian heart in health and disease. // Biochem. Biophys. Acta.-1994.-Vol. 1213.- P. 363-276.

152. Madsen K., MacLean D.A., Kiens В., Christensen D. Effects of glucose, glucose plus branched-cyin amino acids or placebo on bike performance over 100 km. //j. Appl. Physiol.-1996.- V. 81.- P.2644- 2650.

153. McClelland G., Zwingelstein G., Taylor C.R., Weber J.M. Effect of exercise on plasma fatty acid composition of doga and goats: species with different aerobic capacities and diet. // Lipids.- 1995.- V. 30.- P. 147-154.

154. Martin W.H. Effects of acute and chronic exercise on fat metabolism. // Exers. Sport Sci. Rev. -1996,- Vol. 24.- P. 203- 231.

155. Martin W.H., DalskyG.P., Hurley B.F. et al. Effect of endurance training on plasma free fatty acid turnover and oxidation during exercise. // Amer. J. Physiol.- 1993.- V. 265.- P. E708- E714.

156. Maughan R., Glesson M., Greenhaff P.L. Biochemistry of exercise and training.- Oxford, New York, Tokyo : Oxford University Press, 1997.- 2341. P

157. Maughan R.J., Greenhaff P.L. Yigh intensity exercise performance and acid-based balance : the influence of diets and induced menabolic alkalosis. // Advances in Nutrition and Top Sport./ Brouns F. edit.- Basel: karger, 1991.-P. 147-165.

158. Mauriege P., Galitzky J., Berlan M., Lafontan M. Heterogeneous distribution of beta- and alpha2- aprenoceptors binding sites in human fat cells from various fat deposits: functional consequences. // Eur. J. Clin. Invest. -1987.- V. 17.- P. 156-165.

159. McGarry J.D., Mills S.E., Long C.S., Foster D.W. Observations on the affinity for carnitine, and malonil-CoA sensitivity, of carnitine palmitoyl thasferase 1 in animal and human tissues. // Biochem. J.- 1983.- V. 214.-P. 21-28.

160. McNaughton L.R. Sodium citrare and anaerobic performance : implication of dosage. // Eur. J. Appl. Physiol.- 1990,- V. 61.- P. 392- 397.

161. McNaughton L.R. Sodium bicarbonare injestionand its effecs on anaerobic exercise of differing duration. // J. Sports Sci.- 1992.- V. 10.- P. 425- 435.

162. McNaughton L.R. Bicarbonate and Citrate. // Nutrition in Sport. The Encyclopaedia of Sports Medicine. V. Yll. / Maughan R. edit.- Oxford: Blackwell Science.- 2000,- P. 523- 531.

163. Merrill G.M., Kurth E, Hardie D.G., Winder W.W. AICAR decreases malonyl-CoA and Increases fatty acid oxidation in the skeletal muscle of the rat. //Am. J. Physiol.-1997.- V. 273.- P E1107.- E1112.

164. Metges C.C., Wolfram G. Medium and long-chain triiiiiglycerides labeled with 13C: A comparison of oxidation after oral or parenteral administration in humans. II J. Nutr.-1991.-V. 121.- P. 31- 36.

165. Miller W.C., Hickson R.C., Bassn.M. Fatty acid binding protein in the three types of rat skeletal muscle. // Proc. Soc. Exper. Biol. Medic.-1988.-Vol. 189.- P. 336-339.

166. Mougios V., Rjtzamanidis C., Koutsari C., Atsopardis S. Exercise induced changes in the concentration of individul fatty acids and triacylglycerols of human plasma. //Metabolism.- 1995.- V. 44.- P. 681688.

167. Muoio D.M., Leddy J.J., Horvath P.J. et al. Effect of dietery fat on metabolic adjusments to maximal V02 and endurance in runners. // Med. Sci. Sports Exers. -1994.-V. 26.- P. 81-88.

168. Murphy G.J., Kirkham D.M., Cawthorne M.A., Young P. Correlation of beta3-adrenoceptor induced activation of cyclic AMP-dependent protein kinase with activation of lipolysis in rat white adipocytes. // Biochem. Pharmac.-1993,- V. 46,- P. 575-581.

169. Murray R. Sports Nutrition Products. // Nutrition in Sport. The Encyclopaedia of Sports Medicine. V. Yll. / Maughan R. edit.- Oxford: Blackwell Science.- 2000.- P. 523- 531.

170. Okuda H., Morimoto C., Tsujita T. Relationship between cyclic AMP production and lipolysis induced by forskolin in rat fat cells. II J. Lipid Res. -1992.- V. 33.- P. 225-231.

171. Olsson A.G., Belfrage P. Dephosphorylation of the regulatory phoshorylation site of hormone sensitive lipase in rat adipocytes. Evidence for a dominant role for the protein phosphotase 2A. // Eur. J. Biochem.-1987.- V. 168.- P. 399- 405.

172. Olsson A.G., Eklund B., Kaijser L., Carlson L.A. Extraction of endogenous plasma triglycerides by the working human forearm muscle in the fasting state. // Scand. J. Clin. Lab. Invest.- 1975.- V. 35.- P. 231236.

173. Oscai L.B. Type L hormone -sensetive lipase hydrolyses endogenous triacylglycerols in muscle in exercised rats. II Med. ci. Sports Exers. -1983.- V. 15.- N. 4.- P. 336- 339.

174. Oscai L.B., Caruso R.A., Wergeles A.S. Lipoprorein lipase hydrolyzes endogenous triacylglycerols in muscle of exercised rats. // J. Appl. Physiol.-1982.-V. 52.- P. 1059-1063.

175. Oscai L.B., Esser K. Regulation of muscle triglyceride metabolism in exercise. // Biochemistry of Exercise. IX./ Maughan R.J., Shirreffs S.M. edits.- Champaign: Human Kinetics, 1996.- P.105-115.

176. Oscai L.B., Essig D.A., Palmer W.K. Lipase regulation of muscle triglyceride hydrolisis. //J. Appl. Physiol.- 1990.- V. 69.- P. 1571-1577.

177. Palmer W.K. Hormonal regulation of miocatdial lipolysis. // Med. Sci.Sports Exers. //V. 15.- N. 4.- P. 331- 335.

178. Parry-Billing S.M., Maclaren D.P. The effect of sodium bicarbonate and sodium citrate on anaerobic power during intermittent exercise. // Eur. J. Appl. Physiol.-1986.-Vol. 55.- P. 524- 529.

179. Parry-Billing S.M., Maclaren D.P. The effect of sodium bicarbonate and sodium citrate on anaerobic power during intermittent exercise. // Eur. J. Appl. Physiol.- 1986,- Vol. 55.- P. 524- 529.

180. Pearsall D., Palmer W. Triacylglycerol metabolism in rat skeletal muscle after exercise. // J. Appl. Physiol.- 1990.- V. 68.- P. 2451-2456.

181. Pentilla I., Huhticangas A., Herranen J.//J.Chromatogr.-1985.-V.338.-P.265.

182. Pette D. Metabolic heterogenety of muscle fibres. // J. Exp. Biol.-1985,-Vol. 115.-P. 179-189.

183. Philips 0.//Progr. Lipid Res.-1987.-V.26.-P.257.

184. Potteiger J.A., Nickel G.L., Webster M.J. et al. Sodium citrate injestion enchances 39 km cycling performance. // Int. J. Sports Med.- 1996.- V. 17.-P. 7-11.

185. Potter B.J., Sorretino D., Berk P.D. Mechanisms of cellular uptake of.free fatty acids. //Ann. Rev. Nutr.- 1989.-V. 9.- P. 253-270.

186. RaclotT., Groscolas R. Differential mobilization of white adipose tissue fatty acidsaccording to chain lenth, unsaturation and positional isomerism. //J. Lip. Res. -1993.-V.34.- P. 1515-1526.

187. Ramsay T.G. Fat Cells. // Obesity.-1996.- V. 25.- P. 847- 870.

188. Randle P., Garland P., Hales C., Newsholme E. The glucose- fatty acid cycle: Its role in insulin sensetivity and metabolic disturbances of diabetes melitus. // Lancet.- 1963.- v. 1.- p. 785- 789.

189. Randle P.J. Preistman D.A., Mistry SC., Halsall A. Glucose fatty acid interaction and the regulation of glucose disposal. // J. Cell. Biochem.-1994.-V. 55 (Suppl.).- P. 1-11.

190. Ravussin E., Bogardus C., Scheidegger K. etal. Effect of elevated FFA on carbohydrate and lipid oxidation during prolonged exercise in humans. //J. Appl. Physiol.-1986.- V. 60.- P. 893- 900.

191. Reitman J., Baldwin K.M., Holloszy J.O. Intramuscular triglyceride utilization by red, white, and intermediate skeletal muscle and heart during exhausting exercise. // Proc. Soc. Exp. Biol. Med.- 1973.- V. 142.- N. 2.-P. 628- 631.

192. Rennie M.J. Winder W.W., Holloszy J.O. A sparing effect of increased plasma fatty acids on muscle and liver glycogen content in the exercising rat. // Biochem. J. -1977,-V. 156.- P. 647-655.

193. Richieri G.V., Anel A., Kleinfeld A.M. Interaction of long-chain fatty acids and albumin: determination of free fatty acid levels using the fluorescent probe (ADIFAB). // Biochem.-1993.- V. 32.- P. 7574- 7581.

194. Richter E.A., Sonne B., Mikines K.J. Ploug T., Galbo H. Muscle and liver glycogen, protein, and triglyceride in the rat. Effect of exercise and of sympatho-adrenal system. // Eur. J. Appl. Physiol.- 1984.- V. 52.- P. 346- 350.

195. Richter E.A., Sonne B., Mikines K.J. et al. Muscle and liver glycogen, protein and triglyceride in the rat. Effect of the exercise and of simpatho-adrenal system. // Eur. J. Appl. Physiol.-1984.- V. 52,- P. 346- 350

196. Richter E.A., Kiens B., Turcotte L. Transport and metabolism of FFA in muscle. // Biochemistry of Exercise IX./ Maughan R.J., Shirreffs S.M., eds.- Leeds : Human Kinetics, 1995.- P. 97-104.

197. Romijn J.H., Klein S., Coyle E.F. et al. Stranuous exercise training increases lipolysis and triacylglyceride fatty acid cycling at rest. // J. Appl. Physiol. -1993.-V. 73.- P. 108-113.

198. Romijn J.A., Coyle E.F., Sidossis L.S. et al. Regulation of of endogenous fat and carbohydrate metabolism in relation to exercise intensiry. //Am. J. Physiol.- 1993.- V. 265.- P. E380- E391.

199. Romijn J.A., Coyle E.F., Sidosis L.S. et al. Reletionship between fatty acid delivery and fatty acid oxidation during stranuous exercise. // J. Appl. Physiol.- 1995.-Vol. 79.- P. 1939-1945.

200. Rosenfeld J., Phatak A., Ting TV/Analyt.Letters.-1980.-V.13.-P.1373.

201. Sahlin K. Metabolic changes limiting muscle performance. // Biochemestry of exercise.- Champaign, Illinois: Human Kinetic Publ., 1986.-Vol. 16.- P. 323-342.

202. Saha A.K., Kurovski T.G., Ruderman N.B. A malonyl-CoA mechanism in muscle: effect of insulin, glucose, and denervation. //Am. J. Physiol. -1995.-V. 269.- P. E283- E289.

203. Sahlin K. Metabolic changes limiting muscle performance. // Biochemestry of exercise.- Champaign, Illinois: Human Kinetic Publ., 1986,-Vol. 16.-P. 323-342.

204. Saitoh S., Suzuki M. Nutritional design for repletion of liver and muscle glucogen during endurance exercise without inhibiting lipolysis. // J. Nutr. Sci. and Vitaminol.-1986.-V. 32.- P. 343- 353.

205. Salas M., Vinuele E., Sols A. Insulin-dependent synthesis of rat liver glucokinase in the rat. II J. Biochem.-1963.- Vol. 238.- P. 3840-3845.

206. Saltin B., Astrand P.-O. Free fatty acids and exercise. // Am. J. Clin. Nutr.-1993.-Vol. 57.- P. 7525-7585.

207. Saltin B., Gollnick P.D. Skeletal muscle adaptability: significance for metabolism and performance. // Handbook of Physiology Skeletal Muscle. / Peachy L.D. et al. edts.- Bethesda, MD ; American Physiology Society, 1983,- P. 555.

208. Satabin P., Portero P., Defer G. et al. Metabolic and hormonal responses to lipid and carbohydrate diets during exercise in man. // Med. Sci. Sports Exerc. //1987.-V. 19.- P. 218- 223.

209. Schonk D., Dijk P., Riegmann P. Assignment of seven genes to distinct intervals on the midportion of human chromosome 19q surrounding the myotonic dystrooophy gene region. // Cytogenetics and Cell Genetics.-1990,-V. 54.-P. 15-19.

210. Severson D.L. Regulation of lipid metabolism in adipose tissue and heart. // Can.J. Physiol. Pharmacol. 1979,- V. 57.- P. 923- 937.

211. Sidossis L.S. Regulation of lipid metabolism during exercise. II World Rev. Nutr. Diet. Nutrition and Fitness. Metabolic Studies in Health and Disease. I Simopoulos A.P., Pavlou K.N. edits.- Basel: Karger.- 2001.- V. 90.- P. 44- 54.

212. Sidossis L.S., Stuart C.A., Shulman G.I. et al. Glucose plus insulin regulate fat oxidation by controlibg the rate of fatty acid entry into the mitocondria. // J. Clin. Invest.-1996.-V. 98.- P. 2244- 2250.

213. Sidossis L.S., Wolfe R.R. Glucose and insulin induced inhibition of fatty acid oxidation: The glucose- fatty acid cycle reversed. // Am. J. Physiol.-1996.-V. 270.- P. E733- E738.

214. Sidossis L.S., Wolfe R.R., Cogan A.R. Regulation of fatty acid oxidation in untrained vs. trained men during exercise. //Am. J. Physiol.- 1998.- V. 274.- P. E510- E515.

215. Soza M., Karpati G. Skeletal muscle endurance: the effect of increased availability of endogenous long-chain fatty acid fuel. H Exp. Neurol.-1986.-V. 91.- P. 449- 462.

216. Spector A.A. Structure and lipid binding properties of serum albumin. // Methods Enzymol.-1986,- V. 128.- P. 320- 329.

217. Spector A.A., Fletcher J.E., Ashbrook J.D. Analysis of long chain free fatty acids binding to bovin serum albumin by determination of stepwise equilibrium constant. // Biochem.-1971.- V. 10.- P. 3229- 3232.

218. Spener F., Borchers T., Mukherjea M. On the role of fatty acid binding proteins in fatty acid transport and metabolism. // FEBS Lett.- 1989.-Vol. 244.- P. 1-5.

219. Spriet L., Peters S., Heigenhauser G., Jones N. Rat skeletal muscle triacylglycerol utilization during exhautive swimming. IJ Can. J. Physiol. Pharmac. 1985.- V. 63.- P. 614- 618.

220. Spriet L., Dyck D. The glucose- fatty acid cycle in skeletal muscle at rest and during exercise. // Biochemistry of Execise. IX. / Maughan R.J., Shirreffs S.M. edits.- Champaign: Human Kinetics.-1996,- P. 127- 155.

221. Stankiewisz-ChOroszucha B., Gorski J. Effect of decreased availability of substrate on intramuscular triglyceride utilization during exercise. // Eur. J. Appl. Physiol.-1987.- V. 40.- N 1P. 27- 35.

222. Steinberg D., Khoo J.C. Hormone sensitive lipase of adipose tissues.// Fed. Proc.-1977.- V. 36.- P. 1986 -1990.

223. Stewart H.B., Tubbs P.K., Stanley K.K. Intermediates in fatty acid oxidation. // Biochem. J.-1993.-V. 132.- P.61- 76.

224. Stralfors P., Belfrage P. Phosphorilation of hormone-sensitive lipase by cyclic AMP-dependent protein kinase. // J/ Biol. Chem.- 1983.- V.258.- P. 15146-15152.

225. Stralfors P., Honnor R.C. Insulin-induced dephosphorylation of hormone-sensitive lipase. Correlation with lipolysis and cAMP-dependent protein kinase activity. // Eur. J. Biochem. -1989.- V.182.- P. 379- 385.

226. Stralfors P., Plsson H., Belfrage P. Hormone-sensitive lipase. // The Enzymes / Boyer P.D. Krebs E.G. edit.- N.Y.: Acad. Press.- 1987.- P. 147-177.

227. Stroud M.A., Holliman DM Bell D. et al. Effect of oral creatine supplementation on respiratory gas exchange and blood lactate accumulation during stady-state incremental treadmill exercise and recovery. // Clin. Sci. -1994,- V. 87.- P. 707- 710.

228. Sztalryd C., Kraemer F.D. Differences in hormone-sensetive lipase expression in white adipose tissue from varios anatomic locations of the rat. // Metabolism .- 1994a.- V. 43,- P. 247- 247.

229. Sztalryd C., Kraemer F.D. Regulation of hormone-sensitive lipase duting fasting. // Am. J. Physiol. -19946. V. 266,- P. E179- E185.

230. Taira M., Hockman S.C., Calvo J.C. et al. Molecular cloning of the rat adipocyte hormone-sensitive cyclic GMP-inhibited ceclic nucleotide phocphodiesterase. //J/ Biol. Chem. 1993.-V. 268.- P. 18573-18579.

231. Terjung R.L., Kaciuba-Uscilko H. Lipid metabolism during exercise: effect of training. // Diabetes Metab. Rev.-1986.-V. 2.- P. 35-51

232. Thompson M.P., Cooper ST., Parry B.R., Tuckey J.A. Increased expression of the mRNA for hormone-sensitive lipase in adipose tissue of cancer patiens. // Biochem. Biophys. Acta.-1993.- V. 1180.- P. 236- 242.

233. Tserng K.-Y., Kliegman R., Miettinen E.-L.//J.Lipid Res.-1981.-V.22-P.852.

234. Tsintzas O.K., Williams C., Wilson W., Burrin J. Influence of carbohydrate supplementation early in exercise in endurance running capacity. // Med. Sci. Sports Exerc.-1996.- V. 28.- P. 1373-1379.

235. Turcotte L.P., Richter E.A., Wens B. Increased plasma FFA uptake and oxidation during prolonged exercise in trained vs. untrained humans. // Am. J. Physiol.-1992.-V. 262.- P. E791- 792.

236. Turcotte L.P., Richer E.A., Kiens B. Lipid metabolism during exercise. H Exercise metabolism./ Ed. M. Hargreaves.- Champaign, IL.; Human Kinetics, 1995.- P. 99-130.

237. Van Breda E., Keiser H.A., Vork M.M. et al. Modulation of fatty acid-binding protein content of heart and skeletal muscle by endurance training and testosterone treatment. // Pfluglers Arch. 1992.- V. 421.- P. 274279.

238. Van Hall G., Maclean D.A., Saltin В., Wagenmakers A.J.M. Mechanism of activation of muscle branched-chain a-keto acid dehydrogenase during eercise in man. // J. Physiol. -1996.- V. 494.- P. 899- 905.

239. Van Someren R., Fulcher K., McCarthy J. etal. An investigation into the effects of sodium citrate ingestion on high- intensity exercise performsnce. // Int. J. Sport Nutr. -1998.- V. 8.- P. 356- 363.

240. Veerkamp J.H. Fatty acid transport and fatty acid-binding protein. // Proc. Nutr. Soc.- 1995.- Vol. 54.- P. 23-37.

241. Viru A.A. Plasma hormones and physical exercise: a rewiew. // Int. J. Sports Med.-1992.- V. 13.- P. 221- 229.

242. Wagenmakers A. L-carnitine supplementation and performance in man. // Med. Sports Sci.-1991.-V. 32,- P. 110-127.

243. Wagenmakers A. J.M. Amino acid metabolism in exercise. // Nutrition in Sport. The Encyclopaedia of Sports Medicine. V. Yll. / Maughan R. edit.— Oxford: Blackwell Science, 2000 P. 119-132.

244. Warden C.H., Davis R.C., Yoon M.-Y. et af. Chromosomal localization of lipolitic enzymes in the mouse : pancreatic lipase, colipase, hormone-sensetive lipase, hepatic lipase and carboxy ester lipase. // J. Lipid Res.-1993.-V.34.- P. 1451-1455.

245. Wesslau C., Eriksson J.W., Smith U. Cellular cyclic AMP levels modulate insulin sensitivity and responsiveness. Evidence against s significant role of Gi in insulin signal transduction. // Biochem. Biophys. Res. Comm.-1993.- V. 196.- P. 287- 293.

246. Wieland O. Glycerol determination. H Method of Enzymatic Analysis.-1974.-Vol. 3.- P. 1400-1409.

247. Williams C. Metabolic aspects of endurance exercise. // World Rev. Nutr. Diet. Nutrition and Fitness (V. 2). Metabolic Studies in Health and disease. / Simopoulos A.P., Pavlou K.N. edits.- Basel: Karger.- 2001.- V. 90,- P. 55- 72.

248. Williams M. Nutritional ergogenics in athletics.- J. Sports Sci. 1995,-V. 13,- P. S63-S74.

249. Williams M.H., Leutholtz B.C. Nutritional ergogenic aids. // Nutrition in Sport. The encyclopaedia of Sports Medicine. V. Yll / Maughan R. edit.-Oxford: Blackwell Science, 2000,- P. 356- 366.

250. Winder W.W., Arogyassami J., Barton R.J. et al. Muscle malonil-CoA decreases during exercise. II J. Appl. Physiol.- 1989.- V. 67.- P. 22302233.

251. Winder W.W., Arogyassami J., Elayan I.M., Cartmill D. Time course of exercise-induced decline in malonyl-CoA in different muscle types. II Am. J. Physiol.-1990.-V. 259.- P. E266- E271.

252. Winder W.W., Braiden R.W., Cartmill D.C. et al. Effect of adrenomodulation on decline in muscle malonyl-CoA during exercise.- J. Appl. Physiol.-1993.-V. 74,- P. 2548- 2551.

253. Wise L.S., Jungas R.L. Evidence ror a dual mechanism of lipolysis activation by epinephrine in rat adipose tissue. // J. Biol. Chem. 1978.-V. 253,- P. 2624- 2627.

254. Wolfe B.M., Klein S., Peters E.J. et al. Effect of elevated free fatty acids on glucose oxidation in normal humans. // Metabolism.- 1988.- V. 37.- P. 323- 329.

255. Wood S.L., Emmison IS!., Borthwick A.C., Yeaman S.J. The protein phosphotases responsible for defosphorilation of hormone-sensitive lipase in isolated rat adipocytes. // Biochem J.- 1993.- V. 295.- P. 531535.

256. Xu X., De Pergola G., Bjorntorp P. The effect of androgens on the regulation of lipolysis in adipose precursos cells. // Endocrino-logy. -1990.-Vol. 126.- P. 1229-1234.

257. Xu X., De Pergola G., Bjorntorp P. Testosterone increases lypolysis and the number of p-adrenoreceptors in male rat adipocytes. // Endocrinology.-1991.-Vol. 128,- P. 379-382.

258. Yang S., Xu X., Bjorntorp P., Eden S. Additive effects of growth hormone and testosterone on lipolysis in adipocytes of hypophysectomized rats. // J. Endocr.-1995.- Vol.147.- P. 147-152.141

259. Yang S., Xu X., Bjorntorp P., Eden S. Additive effects of growth hormone and testosterone on lipolysis in adipocytes of hypophysectomized rats. // J. Endocr.-1995.-Vol.147.- P. 147-152.

260. Yeaman S.J. Hormone-sensitive lipase a multipurpose enzyme in lipid metabolism. // Biochem Biophys. Acta.-1990.- V. 1052.- P. 128-132.

261. Young J.C., Bryan J.E., Holloszy J.O. Role of intramusculartriglycerides in exercise.- Med. Sci. Sports Exerc. -1984.- V. 16.- P. 174.

262. Young D.A., King D.S., Chen M. et al. A novel method for measurement of triglyceride lipase activty: suitable for microgram and nanogram quantities of tissue. //J. Lipid Res.-1988-Vol. 29.- P. 527-532

263. Zheng D., Wooter M., Zhou Q., Dohm G. The effect of exercise on ob gene expression. // Diochem. Biophys. Res. Com. 1996.- V. 225.- P. 747- 750.