Минеральное питание, дыхание и продуктивность растений тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.04, доктор биологических наук Куперман, Израиль Абрамович

• Куперман, Израиль Абрамович
• доктор биологических наук
• 1983

Оглавление диссертации доктор биологических наук Куперман, Израиль Абрамович

ВВВДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОРГАНИЗАЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1.1. Особенности постановки опытов

1.2. Объекты и методы

ГЛАВА 2. ТЕХНИКА И МЕТОДИКА ИЗМЕРЕНИЯ ДЫХАТЕЛЬНОГО ГА300ШЕНА

2.1. Новая установка для измерения дыхательного газообмена

2.1.1. Устройство и технические данные

2.1.2. Измерение интенсивности дыхания по 02 и

2.2. Оценка источников погрешности при измерении интенсивности дыхания.

2.2.1. Динамика дыхания растений в приборе

2.2.2. Влияние отделения и травмирования органов.

2.2.3. Влияние газовой среды и температуры

2.2.4. Влияние нарушения фотопериода.

2.2.5. Суммарная погрешность измерения.

2.3. Гетерогенность растений как источник ошибок при отборе проб

Выводы.

ГЛАВА 3. ЗАТРАТЫ НА ДЫХАНИЕ КАК ФУНКЦИЯ ИНТЕНСИВНОСТИ РОСТА,

ВЕЛИЧИНЫ И СОСТАВА БИОМАССЫ РАСТЕНИЙ

3.1. Экспериментальная оценка дыхательных затрат.

3.1.1. Способ расчета.

3.1.2. Оценка онтогенетических изменений температурного коэффициента дыхания и дыхательного коэффициента.

3.1.3. Вывод расчетной формулы и доказательство соответствия измеряемой интенсивности дыхания дыханию . П

3.1.4. Уравнение баланса биомассы растения.

3.2. Разделение дыхательных затрат на компоненты, связанные с ростом и поддержанием биомассы.

3.2.1. Две компоненты дыхательных затрат и способы их разделения ("экстратляционный" и темновой").

3.2.2. Новый способ разделения дыхательных затрат ("температурный").

3.2.3. Экспериментальное сопоставление способов разделения дыхательных затрат на две компоненты. Выделение третьей компоненты.

Выводы.

ГЛАВА 4. УСЛОВИЯ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ И ДЫХАТЕЯШЫЙ ГАЗООВДЕН

РАСТЕНИЙ.

4.1. Влияние условий минерального литания на характеристики дыхательного газообмена, рассчитанные на основе белкового азота и сухой биомассы

4.2. Дыхательный газообмен яровой пшеницы при оптимальном и недостаточном уровнях питания /V, Р, К

4.3. Влияние дробного и единовременного внесения азота на дыхательный газообмен яровой пшеницы.

4.4. Влияние высоких доз азота на дыхание и продуктивность яровой пшеницы в зависимости от уровня светового питания.

4.5. Влияние калийного и светового питания на дыхание и продуктивность яровой пшеницы и кукурузы

4.6. Условия минерального питания и компоненты дыхательных затрат

Выводы.

ГЛАВА 5. УСЛОВИЯ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ И ПРОДУКЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС

АГР0ФИТ0ЦЕН030В

5.1. Приспособление растений к условиям минерального питания.

5.2. Взаимодействие основных элементов продукционного процесса.

5.3. Продукционный процесс посевов сельскохозяйственных культур и пути его интенсификации

5.3.1. Культуры, возделываемые ради надземной биомассы.

5.3.2. Культуры, возделываемые ради хозяйственно-ценных органов.

Выводы.

ГЛАВА 6. ФИЗИОЛОГО-АГЮХИШгаЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМ

УДОБРЕНИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Минеральное питание, дыхание и продуктивность растений»

Актуальность. Разработка рациональных приемов устранения'факторов, ограничивающих продуктивность агрофитоценозов, составляет основу комплексной интенсификации земледелия. Среди этих факторов особое значение имеет режим минерального питания, поэтому по масштабам влияния на валовые сборы растениеводческой продукции управлению минеральным питанием посевов принадлежит одно из ведущих мест. В соответствии с Продовольственной программой уже в ближайшем будущем земледелию страны будет поставляться ежегодно более 30 млн. т туков (в пересчете на действующее начало), что позволит существенно увеличить дозы удобрений и получать только за счет их применения примерно 200 млн. т зерновых единиц. Тем не менее, значимость проблемы повышения эффективности удобрений не снижается, и в Программе предусматривается осуществление мер по внедрению рациональных систем использования удобрений и увеличению в текущем десятилетии отдачи от средств химизации примерно на 12-15$.

Эффективное применение удобрений невозможно не только без хорошо развитой теории минерального питания растений, но и без общей теории функционирования агрофитоценозов, в связи с чем особое значение приобретают исследования, выполняемые на стыке агрохимии и физиологии растений. Такие исследования ведутся во всех развитых странах; их классическим примером могут служить работы основателей отечественной физиолого-агрохимической школы Д.Н.Прянишникова и Д.А.Сабинина. В настоящее время в нашей стране на стыке фитофизиологии и агрохимии исследования ведут как физиологи (Т.Ф.Андреева, А.А.Анисимов, Д.Б.Вахмистров, З.И.Журбищшй, М.Г.Зайцева, Э.Л.Кли-машевский, Н.Т.Ниловская, А.Н.Павлов, А.Е.Петров-Спиридонов, Р.К. Саляев, Э.Е.Хавкин, А.Д.Хоменко, В.А.Ягодин и др.), так и агрохимики (Н.К.Болдырев, Л.П.Воллеидт, М.М.Гукова, И.В.Мосолов, А.В.Петербургский , В.В.Церлинг и др.). Полученные результаты расширили и углубили представления о механизмах поглощения и передвижения элементов минерального питания, их роли в метаболизме и воздействии на величину и качество урожая. На формирование этих представлений значительное влияние оказала интенсивно разрабатываемая в последние десятилетия теория фотосинтетической продуктивности растений (Ничипорович,1956,1977,1982; Тарчевский,1971,1982; Шульгин,1973; РЬсс,1975; Тооминг,1977; Кумаков,1980; Семихатова,1980,1982; Мок-роносов,1981; Сиротенко,1981).

Сочетание агрохимического и физиологического подходов можно видеть, в частности, в подробном изучении продукционного процесса посевов сельскохозяйственных культур в различных условиях минерального питания, что позволяет не только исследовать влияние форм и доз удобрений на урожай и его качество, но выяснять причины формирования того или иного урожая в данных условиях и целенаправленно изыскивать новые пути его увеличения. Такие исследования вносят существенный вклад в создание общей теории функционирования агрофи-тоценозов, теорию минерального питания растений и практику рационального применения удобрений.

Термин "продукционный процесс" в последние годы широко используется в литературе, хотя его содержание обычно не расшифровывается. Под продукционным процессом мы понимаем сложную совокупность -определяющих темп накопления биомассы анаболических и катаболичес-ких процессов, интенсивность которых зависит от экологической обстановки (прежде всего, условий водообеспечения, светового и минерального питания, температуры воздуха и почвы) и находится под контролем временной программы генотипа; его материальную основу составляют фотосинтез, поставляющий энергию и основной строительный материал - углерод; минеральное питание, поставляющее другие необходимые элементы, и дыхание, обеспечивающее преобразование химической энергии и фотоассимилятов. Изучение продукционного процесса дает информацию для установления причин изменения продуктивности под влиянием агроприемов или вследствие сортовых особенностей культуры. Количественная оценка параметров продукционного процесса необходима для построения моделей, описывающих характер накопления и распределения образованного в процессе фотосинтеза органического вещества. В перспективе такие модели могут служить основой для обработки оперативной информации в системе управления агрофитоценозом.

Сложная система материального обеспечения продукционного процесса: фотосинтез - дыхание - минеральное питание по отношению к урожайности растений изучается пока мало; исследования чаще проводятся в рамках трех подсистем: фотосинтез - дыхание, минеральное питание - фотосинтез, минеральное питание - дыхание. При этом, если изучению влияния минерального питания на фотосинтез в связи с продуктивностью уделяется немалое внимание (например, Алиев, 1974), то дыхание в таком аспекте до последнего времени оставалось слабо изученным. Вместе с тем, дыхание как центральное звено обмена веществ играет двоякую роль в продукционном процессе: с одной стороны, высокая скорость роста, т.е. необходимый темп накопления биомассы,сопряжена с высокой интенсивностью дыхания; с другой стороны, на дыхание расходуется органическое вещество, и дыхательные затраты, связанные с обеспечением энергией большого объема биомассы в посевах, могут оказывать существенное влияние на формирование урожая. Возникшее в семидесятые годы представление о наличии двух составляющих дыхательных затрат растительного организма - "на рост" и "на поддержание целостности белковых структур" стимулировало исследования роли дыхания в продукционном процессе, изучение его составляющих и поиск путей снижения дыхательных затрат. Результаты этих исследований показали, что поиск путей управления дыхательным газообменом высокопродуктивных посевов средствами агротехники и селекции имеет не меньшее значение, чем фотосинтетическим. А так как условия минерального литания оказывают значительное влияние на интенсивность дыхания растений и суммарный расход дыхательного субстрата посевом, то управление дыхательным газообменом посредством регулирования условий минерального питания следует рассматривать как один из важнейших рычагов интенсификации продукционного процесса и в конечном итоге повышения урожайности посевов.

Цель настоящей работы - исследование дыхательного газообмена сельскохозяйственных культур в разных условиях минерального питания в связи с его ролью в продукционном процессе и анализ путей повышения продуктивности агрофитоценозов.

Основные задачи:

1. Разработка техники и методики массовых измерений дыхательного газообмена растений для исследований экологического плана.

2. Оценка затрат на дыхание как функции интенсивности роста, величины и состава биомассы растений.

3. Изучение влияния условий минерального питания на дыхательный газообмен растений и продукционный процесс агрофитоценозов.

4. Физиолого-агрохимическое обоснование путей построения рациональных систем удобрения посевов сельскохозяйственных культур.

Работа выполнялась в соответствии с планом научно-исследовательских работ Института почвоведения и агрохимии СО АН СССР, заданиями ГКНТ СМ СССР и программой "Сибирь" СО АН СССР.

Новизна. В работе обосновывается и развивается концепция об усилении роли затрат на дыхание поддержания в продукционном процеС' се посевов сельскохозяйственных культур при повышении уровня минерального литания.

Разработан новый прибор для измерения дыхательного газообмена растении, расширивший возможности изучения дыхания полевых культур (на способ измерения получено авторское свидетельство СССР). Предложены методика оценки суммарных дыхательных затрат и методика разделения их на две компоненты (дыхание роста и дыхание поддержания); выявлена новая компонента (дыхание перераспределения).

Дана обобщающая характеристика онтогенетических изменении дыхательной способности растений, расчитанной на основе биомассы и белка, в зависимости от уровня азотного питания; подробно исследована топография дыхательного газообмена.

Выявлены особенности дыхательного газообмена и оценены затраты на дыхание у ряда сельскохозяйственных культур в зависимости от уровня питания азотом, фосфором и калием, режима азотного питания и сочетания условий азотного, калийного и светового питания. Вскрыты причины усиления потребности растений в калии при дефиците света.

С позиций саморегуляции рассмотрены механизмы приспособления растений к условиям минерального питания на организменном уровне. На основании обобщения экспериментальных и литературных данных разработаны блок-схемы, характеризующие а)взаимосвязь основных элементов продукционного процесса - фотосинтеза, минерального литания,дыхания и роста и б)причинно-следственные связи, определяющие зависимость урожайности от уровня азотного питания в связи с изменением дыхательного газообмена. Выявлено различие причин снижения урожайности хозяйственно-ценной и общей биомассы под влиянием высоких доз азота у полегающих и неполегающих культур.

Дано физиолого-агрохимическое обоснование основных принципов построения рациональных систем удобрения посевов сельскохозяйственных культур.

Защищаемые положения.

1. Повышение уровня минерального питания посевов,обусловливающее интенсификацию продукционного процесса, приводит к возрастанию роли затрат на дыхание поддержания структур в формировании урожая.

2. йциональная система минерального питания высокопродуктивных посевов должна предусматривать интенсификацию продукционного процесса и повышение урожайности не только за счет усиления фотосинтетической деятельности, но также за счет оптимизации расходования дыхательного субстрата.

3. Затраты на дыхание поддержания посева определяются содержанием бежа в биомассе и характером его накопления; сдвиг максимума накопления белка к концу вегетации путем повышения равномерности снабжения растений азотом на фоне высокого обеспечения зольными элементами способствует более эффективному использованию фотоасси-милятов в продукционном процессе.

Практическая значимость. Разработанные в процессе исследования техника и методика измерения дыхательного газообмена могут быть использованы при оценке действия на растения различных средств химизации (удобрений, гербицидов, стимуляторов роста), для характеристики генотипов по интенсивности дыхания при выведении новых сортов, в учебном процессе и т.д. Результаты исследования расширяют и углубляют представления о механизмах приспособления растений к условиям минерального питания, факторах, определяющих концентрацию элементов минерального питания в тканях растений,и могут быть использованы при разработке теории и практических приемов листовой диагностики минерального питания.взвиваемые в работе представления о разных подходах к питанию посевов азотом и зольными элементами, об особенностях азотного питания полегающих и неполегающих культур, а также культур с разным хозяйственным назначением могут быть использованы при разработке конкретных систем удобрения.

Реализация результатов исследования. Новая установка для измерения газообмена биологических объектов используется в ряде научно-исследовательских институтов АН СССР и ВАСХНИЛ; один комплект установки поставлен в ГДР. Описание прибора и методики измерения включено в "Сборник лабораторных работ по физиологии растений" (Красноярск,1971) для студентов Красноярского госуниверситета.

Материалы диссертации используются при чтении спецкурса "Экологическая физиология растений" в Новосибирском госуниверситете.

Данные, характеризующие зависимость оптимальной густоты посевов от продолжительности вегетации и уровня минерального питания, использованы при разработке технологии сплошных посевов кукурузы в совхозе "Искитимский" Новосибирской области.

Развиваемые принципы оптимизации минерального питания в интенсивных системах удобрения агрофитоценозов получили конкретное технологическое воплощение в разработанных под руководством автора сотрудниками лаборатории минерального питания растений Института почвоведения и агрохимии СО АН СССР "Системе удобрения овощных культур в Западной Сибири" и "Системе применения удобрений в хозяйствах с высоким уровнем химизации". Методические рекомендации по системе удобрения овощных культур переданы овощеводческим хозяйствам региона и научно-производственному объединению "Россель-хозхимия" МСХ РСФСР. Физиолого-агрохимические подходы к построению систем удобрения использованы при составлении рекомендаций по развитию сельскохозяйственного производства в зоне БАМ (Куперман и др.,1979) и в Баргузинской котловине (Бахнов и др.,1983).

Апробация. Материалы диссертации доложены: на Ш конференции физиологов и биохимиков растений Сибири и Дальнего Востока(Иркутск, 1968), всесоюзном совещании по унификации методов и приборов для массовых измерений дыхания и фотосинтеза (Ленинград,1970), всесоюзном семинаре "Физиолого-биохимические процессы, определяющие величину и качество урожая пшеницы и других колосовых злаков'ЧКазань, 1972), научно-производственной конференции СО АН СССР "Наука -сельскому хозяйству" (Новосибирск,1974), научно-производственном совещании СО АН СССР "Реализация научных достижений и передового опыта в совхозе "Искитимский" (НовосибирскД975), семинарах "Погода, урожай,математика" - ПУМ-2 (Эльва,1975) и ПУМ-4 (Ленинград,1977), всесоюзном совещании "Газометрические исследования фотосинтеза и дыхания растений" (Тарту,1976), всесоюзном координационном совещании "Генетика фотосинтеза и продуктивности" (Душанбе,1976), школе-семинаре по вопросам рационального использования земельных ресурсов Сибири (Новосибирск,1977), координационном совещании по проблемам фотосинтеза и фотобиологии (Одесса,1977), У1 ботаническом съезде, секции "Моделирование продукционного процесса" (Кишинев,1978), выездном заседании научно-технического совета МСХ РСФСР (Новосибирск, 1978), заседании круглого стола Научного совета по проблемам фотосинтеза и фотобиологии растений на тему: "Фотосинтез, рост и соотношение размеров и качества урожая" (Одесса,1978), зональной конференции "Задачи агрономического, мелиоративного и лесного почвоведения в свете решений июльского 1978 г. пленума ЦК КПСС"(Красноярск, 1979) , выездной сессии Научного совета по проблемам фотосинтеза и фотобиологии (Красноярск,1979), школе "Научно-методические вопросы повышения эффективности селекции сельскохозяйственных растений" (Новосибирск,1979), I и П сибирских агрохимических семинарах (Новосибирск, 1981,1982), I и II всесоюзных совещаниях "Вэль дыхания в продукционном процессе растений" (Ленинград, 1981; Москва,1983) и др.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 45 работ, в том числе монография.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения и выводов; изложена на 299 страницах машинописи; содержит 121 рисунок, 91 таблицу и список литературы, включающий 490 работ, в том числе 235 работ зарубежных авторов.

Заключение диссертации по теме «Агрохимия», Куперман, Израиль Абрамович

ВЫВОДЫ (РЕЗЮМЕ)

1. Разработан способ расчета затрат биомассы на дыхание растений. Экспериментально оценены онтогенетические изменения температурного коэффициента дыхания и дыхательного коэффициента у яровой пшеницы и выведена формула для расчета дыхательных затрат.

2. Приведено экспериментальное доказательство соответствия интенсивности дыхания, измеряемой в приборе, интенсивности дыхания in situ •

3. Составлено уравнение баланса биомассы растения, позволяющее оценивать составляющие продукционного процесса в разных экологических условиях. Показана информационная значимость оценки суточных затрат на метаболические процессы на основании данных о темновом дыхании.

4. Обнаружено, что температурная зависимость дыхания роста и дыхания поддержания различна: дыхание поддержания увеличивается с повышением температуры вплоть до повреждающих значений, а дыхание роста (как и рост) имеет область температурного оптимума. Разработан "температурный" способ разделения дыхательных затрат на две компоненты - дыхание роста и дыхание поддержания. Показано, что дыхание поддержания пропорционально удельной скорости роста.

5. Проведено экспериментальное сопоставление трех способов разделения дыхательных затрат на две компоненты; выделена третья компонента дыхательных затрат - дыхание перераспределения.

Г Л А В А 4

УСЛОВИЯ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ И ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ГАЗООБМЕН

РАСТЕНИЙ

Дыхание как интегральный показатель функциональной активности растительного организма отражает и условия минерального питания, оказывающие на растение всестороннее влияние. Многочисленные прямые и косвенные пути влияния условий минерального питания на дыхание усложняют интерпретацию экспериментальных данных, чем можно объяснить разноречивость, а иногда и противоречивость материалов, опубликованных разными авторами. Здесь сказываются различия в технике измерения, приемах и сроках отбора растительного материала (о гетерогенности даже одного листа в отношении дыхательного газообмена говорилось выше), способах расчета. Под способом расчета в данном случае мы понимаем основу, к которой относят величину газообмена, что позволяет получать удельные значения, характеризующие напряженность процесса. В качеств^ такой основы берут сырую или сухую биомассу, общий азот, белок, площадь листа (если измеряют дыхание только листьев) и т.д. Однако, как мы увидим далее, под влиянием условий минерального питания может изменяться оводненность тканей, содержание в них компонентов, не принимающих непосредственного участия в дыхании (неструктурные соединения, запасные структуры и др.), соотношение мевду содержанием белка и небелковых соединений азота. Разумеется, каждый способ расчета позволяет выявлять те или иные закономерности, и выбор определяется задачами исследования. Однако если дыхание - отражение функциональной активности растения, то, очевидно, более точную и более сравнимую информацию даст расчет, в котором интенсивность газообмена отнесена к наиболее функционально активным структурам. Белок (или белковый азот), несмотря на значительную гетерогенность (в частности, из-за наличия запасных белков) , очевидно больше, чем какой-либо другой показатель, отражает фактическое количество структур, нуждающихся в постоянном притоке свободной энергии, образующейся в процессе дыхания, и этот способ расчета начинает приобретать все большее распространение. Его сравнению с "традиционным" способом, в котором в качестве основы берется сухая или сырая биомасса, проведенному на растениях, выращенных в разных условиях минерального питания, посвящен первый раздел настоящей главы. В дальнейшем мы будем постоянно сравнивать данные, полученные при использовании того и другого способа расчета.

Во втором разделе приводятся результаты изучения онтогенетических изменений дыхательной способности отдельных листьев пшеницы в разных условиях минерального литания. Из-за ограниченных возможностей мы работали только с азотом, фосфором и калием, дефицит которых создавался порознь, хотя, несомненно, изучение взаимодействия между этигли элементами позволило бы выявить и другие особенности реакции растения на уровень минерального питания.

В третьем разделе главы дается описание результатов изучения влияния различных режимов азотного питания на дыхательный газообмен яровой пшеницы. Разнообразие режимов азотного питания (т.е. изменений во времени обеспеченности продукционного процесса азотом) определяется не только динамикой концентрации азота в почве, но совокупностью действия всех других факторов, и одна и та же доза азота в одних случаях оказывается недостаточной, в других - избыточной. Однако в целом различные режимы можно условно объединить в три группы: постоянное высокое обеспечение азотом (внесение высоких доз азотных удобрении), прогрессирующий дефицит (внесение недостаточных доз азотных удобрений) и дефицит, сменяющийся улучшенными условиями азотного питания (проведение азотных подкормок). Моделирование этих "базовых" режимов проводили в песчаной культуре на смеси Прянишникова, специально предназначенной для изучения азотного питания растений.

В четвертом разделе дается оценка роли затрат дыхательного субстрата при снижении продуктивности растений под влиянием высоких доз азота - элемента, реакция на избыток которого проявляется значительно раньше, чем на избыток других элементов.

В пятом разделе обсуждается роль калия в продукционном процессе растений в связи с уровнем светового питания. Здесь сделана попытка -дать физиологическую интерпретацию давно известного в практике факта повышения потребности растений в калии при ухудшении светового питания.

В шестом разделе сравниваются функциональные составляющие дыхания при разной обеспеченности раст.ений азотом, фосфором и калием.

Техника и методика получения данных о дыхательном газообмене, способы расчета дыхательных затрат и показателей баланса биомассы, описанные в предыдущих главах, используются в настоящих разделах наряду с такими характеристиками растений, как прохождение фенофаз и фаз развития у отдельных органов, динамика концентраций элементов минерального питания в тканях и др., для получения информации о влиянии условий минерального питания на дыхание, его роль в продукционном процессе и конечную продуктивность.

4.1. Влияние условий минерального питания на характеристики дыхательного газообмена, рассчитанные на основе белкового азота и сухой биомассы

Способ расчета дыхания на единицу белкового азота наряду с другими известен давно, однако применен в сравнительно небольшом числе работ (Gregory,Sen ,1937¡Richards ,1938;Brown,Broadbent , 1950; Обручева,1965; Krecuie,Teitscherova ,1966; Варакина и др., 1967; Жожевич,1968; Bottrill е.а. ,1970; Kishitani е.а. ,1972;

Jones е.а. ,1978) и некоторых других. Его особенности кратко обсуждаются в монографии В.Джеймса (1956) и обзорной статье О.А.Се-михатовой (1968). Использование этого способа обычно связано со стремлением приблизиться к более точной количественной характеристике функциональных особенностей структур, существование которых требует постоянного притока энергии. Следует ожидать, что этому показателю будет уделяться больше внимание в связи с усиливающимся интересом к разделению суммарных дыхательных затрат на две составляющие - "на рост" и "на поддержание". В работах Бернса и Хоула ( Barnes, Hole,19783 и Мак-Кри ( МсСгее ,1974) дыхание поддержания уже рассчитывается, исходя из количества белка, накопленного растением.

Задачей настоящего раздела было рассмотрение вопросов о том, какую дополнительную информацию несет способ расчета суммарного дыхания на единицу белкового азота по сравнению с расчетом на сухую биомассу и как влияет на соотношение между этигли показателями уровень минерального питания. /По отношению к фотосинтезу такой вопрос ставится тоже (Ganvin ,1971; Nosticzius ,1971)/. Поставленная задача решалась экспериментально путем измерения интенсивности дыхания (при 25°С) и содержания в биомассе белкового азота у ряда с.х.растений, выращенных в полевых и вегетационных опытах (1975-1979 гг.) со специально заданными уровнями минерального питания. Интенсивность дыхания рассчитывалась на I г сухого вещества и I мг белкового азота.

Для удобства ссылок 13 опытов, описываемых в настоящем разделе, расположены и пронумерованы по годам; краткая характеристика особенностей полевых опытов приведена в табл.43, а вегетационных - в табл.44.

В полевых опытах повторность была четырехкратной, площадь делянки варьировала от 20 до 100 м2. В течение вегетации проводили о несколько поливов с общим расходом воды 2000-4000 м /га в зависимости от культуры и условий естественного увлажнения.

Вегетационные опыты закладывали в сосудах, вмещавших 5-10 кг почвы или песка, влажность поддерживали на уровне 70-80$ от полной влагоемкости путем ежедневных поливов дистиллированной водой до заданного веса; повторность опытов четырехкратная. Использовали два типа почвы: серую лесную (рН водной вытяжки 6,2; гумус 3,1$) и чернозем оподзоленный (рН водной вытяжки 6,4; гумус 6,6$). Цифры у химических символов (см.табл.44) означают дозы элементов в мг/кг почвы или песка.

В вариантах с полным удобрением урожай зерна пшеницы и овса в полевых опытах составлял примерно 35-40 ц/га, капусты - 900, зеленой массы кукурузы - 700 и сена люцерны - 50 ц/га. Вследствие дефицита элементов минерального питания биомасса растерши в вегетационных опытах обычно снижалась в 2-3 раза, а в полевых опытах урожайность падала на 30-40$.

Рассмотрим закономерности изменения дыхания при расчете на единицу веса сухого вещества (Д ) и единицу белкового азота {Д/vs) в зависимости от уровня питания азотом и серой у растений, испытывающих существенный недостаток этих элементов, в сравнении с контрольными. На рис.40 представлены примеры из опытов 2,8,9 и II. Обращает на себя внимание практически однозначная реакция одноименных органов растений пшеницы и сахарной свеклы на ухудшение питания этими элементами: снижение содержания белкового азота (Nt) сопровождается уменьшением Д и увеличением При внесении элементов,

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Куперман, Израиль Абрамович, 1983 год

1. Вегетационный домик новой конструкции

2. Схема и общий вид устройства для перемещения и взвешивания веге тационных сосудов (Обозначения и поясне ния в тексте)

3. Устройство и технические данные Прибор (респирометр) представляет собой оригинальной конструкции волюметр с заданным суммарным объемом газа и жидкости. Измене4. Специальный серповидный кран позволяет в случаях, когда не требуется освещение, пропускать тердостатирующую жидкость мимо светофильтров. Доступ к лампам, включаемым тумблерами 16, осуществляется через съемную крышку 6. Для наблюдения за объектом служит окно с крышкой

5. Сверку прибор закрывается теп6. Клок установки в разрезе (объяснения в тексте)

7. Измерение интенсивности дыхания по Og и COg Процедура измерения сводится к следующим операциям. Наполнив чашечку 15 раствором щелочи и поместив объект в камеру, ее закрывают измерительной частью прибора 2 (см.рис.4), плотно подгоняя

8. Закрыв муфту 13 пробкой, а весь прибор теплоизолятором из поролона 12, открывают кран 7 и оставляют систему в таком состоянии на некоторое время для установления температурного и газового равновесия, после чего проводят измерения путем периодического взвешивания бюкса

9. Временные характеристики процессов установления температурного и газового равновесия i температура прибора, температура объекта, Z скорость выделения СО2 объектом, Z скорость поглощения СОо раствором щелочи, z f момент установления равновесия, Ci период установления равновесия

10. Гидродинамическая модель поведения СОо в газовой фазе прибора (объяснения в тексте)

11. Снижение в приборе интенсивности дыхания корней пшеницы (Скала, фаза колошения) I водная культура, 2 песчаная культура ("ггг