Многофазный характер концентрационной зависимости действия физиологически активных веществ на рост растений и устойчивость к фитопатогенам тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.05, кандидат наук Бабоша, Александр Валентинович

• Бабоша, Александр Валентинович
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Бабоша, Александр Валентинович

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Основные представления о природе иммунитета растений

Фитогормоны и патогенез

Синтез, рецепция и транспорт цитокининов и АБК

Изменение уровня цитокининов и абсцизовой кислоты при инфицировании

Синтез растительных гормонов патогенами

Иммуномодулирующие свойства экзогенных цитокининов и АБК 50 Механизмы влияния цитокининов и АБК на устойчивость растений 55 Многофазность концентрационных зависимостей физиологически активных веществ

Цели и задачи исследования

ГЛАВА I. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВОЗБУДИТЕЛЯ МУЧНИСТОЙ РОСЫ ПШЕНИЦЫ И ЦИТОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ РАСТЕНИЯ КАК ВОЗМОЖНОЕ ФЕНОТИПИЧЕСКОЕ ПРОЯВЛЕНИЕ ИЗМЕНЕНИЙ В СОСТОЯНИИ ПАТОСИСТЕМЫ

71

1.1 Особенности развития возбудителя мучнистой росы пшеницы

1.1.1 Действие экзогенных цитокининов на параметры ранних этапов развития возбудителя мучнистой росы пшеницы

1.1.2 Развитие возбудителя мучнистой росы пшеницы при моделировании окислительного стресса

1.2 Регуляция направления роста возбудителя мучнистой росы пшеницы вдоль и поперек главной жилки листа

1.3 Образование и вариабельность гало - ответная реакция эпидермальных клеток злаков на проникновение возбудителя мучнистой росы

1.3.1 Изменение размеров гало под действием экзогенных цитокининов

121

1.3.2 Изменчивость гало под действием оксидативного стресса и метаболических ингибиторов

1.3.3 Изучение гало методом сканирующей электронной микроскопии

137

ГЛАВА II. МНОГОФАЗНОСТЬ ИММУНОМОДУЛИРУЮЩЕГО ДЕЙСТВИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ

2.1 Иммуномодулирующие свойства цитокининов в патосистеме пшеница-возбудитель мучнистой росы

2.2 Форма концентрационной кривой иммуномодулирующих свойств цитокининов и ее варьирование

2.3 Влияние иммуномодуляторов на форму концентрационной кривой иммуномодулирующей активности зеатина при совместном применении

172

2.4 Математическая модель концентрационной зависимости влияния цитокининов на восприимчивость листьев пшеницы к возбудителю мучнистой росы

2.5 Динамика цитокининов и абсцизовой кислоты при инфицировании мучнистой росой пшеницы в патосистемах с различным уровнем совместимости

2.6 Биологические свойства олигоаденилатов растительного происхождения

2.6.1 Действие олигоаденилатов растительного происхождения на вирусную инфекцию и рост черенков картофеля в культуре ткани in vitro

2.6.2 Олигоаденилаты растительного происхождения при оздоровлении картофеля от вирусов методом апикальной меристемы

2.6.3 Цитокининподобная активность интерферона и олигоаденилатов растительного происхождения

2.6.4 Иммуномодулирующие свойства олигоаденилатов растительного происхождения в патосистеме пшеница-возбудитель мучнистой росы и их влияние на форму концентрационной кривой зеатина при совместном применении

2.7 Изменение восприимчивости пшеницы к возбудителю мучнистой росы при обработке экзогенной АБК

2.8 Влияние медиаторов кальциевой сигнальной системы на восприимчивость пшеницы к мучнистой росе 248 ГЛАВА III. МНОГОФАЗНОЕ ДЕЙСТВИЕ ЭКЗОГЕННЫХ ЦИТОКИНИНОВ В РЕГУЛЯЦИИ РОСТОВЫХ ПРОЦЕССОВ

3.1 Концентрационная зависимость действия цитокининов на рост корня

и гипокотиля проростков рапса

3.2 Многофазность концентрационной зависимости действия цитокининов на рост корня и гипокотиля проростков томатов

3.3 Влияние цитокининов разного химического строения на длину проростков рапса и томатов

3.4 Суммарные концентрационные кривые томатов и рапса

3.5 Вариабельность концентрационной зависимости рострегулирующего действия цитокининов в присутствии иммуномодуляторов и цитокининов иной природы

3.5.1 Взаимное влияние тидиазурона и зеатина

3.5.2 Концентрационная кривая зеатина при моделировании окислительного стресса

3.5.3 Изменение концентрационной кривой зеатина в присутствии салициловой кислоты

3.6 Многофазность концентрационной зависимости активности цитокининов в амарантус-тесте

ГЛАВА IV. ИНДУЦИБЕЛЬНЫЕ ЛЕКТИНЫ И УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ К ПАТОГЕННЫМ ОРГАНИЗМАМ И АБИОТИЧЕСКИМ СТРЕССАМ

4.1 Изменение активности лектинов при инфицировании и в растениях, обработанных индукторами устойчивости

4.2 Пространственное распределение активности лектинов в околонекротической зоне листьев табака, инокулированного вирусом табачной мозаики

4.3 Влияние экзогенных моносахаридов и лектинов на активность реакции Хилла в изолированных хлоропластах здоровых и инфицированных растений

4.4 Изменение содержания агглютинина зародышей пшеницы (АЗП) в растениях, обработанных перекисью водорода

4.5 Роль лектинов в регуляции защитных реакций и ростовых процессов растений

4.5.1 Индукция лектинов при биотических и абиотических стрессах

4.5.2 Лектины и фитогормоны

4.5.3 Лектины в ростовых процессах

4.5.4 Лектины и окислительный стресс

4.5.5 Лектины и цитоскелет 398 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 406 ВЫВОДЫ 420 ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ 422 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 423 СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 505 ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ В РЕЦЕНЗИРУЕМЫХ ЖУРНАЛАХ И ПАТЕНТЫ 505 ПУБЛИКАЦИИ В МАТЕРИАЛАХ КОНФЕРЕНЦИЙ И СБОРНИКАХ 507 СВЕДЕНИЯ О ЛИЧНОМ УЧАСТИИ И СОАВТОРАХ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Многофазный характер концентрационной зависимости действия физиологически активных веществ на рост растений и устойчивость к фитопатогенам»

ВВЕДЕНИЕ

Особенностью многоклеточных живых организмов является наличие особой подсистемы, ответственной за адаптацию к изменяющимся условиям окружающей среды и предназначенной для поддержания структурной и функциональной целостности. Кроме того, иммунная система распознает и уничтожает чужеродные, измененные или потерявшие функциональность вещества и клетки, сохраняя наиболее важные признаки организма, приобретенные в процессе эволюции. Эти функции иммунной системы активируются при внедрении патогена или действии абиотических стрессоров. Основные представления о закономерностях взаимодействия растения и патогена возникли в результате бурного развития биологии в начале 20-го века и были обобщены Н.И. Вавиловым в разработанной им теории генотипического иммунитета. Им же был предложен термин для обозначения этого нового раздела биологии растений - фитоиммунологии. В связи с иммунитетом растений Н.И. Вавилов выделял две стадии развития паразитов: «проникновение паразита в растение и распространение паразита внутри тканей растения-хозяина» (Вавилов, 1935: цит. по Вавилов, 1986, с.324). Разные исследователи представляли данный процесс с разной степенью детализации. Так, по мнению К.Т. Сухорукова (1952) среди основных этапов следует выделять: развитие патогена на поверхности растения, проникновение в растительную клетку, фазу реакции растения на заражение и итоговый период, внешне проявляющийся симптомами заболевания. Более поздние этапы защитных реакций при патогенезе несут черты сходства и, по-видимому, в определенной степени имеют общую природу с адаптивными реакциями, индуцируемыми в ответ на абиотические стрессовые воздействия.

Интенсивность иммунных ответов организма можно регулировать экзогенными физиологически активными веществами, которые получили

название иммуномодуляторов (ТиапаЬоБ, 2000). Использование таких веществ - одно из перспективных направлений регуляции патогенеза и защиты растений от стрессовых воздействий различной природы (Озерецковская и др., 1994; Андреев, Талиева, 1996; Тютерев, 2002). Вместе с тем их широкое применение наталкивается на трудности, связанные с нестабильностью, а подчас и неоднозначностью их действия (Озерецковская, Васюкова, 2002). Так опрыскивание растений, обладающих определенным уровнем естественной устойчивости, растворами адаптогенов снижало их адаптивный потенциал (Гудковский и др., 2002). Использование препарата гуми 20 с антистрессорным и ростстимулирующим действием способствовало повышению степени распространения твердой головни (Хайруллин и др., 2009). Достаточно стабильная устойчивость ржи к возбудителям ржавчины и мучнистой росы была получена при опрыскивании посевов эпином-экстра, иммуноциофитом и ЦеЦеЦе 460. В то же время использование циркона, тидиазурона, гуми 30, иммуноцитофита и цитодефа дало разнонаправленные результаты иммуномодуляции на листьях разного яруса или в отношении разных патогенов (Смолин, Савельев, 2007).

Имеются примеры, когда разнонаправленность иммуномодулирующего действия проявлялась непосредственно в экспериментах с использованием различных концентраций физиологически активных веществ.

7 6

Эпибрассинолид в концентрации 1(Г- 10_о г/л оказывал ингибирующее действие на развитие В1ро1ап8 Богокшапа на проростках ячменя, однако

о

меньшая концентрация 10" оказывала стимулирующее действие (Смолин и др., 2010). Наоборот, превышение концентрации классического индуктора устойчивости, салициловой кислоты, выше определенного предела стимулировало восприимчивость к фитофторозу, более того индукция устойчивости у обработанных растительных тканей через определенное время сменялась индукцией восприимчивости (Васюкова и др., 1996). Изменение физиологического состояния клубней картофеля при хранении

вызывало изменения иммунизирующего диапазона концентраций данного вещества на несколько порядков (Васюкова и др., 1996). В связи с этим интересно отметить, что направление действия салициловой кислоты на флоэмную разгрузку в корнях кукурузы также изменялось в зависимости от концентрации или продолжительности экспозиции (Бурмистрова и др., 2009). Возможно, что подобная неоднозначность имеет более общий характер и не ограничивается только защитными реакциями при патогенезе или даже только регуляцией устойчивости к неблагоприятным факторам в целом. В случае такого разнонаправленного действия физиологически активных веществ их невозможно однозначно классифицировать как ингибиторы или активаторы. При практическом применении таких соединений эффект будет варьировать в зависимости от условий применения, а если эти условия плохо изучены или их невозможно контролировать с достаточной степенью точности, результат будет неопределенным. Можно ожидать возникновения сходных проблем и в совершенно неожиданных областях применения экзогенных соединений. Например, инсектициды из класса неоникотиноидов, как оказалось, способны в качестве побочного действия индуцировать салицилат-зависимые защитные реакции, устойчивость к стрессам и увеличение продуктивности в отсутствии насекомых-вредителей (Ford et al, 2010). Однако в других экспериментах увеличение продуктивности не наблюдали (Wilde et al, 2007). Актуальность изучения данного вопроса определяется и тем, что закономерности изменения направления действия подобных физиологически активных веществ могут играть фундаментальную роль в регуляции развития растений и их взаимодействия с окружающей средой.

Приведенные выше примеры свидетельствуют о сложности механизмов устойчивости. Одним из источников неоднозначности при индукции защитных реакций на инфицирование, по-видимому, является необходимость распознавать и находить способы защиты от патогенов с противоположной

стратегией питания: биотрофов и некротрофов (Thomma et al., 1998), а также фитопатогенов и фитофагов (Буров, Долженко, 2008). Другим источником, вероятно, может быть двойственный характер активных форм кислорода (АФК), как компонентов нормального метаболизма и как повреждающих агентов.

Двойственность заложена и в самом функционировании иммунной системы, активированное состояние которой в значительной степени несовместимо с нормальными процессами роста и развития. Эволюционные процессы, по-видимому, протекают в условиях необходимости компромисса между ростом и развитием, ростом и защитой (Herms, Mattson, 1992). Необходимость метаболических изменений, увеличивающих устойчивость к внешним воздействиям, но не всегда оптимальных для роста или развития, ведет к представлениям о цене устойчивости и цене восприимчивости -обстоятельствам, не позволяющим считать наличие гена устойчивости всегда безусловным преимуществом и способствующим тем самым поддержанию полиморфизма в популяции (Brown, 2002; Tian et al2003; Bostock, 2005). В качестве примера можно привести обнаруженную у устойчивого к Y-вирусу картофеля сорта табака повышенную по сравнению с восприимчивым сортом чувствительность к высоким концентрациям озона (Ye et al., 2012). На практике неоднозначность устойчивости может проявляться, например, в снижении числа семян и урожая в целом у устойчивых к мучнистой росе трансгенных линий пшеницы с повышенной экспрессией хитиназ и глюканаз (Kalinina et al., 2011). Снижение урожайности происходит и при использовании индукторов устойчивости (Heil et al., 2000).

Механизм перераспределения ресурсов между различными физиологическими программами может быть непосредственно связан с модификацией цитокининового сигналинга при запуске защитных эффектов, зависимых от R-генов (Igari et al., 2008). При этом происходит изменение содержания и активности фитогормонов. Верно и обратное: приведенные

ниже данные о влиянии фитогормонов на устойчивость свидетельствуют о том, что изменения фитогормональной системы способно модифицировать протекание защитных реакций.

На метаболическом уровне одним из инструментов регуляции процессов, требующих согласования взаимоисключающих эффектов, может быть многофазная концентрационная зависимость физиологического действия у регуляторных соединений. При этом наличие иммуностимулирующей и иммуносупрессорной функции у одного и того же соединения не только более экономно с точки зрения расхода материальных ресурсов, но и должно создать более сложную конфигурацию регуляторных механизмов: при накоплении иммуномодулятора с переходом на ингибиторную ветвь концентрационной кривой химические реакции, которые приводят к его инактивации, будут способствовать усилению иммунного ответа и наоборот. Если жизненный цикл паразита требует более длительного совместного существования, для сохранения иммуносупрессии соответствующие сопряженные и синхронизированные механизмы переключения должны существовать и у патогенного организма.

Среди физиологически активных веществ, которые, по-видимому, способны давать разнонаправленные иммуномодулирующие и

рострегулирующие эффекты, в первую очередь необходимо назвать соединения с фитогормональной активностью.

Основные представления о природе иммунитета растений

Распознавание микроорганизма в качестве патогена на самых ранних этапах взаимодействия является одним из основных условий включения защитных реакций и возникновения состояния устойчивости. Согласно гипотезе Флора (H.H. Flor) «ген-на-ген» для такого хода патологического процесса - несовместимости растения и патогена - необходимо наличие 2-х

доминантных генов: гена авирулентности у патогена и гена устойчивости у растения (Дьяков, 1996). Продуктом гена устойчивости является специфический рецептор, способный узнавать либо собственно продукт гена авирулентности (например, специфическую глюкозил-трансферазу), либо результат его активности (уникальную гликопротеидную структуру клеточной стенки фитопатогена). Потеря фитопатогеном продукта гена авирулентности или его модификация в результате мутации делает его невидимым для рецепторов растения-хозяина. Однако совместимость и возможность развиваться в клетках растения «оплачивается» снижением жизнеспособности патогена вследствие потери или ослабления функций, которые выполнял продукт гена авирулентности (Albersheim, Anderson-Prouty, 1975).

Развитием этих представлений явилась разработка «сторожевой модели»: продукты генов устойчивости (R-генов) могут связываться не напрямую с продуктами гена авирулентности, но скорее отслеживать изменения белков хозяина в результате их взаимодействия с эффекторами фитопатогена (Dangl, Jones, 2001). Таким образом, молекулы, воспринимаемые растением в качестве индикаторов чужеродного вторжения, можно разделить на две группы, а системы, обеспечивающие их рецепцию, составляют основу двух ветвей распознающей части иммунной системы растений.

Взаимодействие этих ветвей исследователи представляют в виде «зигзаг»-модели (Jones, Dangl, 2006). В этой схеме распознавание низкоспецифичных эволюционно консервативных полимеров патогена, свойственных большим группам микроорганизмов (pathogen-associated molecular patterns - PAMPs), осуществляют трансмембранные рецепторы растения (pattern recognition - receptors (PRRs) (Altenbach, Robatzek, 2007). Узнавание таких молекул включает неспецифический иммунный ответ - PTI (PAMP-triggered immunity). Во второй фазе успешный патоген подавляет или преодолевает первичные защитные реакции, что выражается в индукции

восприимчивости (effector-triggered susceptibility - ETS), возникающей под действием специальных молекул - эффекторов, определяемых наличием у паразита AVR генов. Устойчивое растение способно узнавать некоторые из таких эффекторов, что индуцирует сильный иммунный ответ (effector-triggered immunity - ETI), включающий, как правило, реакцию сверхчувствительности. Рецепторы, соответствующие этой третьей фазе кодируются R-генами и представляют собой по большей части внутриклеточные белки, имеющие в своем составе нуклеотид связывающий (nucleotide binding - NB) домен и лейцинсодержащую С-концевую область (leucine rich repeat - LRR). И, наконец, в четвертой фазе может произойти потеря или модификация эффектора и возникновение расы патогена, вновь способной развиваться в тканях растения. Считается, что устойчивость растения-нехозяина в значительной мере определяется реакциями PTI (Zhang et al., 2010). Этот тип устойчивости способен сохраняться в течение более длительного периода существования растительного таксона, поскольку в отличие от расоспецифической устойчивости определяется многоуровневой защитой (Schulze-Lefert, Panstruga, 2011; Uma et al., 2011).

Способностью включать защитные реакции растения, т.е. служить элиситорами, обладают соединения различной химической природы: белки, полисахариды и гликопротеиды, липиды. Разнообразию элиситоров должно соответствовать наличие у растения возможности их распознавания (Montesano et al., 2003). Отдельным участкам генов устойчивости свойственна гипервариабельность, способствующая увеличению разнообразия рецепторных молекул (Багирова и др., 2012, с. 267, 273). Значительное число генов устойчивости расположено не равномерно и включены в кластер сцепленных генов, сходных по структуре и выполняющих сходные функции. Образование такого семейства генов может быть связано с дупликацией и последующей модификацией полученных копий.

Гетерогенность рецепторных возможностей в популяции растения-хозяина ограничивает число растений, на которых может развиваться фитопатоген (Hamilton et al., 1990). Популяция, включающая несколько генов устойчивости, способна дольше противостоять паразиту: 1) распространение расы патогена, способной преодолевать только один из генов устойчивости, будет сильно замедленным, 2) расы, способные преодолеть несколько генов устойчивости, имеют низкую жизнеспособность, 3) наличие в составе инокулюма авирулентных рас индуцирует системную устойчивость, воздействующую и на патогенный процесс в совместимых комбинациях (Dangl, Jones, 2001). Этого оказывается достаточно для выживания в природных популяциях растений отдельных особей, обладающих даже относительно небольшим числом разновидностей рецепторов и, следовательно, бедными по сравнению с системой образования антител у животных возможностями распознавания патогена.

Часто в качестве элиситора рассматриваются мобильные или встроенные в клеточную стенку углеводные молекулы микроорганизма. Исходя из определения лектинов, как белков, специфически связывающих углеводы, именно они должны осуществлять функции специфического распознавания таких молекул как внутри, так и снаружи клетки (Peumans, Damme, 1995). В последние годы в растительных тканях обнаружена и исследована новая функциональная группа лектиновых белков: лектиноподобные рецепторные киназы (LecRK - lectin-like receptor kinase) - представители класса рецепторных киназ (RLKs - receptor-like protein kinases), широко распространенных среди живых организмов. Особенностью, отличающей данные белки, является наличие экстрацеллюлярного домена, родственного растворимым лектинам бобовых и арабидопсиса (Hervé et al., 1996; Barre et al., 2002; André et al.„ 2005) или хитиназе (Kim et al., 2000). Гены, сходные с LecRK, широко распространены у высших растений, однако не были обнаружены в геномных последовательностях человека и дрожжей. Хорошо

исследованы LecRK арабидопсиса (Hervé et al., 1996, 1999; Riou et al, 2002; Barre et al., 2002) и Populus nigra (Nishiguchi et al., 2002). Сравнение аминокислотных последовательностей разных представителей данного класса показало высокую консервативность домена, ответственного за гидрофобные взаимодействия, и значительно большую вариабельность домена, связывающего моносахариды. Механизмом, расширяющим углеводспецифичность углеводсвязывающего центра, является взаимодействие с гидрофобными заместителями в углеводном остатке, а также модульная организация лектинов, позволяющая регулировать силу связывания лектинов с олиго и полисахаридами. Было высказано предположение, что функцией лектинов является не столько узнавание моносахаров, сколько связывание более сложных глюканов (Hervé et al., 1999; Barre et al., 2002).

Исследование регуляции одного из генов лектиноподобных киназ показало увеличение экспрессии данного гена при естественном старении, поранении и обработке олигогалактуронидами (Riou et al., 2002; Nishiguchi et al., 2002). Экспрессия гена рецепторной киназы с хитиназоподобным доменом сильно возрастала при инфицировании растений табака ВТМ и Phytophthora parasitica (Kim et al., 2000). Показано, что мембранная рецепторная киназа табака, индуцируемая бактериальным элиситором харпином и играющая роль в индукции защитных реакций, содержит N-терминальный домен, родственный лектинам бобовых (Sasabe et al., 2007). При инфицировании и поранении, под действием олигогалактуронидов, салициловой кислоты и оксидативного стресса происходит также индукция рецепторных киназ других классов, не содержащих лектиновых доменов (Pastuglia et al., 1997; Czernic et al., 1999; He et al., 1999; Montesano et al., 2001).

Таким образом, лишенный адаптивной иммунной системы с подвижными защитными клетками, свойственной животным, иммунитет растений в

значительной степени основан на сложном комплексе рецепторов врожденной иммунной системы, локализованной в каждой клетке. Вторым компонентом этой системы защиты у растений является системная передача сигнала из сайта внедрения патогена (Dangl, Jones, 2001). Механизмы и компоненты, обеспечивающие передачу и усиление сигнала, хорошо исследованы (Тарчевский, 2002). Ключевое различие устойчивых и восприимчивых растений в скорости восприятия сигнала и ответной реакции (Yang et al., 1997). При этом происходит включение метаболических программ, которые собственно и определяют невозможность развития патогена и невосприимчивость растения. Фазу ответных реакций растений, являющуюся «основной и определяющей характер дальнейших взаимоотношений» растения и паразита К.Т. Сухоруков (1952) считал наиболее интересной при изучении физиологии иммунитета.

Среди защитных реакций ведущую роль играет реакция сверхчувствительности, которая запирает внедрившегося паразита в конгломерате мертвых клеток, лишая его способности питаться и распространяться в тканях растения. Кроме того, в результате прохождения данного процесса высокую степень устойчивости приобретают не подвергшиеся атаке ткани на разном удалении от некротизируемых тканей -системная индуцированная устойчивость (Chester, 1933; Ross, 1961; Ryals et al., 1994; Sticher et al., 1997). Появление устойчивости сопровождается синтезом PR (pathogenesis related) белков и фитоалексинов, которые служат ее индикаторами, однако их роль в защите от патогенов не всегда прослеживается достаточно четко (Heil, Bostock, 2002).

Интенсивность апоптоза - программируемой гибели одной или группы клеток, которая сопровождает сверхчувствительную реакцию, и последующие защитные процессы регулируются сигналами, связанными с салициловой кислотой. Эти реакции ассоциированы с увеличением содержания активных форм кислорода - окислительным взрывом. Они

эффективны против биотрофных фитопатогенов, для функционирования которых необходимы живые клетки растения-хозяина. В случае некротрофов защитные реакции, по-видимому, регулируются сигналами жасмоновой кислоты и этилена (Glazebrook, 2005). Эти изменения метаболизма имеют много общего с реакциями на поранение. Салициловая кислота с одной стороны и жасмоновая кислота и этилен с другой представляют в определенной степени взаимоисключающие метаболические программы и взаимно ингибируют друг друга (Thomma et al., 1998; Mur et al., 2013). Мутации компонентов сигнального пути салициловой кислоты, препятствующие нормальному развертыванию соответствующих защитных реакций, обычно сопровождаются потерей устойчивости к биотрофным фитопатогенам, но не затрагивают устойчивость к некротрофам и наоборот. В некоторых патосистемах эта достаточно изящная схема регуляции сверхчувствительности гормональными веществами, вероятно, требует существенного уточнения. В частности, сверхчувствительная реакция у растений ячменя при их инфицировании биотрофным патогеном, возбудителем мучнистой росы, по-видимому, не требует участия салициловой кислоты и не индуцирует повышения ее концентрации (Hückelhoven et al., 1999). Вместе с тем, обработка аналогом салициловой кислоты 2,6-дихлоризоникотиновой кислотой способна увеличивать устойчивость за счет устойчивости к проникновению и усиления сверхчувствительной реакции (Kogel et al., 1994).

Указанный путь защиты должен строго регулироваться, поскольку неконтролируемое включение реакции сверхчувствительности представляет серьезную опасность для самого растения. Параноидные мутанты, возникающие как результат дефектов в системе распространения сигнала, стохастически образуют зоны реакции сверхчувствительности, как бы постоянно находясь под атакой патогена (Багирова и др., 2012, с. 301). Индуцированная устойчивость сопровождается дополнительными

энергетическими затратами, ставящими вопрос о цене устойчивости для растения (Herms, Mattson, 1992; Heil, 2002) и часто приводящими к снижению урожая в сельском хозяйстве при обработке индукторами устойчивости (Heil et al, 2000). Кроме того, при индукции устойчивости могут происходить изменения химического состава растительных тканей, в частности, накопления фитоалексинов, не всегда положительно влияющие на качество сельскохозяйственной продукции. Таким образом, аргументы в пользу того, что защитные реакции должны быть сведены к необходимому минимуму, достаточно существенны. В связи с этим определенные надежды вызывает явление сенсибилизации, заключающееся в индукции достаточно локальных изменений в метаболизме, экспрессии небольшого числа генов, которые, тем не менее, впоследствии способствуют более быстрой реакции на инфицирование (Озерецковская и др., 1994; Goellner, Conrath, 2008).

Сверхчувствительная реакция, вероятно, достаточно эффективна в определенных случаях, однако не всегда развивается при несовместимом взаимодействии растения и патогена, а, следовательно, не всегда ясно, что же конкретно способствует прекращению роста патогена (Jones, Dangl, 2006).

Образование активных форм кислорода (АФК) сопровождает реакцию сверхчувствительности и возникновение индуцированной устойчивости и является одной из наиболее ранних реакций растения на заражение (Lamb, Dixon, 1997). С генерацией АФК связаны ответные реакции нехозяина, например, у арабидопсиса (Soylu et al, 2005; Bindschedler et al, 2006). Время существенного повышения уровня АФК, т.е. время реакции растения на инфицирование, на начальных стадиях патогенеза определяют момент включения активных защитных реакций растения. У проростков пшеницы уровень АФК возрастает уже через 2 ч после заражения мучнистой росой (Hurkman, Tanaka, 1996). Такое же время потребовалось для реакции на элиситор из Aspergillus niger в культуре клеток Taxus chinensis (Qin et al, 2005). А гипокотили огурца, обработанные элиситором, показали максимум

синтеза перекиси водорода уже через 30 мин (Kauss, Jeblick, 1996). У растений, несущих R-гены, наблюдали двухфазную кинетику появления АФК при инфицировании с дополнительным более поздним и более высоким пиком, отсутствующим у восприимчивых растений (Lamb, Dixon, 1997). Кинетические показатели играют важную роль в проявлении реакции сверхчувствительности также в связи с тем, что регуляция данного процесса осуществляется балансом между содержанием АФК и N0, нарушение которого препятствует сверхчувствительной гибели клеток (Delledonne et al, 2002; Mur et al, 2006).

АФК представляют собой соединения, образующиеся путем последовательного восстановления молекулярного кислорода 1-3 электронами (Desikan et al., 2005). Наиболее важными формами активированного кислорода являются синглетный кислород ('02), гидроксил-радикал (НО'), гидропероксил-радикал (НОг'Х супероксид-анионрадикал (Ог'-) и перекись водорода (Н202) (Shetty at al., 2008). Большинство АФК являются очень нестабильными короткоживущими соединениями, в силу чего проявляют активность только вблизи от мест их синтеза. Наоборот, перекись водорода - достаточно стабильное химическое соединение, легко проникающее через клеточные мембраны и способное транспортироваться на достаточно большие расстояния (Ли и др., 2004; Vranova et al, 2002; Gapper, Dolan, 2006). В норме небольшое количество АФК синтезируется неэнзиматическим путем в хлоропластах и митохондриях (Desikan et al., 2005). Транзитное увеличение продукции АФК под действием биотических и абиотических стрессов получило название окислительного взрыва (Averyanov, 2009; Foyer, Noctor, 2011). Наряду с электронным транспортом в указанных выше органеллах важными источниками этих соединений являются пероксидаза клеточной стенки, мембранная НАДФН-оксидаза, амино-оксидаза и оксалат-оксидаза (Zhang et al., 1995; Allan, Fluhr, 1997;

Lamb, Dixon, 1997; Grant et al., 2000; Bolwell et al, 2002; Torres et al, 2002; Torres et al, 2006).

Важная роль АФК в метаболизме аэробных организмов определяется их уникальными свойствами. В первую очередь, необходимо отметить высокую токсичность этих соединений, обусловленную действием в качестве сильных окислителей, способностью к инициации реакций перекисного окисления ненасыщенных жирных кислот и повреждением клеточных мембран (Аверьянов, Лапикова, 1988; Турпаев, 2002). Это обусловило выдвижение гипотезы об их защитной роли в качестве антимикробных агентов (Аверьянов и др., 1978; Погосян и др., 1978). Добавление в среду культивирования микро - и миллимолярных концентраций перекиси водорода ингибировало прорастание и рост ряда бактериальных и грибных фитопатогенов (Peng, Кис, 1992; Wu et al., 1995; Aver'yanov et al., 2007). Больший синтез перекиси водорода в устойчивом сорте пшеницы на раннем этапе взаимодействия с гемибиотрофом Septoria tritici соответствовал ингибированию роста патогена (Shetty et al., 2003). Показано, что более раннее накопление перекиси водорода и обусловленное им укрепление клеточной стенки способствует устойчивости растения к некоторым фитопатогенным грибам, включая возбудителей мучнисторосяных грибов (von Ropenack et al., 1998; Mlickova et al., 2004). Второму пику содержания перекиси водорода в восприимчивом сорте соответствовала высокая толерантность фитопатогена к данному соединению на этапе его репродукции (Shetty et al., 2007).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Бабоша, Александр Валентинович, 2014 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1 Авальбаев A.M., Безрукова М.В., Шакирова Ф.М. Множественная гормональная регуляция содержания лектина в корнях проростков пшеницы // Физиология растений. 2001. Т. 48. № 5. С.718-722.

2 Аверьянов A.A. Активные формы кислорода и иммунитет растений // Успехи совр. биологии. 1991. Т. 111. С. 722-737.

3 Аверьянов A.A., Лапикова В.П. Фунгитоксичность выделений листьев риса, обусловленная активными формами кислорода // Физиология растений. 1988. Т. 35. С. 1142-1151.

4 Аверьянов A.A., Мерзляк М.Н., Рубин Б.А. Хемилюминесценция при окислении госсипола пероксидазой // Биохимия. 1978. Т. 43. С. 1594-1601.

5 Аветисян Г.А. Цитофизиологические особенности ранних стадий развития возбудителя мучнистой росы пшеницы при моделировании окислительного стресса / Автореф. дис... канд. биол. наук. М, 2011. 22 с.

6 Адамовская В.Г., Линчевкий A.A., Молодченкова О.О., Цисельская Л.Й. Лектины клеточных стенок проростков ячменя при поражении Fusarium culmorum и действии салициловой кислоты // Физиол. биохим. культ, раст. 2005. Т.37. № 3. С.267-273.

7 Адеишвили Т.Ш., Симонян Г.Г., Тарибрин Г.А., Фадеев Ю.Н. Влияние токсинов гриба Bipolaris sorokiniana (SACC) на фотохимическую активность хлоропластов пшеницы // Физиология растений. 1989. Т. 36. С. 143-149.

8 Аксенов O.A., Тимковский А.Л., Агеева О.Н., Коган Э.М., Бреслер С.Е., Смородинцев Ал.А., Тихомирова-Сидорова Н.С. Интерфероногенная и антивирусная активность двунитевого комплекса полирибогуаниловой и полирибоцитидиловой кислот // Вопр. вирусол. 1973. N 3. С.345-350.

9 Александров В .Я. Реактивность клеток и белки. Л.: Наука, 1985. 318 с.

10 Алексидзе Г.Я., Литвинов А.И., Выскребенцева Э.И. Модель организации на мембране тилакоидов комплекса ферментов цикла Кальвина с участием

лектина фотосистемы I // Физиол. растений. 2002. Т. 49. С. 155-159.

11 Алексидзе Г.Я., Литвинов А.И., Санадзе Г.А. Влияние лектина тилакоидов на активность рибулозо-1,5-бисфосфат карбоксилазы // Сообщ. АН Грузии. 1992. Т. 145. С.393-396.

12 Алексидзе Г.Я., Гаидамашвили М.В., Литвинов А.И., Санадзе Г.А. Рибулозофосфаткарбоксилаза как гликофермент и как лиганд пигмент-лктинового комплекса 1 // Сообщ. АН Грузии. 1991. Т. 144. № 2. С.305-308.

13 Алексидзе Г.Я., Гаидамашвили М.В., Санадзе Г.А. Выделение лектина тилакоида из хлоропластов листьев тритикале и изучение некоторых свойств //Сообщ. АН Грузии. 1991. Т. 142. № 1. С. 133-136.

14 Алексидзе Г.Я., Королев Н.П., Семенов П.Л., Выскребенцева Э.И. Выделение лектинов и их возможных рецепторов из корнеплода сахарной свеклы // Физиология растений. 1983. Т. 30. №6. С. 1069-1078.

15 Амитина H.H., Тазулахова Э.Б., Ершов Ф.И. Эффект сочетанного применения декстрансульфата с двунитчатыми РНК в отношении продукции интерферона // Антибиотики и медицинская биотехнология. 1985. Т.30. №1. С.16-19.

16 Андреев Л.Н., Плотникова Ю.М. Ржавчина пшеницы: цитология и физиология. М.: Наука, 1989. 304 с.

17 Андреев Л.Н., Талиева М.Н. Физиологически активные вещества во взаимоотношениях растения-хозяина и патогенного гриба // Физиология растений. 1996. Т. 43. № 5. С. 661-666.

18 Ахиярова Г.Р., Архипова Т.Н. Накопление экзогенного зеатина в клетках корней растений пшеницы и его значение в регуляции транспорта цитокининов //Цитология. 2010. Т. 52. № 12. С. 1024-1030.

19Бабоша A.B. Индуцирование защитных реакций картофеля при действии вирусной инфекции: Автореф. дис... канд. биол. наук. М., 1989. 20 с. 20 Бабоша A.B. Фитогемагглютинины из листьев картофеля // Биохимия. 1994. Т. 59. С.819-825.

21 Бабоша A.B., Ладыгина М.Е. Антивирусное действие интерферона в растениях картофеля / Селекционно-генетические, физиологические и технологические аспекты производства картофеля: Тез. докл. научно-производственного совещания. Уфа. 1989. С.85-86.

22 Бабоша A.B., Трофимец Л.Н., Ладыгина М.Е. Олигоаденилаты и олигоаденилатсинтетаза растений картофеля в защитных реакциях против вирусного патогена//ДАН. 1990. Т. 313. N 1. С. 252-255.

23 Бабоша A.B., Трофимец Л.Н., Ладыгина М.Е. Способ получения ферментного препарата для синтеза антивирусных веществ // Авт. свид. N 1701227. Зарегистрировано 1.09.91. Заявка N 4624147 от 21.10.1988.

24 Багирова С.Ф., Джавахия В.Г., Дьяков Ю.Т., Озерецковская О.Л., Проворов H.A., Тихонович И. А., Щербакова Л. А. Фундаментальная фитопатология / Под ред. Ю.Т.Дьякова. - М.: KP АС АНД, 2012. 512 с.

25 Безрукова М.В., Авальбаев A.M., Кильдибекова А.Р., Фатхутдинова P.A., Шакирова Ф.М. Взаимодействие лектина пшеницы и 24-эпибрассинолида в регуляции деления клеток корней пшеницы // Доклады АН. 2002. Т. 387. № 2. С. 276-278.

26 Бекина P.M., Лысенко Г.Г. Исследование активности некоторых процессов фотодыхательного типа у пшениц разной продуктивности // Сельхоз. биология. 1978. Т. 13. № 3. С. 369-374.

27 Белынская Е.В., Кондратьева В.В., Кириченко Е.Б. Цитокинины и абсцизовая кислота в годичном цикле морфогенеза корневищ мяты // Изв. АН. Сер. биол. 1997. № 3. С. 277-279.

28 Беляева Н.Е., Гараева Л.Д., Тимофеева O.A., Чулкова Ю.Ю., Хохлова Л.П. Активность лектинов при изменении кальциевого статуса клеток // Цитология. 2002. Т. 44. № 5. С. 485-490.

29 Божков А.И., Кузнецова Ю.А., Мензянова Н.Г. Взаимосвязь интенсивности роста корней пшеницы с их экскреторной активностью и количеством пограничных клеток // Физиология растений. 2007. Т. 54. № 1.

С. 111-118.

30 Бойко В.В., Морозова З.Р., Зейрук Т.В., Андреева B.C. Применение ингибиторов вирусов при оздоровлении картофеля методом меристемы / Биотехнология в картофелеводстве / Под ред. JI.H. Трофимца, С.М. Мусина. М.: НИИКХ. Россельхозакадемия. 1991. С. 13-21.

31 Бурлакова Е.Б. Биоантиоксиданты // Рос. хим. ж. (Ж. Рос. хим. об-ва им. Д.И.Менделеева). 2007. Т. LI. № 1. С. 3-12.

32 Бурлакова Е.Б. Особенности действия сверхмалых доз биологически активных веществ и физических факторов низкой интенсивности // Российский химический журнал. 1999. Т. XLIII. № 5. С. 3-11.

33 Бурмистрова H.A., Красавина М.С., Аканов Э.Н. Салициловая кислота может регулировать разгрузку флоэмы в кончике корня // Физиология растений. 2009. Т. 56. № 5. С. 695-703.

34 Буров В.Н., Долженко В.И. Использование индукторов иммунитета в защите растений // Защита и карантин растений. 2008. № 8. С. 17-19.

35 Бурханова Э.А., Федина А.Б., Кулаева О.Н. Сравнительное изучение влияния салициловой кислоты и (2'-5')-олигоаденилатов на синтез белка в листьях табака при тепловом шоке // Физиология растений. 1999. Т. 46. С. 16-22.

36 Быховец C.JL, Клюкач A.C., Ботина Т.И., Зотова Г.С., Гончарук В.М., Квасюк Е.И., Михайлопуло И.А., Кулак Т.И., Быховец А.И. Фиторострегуляторы на основе производных 2',5'-олигоаденилатов // Экологическая безопасность и беспестицидные технологии получения растениеводческой продукции. Пущино. 1994. Ч. 2. С. 237-240.

37 Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям /Под ред. Л.Н.Андреева, составители Г.Н.Мишина и Г.В.Сережкина. М. «Наука», 1986.

38 Васюкова Н.И., Герасимова Н.Г., Чаленко Г.И., Озерецковская О.Л. Индукция салициловой кислотой локальной и системной

фитофтороустойчивости клубней картофеля // ДАН. 1996. Т. 347. № 3. С. 418-420.

39 Вельмяйкин И.Н. Мокшин Е.В. Лукаткин A.C. Влияние регуляторов роста на размножение и рост побегов Cymbidium hybridum hört, in vitro II Вестник ННГУ. 2013. №3(1). С. 133-137.

40 Веселов С.Ю., Вальке P.C., ван Онкелен X., Кудоярова Г.Р. Содержание и локализация цитокининов в листьях исходных и трансгенных растений табака // Физиология растений. 1999. Т. 46. С. 34-40.

41 Веселова Т.В., Веселовский В.А., Власенко В.В., Мацкавский В.И., Пеньков Ф.М., Чернавский Д.С. Вариабельность как тест перехода в состояние стресса в условиях интоксикации // Физиология растений. 1990. Т. 37. №4. С. 733-739.

42 Веселова Т.В., Веселовский В.А., Чернавский Д.С. Стресс у растений (Биофизический подход). М.: Изд-во Моск. ун-та, 1993. 144 с.

43 Вильнер Л.М. Влияние размера непрерывного участка поли(Г) в комплексе поли(Г,А):поли(Ц) на их интерфероногенную активность и способность стимулировать формирование иммунитета // Вопр. вирусол. 1986. Т. 31. N6. С. 697-700.

44 Войников В.К., Грабельных О.И., Побежимова Т.П., Корзун A.M., Сумина О.Н., Турчанинова В.В., Колесниченко A.B. Стрессовый разобщающий растительный белок БХШ310 индуцирует термогенез в митохондриях пшеницы при гипотермии in vitro II Доклады РАН. 2001. Т. 377. № 4. С. 565-567.

45 Войников В.К., Рудиковский A.B., Побежимова Т.П., Варакина H.H. Влияние белков, выделенных из проростков кукурузы, подвергнутых тепловому шоку, на энергетическую активность митохондрий // Физиология растений. 1988. Т. 35. № 5. С. 837-840.

46 Воловик A.C., Трофимец Л.Н., Долягин А.Б., Глез В.М. Методика исследований по защите картофеля от болезней, вредителей, сорняков и

иммунитету. М.: ВНИИКХ. Россельхозакадемия. 1995. 106 с.

47 Выскребенцева Э.И., Шугаев А.Г., Алексидзе Г.Я. Действие цитоплазматического гликопептида на функциональную активность митохондрий корнеплода сахарной свеклы // Физиология растений. 1990. Т. 37. № 5. С. 883-889.

48 Высоцкая Л.Б., Авальбаев A.M., Юлдашев P.A., Шакирова Ф.М., Веселов С.Ю., Кудоярова Г.Р. Регуляция активности цитокининоксидазы как фактора, определяющего содержание цитокининов // Физиология растений. 2010. Т. 57. № 4. С. 530-537.

49 Высоцкая Л.Б., Тимергалина Л.Н., Веселов С.Ю., Кудоярова Г.Р. Влияние азотсодержащих солей на содержание цитокининов в изолированных листьях пшеницы // Физиология растений. 2007. Т. 54. № 2. С. 217-222.

50 Гланц С. Медико-биологическая статистика. М.: Практика, 1998. 459 с.

51 Гудковский В.А., Каширская Н.Я.. Цуканова Е.М. Действие различных фитоиммунокорректоров на плодовые и ягодные культуры // Прикл. биохим. микробиол. 2002. Т. 38. № 10 С. 326-332.

52 Гуревич К.Г. Закономерности и возможные механизмы действия сверхмалых доз биологически активных веществ // Вестн. Моск. ун-та. Сер.2. Химия. 2001. Т. 2. С. 131-134.

53 Гуревич Л.С. Гиббереллиноподобные вещества и биогенные стимуляторы в спорах грибов-возбудителей пыльной и пузырчатой головни кукурузы // Проблемы онкологии и тератологии растений. Л.: Наука, 1975. С. 477-482.

54 Дейнеко Е.В., Ривкин М.И., Комарова М.Л., Вершинин A.B., Шумный В.К. Генетическая трансформация люцерны с использованием Ti-плазмидной системы Ägrobacterium tumefaciens II ДАН. 1991. Т. 319. № 6. С. 1473-1476.

55 Дьяков Ю. Т. Пятьдесят лет теории «ген-на-ген» // Успехи совр. биол. 1996. Т. 116. № 3. С. 293-305. Albersheim Р., Anderson-Prouty A.J. Carbohydrates, proteins, cell surfaces, and the biochemistry of pathogenesis //

Annu. Rev. Plant Physiol. 1975. V. 26. P. 31-52.

56 Дьяков Ю.Т., Озерецковская O.JI., Джавахия В.Г., Багирова С.Ф. Общая и молекулярная фитопатология: Учеб. пособие. М.: Изд-во Общество фитопатологов, 2001. 302 с.

57 Елякова Л.А., Лапшина Л.А., Реунов A.B., Можаева К.А. Защитное действие 1,3; 1,6-глюкана - «антивира», полученного ферментативной трансформацией ламинарина, на растениях табака против вируса табачной мозаики // ДАН. 1994. Т.336. № 5. С. 710-711.

58 Ефремов Д.П, Каравайко H.H., Кулаева О.Н. Влияние теплового шока и картолина-2 на рост проростков ячменя и содержание в них фитогормонов // Докл. РАН. 1992. Т. 323. № 2. С. 362-365.

59 Жесткова И.М., Молотковский Ю.Г. Влияние галактозоспецифического лектина на структуру липидного бислоя и транспорт электронов в мембранах хлоропластов // Физиология растений. 1990. Т. 37. № 5. С. 890-898.

60 Жигалкина Т.Е. Выделение цитокининов прорастающими уредоспорами стеблевой ржавчины пшеницы // Физиология растений. 1986. Т. 33. № 10 С. 513-517.

61 Жигалкина Т.Е., Чигрин В.В. Изменения метаболизма, связанные с повышением интенсивности заражения восприимчивых растений пшеницы возбудителем стеблевой ржавчины: Возможная роль этилена и абсцизовой кислоты // Микология и фитопатология. 1986. Т. 20. № 3. С. 194-199.

62 Жирмунская Н.М., Овсянникова Т.В., Шаповалов A.A., Баскаков Ю.А. Взаимосвязь между антистрессовой активностью и цитокининподобными свойствами синтетических биологически активных веществ // Физиол. биохим. культ, раст. 1989. Т. 21. № 5. С. 446-451.

63 Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчётов: Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1973. 256 с.

64 Зайцева О.В. Информативность вариабельности параметров функционирования биологических тест-объектов // Вестник гигиены и

эпидемиологии. 2001. T. 5. № 1. С. 123-127.

65 Иорданский H.H. Фенотипическая пластичность организмов и эволюция // Журнал общей биологии. 2009. Т. 70. № 1. С. 3-9.

66 Каймачников Н.П., Сельков Е.Е. простейший биохимический автогенератор - открытая ферментативная реакция SWP с субстратным угнетением // Биофизика. 1976. Т. 21. № 3. С. 428-433.

67 Каплан И.Б., Малышенко СМ., Федина А.Б., Тальянский М.Э., Карпейский М.Я., Огарков В.И., Атабеков И.Г. Влияние интерферона человека и (2',5')олигоаденилатов на синтез белков в тканях растений// ДАН. 1987. Т. 297. № 4. С. 1018-1021.

68 Каплан И.Б., Малышенко С.И., Шакулова Э.Р., Дубинина E.H., Тальянский М.Э. Индукция PR-белков и приобретенной противовирусной устойчивости под влиянием кинетина в растениях табака // Физиология растений. 1988. Т. 35. № 5. С. 849-855.

69 Кильдибекова А.Р., Безрукова М.В., Авальбаев A.M., Фатхутдинова P.A., Шакирова Ф.М. Механизмы защитного влияния агглютинина зародыша пшеницы на рост клеток корней проростков пшеницы при засолении // Цитология. 2004. Т. 46. № 4. С. 312-315.

70 Кирнос C.B., Мироненко Т.Г., Никифорова Т.А., Каплан И.Б., Тальянский М.Э., Атабеков И.Г., Измайлов С.Ф. Влияние интерферона человека на активность нитратредуктазы и продуктивность ячменя // Физиология растений. 1995. Т. 42. N 2. С. 243-247.

71 Ковалев В.М., Янина М.М. Методологические принципы и способы применения росторегулирующих препаратов нового поколения в растениеводстве// Аграрная Россия. 1999. № 1(2). С. 9-12.

72 Ковалева Л.В., Комарова Э. Н., Выскребенцева Э. И. Спорофитно-гаметофитные взаимодействия с системе пыльца-пестик 1. Лектины клеточных стенок // Физиология растений. 1999. Т. 46. № 1. С. 98-101.

73 Ковалева Л.В., Захарова Е.В., Минкина Ю.В. Фитогормональная

регуляция роста мужского гаметофита в системе пыльца-пестик // Доклады АН. 2002. Т. 385. № 4. С. 552-555.

74 Коваленко А.Г., Коваленко Э.А., Телегеева Т.А. Локализация вирусной инфекции и гемагглютинирующая активность у растений// Микробиол. Ж. 1991. Т. 53. № 2. С.69-76.

75 Коваленко А.Г., Щербатенко И.С., Олещенко Л.Т. Выделение Х-вируса из локальных поражений на листьях крайне устойчивого картофеля // Микробиол. Ж. 1981. Т. 43. № 4. С.511-513.

76 Коваленко А.Г., Коваленко Э.А., Грабина Т.Д. Лектинсвязывающая и антивирусная активность дрожжевых маннанов в сверхчувствительных растениях//Микробиол. Ж. 1991. Т.53. № 2. С. 83-99.

77 Комарова Э. Н., Выскребенцева Э. И., Трунова Т. И. Лектины клеточных стенок различных органов пшеницы при низкотемпературном закаливании // Физиология растений. 1994. Т. 41. № 4. С. 500-503.

78 Комарова Э. Н., Выскребенцева Э.И., Трунова Т.И. Активность лектиноподобных белков клеточных стенок и внешних мембран органелл и их связь с эндогенными лигандами в проростках озимой пшеницы при холодовой адаптации// Физиология растений. 2003. Т. 50. № 4. С. 511-516.

79 Комарова Э.Н., Трунова Т.Н., Выскребенцева Э.И. Изменение лектиновой активности некоторых субклеточных фракций меристемы узла кущения озимой пшеницы в первые сутки холодовой адаптации // ДАН. 2000. Т. 373. № 6. С. 830-832.

80 Коновалова Г.И. Использование ингибиторов вирусов при оздоровлении картофеля методом культуры ткани// Вести АН БССР. Сер. Биол. 1990. № 6. С.70-72.

81 Кошкин Е.И., Вагун И.В., Воловик В.Т. Продуктивность и структура урожая ярового рапса (Brassica napus L.) при моноэлементном загрязнении почвы тяжелыми металлами // Известия ТСХА. 2012. № 2. С. 32-45.

82 Кулаева О.Н. Физиологическая роль абсцизовой кислоты // Физиология растений. 1994. Т. 41. С. 645-646.

83 Кулаева О.Н. Цитокинины, их структура и функция. М.: Наука, 1973. 264 с.

84 Курапов П.Б., Скоробогатова И.В., Сальникова Е.И., Соркина Г.Л., Сиушева А.Г. Суточная динамика эндогенных фитогормонов ячменя // Изв. АН. Сер. биол. 2000. № 1. С. 108-114.

85 Ладыгина М.Е., Рубин Б.А., Тукеева М.И. Влияние вируса табачной мозаики на энергетический обмен разных по устойчивости видов табака // Физиология растений. 1966. Т. 13. С. 885-891.

86 Ладыгина М.Е., Таймла Э.А. Роль белков в защитных реакциях растений против фитовирусов // Усп. совр. биол. 1979. Т. 88. С. 387-400.

87 Ладыгина М.Е., Таймла Э.А., Рубин Б.А., Алешина Л.И. Антивирусные свойства белков листьев фасоли// ДАН. 1977. Т.237. № 5. С. 1252-1255.

88 Ладыженская Э.П., Дарджания Л.Г., Кораблева Н.П. Кинетические параметры связывания гибберелловой и абсцизовой кислот с препаратом плазмалеммы из клубней картофеля // Физиология растений. 1989. Т. 36. № 5. С. 1016-1021.

89 Ладыженская Э.П., Проценко М.А. Биохимические механизмы передачи внешних сигналов через плазмалемму растительной клетки при регуляции покоя и устойчивости // Биохимия. 2002. Т. 67. № 2. С. 181-193.

90 Лапикова В.П., Гайворонская Л.М., Аверьянов А.А. Возможное участие активных форм кислорода в двойной индукции противоинфекционных реакций растения // Физиология растений. 2000. Т. 47. № 1. С. 160-162.

91 Ларина С. Ю., Музыкантов В. П., Рункова Л. В. Влияние физиологически активных веществ на развитие бурой ржавчины на некоторых сортах и изогенных линиях пшеницы // Облигатный паразитизм: цитофизиологические аспекты. М.: Наука, 1991. С. 47-51.

92 Левин И.М. Влияние фитогормонов на развитие бурой ржавчины у

изолированных листьев пшеницы// Физиология растений. 1984. Т. 31. № 2. С. 356-361.

93 Jlera С.Н., Реунов A.B. Активность гидрозаз в инфицированных ВТМ листьях дурмана // Фитовирусы Дальнего Востока /Под ред. Гнутовой Р.В. Владивосток: Дальнаука, 1993. С. 146-149.

94 Лега С.Н., Реунов A.B. Ультраструктурные особенности клеток мезофилла принекротических зон, формирующихся вокруг ХВК-индуцированных локальных некрозов на листьях Gomprena globosa L. II Проблемы фитовирусологии на Дальнем Востоке. Владивосток: Дальнаука, 1996. С. 186193.

95 Липсиц Д.В., Князев В.А. Исследование ответной реакции картофеля на заражение вирусом X (образование ингибиторов вируса) / Иммунитет и покой растений. М.: Наука, 1972. С. 30-40.

96 Ломин С.Н., Кривошеев Д.М., Стеклов М.Ю., Осолодкин Д.И., Романов Г.А. Свойства рецепторов и особенности сигналинга цитокининов // Acta Naturae. 2012. Т. 4. № 3. С. 34-48.

97 Ломин С.Н., Романов Г.А. Анализ гормон-рецепторного взаимодействия. Теоретические и практические аспекты // Физиология растений. 2008. Т. 55. С. 283-299.

98 Лукаткин A.C. Вклад окислительного стресса в развитие холодового повреждения в листьях теплолюбивых растений. Образование активных форм кислорода при охлаждении растений // Физиология растений. 2002. Т. 49. С. 697-702.

99 Лукаткин A.C., Грачева Н.В., Гришенкова H.H. Цитокинин-подобные препараты ослабляют повреждения растений кукурузы ионами цинка и никеля // Физиология растений. 2007. Т. 45. № 3. С. 432-440.

100 Любимова Н.В., Салькова Е.Г. Лектин-углеводное взаимодействие во взаимоотношениях растение-патоген // Прикл. биохим. микробиол. 1988. Т. 24. № 5. С. 595-606.

101 Любимова Н.В., Лахтин В.М., Бинюков В.И., Шувалова Е.П. Структурно-функциональные изменения цитоплазматической мембраны растительной клетки под влиянием раневого стресса // Прикл. биохим. микробиол. 1988. Т. 24. № 1. С. 102-109.

102 Любимова Н.В., Лахтин В.М., Шувалова Е.П., Щербухин В.Д. Лектин-углеводное взаимодействие в системе картофель - возбудитель фитофтороза на уровне растительной плазмалеммы // Физиология растений. 1988. Т. 35. № 5. С. 870-878.

103 Любищев A.A. Дисперсионный анализ в биологии. М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1986. 200 с.

104 Мазин В.В., Шашкова Л.С., Андреев Л.Н., Комизерко Е.И., Жлоба Н.М., Кефели В.И. Специфичность влияния кинетина на образование амарантина у щирицы (Amarantus caudatus L.) и рост каллюса семядоли сои (Glycine soja L.) // ДАН. 1976. Т. 231. № 2. С. 506-509.

105 Мазин В.В., Андреев Л.Н., Шашкова Л.С., Музыкантов В.П. Изменения цитокининовой активности листьев пшеницы сорта Грекум 114 под влиянием заражения возбудителем стеблевой ржавчины пшеницы (Puccinia graminis Pers., sp. tritici Erikss et E.Henn) // Фитогормоны регуляторы роста растений /Под ред. Н.В.Цицина). М.: Наука, 1980. С.38-44.

106 Мазин В.В., Музыкантов В.П., Шашкова Л.С. О цитокининовой активности ткани корня капусты (Brassica oleracea L. var. caulißora DC.), пораженной килой (Plasmodiophora brassicae Woron.) // Фитогормоны -регуляторы роста растений. М.: Наука, 1980. С. 29-38.

107 Максимов В.Н., Федоров В.Д. Математическое планирование биологических экспериментов // Математические методы в биологии/ Под ред. A.A. Ничипоровича и др. М.: ВИНИТИ, 1969. С. 5-37.

108 Максимов И.В., Ганиев P.M., Хайруллин P.M. Изменение уровня ИУК, АБК и цитокининов в проростках пшеницы на начальных стадиях инфицирования патогенными грибами // Иммуноанализ

регуляторов роста в решении проблем физиологии растений, растениеводства и биотехнологии. Материалы III конф. Уфа, 2000. С. 164— 168.

109 Максимов И.В., Трошина Н.Б., Хайруллин P.M., Сурина О.Б., Ганиев P.M. Влияние твердой головни на рост проростков и каллусов пшеницы // Физиология растений. 2002. Т. 49. № 5. С. 767-772.

110 Максютова H.H., Тимофеева O.A., Трифонова Т.В., Тарчевский И.А. Активность лектинов клеточных стенок проростков пшеницы при инфицировании микоплазмами и действии низких температур// ДАН. 2000. Т. 373. №4. С. 550-552.

111 Малиновский В.И. Рост растений и метаболизм фитогормонов при вирусном поражении // Вирусные болезни растений / Под ред. В.Г. Рейфмана и др.). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 3-20.

112 Марков Е.Ю., Хавкин Э.Е. Лектины растений: предполагаемые функции // Физиология растений. 1983. Т.30. № 5. С.852-867.

113 Мелехов Е.И. Принцип регуляции скорости процесса повреждения клетки и реакция защитного торможения метаболизма (РЗТМ) // Журн. общей биол. 1985. Т. 46. № 2. С. 174-189.

114 Мелехов E.H., Ефремова Л.К. Влияние экзогенных фитогормонов на устойчивость растительных клеток к нагреву и 2,4-Д // Физиология растений. 1990. Т. 37. С. 561-567.

115 Мелехов E.H., Ефремова Л.К. Регуляция фитогормонами процесса повреждения клетки, вызванного нагревом // ДАН. 1988. Т. 298. № 2. С. 509512.

116 Метлицкий Л.В., Дьяков Ю.Т., Озерецковская О.Л. Двойная индукция - новая гипотеза иммунитета растений к фитофторозу и сходным болезням // ДАН. 1973. Т. 213. № 1. С. 209-212.

117 Мишина Г.Н., Андреев Л.Н., Визарова Г., Талиева М.Н., Сережкина Г.В. Изучение влияния экзогенных цитокининов на взаимоотношения

растения и патогена при мучнистой росе // Patologicka fiziologia rastlin (zborn. referatov) Br.UEBE, SAV, Bratislava. 1988a. P. 177-180.

118 Мишина Г.Н., Сережкина Г.В., Аветисян T.B., Рябченко A.C., Андреев JI.H. Особенности формирования гало в процессе патогенеза как ответная реакция эпидермальных клеток злаков на проникновение возбудителей мучнистой росы // Изв. РАН. 2001. Сер. биол. № 4. С. 424-430.

119 Мишина Г.Н., Сережкина Г.В., Рашаль И.Д., Андреев Л.Н. Особенности развития Erysiphe graminis f. sp. hordei Marchai на листьях различных по устойчивости генотипов ячменя // Микология и фитопатология. 19886. Т. 22. № 4. С. 292-295.

120 Молодченкова О.О., Адамовская В.Г., Левицкий Ю.А., Гонтаренко О.В., Соколов В.М. Ответная реакция растений кукурузы на действие салициловой кислоты и Fusarium moniliforme II Прикл. биохим. микробиол. 2002. Т. 38. №4. С. 441^46.

121 Музыкантов В.П., Ларина С.Ю., Гусева H.H. Цитокинины в патогенезе стеблевой и бурой ржавчины пшеницы // Облигатный паразитизм: цитофизиологические аспекты. М.: Наука, 1991. С. 41-47.

122 Музыкантов В.П., Ларина С.Ю., Плотникова Ю.М. Влияние абсцизовой кислоты на уровень эндогенных цитокининов в растениях пшеницы, пораженных бурой ржавчиной // Микология и фитопатология. 1992. Т. 26. №3. С. 217-221.

123 Никитина А.В.,Талиева М.Н. Эндогенная абсцизовая кислота в растениях пшеницы при заражении возбудителем мучнистой роы (Erysiphe graminis f. sp. tritici) //Изв. РАН. Сер. биол. 2001. № 3. С. 318-322.

124 Озерецковская О.Л., Васюкова Н.И. При использовании элиситоров для защиты сельскохозяйственных растений необходима осторожность // Прикл. биохим. микробиол. 2002. Т. 38. № 3. С. 322-325.

125 Озерецковская О.Л., Ильинская Л.И., Васюкова Н.И. Механизмы индуцирования элиситорами системной устойчивости к болезням //

Физиология растений. 1994. Т. 41. № 4. С. 626-633.

126 Пахомова В.М., Чернов И.А. Некоторые особенности индуктивной фазы неспецифического адаптационного синдрома растений // Изв. РАН. Сер. биол. 1996. Т. 6. С. 705-715.

127 Погосян С.И., Аверьянов A.A., Мерзляк М.Н., Веселовский В.А. Внеклеточная хемилюминесценция корней растений // ДАН. 1978. Т. 239. С. 974-976.

128 Полесская О.Г. Растительная клетка и активные формы кислорода. М.: КДУ, 2007. 140 с.

129 Попова Э.В., Тютерев C.JI. Влияние ржавчинной инфекции и стимулятора роста бензимидазольной природы на цитокининовый обмен растений пшеницы // Бюллетень ВНИИ защиты растений. 1988. Т. 71. С. 6570.

130 Проценко М.А., Ладыженская Э.П. Иммунофлуоресценция препарата цитоплазматической мембраны клеток клубня картофеля при действии экстрацеллюлярных метаболитов возбудителя фитофтороза Phytophthora infestans (Mont.) D By. // Микология и фитопатология. 1987. Т. 21. № 5. С. 459^162.

131 Рашаль И.Д., Васильев В.В. Зависимость размера пустул мучнистой росы Erysiphe graminis DS. f. sp. hordei Marchai. от генотипа ячменя // Облигатный паразитизм: цитофизиологические аспекты. М.: Наука, 1991. С. 118-123.

132 Рашаль И. Д., Мишина Г.Н., Сережкина Г.В., Васильева В.В. Особенности взаимоотношения Erysiphe graminis DC. f. sp. hordei Marchai и различных по устойчивости генотипов ячменя // Латвияс Зинатню Академияс Вестис. 1992. Т. 8. № 541. С. 62-65.

133 Реунов A.B., Реунова Г.Д., Шмайденко Г.В. Влияние кинетина на размножение вируса табачной мозаики в листьях Datura stramonium II Вирусные болезни растений Дальнего Востока. Тр. Биолого-почвенного ин-

та. 1976. Т. 25 (128). С. 171-174.

134 Ривкин М.И., Дейнеко Е.В., Комарова М.Л., Кочетов A.B., Шумный В.К. Оценка вируеоустойчивоетн трансгенных растений табака и люцерны, несущих ген ß-интерферона человека // ДАН. 1993. Т. 331. N 5. С. 652-654.

135 Роньжина Е.С. Цитокинины в регуляции транспорта и распределения ассимилятов в растениях: Автореф. дис... докт. биол. наук. М, 2004. 50 с.

136 Рябченко A.C., Сережкина Г.В., Мишина Г.Н., Андреев Л.Н. Морфологическая изменчивость возбудителя мучнистой росы пшеницы в связи с его паразитической адаптацией к различным по устойчивости пшенично-эгилопсным линиям // Изв. РАН. Сер. биол. 2003. № 3. С. 315-321.

137 Рябченко A.C., Бабоша A.B. Применение термопасты в качестве клеящего и теплопроводящего состава при исследовании биологических образцов на сканирующем электронном микроскопе с использованием замораживающей приставки / Заявка на изобретение № 2010108947/28, 11.03.2010. Патент RU 2445660 С2.

138 Селецкая Л.Д., Кугук Н.С., Варфоломеева Л.А., Журавлев Ю.Н., Малиновский В.И. Проницаемость клеточных мембран у сверхчувствительных растений табака, пораженных вирусом табачной мозаики // Проблемы фитовирусологии на Дальнем Востоке. Владивосток: Дальнаука, 1996. С. 172-181.

139 Селиванкина С.Ю., Каравайко H.H., Черепнева Г.Н., Прищепова А.Е., Кузнецов В.В., Кулаева О.Н. Биологически активный зеатин связывающий белок из хлоропластов листьев ячменя // ДАН. 1997. Т. 356. № 6. С. 830-832.

140 Сережкина Г.В., Андреев Л.Н., Мишина Г.Н. Ультраструктура эпидермальных клеток ячменя, пораженных Erysiphe graminis hordei II Изв. АН. Сер. биол. 1990. №2. 294-301.

141 Сережкина Г.В., Мишина Г.Н., Андреев Л.Н., Аветисян Т.В., Лапочкина И.Ф. Цитофизиологическая характеристика устойчивости к мучнистой росе Aegilops speltoides Tausch, и дисомнодополненных

пшенично-эгилопсных линий (2п=44) в стадии проростков // Изв. РАН. Сер. биол. 1999. № 4. С. 417-424.

142 Сережкина Г.В., Плотникова Ю.М., Андреев Л.Н. Прорастание уредоспор Рuccinia graminis f. sp. tritici in vitro и на поверхности листа // Изв. АН. Сер. биол. 1975. № 4. С. 524-532.

143 Сережкина Г.В., Трошина И.Б., Ямалеев A.M., Селимов Ф.А., Джемилев У.М., Гилязетдинов Ш.Я. Влияние базурана на морфологию здоровых и пораженных стеблевой ржавчиной растений пшеницы // Облигатный паразитизм. Цитофизиологические аспекты. М: Наука, 1991. С. 93-104.

144 Сережкина Г.В., Андреев Л.Н., Аветисян Т.В., Батова С.Н., Полева Л.В. О роли первичных реакций во взаимоотношениях паразита и растения-хозяина при определении устойчивости пшенично-пырейных гибридов к Erysiphe graminis tritici на стадии проникновения // Изв. РАН. Сер. биол. 1996. № 4. С. 422-429.

145 Серова З.Я., Подчуфарова K.M., Гесь Д.К. Окислительно-восстановительные процессы инфицированного растения. Мн.: Наука и техника, 1982. 232 с.

146 Смирнов С.П., Теверовская Э.Х., Крашенинникова Л.В., Пухальский В.А. Создание экспрессионного интегративного вектора и его использование для введения в растения гена рекомбинантного альфа-интерферона человека // Генетика. 1990. Т. 26. N 2. С. 2111-2121.

147 Смирнов С.П., Крашенинникова Л.В., Пухальский В.А. Устойчивость к вирусу табачной мозаики у трансгенных растений табака, продуцирующих интерферон человека // ДАН. 1991. Т. 317. N 3. С. 732-734.

148 Смирнов С.П., Крашенинникова Л.В., Пухальский В.А. Эффект синтеза молекул двунитевой РНК в трансгенных растениях табака на устойчивость к вирусу табачной мозаики // ДАН. 1993. Т. 331. N 2. С. 241-245.

149 Смоленская И.Н., Решетняк О.В., Смирнова Ю.Н., Черняк Н.Д., Глоба

Е.Б., Носов A.M., Носов А.В. Противоположное влияние синтетических ауксинов - 2,4-дихлорфеноксиуксусной и 1-нафтилуксусной кислот на рост культуры клеток женьшеня настоящего и синтез гинзенозидов // Физиология растений. 2007. Т. 54. № 2. С. 243-252.

150 Смолин Н.В., Лапина В.В., Савельев А.С., Овчинников А.П. Влияние регуляторов роста на развитие колоний Bipolaris sorokiniana Shoem. // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И.Вавилова. 2010. № 6. С. 11-13.

151 Смолин Н.В., Савельев А.С. Влияние регуляторов роста на зараженность растений озимой ржи Puccinia recondite и Blumeria graminis f.sp. secalis II Научный журнал КубГАУ. 2007. Т. 27. № 3. Идентификационный номер информрегистра: 0420700012\0068 (http://ej.kubagro.ru/2007/03/pdf/08.pdf)

152 Соколов Б.П. Механизм антивирусного действия интерферонов// Итоги науки и техники. Молекулярная биология. 1986. Т. 22. С.165-198.

153 Сопина Н.Ф., Карасев Г.С., Трунова Т.И. АБК как фактор закаливания суспензионной культуры пшеницы к морозу // Физиология растений. 1994. Т. 41. №4. С. 546-551.

154 Сухоруков К.Т. Физиология иммунитета растений. М.: Изд-во АН СССР, 1952. 147 с.

155 Талиева М.Н., Кондратьева В.В. Влияние экзогенной салициловой кислоты на уровень экзогенных цитокининов и абсцизовой кислоты в листьях флокса метельчатого и шиловидного в связи с устойчивостью к возбудителю мучнистой росы // Изв. АН. Сер. биол. 2002. № 6. С. 674-678.

156 Талиева М.Н., Кондратьева В.В., Андреев Л.Н. Уровень эндогенных цитокининов, абсцизовой и салициловой кислот в листьях флокса метельчатого и шиловидного под влиянием заражения конидиями фитопатогенов // Изв. РАН. Сер. биол. 2001. № 4. С. 431-434.

157 Талиева М.Н., Мишина Г.Н. О физиологии паразитизма возбудителей

мучнистой росы флокса и ячменя на примере изучения ферментов фосфорного обмена // Изв. РАН. Сер. биол. № 4. С. 507-518.

158 Талиева М.Н., Мишина Г.Н. Окислительные ферменты во взаимоотношении растений и патогена при мучнистой росе флокса // Физиология растений. 1996. Т.43. № 5. С. 678-684.

159 Талиева М.Н., Рункова Л.В., Андреев Л.Н. Влияние абсцизовой кислоты и картолина на устойчивость растений к мучнистой росе // Изв. РАН. Сер. биол. 1999. № 5. С. 534-538.

160 Талиева М.Н., Рункова Л.В., Павленко Е.П., Василенко Е.С., Олехнович Л.С., Родионова H.A., Безбородов A.M. Иммунорегулирующее действие препаратов эндогликаназ на устойчивость растений к грибной инфекции // Прикл. биохим. микробиол. 2002. Т.38. № 6. С.683-688.

161 Талиева М.Н., Филимонова М.В. Влияние экзогенных цитокининов и заражения конидиями Erysiphe cichoracearum DC. f. phlogis Jaez, на уровень эндогенных гормонов в листьях флокса метельчатого// Облигатный паразитизм: цитофизиологические аспекты. М.: Наука, 1991. С.35-41.

162 Талиева М.Н., Филимонова М.В. О паразитической специализации видов рода Botrytis в свете новых экспериментальных данных // Журн. общей биологии. 1992. Т. 53. N 2. С. 225-231.

163 Талиева М.Н., Филимонова М.В., Андреев Л.Н. Вещества с цитокининовой активностью возбудителя мучнистой росы флокса Erysiphe cichoracearum DC. f. phlogis Jaez.// Изв. РАН. Сер. биол. 1991. № 2. С. 194200.

164 Тальянский М.Э., Малышенко С.И., Каплан И.Б., Ложникова В.Н., Дудко Н.Д., Карпейский М.Я., Михайлов С.Н., Падюкова Н.Ш., Огарков В.И., Атабеков И.Г., Чайлахян М.Х. Индукция цитокининовой активности у растений Amaranthus caudatus, обработанных интерфероном человека и 2', 5-олигоаденилатами//ДАН. 1987. Т. 293. № 1. С. 253-256.

165 Тарчевский И.Г. Сигнальные системы клеток растений. М.: Наука, 2002. 294с.

166 Тарчевский И.Г. Катаболизм и стресс у растений: 52-е Тимирязевское чтение. М.: Наука. 1993. 80 с.

167 Татаринцев Н.П., Лебедева А.И., Музафаров E.H., Назарова Г.И., Макаров А.Д., Бузун Г.А. Влияние катехинов на АТРазную активность CF1, процессы фотофосфорилирования и фотовосстановления NADP+ в хлоропластах//Биохимия. 1984. Т. 49 С. 924-927.

168 Тимофеева O.A., Хохлова Л.П., Таненкова Е.А., Токина Е.И., Олиневич О.В., Демахин И.Ф. Активность лектинов в связи с функционированием системы вторичных посредников при адаптации растений к низким температурам // ДАН. 1996. Т. 350. № 5. С. 716-718.

169 Тимофеева O.A., Хохлова Л.П., Трифонова Т.В., Беляева Н.Е., Чулкова Ю.Ю. Индуцированные модификаторами цитоскелета изменения активности лектинов при адаптации растений к низким температурам и обработке АБК // Физиология растений. 1999. Т.46. № 2. С. 181-186.

170 Титов А.Ф., Акимова Т.В., Таланова В.В., Топчиева Л.В. Устойчивость растений в начальный период действия неблагоприятных температур. М.: Наука, 2006.143 с.

171 Титов А.Ф., Дроздов С.Н., Критенко С.П., Таланова В.В., Шерудило Е.Г. Влияние цитокининов на холодо- и теплоустойчивость активно вегетирующих растений // Физиол. биохим. культ, раст. 1986. Т. 18. № 1. С. 64-69.

172 Ткачук Ю., Артеменко B.C. , Семерникова Л.И. Ингибирование вирусной инфекции 2-5-олигоаденилатом при регенерации меристем картофеля //Биополимеры и клетка. 1993. Т. 9. № 2. С. 9-18.

173 Трифонова Т.В., Максютова H.H., Тимофеева O.A., Чернов В.М. Изменение лектиновой активности при инфицировании микоплазмами // Прикладн. биохим. микробиол. 2004. Т. 40. № 6. С. 675-679.

174 Трофимец Л.Н., Князев В.А., Хромова Л.М., Егорова Л.И. Применение метода верхушечной меристемы в сочетании с термообработкой клубней и ускоренное размножение безвирусных растений в пробирочной культуре / Науч. тр. НИИКХ. М: 1977. Вып. 30. С.11-18.

175 Трошина Н.Б., Максимов И.В., Яруллина Л.Г., Сурина О.Б., Черепанова Е.А. Индукторы устойчивости растений и активные формы кислорода. I. Влияние салициловой кислоты на генерацию перекиси водорода в клетках каллусов пшеницы при инфицировании возбудителем твердой головни // Цитология. 2004. Т.46. № 11. С. 1001-1005.

176 Турпаев К.Т. Активные формы кислорода и регуляция экспрессии генов // Биохимия. 2002. Т. 67. С. 339-352.

177 Тютерев С.Л. Научные основы индуцированной болезнеустойчивости растений. С-Петербург: Рос. акад. с.-х. наук. Всерос. науч.-исслед. ин-т защиты растений, 2002. 327 с.

178 Умнов В.И., Артеменко E.H., Чканников Д.И. Индолил-3-уксусная кислота в уредоспорах и мицелии гриба Puccinia graminis и ее влияние на развитие растения-хозяина// С.-х. биология. 1984. № 3. С. 26-32.

179 Урбах В.Ю. Биометрические методы. М.: Наука, 1964.

180 Фалькович Т.Н., Пронина H.A., СемененкоВ.Е. Локализация лектиноподобных белков в светособирающем комплексе фотосистемы I Dunaliella salina // Физиология растений. 1997. Т. 44. С. 24-30.

181 Фурсова М.С., Музыкантов В.П., Артеменко E.H., Плотникова Ю.М. Влияние Uromyces caryophyllinus (Shrank) Wint. на ультраструктуру и гормональный баланс клеток гвоздики ремонтантной // Микология и фитопатология. 1991. Т. 25. № 1. С. 28-33.

182 Хайруллин P.M. Роль анионных пероксидаз и агглютинина зародыша в реакциях пшеницы на грибную инфекцию: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. Казань, 2001.47 с.

183 Хайруллин P.M., Шакирова Ф.М., Безрукова М.В., Ямалеев A.M.

Накопление лектина и абецизовой кислоты в проростках пшеницы под воздействием препаратов аминового ряда бисола 2 и базурана / Новые средства и методы защиты растений. Уфа:УрОРАН, 1992. С. 112-117

184 Хайруллин P.M., Минина Т.С., Иргалина Р.Ш., Загребин И.А., Уразбахтина H.A. Эффективность новых эндофитных штаммов Bacillus subtilis в повышении устойчивости пшеницы к болезням // Вестник ОГУ. 2009. №2. С.133-137.

185 Хайруллин P.M., Шакирова Ф.М., Максимов И.В., Безрукова М.В., Ямалеев A.M. Изменение содержания лектина, абецизовой и индолилуксусной кислот в растениях пшеницы, инфицированных Septoria nodorum Berk. II Физиол. биохим. культ, раст. 1993. Т. 25. № 2. С. 138-144.

186 Хайруллин P.M., Шакирова Ф.М.. Безрукова М.В., Ямалеев A.M. Использование твердофазного конкурентного иммуноферментного анализа для определения содержания лектина в семенах и проростках пшеницы // Приклад, биохим. микробиол. // 1992. Т. 28. № 5. С. 468-474.

187 Хохлова Л.П., Олиневич О.В. Реорганизация цитоскелета в клетках Triticum aestivum при закаливании растений к холоду и дейтвии абецизовой кислоты // Физиология растений. 2003. Т. 50. № 4. С. 528-540.

188 Чернядьев И.И. Протекторное действие цитокининов на фотосинтетический аппарат и продуктивность растений при стрессе: обзор // Прикл. биохим. микробиол. 2009. Т. 45. № 4. С. 389-402.

189 Чернядьев И.И. Фотосинтез и цитокинины // Прикл. биохим. микробиол. 1993. Т. 29. № 5. С. 644-675.

190 Чернядьев И.И. Фотосинтез растений в условиях водного стресса и протекторное влияние цитокининов (Обзор) // Прикл. биохим. микробиол. 1997. Т. 33. С. 5-17.

191 Чжань К.Г., Ли В., Мао И.Ф., Чжао Д.Л., Донь В., Гуо Г.К. Содержание гормонов в каллусах Scutellaria baicalensis, индуцированных тидиазуроном //

Физиология растений. 2005. Т. 52. № 3. С. 392-398.

192 Чирков С.Н., Ильина A.B., Сургучева H.A., Летунова Е.В., Варицев Ю.А., Татаринова Н.Ю., Варламов В.П. Влияние хитозана на системную вирусную инфекцию и некоторые защитные реакции в растениях картофеля // Физиология растений. 2001. Т. 48. № 6. С. 890-896.

193 Чулкова Ю.Ю., Гараева Л.Д., Тимофеева O.A., Хохлова Л.П. Лектиновая и митотическая активность корневых меристем озимой пшеницы в связи с действием оризалина// Цитология. 2005. Т. 47. № 2. С. 163-170.

194 Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам. Уфа: Гилем, 2001. 160 с.

195 Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. Уфа: Гилем, 2001. 160 с.

196 Шакирова Ф.М., Хайруллин P.M., Ямалеев A.M. Сравнительный анализ содержания лектина и абсцизовой кислоты в проростках пшеницы, инфицированных корневыми гнилями. Иммуноферменшый анализ регуляторов роста растений. Применение в физиологии растений и экологии. Уфа: БНЦ УрО АН СССР, 1990. С. 38-41.

197 Шакирова Ф.М., Безрукова М.В. Индукция салициловой кислотой устойчивости пшеницы к засолению среды // Изв. РАН. Сер. биол. 1997. №.2. С. 149-153.

198 Шакирова Ф.М., Максимов И.В., Хайруллин P.M. , Безрукова М.В. , Ямалеев A.M. Влияние септориоза колоса на динамику накопления лектина и содержание фитогормонов в развивающихся зерновках пшеницы// Физиол. биохимия культ, растений. 1994. Т. 26. № 1. С. 4045.

199 Шакирова Ф.М., Безрукова М.В., Шаяхметов И.Ф. Влияние теплового стресса на динамику накопления АБК и лектина в культуре клеток пшеницы // Физиология растений. 1995. Т. 42. № 5. С. 700-702.

200 Шакирова Ф.М., Безрукова М.В. Изменение содержания АБК и лектина в корнях проростков пшеницы под влиянием 24-эпибрассинолида и засоления // Физиология растений. 1998. Т. 45. № 3. С. 451-455.

201 Шакирова Ф.М., Безрукова М.В., Авальбаев A.M., Гималов Ф.Р. Стимуляция экспрессии гена агглютинина зародыша пшеницы в корнях проростков под влиянием 24-эпибрассинолида // Физиология растений. 2002. Т. 49. № 2. С. 253-256.

202 Шакирова Ф.М., Безрукова М.В., Хайруллин P.M., Ямалеев A.M. Увеличение уровня лектина в проростках пшеницы под влиянием солевого стресса // Изв. РАН. Сер. биол. 1993. № 1. С. 142-145.

203 Шакирова Ф.М., Конрад К., Клячко Н.Л., Кулаева О.Н. Связь между действием цитокинина на рост изолированных семядолей тыквы и синтезом в них РНК и белка // Физиология растений. 1982. Т. 29. С. 52-61.

204 Шаяхметов И.Ф., Безрукова М.В., Ахметов P.P. Взаимосвязь накопления лектина и абсцизовой кислоты в каллусной ткани пшеницы // Иммуноанализ регуляторов роста в решении проблем физиологии растений, растениеводства и биотехнологии. Материалы III конференции. Уфа, 3-6 октября 2000 г. /Под ред. В.А. Вахитова. Уфа: АН Республики Башкортостан, 2000. 224 с.

205 Шаяхметов И.Ф. Роль лектина пшеницы и абсцизовой кислоты в регенерации растений // Усп. совр. биол. 2004. Т. 124. № 6. С. 602-611.

206 Шервуд Р.Т., Вэнс К.П. Первичные изменения в клетках эпидермиса при проникании паразита / Инфекционные болезни растений. М.: Агропромиздат, 1985. С. 34-53.

207 Шилина И.А. Динамика ростовых веществ в культуре патогенного гриба Verticillium dahliae и пораженных им растениях: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Минск: Наука, 1979. 190 с.

208 Эглите Г.К., Дзиркале JI.T., Фелдмане Г.Я., Дук А.Э. Влияние двуепиральной рибонуклеиновой кислоты на развитие вирусной инфекции в растениях // Изв. АН Латв. ССР. 1986. N 11. С. 104-107.

209 Эйдельнант Н. М., Демурина А. К., Есипова И. В., Крюкова Л. И. О корреляции между соотношением различных компонентов изопреноидной рострегулирующей системы и устойчивостью растений пшеницы к желтой ржавчине // Узб. биол. журн. 1985. № 4. С. 23-26.

210 Ямалеев A.M., Сережкина Г.В., Трошина Н.Б. Цитологическое исследование влияния иммуностимуляторов аминового ряда на развитие гриба Puccinia graminis f. sp. tritici II Микология и фитопатология. 1990. Т. 24. №3. С. 216-220.

211 Яшина И.М., Петухов С.Н. Методические указания по массовой оценке селекционного материала картофеля на засухоустойчивость на основе измерения электрического сопротивления тканей листа (ЭСТЛ). М., 2000. 21 с.

212 Abebe Т., SkadsenR.W., Kaeppler H.F. A proximal upstream sequence controls tissue-specific expression of Lem2, a salicylate-inducible barley lectin-like gene // Planta. 2005. V. 221. N 2. P. 170-183.

213 Adie B.A., Perez-Perez J., Perez-Perez M.M., Godoy M., Sanchez-Serrano J.J., Schmelz E.A., Solano R. ABA is an essential signal for plant resistance to pathogens affecting JA biosynthesis and the activation of defenses in Arabidopsis //Plant Cell. 2007. V. 19. P. 1665-1681.

214 Agutter P. S. Elucidating the mechanism (s) of hormesis at the cellular level: the universal cell response // American Journal of Pharmacology and Toxicology. 2008. V. 3.N l.P. 100-110.

215 Ahn I.-P. Glufosinate ammonium-induced pathogen inhibition and defense responses culminate in disease protection in bar-transgenic rice // Plant Physiol. 2008. V. 146. P. 213-227.

216 Aist J.R. Papillae and related wound plugs of plant cells // Annu. Rev.

Phytopathol. 1976. V. 14. P. 145-163.

217 Akiyoshi D.E., Morris R.O., Hinz R., Mischke B.S., Kosuge T., Garfmkel D.J., Gordon M.P., Nester E.W. Cytokinin/auxin balance in crown gall tumors is regulated by specific loci in the T-DNA // PNAS. 1983.V. 80. P. 407-411.

218 Allan A.C., Fluhr R. Two distinct sources of elicited reactive oxygen species in tobacco epidermal cells // Plant Cell. 1997. V. 9. P. 1559-1572.

219 Aloni R., Langhans M., Aloni E., Dreieicher E., Ullrich C.I. Root-synthesized cytokinin in Arabidopsis is distributed in the shoot by the transpiration stream // J. Exp. Bot. 2005. V. 56. N 416. P. 1535-1544.

220 Altenbach D., Robatzek S. Pattern recognition receptors: from the cell surface to intracellular dynamics // Mol. Plant Microbe Interact. 2007. V. 20. N 9. P. 1031-1039.

221 An Q., Ehlers K., Kogel K.-H., van Bel A.J.E., Hukelhoven R. Multivesicular compartments proliferate in susceptible and resistant MLA12-barley leaves in response to infection by the biotrophic powdery mildew fungus // New Phytol. 2006. V. 172. P. 563-576.

222 An Q., Huckelhoven R., Kogel K.H., van Bel A.J. Multivesicular bodies participate in a cell wall-associated defence response in barley leaves attacked by the pathogenic powdery mildew fungus // Cell Microbiol. 2006. V. 8. N 6. P. 1009-1019.

223 Ananieva K., Ananiev E.D., Doncheva S., Georgieva K., Tzvetkova N., Kaminek M., Motyka V., Dobrev P., Gajdosova S., Malbeck J. Senescence progression in a single darkened cotyledon depends on the light status of the other cotyledon in Cucurbita pepo (zucchini) seedlings: potential involvement of cytokinins and cytokinin oxidase/dehydrogenase activity // Physiol. Plant. 2008. V. 134. N4. P. 609-623.

224 Anderson J.P., Badruzsaufari E., Schenk P.M., Manners J.M., Desmond O.J., Ehlert C., Maclean D.J., Ebert P.R., Kazan K. Antagonistic Interaction between abscisic acid and Jasmonate-ethylene signaling pathways modulates

defense gene expression and disease resistance in arabidopsis // Plant Cell. 2004. V. 16. P. 3460-3479.

225 Andre S., Siebert H.-Ch., Nishiguchi M., Tazaki K., Gabius H.-J. Evidence for lectin activity of a plant receptor-like protein kinase by application of neoglycoproteins and bioinformatic algorithms // Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - General Subjects. 2005.V. 1725. № 2. P. 222-232.

226 Angra R., Mandahar C. L. Pathogenesis of barley leaves by Helminthosporium teres I: Green island formation and the possible involvement of cytokinins // Mycopathologia. 1991. V. 114. N 1. P. 21-27.

227 Angra R., Mandahar C. L., Gulati A. The possible involvement of cytokinins in the pathogenicity of Helminthosporium maydis II Mycopathologia. 1990. V. 109. N3. P. 177-182.

228 Antignus Y., Sela I., Harpaz I. Further studies on the biology of an antiviral factor (AVF) from virus-infected plants and its association with the N-gene of Nicotiana species // J. Gen. Virol. 1977. V. 35. N 1. P. 107-116.

229 Apostol I., Heinstein P.F., Low P.S. Rapid stimulation of an oxidative burst during elicitation of cultured plant cells: role in defense and signal transduction // Plant Physiol. 1989. V. 90. P. 109-116.

230 Arata Y., Nagasawa-Iida A., Uneme H., Nakajima H., Kakimoto T., Sato R. The phenylquinazoline compound S-4893 is a non-competitive cytokinin antagonist that targets arabidopsis cytokinin receptor CRE1 and promotes root growth in arabidopsis and rice // Plant Cell Physiol. 2010. V. 51. N 12. P. 20472059.

231 Argueso C.T., Ferreira F.J., Epple P., To J.P.C., Hutchison C.E., Schaller G.E., Dangl J.L., Kieber J.J. Two-component elements mediate interactions between cytokinin and salicylic acid in plant immunity // PLoS Genet. 2012. V. 8. N 1. el002448. doi:10.1371/journal.pgen.l002448.

232 Argyros R.D., Mathews D.E., Chiang Y.-H., Palmer C.M., Thibault D.M. Type B response regulators of arabidopsis play key roles in cytokinin signaling and

plant development // Plant Cell. 2008. V. 20. N 8. P. 2102-2116.

233 Arkhipova T.N., Veselov S.U., Melentiev A.I., Martynenko E.V., Kudoyarova G.R. Ability of bacterium Bacillus subtilis to produce cytokinins and to influence the growth and endogenous hormone content of lettuce plants // Plant and Soil. 2005. V. 272. P.201-209.

234 Arnold C. S., Johnson G. V., Cole R. N., Dong D. L. Y., Lee M., Hart G. W. The microtubule-associated protein tau is extensively modified with O-linked N-acetylglucosamine // J. Biol. Chem. 1996. 271. N 46. P. 28741-28744.

235 Ashby A.M. Biotrophy and the cytokinin conundrum // Physiol. Molecular Plant Pathol. 2000. V. 57. N 4. P.147-158.

236 Ashby A.M. Biotrophy and the cytokinin conundrum // Physiol. Molec. Plant Pathol. 2000. V. 57. N 4. P. 147-158.

237 Assaad F.F., Qiu J.L., Youngs H., Ehrhardt D., Zimmerli L., Kalde M., Wanner G., Peck S.C., Edwards H., Ramonell K., Somerville C.R., ThordalChristensen H. The PEN1 syntaxin defines a novel cellular compartment upon fungal attack and is required for the timely assembly of papillae // Mol. Biol. Cell. 2004. V. 15. P. 5118-5129.

238 Assante G., Merlini L., Nasini G. (+)-Abscisic acid, a metabolite of the fungus Cercospora rosicola // Experentia. 1977. V. 33. P. 1556-1557.

239 Audenaert K., De Meyer G.B., Hofte M.M. Abscisic acid determines basal susceptibility of tomato to Botrytis cinerea and suppresses salicylic acid-dependent signaling mechanisms // Plant Physiol. 2002. V. 128. P. 491-501.

240 Averyanov A.A. Oxidative burst and plant disease resistance // Front. Biosci. 2009. V. 14. P. 142-152.

241 Aver'yanov A.A., Lapikova V.P., Pasechnik T.D., Kuznetsov VI.V., Baker C.J. Suppression of early stages of fungus development by hydrogen peroxide at low concentrations // Plant Pathol. J. 2007. V. 6. N 3. P. 242-247.

242 Azevedo N.A.D., Prisco J.T., Eneas-Filho J., Medeiros J.V., Gomes-Filho E. Hydrogen peroxide pre-treatment induces salt-stress acclimation in maize plants //

J. Plant Physiol. 2005. V. 162. P. 1114-1122.

243 Bacsô R. , Hafez Y.M. , Kiraly Z., Kiraly L. Inhibition of virus replication and symptom expression by reactive oxygen species in tobacco infected with Tobacco mosaic virus II Acta Phytopathol. Entomol. Hung. 2011. V. 46. N 1. P. 110.

244 Baek K-H., Rajashekar C.B. Hydrogen peroxide reduces hypoxia in germinating bean seeds // HortScience. 2000. V. 35. P. 427-428.

245 Bailiss K.W., Balazs E., Kiraly Z. The role of ethylene and abscisic acid in TMV-induced symptoms in tobacco // Acta Phytopathol. Acad. Sci. Hung. 1977. V. 12. N 3-4. P. 133-140.

246 Balazs E., Sziraki I., Kiraly Z. The role of cytokinins in the systemic acquired resistance of tobacco hypersensitive to tobacco mosaic virus// Physiol. Plant Pathol. 1977. V. 11. P. 29-37.

247 Ballas N., Wong L., Theologis A. Identification of the auxin-responsive element, AuxRE, in the primary indoleacetic acid-inducible gene, PS-IAA4/5, of pea (Pisum sativum) // J. Mol. Biol. 1993. V. 233. P. 580-596.

248 Barna B., Smigocki A.C., Baker J.C. Transgenic production of cytokinin suppresses bacterially induced hypersensitive response symptoms and increases antioxidative enzyme levels in Nicotiana spp. // Phytopathol. 2008. V. 98. N 1 IP. 1242-1247.

249 Barre A., Hervé C., Lescure B., Rougé P. Lectin receptor kinases in plants // Crit. Rev. Plant Sci. 2002. V. 21. № 4. P. 379-399.

250 Bashandy T., Guilleminot J., Vernoux T., Caparros-Ruiz D., Ljung K., Meyer Y., Reichheld J.P. Interplay between the NADP-linked thioredoxin and glutathione systems in Arabidopsis auxin signaling // Plant Cell. 2010. V. 22. P. 376-391.

251 Bauchrowitz M.A. , Barker D.G., Truchet G. Lectin genes are expressed throughout root nodule development and during nitrogen-fixation in the Rhizobium—Medicago symbiosis // Plant J. 1996. V. 9. № 1. P. 31-43.

252 Beckett R.P., van Staden J. The effect of thidiazuron on the yield of salinity stressed wheat // Ann. Bot. 1992. V. 70. P. 47-51.

253 Beckman K.B., Ingram D.S. The inhibition of the hypersensitive response of potato tuber tissues by cytokinins: similarities between senescence and plant defence responses // Physiol. Molec. Plant Pathol. 1994. V. 44. P. 33-50.

254 Beemster G.T., Baskin T.I. STUNTED PLANT 1 Mediates Effects of Cytokinin, But Not of Auxin, on Cell Division and Expansion in the Root of Arabidopsis // Plant Physiol. 2000. V. 124. N 4. P. 1718-1727.

255 Bell E., Takeda S., Dolan L. Reactive oxygen species in growth and development/ Reactive Oxygen Species in Plant Signaling / L.A. del Rio, A. Puppo, Eds. Berlin Heidelberg: Springer-Verlag, 2009 P. 165-174.

256 Beveridge C.A., Murfet I.C., Kerhoas L., Sotta B., Miginiac E., Rameau C. The shoot controls zeatin riboside export from pea roots: evidence from the branching mutant rms4 // Plant J. 1997. V. 11. P. 339-345.

257 Beveridge C.A., Ross J.J., Murfet I.C. Branching in Pea. Action of Genes Rms3 and Rms4 // Plant Physiol. 1996. V. 110. P. 859-865.

258 Bhaglal P., Singh P., Bhullar S.S., Kumar S. Drought stress-induced accumulation of wheat-germ-agglutinin in the developing embryos of wheat (Triticum aestivum L.) and its likely role in vivo // J. Plant Physiol. 1998. V. 153. N 1-2. P. 163-166.

259 Bienert G.P., Meller A.L.B., Kristiansen K.A., Schulz A., Moller I.M., Schjoerring J.K., Jahn T.P. Specific aquaporins facilitate the diffusion of hydrogen peroxide across membranes // J. Biol. Chem. 2007. V. 282. N 2. P. 1183-1192.

260 Bilyeu K.D., Cole J.L., Laskey J.G., Riekhof W.R., Esparza T.J., Kramer M.D., Morris R.O. Molecular and biochemical characterization of a cytokinin oxidase from maize // Plant Physiol. 2001. V.125. P. 378-386.

261 Bindschedler L.V., Dewdney J., Blee K.A., Stone J.M., Asai T., Plotnikov J., Denoux C., Hayes T., Gerrish C., Davies D.R., Ausubel F.M., Bolwell G.P.

Peroxidase dependent apoplastic oxidative burst in Arabidopsis required for pathogen resistance // Plant J. 2006. V. 47. P. 851-863.

262 Blakely L.M., Rodaway S.J., Hollen L.B., Croker S.G. Control and Kinetics of Branch Root Formation in Cultured Root Segments of Haplopappus ravenii II Plant Physiol. 1972. V. 50. P. 35-42.

263 Blatt M.R., Thiel G. K+ channels of stomatal guard cells: bimodal control of the K+ inward-rectifier evoked by auxin // Plant J. 1994. V. 5. P. 55-68.

264 den Boer B.G.W., Murray J.A.H. Triggering the cell cycle in plants // Trends Cell Biol. 2000. V. 10. P. 245-250.

265 Bohlool B.B., Schmidt E.L. Lectins: a possible basis for specificity in the Rhizobium—Legume root nodule symbiosis // Science. 1974. V. 185. P. 269-271.

266 Bohner S., Gatz C. Characterisation of novel target promoters for the dexamethasone-inducible/tetracycline-repressible regulator TGV using luciferase and isopentenyl transferase as sensitive reporter genes // Mol. Gen. Genet. 2001. V. 264. P. 860-870.

267 Bolwell G.P., Bindschedler L.V., Blee K.A., Butt V.S., Davies D.R., Gardner S.L., Gerrish C., Minibayeva F. The apoplastic oxidative burst in response to biotic stress in plants: a threecomponent system // J. Exp. Bot. 2002. V. 53. P. 1367-1376.

268 Boonman A., Prinsen E., Gilmer F., Schurr U., Peeters A.J.M., Voesenek L.A.C.J., Pons T.L. Cytokinin import rate as a signal for photosynthetic acclimation to canopy light gradients // Plant Physiol. 2007. V. 143. P. 1841-1852.

269 Bostock R.M. Signal crosstalk and induced resistance: straddling the line between cost and benefit // Ann. Rev. Phytopathol. 2005. V. 43. P. 545-580.

270 Bostock R.M., Nuckles E., Henfling J.W.D.M., Kuc J.A. Effects of potato tuber age and storage on sesquiterpenoid stress metabolite accumulation, steroid glycoalkaloid accumulation, and response to abscisic and arachidonic acids // Phytophathol. 1983. V. 73. P. 435^38.

271 Bourquin M., Pilet P.-E. Effect of zeatin on the growth and indolyl-3-acetic

acid and abscisic acid levels in maize roots // Physiol. Plant. 1990. V.80. N 3. P.342-349.

272 Brault M., Maldiney R., Miginiac E. Cytokinin-binding proteins // Physiol. Plant. 1997. V. 100. P. 520-527.

273 Brill L.M., Fujishige N.A., Hackworth C.A., Hirsch A.M. Expression of MsLECl transgenes in alfalfa plants causes symbiotic abnormalities // Mol. Plant Microbe Interact. 2004. V. 17. N 1. P. 16-26.

274 Brenner W.G., Romanov G.A., Kollmer I., Burkle L., Schmulling T. Immediate-early and delayed cytokinin response genes of Arabidopsis thaliana identified by genome-wide expression profiling reveal novel cytokinin-sensitive processes and suggest cytokinin action through transcriptional cascades // Plant J. 2005. V. 44. N2. P. 314-333.

275 Brooks D. M., Bender C. L., Kunkel B. N. The Pseudomonas syringae phytotoxin coronatine promotes virulence by overcoming salicylic acid-dependent defences in Arabidopsis thaliana // Mol. Plant Pathol. 2005. V. 6. P. 629-640.

276 Brown J.K.M. Yield penalties of disease resistance in crops // Curr. Opinion Plant Biol. 2002. V. 5. N 4. P. 339-344.

277 Brugiere N., Jiao S., Hantke S., Zinselmeier C., Roessler J.A., Niu X., Jones R.J., Habben J.E. Cytokinin oxidase gene expression in maize is localized to the vasculature, and is induced by cytokinins, abscisic acid, and abiotic stress // Plant Physiology. 2003. V. 132. P. 1228-1240.

278 Burkle L., Cedzich A., Dopke C., Stransky H., Okumoto S., Gillissen B., Kuhn K., Frommer W.B. Transport of cytokinins mediated by purine transporters of the PUP family expressed in phloem, hydathodes, and pollen of Arabidopsis // Plant J. 2003. V. 34. P. 13-26.

279 Burridge K., Wennerberg K. Rho and Rac take center stage // Cell. 2004. V. 116. P. 167-179.

280 Burritt D. J., Mackenzie S. Antioxidant metabolism during acclimation of Begonia xerythrophylla to high light levels // Ann. Bot. 2003. V. 91. P. 783-794.

281 Cabrita M.A., Baldwin S.A., Young J.D., Cass C.E. Molecular biology and regulation of nucleoside and nucleobase transporter proteins in eukaryotes and prokaryotes // Biochem. Cell. Biol. 2002. V. 80. P. 623-638.

282 Caesar K., Thamm A.M.K., Witthoft J., Elgass K., Huppenberger P., Grefen C., Horak J., Harter K. Evidence for the localization of the Arabidopsis cytokinin receptors AHK3 and AHK4 in the endoplasmic reticulum // J. Exp. Bot. 2011. V. 62. P. 5571-5580.

283 Cahill D.M., Weste G.M., Grant B.R. Changes in cytokinin concentrations in xylem extrudate following infection of Eucalyptus marginata Donn ex Sm with Phytophthora cinnamomi Rands // Plant Physiol. 1986. V. 81. P. 1103-1109.

284 Calabrese E.J., Blain R.B. Hormesis and Plant Biology // Environ. Pollut. 2009. V. 157. N l.P. 42^8.

285 Callow J.A. Recognition, resistance and the role of plant lectins in hostparasite interactions // Advances in Botanical Research / R.D. Preston, H.W. Woolhouse, eds. London e.a.: Acad. Press, 1977. V. 4. P. 2-49.

286 Cammue B.H.A., Broeckart W.F., Peumans W.J. Wheat germ agglutinin in wheat seedling roots induction by elicitors and fungi // Plant Cell Rep. 1990. V. 9. P. 264-267.

287 Cammue B.P.A., Broekaert W.F., Kellens J.T. C., Raikhel N.V., Peumans W.J. Stress-induced accumulation of wheat germ agglutinin and abscisic acid in roots of wheat seedlings // Plant Physiol. 1989. V. 91. P. 1432^135.

288 Campell B.R., Town C.D. Physiology of hormone autonomous tissue lines derived from radiation-induced tumors of Arabidopsis thaliana // Plant Physiol. 1991. V. 97. N3. P. 1166-1173.

289 Cary A.J., Liu W., Howell S.H. Cytokinin action is coupled to ethylene in its effects on the inhibition of root and hypocotyl elongation in Arabidopsis thaliana seedlings//Plant Physiol. 1995. V. 107. P. 1075-1082.

290 Casanova E., Valdés A.E., Fernández B., Moysset L., Trillas M.I. Levels and immunolocalization of endogenous cytokinins in thidiazuron-induced shoot organogenesis in carnation // J. Plant Physiol. 2004. V. 161. P. 95-104.

291 Cedzich A., Stransky H., Schulz B., Frommer W.B. Characterization of cytokinin and adenine transport in Arabidopsis cell cultures // Plant Physiol. 2008. V. 148. P. 1857-1867.

292 Cervone F., Hahn M.G., De Lorenzo G., Darvill A., Albersheim P. Host-pathogen interactions : XXXIII. A plant protein converts a fungal pathogenesis factor into an elicitor of plant defense responses // Plant Physiol. 1989. V. 90. P. 542-548.

293 Chadha K.C., MacNeil B.H. Influence of temperature upon levels of virus and an induced antiviral principle in tomato plants systemically infected with tobacco mosaic virus// Cañad. J. Microbiol. 1969. V. 15. N 12. P. 1469-1471.

294 Chamnongpol S., Willekens H., Langebartels C., Van Montagu M., Inze D., Van Camp W. Transgenic tobacco with a reduced catalase activity develops necrotic lesions and induces pathogenesis-related expression under high light // Plant J. 1996. V.10. P.491-503.

295 Chatfíeld J.M., Armstrong D.J. Regulation of cytokinin oxidase activity in callus tissues of Phaseolus vulgaris L. cv Great Northern 11 Plant Physiol. 1986. V. 80. P. 493-499.

296 Chawla-Sarkar M., Lindner D.J., Liu Y.F., Williams B.R., Sen G.C., Silverman R.H., Borden E.C. Apoptosis and interferons: role of interferon-stimulated genes as mediators of apoptosis // Apoptosis. 2003. V. 8. N 3. P. 237249.

297 Cheikh N., Jones R.J. Disruption of maize kernel growth and development by heat stress // Plant Physiol. 1994. V. 106. P. 45-51.

298 Chen Y., Peumans W. J., Hause B., Bras J., Kumar M., Proost P., Barre A., Rougé P. , van Damme E. J. M. Jasmonic acid methyl ester induces the synthesis

of a cytoplasmic/nuclear chito-oligosaccharide binding lectin in tobacco leaves // FASEB J. 2002. V.16. P. 905-907.

299 Chen Z., Silva G., Klessig D.F. Active oxygen species in the induction of plant systemic acquired resistance by salicylic acid // Science. 1993. V. 262. P. 1883-1886.

300 Cherniad'ev I., Monakhova O.F. Effect of cytokinin preparations on the pools of pigments and proteins of wheat cultivars differing in their tolerance to water stress // Appl. Biochem. Microbiol. 2003. V. 39. N 5. P. 524-531.

301 Chester K.S. The problem of acquired physiological immunity in plants // Q. Rev. Biol. 1933. V. 8. P. 275-324.

302 Chisholm S.T., Coaker G., Day B., Staskawicz B.J. Host-microbe interactions: Shaping the evolution of the plant immune response // Cell. 2006.V. 124. P. 803-814.

303 Choi J., Huh S.U., Kojima M., Sakakibara H., Paek K.-H., Hwang I. The cytokinin-activated transcription factor ARR2 promotes plant immunity via TGA3/NPR1-dependent salicylic acid signaling in arabidopsis // Developmental Cell. 2010. V. 19. N 2. P. 284-295.

304 Chrispeels M.J., Raikhel N.V. Lectins, lectin genes, and their role in plant defense // Plant Cell. 1991. V. 3. P. 1-9.

305 Clarke S.F., Burritt D.J., Jameson P.E., Guy P.L. Influence of plant hormones on virus replication and pathogenesis-related proteins in Phaseolus vulgaris L. infected with white clover mosaic potexvirus // Physiol. Molecular Plant Pathol. 1998. V. 53. P. 195-207.

306 Clarke S.F., McKenzie M.J., Burritt D.J., Guy P.L., Jameson P.E. Influence of white clover mosaic potexvirus infection on the endogenous cytokinin content of bean // Plant Physiol. 1999. V. 120. N 2. P. 547-552.

307 Cole J.S., Desiree L., Fernandes D.L. Changes in the resistance of tobacco leaf to Erysiphe cichoracearum DC. induced by topping, cytokinins and antibiotics // Ann. Appl. Biol. 1970. V. 66. P. 239-243.

308 Collins N.C., Thordal-Christensen H., Lipka V., Bau S., Kombrink E., Qiu J.L., Hückelhoven R., Stein M., Freialdenhoven A., Somerville S.C., Schulze-Lefert P. SNARE-proteinmediated disease resistance at the plant cell wall // Nature. 2003. V. 425. P. 973-977.

309 Cooper S.J., Ashby A.M. Comparison of cytokinin and cytokinin-O-glucoside cleaving ß-glucosidase production in vitro by Venturia inaequalis and other phytopathogenic fungi with differing modes of nutrition in planta II Physiol. Molec. Plant Pathol. 1998. V. 53. P. 61-72.

310 Corbesier L., Prinsen E., Jacqmard A., Lejeune P., Van Onckelen H., Périlleux C., Bernier G. Cytokinin levels in leaves, leaf exudate and shoot apical meristem of Arabidopsis thaliana during floral transition // J. Exp. Bot. 2003. V. 54. P. 2511-2517.

311 Crocoll C., Kettner J., Dörffling K. Abscisic acid in saprophytic and parasitic species of fungi // Phytochem. 1991. V. 30. P. 1059-1060.

312 Cui F., Wu S., Sun W., Coaker G., Kunkel B., He P., Shan L. The Pseudomonas syringae type III effector AvrRpt2 promotes pathogen virulence via stimulating Arabidopsis auxin/indole acetic acid protein turnover // Plant Physiology. 2013. V. 162. P. 1018-1029.

313 Czernic P., Visser B., Sun W., Savoure A., Deslandes L., Marco Y., Montagu M., van, Verbruggen N. Characterization of an Arabidopsis thaliana receptor-like protein kinase gene activated by oxidative stress and pathogen attack // Plant J. 1999. V. 18. № 3. P. 321-327.

314 Daley P.F. Chlorophyll fluorescence analysis and imaging in plant stress and disease // Can. J. Plant Patol. 1995. V.17. № 2. P.167-173.

315 Dalle-Donne I., Milzani A., Colombo R. H202-treated actin: assembly and polymer interactions with cross-linking proteins // Biophys. J. 1995. V. 69. N 6. P. 2710-2719.

316 Dalle-Donne I., Rossi R., Milzani A., Di Simplicio P., Columbo R. The actin cytoskeleton response to oxidants: from small heat shock protein phosphorylation

to changes in the redox state of actin itself // Free Radic. Biol. Med. 2001. V. 31. N 12. P. 1624-1632.

317 Dangl J.L., Jones J.D.G. Plant pathogens and integrated defence responses to infection // Nature. 2001. V. 411. P. 826-833.

318 Danneberg G., Latus Z., Zimmer W., Hundeshagen B., Schneiderpoetsch H., Bothe H. Influence of vesicular-arbuscular mycorrhiza on phytohormone balances in maize {Zea mays L.) // J. Plant Physiol. 1993. V. 141. P. 33-39.

319 Dat J., Vandenabeele S. , Vranova E. , Van Montagu M., Inze D. , Van Breusegem F. Dual action of the active oxygen species during plant stress responses // Cell. Mol. Life Sci. 2000. V. 57. P. 779-795.

320 Dat J.F., Foyer C.H., Scott I.S. Changes in salicylic acid and antioxidants during induced thermotolerance in mustard seedlings // Plant Physiol. 1998. V. 118. P. 1455-1461.

321 Dekker J. Effect of kinetin on powdery mildew // Nature. 1963. V. 197. P. 1027-1028.

322 Delledonne M., Murgia I., Ederle D., Sbicego P.F., Biondani A., Polverari A., Lamb C. Reactive oxygen intermediates modulate nitric oxide signaling in the plant hypersensitive disease-resistance response // Plant Physiol. Biochem. 2002. V. 40. N6-8. P. 605-610.

323 Depuydt S., Dolezal K., Van Lijsebettens M., Moritz T., Holsters M., Vereecke D. Modulation of the hormone setting by Rhodococcus fascians results in ectopic KNOX activation in Arabidopsis // Plant Physiol. 2008. V. 146. P. 1267-1281.

324 Desikan R., Hancock J., Neill S. Reactive oxygen species as signalling molecules / Antioxidants and Reactive Oxygen Species in Plants / Smirnoff N. (ed.). Oxford: Blackwell Publishing, 2005. P. 169-196.

325 Devash Y., Gera A., Willis D.H., Reichman M., Pfleiderer W., Charubala R., Sela I., Suhadolnic R.J. 5'-Dephosphorylated 2',5'-adenylate trimer and its analogs. Inhibition of tobacco mosaic virus replication in tobacco mosaic virus-

infected leaf discs, protoplasts, and intact tobacco plants // J. Biol. Chem. 1984. V. 259. N 6. P. 3482-3486.

326 Devash Y., Reichman M., Sela I., Reichenbach N.L., Suhadolnic R.J. Plant oligoadenilates: enzymatic synthesis, isolation and biological activities // Biochemistry. 1985. V. 24. N 3. P.593-599.

327 Devash Y., Sela I., Suhadolnic R.J. Enzymatic synthesis of plant oligoadenylates in vitro //Meth. Enzymol. 1986. V. 119. P. 752-758.

328 DeZoeten G.A., Penswick J.R., Horisberger M.A., Ahl P., Schultze M., Hohn T. The expression, localization, and effect of a human interferon in plants // Virol. 1989. V. 172. N 1. P. 213-222.

329 Dietz K.J., Sauter A., Wiehert K., Messdaghi D., Härtung W. Extracellular b-glucosidase activity in barley involved in the hydrolysis of ABA glucose conjugates in leaves // J. Exp.Bot. 2000. V. 51. P. 937-944.

330 Ding M., Vandre D. D. High molecular weight microtubule-associated proteins contain O-linked-N-acetylglucosamine// J. Biol. Chem. 1996. V. 271. N 21. P. 12555-12561.

331 Dodd I.C., Beveridge C.A. Xylem-borne cytokinins: still in search of a role? // J. Exp. Bot. 2006. V. 57. P. 1-4.

332 Dong D. L., Xu Z. S., Chevrier M. R., Cotter R. J., Cleveland D. W., Hart G. W. Glycosylation of mammalian neurofilaments. Localization of multiple O-linked N-acetylglucosamine moieties on neurofilament polypeptides L and M // J. Biol. Chem. 1993. V. 268. N 22. P. 16679-16687.

333 Dörffling K, Petersen W, Sprecher E, Urbasch I, Hanssen HP (1984) Abscisic acid in phytopathogenic fungi of the genera Botrytis, Ceratocystis, Fusarium, and Rhizoctonia II Z. Naturforsch. V. 39. P. 683-684.

334 Doster M.A., Bostock R.M. Quantification of lignin formation in almond bark in response to wounding and infection by Phytophthora species// Phytopathol. 1988. V.78. N 4. P.473-477.

335 Dropkin V.H., Helgeson J.P., Upper C.D. The hypersensitive reaction of

tomatoes resistant to Meloidogyne incognita: reversal by cytokinins// J. Nematol. 1969. V. l.P. 55-61.

336 Du H., Klessig D.K. Identification of a soluble, high-affinity salicylic acid-binding protein in tobacco. Plant Physiol. 1997. V. 113. P. 1319-1327.

337 Dumas B., Freyssinet G., Pallett K.E. Tissue-specific expression of germin-like oxalate oxidase during development and fungal infection of barley seedlings // Plant Physiol. 1995. V. 107. P. 1091-1096.

338 Durner J., Klessing D.F. Salicylic acid is a modulator of tobacco and mammalian catalases // J. Biol. Chem. 1996. V. 271. P. 28492-28501

339 Durrant, W.E., Dong X. Systemic acquired resistance // Annu. Rev. Phytopathol. 2004. V. 42. P. 185-209.

340 Edelbaum O., Stein D., Holland N., Gafni Y., Livneh O., Novick D., Rubinstein M., Sela I. Expression of active human interferon-beta in transgenic plants.

II J. Interferon Res. 1992. V. 12. N 6. P. 449^153.

341 Edelman G.M., Wang J.L. Binding and functional properties of concanavalin A and its derivatives. Ill Interactions with indoleacetic acid and other hydrophobic ligands // J. Biol. Chem. 1978. V. 253. P. 3016-3022.

342 Edwards H.H. Effect of kinetin, abscisic acid, and cations on host-parasite relations of barley inoculated with Erysiphe graminis f.sp. hordei II Phytopathol. Z. 1983. V. 107. P. 22-30.

343 El Benna J., Ruedi J.M., Babior B.M. Cytosolic guanine nucleotide-binding protein Rac2 operates in vivo as a component of the neutrophil respiratory burst oxidase. Transfer of Rac2 and the cytosolic oxidase components p47phox and p67phox to the submembranous actin cytoskeleton during oxidase activation // J. Biol. Chem. 1994. V. 269. P. 6729-6734.

344 Ellingboe A.H. Genetics and physiology of primary infection by Erysiphe graminis f.sp. hordei I I Phytopathol. 1972. V. 62. P. 401-406.

345 Emery R.J.N., Ma Q., Atkins C.A. The forms and sources of

cytokinins in developing white lupine seeds and fruits. Plant Physiol. 2000. V. 123. P. 1593-1604.

346 Ersek T., Ladyzhenskaya E.P., Korableva N.P., Adam A. Abscisic acid suppresses the hypersensitive necrisis of potato tubers and reverses the arachidonic acid-induced inhibition of plasma membrane-bound ATPase // J. Phytopathol. 1991. V. 132. P. 146-152.

347 Escuin D., Kline E.R., Giannakakou P. Both microtubule-stabilizing and microtubule-destabilizing drugs inhibit hypoxia-inducible factor-1a accumulation and activity by disrupting microtubule function // Cancer Res. 2005. V. 65. P. 9021-9028.

348 Faccioli G., Capponi R. An antiviral factor present in plants of Chenopodium amaranticolor locally infected by tobacco necrosis virus: extraction, partial purification, biological and chemical properties // Phytopathol. Z. 1983. V. 106. N4. P. 289-301.

349 Faiss M., Zalubilova J., Strnad M., Schmulling T. Conditional transgenic expression of the ipt gene indicates a function for cytokinins in paracrine signaling in whole tobacco plants // Plant J. 1997. V. 12. P. 401-415.

350

arkas G.L., Kiraly Z., Solymosi F. Role of oxidative metabolism in the localization ofplant viruses//Virol. 1960. V. 12. №10 P. 408-421.

351 Federici L., Di Matteo A., Fernandez-Recio J., Tsernoglou D., Cervone F. Polygalacturonase inhibiting proteins: players in plant innate immunity? // Trends Plant Sci. 2006. V. 11. N 2. P. 65-70.

352 Feierabend J. Catalases in plants: molecular and functional properties and role in stress defence/ Antioxidants and Reactive Oxygen Species in Plants / Smirnoff N. (ed.). Oxford: Blackwell Publishing, 2005. P. 101-140.

353 Feng H., Li X., Duan J., Li H., Liang H. Chilling tolerance of wheat seedlings is related to an enhanced alternative respiratory pathway // Crop Sci. 2008. V. 48. P. 2381 -2388.

354 Foo E., Morris S.E., Parmenter K., Young N., Wang H., Jones A., Rameau C., Turnbull C.G.N., Beveridge C.A. Feedback regulation of xylem cytokinin content is conserved in pea and Arabidopsis // Plant Physiol. 2007. V. 143. P. 1418-1428.

355 Ford K.A., Casida J.E., Chandran D., Gulevich A.G., Okrent R.A., Durkin K.A., Sarpong R., Bunnelle E.M., Wildermuth M.C. Neonicotinoid insecticides induce salicylate-associated plant defense responses // PNAS. 2010 V. 107. N 41. P. 17527-17532.

356 Foreman J., Demidchik V., Bothwell J.H.,Mylona P.,Miedema H., Torres M.A., Linstead P., Costa S., Brownlee C., Jones J.D., Davies J.M., Dolan L. Reactive oxygen species produced by NADPH oxidase regulate plant cell growth // Nature. 2003. V. 422. P. 442-446.

357 Foyer C.H., Gomez L.D., van Heerden P.D.R. Glutathione / Antioxidants and Reactive Oxygen Species in Plants / Smirnoff N. (ed.). Oxford: Blackwell Publishing, 2005. P. 1-24.

358 Foyer C.H., Noctor G. Ascorbate and glutathione: the heart of the redox hub // Plant Physiol. 2011. V. 155. P. 2-18.

359 Franco-Zorrilla J.M., Martín A.C., Leyva A., Paz-Ares J. Interaction between phosphate-starvation, sugar, and cytokinin signaling in Arabidopsis and the roles of cytokinin receptors CRE1/AHK4 and AHK3 // Plant Physiol. 2005. V. 138. P. 847-857.

360 Franco-Zorrilla J.M., Martín A.C., Solano R., Rubio V., Leyva A., Paz-Ares J. Mutations at CREI impair cytokinin-induced repression of phosphate starvation responses in Arabidopsis // Plant J. 2002. V. 32. P. 353-360.

361 Frese M., Prins M., Ponten A., Goldbach R.W., Haller O., Zeltz P. Constitutive expression of interferon-induced human MxA protein in transgenic tobacco plants does not confer resistance to a variety of RNA viruses// Transgenic Res. 2000. V. 9. N 6. P. 429^138.

362 Frugier F., Kosuta S., Murray J.D., Crespi M., Szczyglowski K. Cytokinin:

secret agent of symbiosis // Trends Plant Sci. 2008. V. 13. N 3. P. 115-120.

363 Fu J., Wang S. Insights into auxin signaling in plant-pathogen interactions // Frontiers in Plant Science. 2011. V. 2. Article 74 (doi: 10.3389/fpls.2011.00074).

364 Galis I., Smith J.L., Jameson P.E. Salicylic acid-, but not cytokinin-induced, resistance to WC1MV is associated with increased expression of SA-dependent resistance genes in Phaseolus vulgaris II J. Plant Physiol. 2004. V. 161. N 4. P. 459^66.

365 Gao C.-S., Kou X.-J., Li H.-P., Zhang J.-B., Saad A.S.I., Liao Y.-C. Inverse effects of Arabidopsis NPR1 gene on fusarium seedling blight and fusarium head blight in transgenic wheat // Plant Pathology. 2013. V. 62. C. 383-392.

366 Gechev T., Gadjev I., Van Breusegem F., Inze D., Dukiandjiev S., Toneva V., Minkov I. Hydrogen peroxide protects tobacco from oxidative stress by inducing a set of antioxidant enzymes // Cell Mol. Life Sci. 2002. V. 59. P. 708714.

367 Gemes, K., Poor, P., Horvath, E., Kolbert, Z., Szopko, D., Szepesi, A., Tari I. Cross-talk between salicylic acid and NaCl-generated reactive oxygen species and nitric oxide in tomato during acclimation to high salinity // Physiol. Plant. 2011. V. 142. N2. P. 179-192.

368 Gillissen B., Burkle L., Andre B., Kuhn C., Rentsch D., Brandl B., Frommer W.B. A new family of high-affinity transporters for adenine, cytosine, and purine derivatives in Arabidopsis // Plant Cell. 2000. V. 12. P. 291-300.

369 Ghemawat M.S. Production of branches from unsuccessful primary germ tubes of conidia of Erysiphe graminis f. sp. tritici on wheat leaves // Mycopathologia. 1978. V. 63. P. 187-189.