Миксомицеты заповедника "Столбы" (Восточный Саян): таксономический состав и экология тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.24, кандидат биологических наук Кошелева, Алёна Петровна

• Кошелева, Алёна Петровна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кошелева, Алёна Петровна

Введение

Глава 1. Характеристика биологии, экологии и макросистематики миксомицетов

1.1. Биология миксомицетов

1.1.1. Жизненный цикл и особенности размножения миксомицетов

1.1.2. Морфология миксамеб и зооспор миксомицетов, их отличие от зооспор других протистов

1.1.3. Морфология и физиология плазмодиев миксомицетов

1.1.4. Морфология спорофоров миксомицетов

1.2. Экология и география миксомицетов

1.2.1. Абиотические и биотические факторы, влияющие на распространение миксомицетов

1.2.2. Субстратные (адаптивные) комплексы миксомицетов

1.3. Макросистематика миксомицетов

1.3.1. Ископаемые слизевики

1.3.2. Положение миксомицетов в макросистеме организмов

1.3.3. Порядки и семейства миксомицетов. Основные критерии выделения

Глава 2. История изучения миксомицетов в России 26 2.1. Миксомицеты Красноярского края (Восточная Сибирь)

Глава 3. Природные условия района исследований

3.1. Границы района исследований

3.2. Физико-географические условия

3.2.1. Геология

3.2.2. Геоморфология

3.2.3. Климат

3.2.4. Почвы

3.3. Основные закономерности распределения растительного покрова

3.3.1. Район горной темнохвойной (пихтовой) зеленомошниковой тайги центральной возвышенности

3.3.2. Район горных сосновых боров и выходов сиенитов

3.3.3. Район светлохвойных и лиственных разнотравных лесов предгорий

Глава 4. Материал и методы исследовании

4.1. Методы полевых исследований

4.1.1. Описание пробных площадей

4.1.2. Методика сбора субстрата для выращивания миксомицетов во влажной камере

4.2. Методы лабораторных исследований

4.3. Математические методы обработки материала

Глава 5. Конспект миксомицетов заповедника «Столбы»

Глава 6. Анализ таксономической структуры миксомицетов заповедника «Столбы»

6.1. Таксономическая структура миксомицетов заповедника «Столбы» 87 6.1.1. Новые для России виды миксомицетов

6.2. Таксономическая структура миксомицетов различных фитоценозов заповедника «Столбы

6.3. Сравнительный анализ таксономического состава миксомицетов заповедника «Столбы» с другими регионами

Глава 7. Субстратные комплексы миксомицетов заповедника «Столбы»

7.1. Ксилобионтный комплекс видов 120 7.1.1. Зависимость видового состава ксилобионтных миксомицетов от видовой принадлежности субстратообразующего растения

7.2. Эпифитный комплекс видов 127 7.2.1. Зависимость видового состава эпифитных миксомицетов от видовой принадлежности субстратообразующего растения

7.3. Сравнительный анализ ксилобионтного и эпифитного комплексов видов

7.4. Подстилочный комплекс видов 136 7.4.1. Зависимость видового состава подстилочных миксомицетов от видовой принадлежности субстратообразующего растения 137 Выводы 144 Литература

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Миксомицеты заповедника "Столбы" (Восточный Саян): таксономический состав и экология»

Актуальность темы. В последние десятилетия значительно возрос интерес к проблеме сохранения таксономического разнообразия живых организмов. Основой для решения этой проблемы являются таксономические, экологические и биогеографические исследования. Однако, несмотря на их значимость, некоторые группы организмов по-прежнему остаются малоизученными. В частности, это группа спорообразующих протистов - миксомицетов (кл. Myxomycetes), или слизевиков, насчитывающая около 900 видов (Lado, 2001). Жизненный цикл миксомицетов состоит из генеративной (спорофор) и трофической (плазмодий, миксамебы, зооспоры) стадий (Grey, 1968). Наличие в жизненном цикле микроцист и склероциев позволяет слизевикам иметь широкие ареалы за счет зоны стерильного выноса, однако их репродуктивные ареалы ограничены наличием подходящих местообитаний для трофических стадий (Новожилов, 2002).

Миксомицеты являются неотъемлемым и важным звеном в пищевых цепях сообществ, оказывая существенное влияние на состав и численность бактерий и дрожжей в почвах, листовой подстилке и гнилой древесине (Madelin, 1984). Слизевики найдены во всех основных наземных биомах Земли от антарктической тундры и границ тающего льда в горах до континентальных пустынь. В результате интенсивных исследований, проведенных в различных климатических зонах, удалось обнаружить некоторые широтно-зональные изменения таксономического состава миксомицетов (Stephenson et al., 1993, 2000, 2004; Novozhilov et al., 2006).

В настоящее время таксономическое разнообразие миксомицетов в разных регионах Российской Федерации изучено неравномерно, хотя в целом для страны отмечено около 310 видов, что составляет около 35 % от числа всех известных науке видов (Новожилов, 1993, 2005). Несмотря на многолетнюю историю изучения миксомицетов в России (Ячевский, 1907) их видовой состав на обширной территории Восточной Сибири практически не исследовался. Ясно, что накопление сведений о различных компонентах биот на таких обширных сибирских территориях возможно лишь с применением интенсивных специальных исследований на локальных территориях с дальнейшей экстраполяцией полученных результатов на более крупный регион в границах исследуемой природной зоны. В связи с этим представляется актуальной задача изучения таксономического разнообразия и экологии миксомицетов на территории заповедников, где наиболее выражены характерные признаки окружающих ландшафтов и сохранены компоненты определенных биомов. Одним из таких заповедников в условиях горной тайги юго-восточной Сибири является государственный заповедник «Столбы», расположенный на северо-западных отрогах Восточного Саяна южной части Красноярского края. До начала наших исследований в нем было отмечено 11 видов миксомицетов (Беглянова, Катцына, 1973).

Цели и задачи исследования. Цель исследования - выявление таксономического разнообразия миксомицетов заповедника «Столбы» и изучение сообществ миксомицетов в различных микроместообитаниях (субстратах) и биотопах заповедника. Для ее осуществления были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав миксомицетов заповедника.

2. Определить таксономическую структуру миксомицетов на исследуемой территории.

3. Провести сравнительный анализ видового состава миксомицетов заповедника с другими хорошо изученными регионами России и мира.

4. Определить особенности таксономической структуры миксомицетов на различных субстратах (гнилая древесина и кора, кора живых деревьев, опад листьев и трав, помет травоядных животных и др.).

5. Дать количественную оценку альфа-разнообразия миксомицетов в различных фитоценозах заповедника и на различных субстратах.

Научная новизна. Впервые проведено планомерное исследование таксономического и экологического разнообразия миксомицетов на территории государственного заповедника «Столбы». В результате выявлено 122 вида миксомицетов из 34 родов, 10 семейств и 5 порядков, из них 111 видов являются новыми для территории заповедника, 54 вида - новыми для Красноярского края и 3 вида - Echinostelium fragile Nann.-Bremek., Symphytocarpus amaurochaetoides Nann.-Bremek. и Physarum penetrale Rex впервые отмечены в России.

Впервые проведены исследования таксономического и экологического разнообразия миксомицетов заповедника «Столбы», сравнительный анализ таксономической структуры видового состава миксомицетов заповедника с таковыми из различных регионов России и мира и определено его место в этом ряду. Изучены особенности таксономической структуры комплексов миксомицетов как на различных субстратах, так и в различных фитоценозах заповедника. Определены видовые спектры комплексов миксомицетов в градиенте указанных единиц.

Практическое значение. В результате проведенных исследований собрано 977 образцов спорофоров миксомицетов, коллекция которых хранится в гербарии Ботанического института им. B.J1. Комарова РАН (LE) и доступна специалистам для дальнейших исследований. Вся информация об образцах внесена в базу данных лаборатории систематики и географии грибов БИНа. Полученные данные включены в «Летопись природы» заповедника и могут быть учтены при составлении региональных и общероссийских сводок и определителей, для разработки проблем систематики, географии и экологии миксомицетов, а также служить источником информации о распространении редких видов миксомицетов. Исследования такого рода могут быть использованы в дальнейшем для мониторинга антропогенно нарушенных территорий, их сравнения с естественными, ненарушенными территориями. Данные о 300 образцах миксомицетов хранятся в электронной базе данных Государственной ботанической коллекции г. Мюнхена, Германия (The Myxomycetes Collections at the Botanische Staatssammlung, http://141.84.65.132/BSMMycology/Collections/ Specimens/Myxomycota/About.cfm). Материалы исследования включены в ряд научных публикаций и итоговых отчетов, подготовленных в рамках международного проекта «Мировое биоразнообразие Eumycetozoans» (PBI: Global Biodiversity of Eumycetozoans, National Science Foundation, USA, N0316284, http://slimemould.uark.edu). Часть полученных образцов используется на практических занятиях и лекциях курса «Систематика низших растений» в Санкт-Петербургском государственном университете.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на заседаниях Лаборатории систематики и географии грибов БИН РАН, а также на международных и всероссийских конференциях: 8-я и 10-я Всероссийские студенческие научные конференции «Экология и проблемы защиты окружающей среды» (Красноярск, 2000, 2003); «Молодые ученые Санкт-Петербурга 300-летию города» (С.-Петербург, 2003); Ассамблея молодых ученых и специалистов (С.-Петербург, 2003); «Микология и альгология - 2004» (Москва, 2004); VIII молодежная конференция ботаников в Санкт-Петербурге (С.-Петербург, 2004); 7-я и 8-я школы-конференции молодых ученых «Биология - наука 21 века» (Пущино, 2003, 2004); Международная конференция, посвященная 100-летию начала работы профессора А.С. Бондарцева в Ботаническом институте им. B.J1. Комарова РАН, «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (С.-Петербург, 2005); Всероссийская научно-практическая конференция, посвященная 80-летию госзаповедника «Столбы», «Многолетние наблюдения в ООПТ. История. Современное состояние. Перспективы», (Красноярск, 2005); «Взаимоотношения низших растений (грибов, водорослей, лишайников) с другими организмами в биоценозе» (Москва, 2006); 15-й Международный конгресс европейских микологов (Санкт-Петербург, 2007).

Публикация результатов исследования. Результаты исследования представлены автором в 14 публикациях.

Благодарности. Работа выполнена в лаборатории систематики и географии грибов Ботанического института им. B.JI. Комарова РАН. Я благодарю всех сотрудников лаборатории в той или иной степени оказавших мне поддержку и помощь. Отдельно выражаю особую признательность научному руководителю - д.б.н., ведущему научному сотруднику лаборатории Юрию Капитоновичу Новожилову за поддержку, ценные замечания и консультации. Неоценимую помощь в сборе материалов мне оказали научные сотрудники заповедника «Столбы»: заместитель директора по научно-исследовательской работе, к.б.н. Борис Кудачинович Кельбешеков, Алтын Тухметовна Дутбаева, к.б.н. Владимир Васильевич Кожечкин.

Заключение диссертации по теме «Микология», Кошелева, Алёна Петровна

Выводы

1. В результате проведенных исследований на территории заповедника «Столбы» выявлено 122 вида миксомицетов, относящихся к 34 родам, 10 семействам и 5 порядкам. Из них 111 видов являются новыми для указанного района, 54 вида впервые отмечены на территории Красноярского края, 3 вида впервые отмечены на территории России -Echinostelium fragile Nann.-Bremek., Symphytocarpus amaurochaetoides Nann.-Bremek., Physarum penetrale Rex.

2. Таксономическая структура видового состава миксомицетов заповедника типична для бореальных лесов. Наибольшим таксономическим разнообразием характеризуются порядки Physarales и Trichiales. Крупнейшими по числу видов семействами являются Trichiaceae, Physaraceae, Stemonitidaceae и Didymiaceae. Наиболее крупными по числу видов являются роды Physarum, Trichia, Arcyria, Cribraria, Licea, Didymium, Stemonitis, Echinostelium, Perichaena, Badhamia и Diderma. Остальные 23 рода насчитывают от 1 до 3 видов.

3. Выявлена закономерность снижения видового разнообразия миксомицетов от нижнего пояса лиственно-светлохвойных разнотравных лесов к среднему поясу темнохвойной горной тайги, и резкое снижение видового разнообразия в горной степи.

4. Установлено наибольшее сходство видового состава комплексов миксомицетов пихтарника мелкотравно-осочкового и пихтарника зеленомошно-осочкового, сосняка разнотравно-зеленомошного и разнотравного кедрово-пихтового леса.

5. Показано, что видовой состав миксомицетов заповедника «Столбы» наиболее близок к таковым других таежных регионов России - Карелии, Ленинградской и Свердловской областей (среднее значение Cs = 0.81) и значительно отличается от комплексов видов аридных регионов России и мира (Cs = 0.29).

6. Установлено, что 70 % видов миксомицетов заповедника проявляет специфичность к отдельным типам субстратов. В заповеднике выявлено три основных субстратных комплекса видов: ксилобионтный, эпифитный и подстилочный. Миксомицеты на других субстратах представлены только 10 видами.

7. Ксилобионтный комплекс видов вносит наибольший вклад в формирование таксономической структуры видового состава миксомицетов заповедника в целом. В нем преобладают семейства Trichiaceae, Physaraceae и Stemonitidaceae. Наибольшее видовое разнообразие имеет комплекс ксилобионтных видов на гнилой древесине и коре сосны, березы и ели. Наиболее специфичным по составу является комплекс видов на гнилой древесине и коре ели.

8. Высокое сходство проявляют комплексы видов миксомицетов на гнилой древесине и коре сосны и ели, черемухи и березы. Доминирующими видами в данном субстратном комплексе являются Lycogala epidendrum, Cribraria cancellata и Physarum álbum.

9. В эпифитном комплексе ведущими семействами являются Liceaceae и Trichiaceae, Physaraceae и Stemonitidaceae. Главной отличительной особенностью эпифитного комплекса является высокая видовая насыщенность семейства Echinosteliaceae. Наибольшее видовое разнообразие имеет комплекс эпифитных видов на коре хвойных деревьев: сосны и пихты. Доминирующими видами на коре хвойных являются Paradiacheopsis solitaria, Echinostelium minutum и Licea testudinaceae.

10. Сравнение эпифитного и ксилобионтного комплексов миксомицетов показывает высокую степень их различия, за исключением видового состава на гнилой древесине и коре живых деревьев ольхи.

11. Выявлено влияние рН коры на численность миксомицетов. При значениях рН выше семи, численность миксомицетов низкая, либо они совсем отсутствуют.

12. Показано, что в подстилочном комплексе видов многочисленными по видовому составу являются семейства Trichiaceae и Physaraceae. Главной особенностью данного комплекса является высокая видовая насыщенность семейства Didymiaceae, по сравнению с остальными комплексами. Наиболее разнообразен комплекс видов на опаде трав. Наибольшее видовое богатство отмечено на опаде осины, а среди хвойных - на опаде сосны. Видовой состав миксомицетов опада хвойных весьма однороден, тогда как на опаде лиственных деревьев он более разнообразен. Доминирующими видами являются Didymium difforme, Hemitrichia var. pardina nArcyria cínerea.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кошелева, Алёна Петровна, 2007 год

1. Барсукова Т.Н. Миксомицеты Прителецкой части Алтайского государственного заповедника // Микология и фитопатология. 2000. Т. 34, вып. 6. С. 6-9.

2. Барсукова Т.Н. Миксомицеты Центральночерноземного биосферного природного заповедника им. проф. В. В. Алехина // Микология и фитопатология. 2001. Т. 35, вып. 1. С. 12-14.

3. Барсукова Т.Н., Дунаев Е.А. Аннотированный список слизевиков (Myxomycota) Московской области //Микология и фитопатология. 1997. Т. 31, вып. 2. С. 1-8.

4. Беглянова М.И., Катцына JI. Миксомицеты южной части Красноярского края // Вопросы ботаники и физиологии растений. Красноярск: Изд-во КГПУ, 1973. Вып 4. С. 36-47.

5. Бункина И.А. Миксомицеты // Флора и растительность Уссурийского заповедника. М., 1978. С. 37-39.

6. Бункина И.А., Коваль Э.З. К флоре миксомицетов Приморского края // Новости систематики низших растений. JL, 1967. С. 152-153.

7. Буторина Т.Н. Характеристика лесообразующих пород и экологический анализ живого покрова лесов заповедника «Столбы» // Труды государственного заповедника «Столбы». Красноярск, 1966. Вып. 5. С. 5-71.

8. Василевич В.И. Альфа-разнообразие растительных сообществ и факторы, его определяющие // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб., 1992. С. 162-171.

9. Галахов H.H. Климат зоны травяных лесов и островов лесостепи Красноярского края // Природное районирование центральной части Красноярского края и некоторые вопросы пригородного хозяйства. М., 1962. С. 83-118.

10. Гарибова J1.B. Обзор и анализ современных систем грибов. Петрозаводск: Изд-во Карельского научного центра РАН, 1999.28 с.

11. Глущенко В.И., Леонтьев Д.В., Акулов А.Ю. Слизевики. Харьков: Изд-во ХНУ, 2002. 135 с.

12. Гримм М.Д. О миксомицетах Петербургской губернии // Материалы к изучению микологической флоры России. СПб., 1896. С. 157-176.

13. Громов Л.В., Лбова И.Н. Красноярский край (краткий очерк) // Природные условия Красноярского края. М., 1961. С. 5-23.

14. Землянская И.В. Миксомицеты (Myxomycetes) интразональных сообществ степей Нижнего Поволжья // Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность. СПб., 2000. С. 125-128.

15. Землянская И.В. Миксомицеты Богдинско-Баскунчакского заповедника // Микология и фитопатология. 2003. Т. 37, вып. 4. С. 40-47.

16. Землянская И.В. Миксомицеты степей и пустынь Нижнего Поволжья: Дис. . канд. биол. наук. Волгоград Спб., 2003.213 с.

17. Каратыгин И.В., Нездойминого Э.Л., Новожилов Ю.К., Журбенко М.П. Грибы Российской Арктики. СПб.: Изд-во Санкт-Петербургской государственной химико-фармацевтической академии, 1999.212 с.

18. Карпов С.А, Новожилов Ю.К., Чистякова Л.Е. Сравнительное изучение цитоскелета зооспор Symphytocarpus confluens, Arcyria cinerea и Lycogala epidendrum // Проблемы ботаники на рубеже веков XX-XI. Т. 2. СПб., 1998. С. 58.

19. Кириллов М.В. Природа Красноярского края и ее охрана. Красноярск, 1983.247 с.

20. Козлов В.В. Государственный заповедник «Столбы» // Труды государственного заповедника «Столбы». Красноярск, 1958. Вып. 2. С. 5-32.

21. Козлов В. В. Заповедник «Столбы» // Заповедники Советского Союза. М., 1969. С.70-77.

22. Коляго С.А. Почвы заповедника "Столбы". // Труды государственного заповедника «Столбы». Красноярск, 1961. Вып. 3. С. 197-246.

23. Котеленец H.H., Барсукова Т.Н. Миксомицеты и миксомицетофильные жуки в Окском государственном биосферном заповеднике // Микология и фитопатология. 2003. Т. 37, вып. 1. С. 50-53.

24. Кошелева А.П. Миксогастеромицеты и редкие макромицеты Нижнего Приангарья // Экология и проблемы защиты окружающей среды. Тезисы докладов VII Всероссийской студенческой научной конференции. Красноярск, 2000. С. 15-16.

25. Кошелева А.П. Миксомицеты Нижнего Приангарья (Тасеевский район, Красноярский край) // Экология и проблемы защиты окружающей среды. Тезисы докладов X Всероссийской студенческой научной конференции. Красноярск, 2003. С. 19.

26. Кошелева А.П. К вопросу изучения морфологических признаков плазмодия Licea operculata (Wing.) Martin (кл. Myxomycetes) // Материалы VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. СПб., 2004а. С. 67-68.

27. Кошелева А.П. Новые виды миксомицетов (Myxomycetes) для Западной Сибири // Микология и фитопатология. 2004b. Т. 38, вып. 4. С. 41-42.

28. Кошелева А.П. Миксомицеты различных фитоценозов заповедника «Столбы» (Восточный Саян) // Микология и фитопатология. 2006. Т. 40, вып. 4. С. 278-284.

29. Кузнецов Ю. Геология района г. Красноярска // Известия Западно-Сибирского отделения Г.Р.Т. Т. 12, вып. 2.1927. С. 50-80.

30. Кутафьева Н.П., Кошелева А.П. Материалы к изучению макромицетов и миксомицетов Саяно-Шушенского государственного биосферного заповедника // Новости систематики низших растений. 2005. Т. 39. С. 139-145.

31. Кушев СЛ., Леонов Б.Н. Рельеф и геологическое строение // Средняя Сибирь. М., 1964. С.25.49.

32. Лебедева Л.В. Грибы и миксомицеты Советской Карелии // Труды Ботанического института АН СССР. Л., 1933. Вып. 1. С. 329-403.

33. Лавров H.H. Материалы для флоры слизевиков Сибири. Томск: «Красное знамя», 1927.12 с.

34. Любимова Е.Л. Растительность лесостепи и зоны травяных лесов Красноярского края // Природное районирование центральной части Красноярского края и некоторые вопросы пригородного хозяйства. М., 1962. С. 47-62.

35. Мир растений. Т. 2. Грибы / Под ред. М.В.Горленко. М., 1991.479 с.

36. Мюллер Э., Лёффлер В. Микология. М.: «Мир», 1995. 343 с.

37. Новожилов Ю.К. Миксомицеты Центрально-лесного государственного заповедника и Ленинградской области // Микология и фитопатология. 1980. Т. 14, вып. 3. С. 198-201.

38. Новожилов Ю.К. Миксомицеты Ладожско-Ильменского флористического района. Дис. . канд. биол. наук. Спб., 1981.153 с.

39. Новожилов Ю.К. Миксомицеты Курской области и Центральночерно-земного биосферного государственного заповедника им. проф. В. В. Алехина // Микология и фитопатология. 1984. Т. 18, вып. 1. С. 26-28.

40. Новожилов Ю.К. Обзор миксомицетов СССР // Новости систематики низших растений. Л., 1985. Т. 22. С. 137-143.

41. Новожилов Ю.К. О миксомицетах Чукотки. Ч. 1 // Новости систематики низших растений. Л., 1986а. Т. 23. С. 143-146.

42. Новожилов Ю.К. Нивальные миксомицеты Ленинградской области // Новости систематики низших растений. Л., 1986b. Т. 23. С. 146-149.

43. Новожилов Ю.К. Миксомицеты Алтайского заповедника // Новости систематики низших растений. Л., 1987. Т. 24. С. 113-115.

44. Новожилов Ю.К. Эпифитные миксомицеты некоторых районов СССР; анализ распределения по типам субстратов и местообитаниям // Микология и фитопатология. 1988. Т. 22, вып. 4. С. 301-307.

45. Новожилов Ю.К. Определитель грибов России: Отдел Слизевики. Вып. 1. Класс Миксомицеты. СПб.: Наука, 1993.288 с.

46. Новожилов Ю.К. Особенности распространения миксомицетов (Myxomycetes) в различных природно-климатических зонах // Современная микология в России. М., 2002. С. 115.

47. Новожилов Ю.К. Миксомицеты (класс Myxomycetes) России: таксономический состав, экология, география. Дис. док. биол. наук. Спб., 2005.377 с.

48. Новожилов Ю.К., Голубева О. Г. Эпифитные миксомицеты из монгольского Алтая и пустыни Гоби // Микология и фитопатология. 1986. Т.20, вып. 5. С. 368-374.

49. Новожилов Ю.К., Землянская И.В., Фефелов К.А. Миксомицеты степей и пустынь Нижнего Поволжья // Материалы XI съезда Русского ботанического общества. Новосибирск-Барнаул. 2003. С. 48-49.

50. Новожилов Ю.К., Шнитлер М., Землянская И.В. Синэкология миксомицетов в пустыне северо-западного Прикаспия // Микология и фитопатология. 2005.Т. 39, вып. 4. С. 4052.

51. Новожилов Ю.К., Кошелева А.П. Миксомицеты (класс Myxomycetes) Оренбургского природного государственного заповедника // Материалы 4 международного симпозиума «Степи Северной Евразии». Оренбург, 2006. С. 521-524.

52. Новожилов Ю.К., Лебедев А.Н. Аннотированный чек-лист ксилофильных миксомицетов (Myxomycetes) Тверской области // Микология и фитопатология. 2006. Т. 40, вып. 3. С. 236-245.

53. Перова Н.В., Горбунова И.А. Макромицеты юга Западной Сибири. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2001.127 с.

54. Поликарпов Н. П., Чебакова Н. М., Назимова Д. И. Климат и горные леса Южной Сибири. Новосибирск: «Наука», 1986. 225с.

55. Романенко Е.А. Видовое разнообразие подстилочных миксомицетов Крымского природного заповедника (Украина, Крым) // Микология и фитопатология. 2002. Т. 36, вып. 5. С. 51-58.

56. Сарычева Л.А. Грибы и миксомицеты заповедника «Галичья гора». Воронеж: Ассоциация особо охраняемых территорий Центрального Черноземья России. 1999.150 с.

57. Сизова Т.П. Слизевики. М.: Изд-во МГУ, 1986. 58 с.

58. Типы лесов гор Южной Сибири / Под ред. В.Н. Смагина. Новосибирск, 1980, 334 с.

59. Фефелов К.А. Миксомицеты (кл. Myxomycetes) Урала: таксономический состав, экология, география: Дис. канд. биол. наук. СПб., 2005.219 с.

60. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984.288 с.

61. Шумилова Л.В. Схема ботанико-географического районирования Красноярского края // Вопросы географии Сибири. Томск, 1962. Вып. 4. С. 159-170.

62. Щербаков Ю.А., Кириллов М.В. Схема физико-географического районирования Красноярского края // Сибирский географический сборник. Ч. 1. М., 1962. С. 119-130.

63. Ячевский A.A. Микологическая флора Европейской и Азиатской России. Т. 2. Слизевики. М.: Изд-во В. Рихтера, 1907.410 с.

64. Ainsworth G.C., Bisby G. Dictionary of the fungi. Kew, Surrey, 1983.443 p.

65. Aldrich H.C. The Ultrastructure of meiosis in the three species of Physarum // Mycologia. 1967. Vol. 59. P. 127-148.

66. Aldrich H.C., Blackwell M. Resistant structures in the Myxomycetes // The fungal spore. New York, 1976. P. 414-461.

67. Alexopoulos C. J. Myxomycetes from Greece // Brittonia. 1959. Vol. 11. P. 25-40.

68. Alexopoulos C.J. Cross morphology of the plasmodium and its possible significance in the relationships among the Myxomycetes // Mycologia. 1960. Vol. 52. P. 1-2.

69. Alexopoulos C.J. Morphogenesis in the Myxomycetes // Fungi. New York, 1966. Vol. 2. P. 211234.

70. Alexopoulos C.J., Mims C.W. Introductory Mycology. New York: John Wiley, 1979. p. 632.

71. Anderson R. W., Cooke D. J., Dee J. Apogamic development of plasmodia in the myxomycete Physarum polycephalum: a cinematographic analysis // Protoplasma. 1976. Vol. 89, N 1-2. P. 29-40.

72. Baldauf S. L. A search for the origins of animals and fungi: comparing and combining molecular data // The American naturalist. 1999. Vol. 154. P. 178-188.

73. Baldauf S.L. The deep roots of eukaryotes // Science. 2003. Vol. 300. P. 1703-1706.

74. Baldauf S. L., Doolittle W. F. Origin and evolution of the slime molds (Mycetozoa) // Proc. National Acad. Science USA. 1997. Vol. 94. P. 12007-12012.

75. Bary A. de. Comparative morphology and biology of the Fungi, Mycetozoa and Bacteria. London: Clarendon Press, 1887.525 p.

76. Basanta D.W. de. Acid deposition in Madrid and corticolous myxomycetes // Stapfia. 2000. Vol. 73. P. 113.

77. Basanta D.W. de. The effect of simulated acid rain on corticolous myxomycetes // Syst. Geogr. PI. 2004. Vol. 74. P. 175-181.

78. Bell R., Achenbach F. Reactivation of cytoplasmic actomyosin in Physarum plasmodia extracted with glycerol and dimethylsulphoxide // J. Cell. Sci. 1987. Vol. 87. P. 231-239.

79. Blackwell M.M., Alexopoulos C.J. Taxonomic studies in the Myxomycetes IV. Protophysarum phloiogenum, a new genus and species of Physaraceae // Mycologia. 1975. Vol. 67. P. 3237.

80. Blackwell M.M., Gilbertson R. L. Sonoran Desert myxomycetes I I Mycotaxon. 1980. Vol. 11. P. 139-149.

81. Blackwell M.M., Gilbertson R.L. Distribution and sporulation phenology of myxomycetes in the

82. Cavalier-Smith T. The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of

83. Chao A., Chazdon R.L., Colwell R.K., Shen T.-J. A new statistical approach for assessing similarity of species composition with incidence and abundance data // Ecology letters. 2005. Vol. 8. P. 148-159.

84. Clayton L., Pogson C.I., Gull K. Ultrastructural and biochemical characterisation of the cytoskeleton of Physarum polycephalum myxamoebae // Protoplasma. 1983. Vol. 118. P. 181-191.

85. Daniel J.W., Rusch H.P. The pure culture of Physarum polycephalum on a partially defined solube medium // Jour. Gen. Microbiol. 1961. Vol. 25. P. 47-59.

86. Dee J., Anderson R., Bailey J. Growth development and genetic characteristics of Physarum polycephalum amoebae able to grow in liquid axenic medium // J. Gen. Microbiol. 1989. Vol. 135. P. 1567-1588.

87. Domke W. Der erste sichere Fund eines Myxomyceten im Baltischen Bernstein (Stemonitis splendens Rostaf.) // Mitteilungen aus dem geologischera in Hamburg, 1952. Bd. 21. S. 154161.

88. Dörfelt H., Schmidt A.R., Ulimann P., Wunderlich J. The oldest fossil myxogastroid slime mould // Mycological research. 2003. Vol. 107, N 1. P. 123-126.

89. Dörfelt H., Schmidt A.R.,Ellis T.T., Scheetz R.W., Alexopoulos C.J. Ultrastructural observatios on capillitial types in the Trichiales (Myxomycetes) // Trans. Amer. Microsc. Soc. 1973. Vol. 92, N 1. P. 65-79.

90. Drozdowicz A. Myxomycetes of the Wladyslaw Orkan Forest Reserve at Turbacz in the Gorce Mountains // Zesz. Nuk. Uniw. Jaqiellon. Pr. Bot. 1977. Vol. 5. P. 157-167.

91. Eliasson U.H. Patterns of occurence of myxomycetes in a spruce forest in South Sweden // Holarctic Ecology. 1981. Vol. 4. P. 20-31.

92. Eliasson U., Lundqvist N. Fimicolous myxomycetes // Botaniska notiser. 1979. Vol. 132. P. 551568.

93. Farr M.L. Flora Neotropica. Myxomycetes. New York: The New York Botanical garden, 1976.304 P

94. Feest A., Madelin M. F. Numerical abundance of myxomycetes (myxogastrids) in soil in the West of England// Microbiological Ecology. 1985. Vol. 31. P. 353.

95. Feest A. The Quantitative Ecology of Soil Mycetozoa // Prog. Protis. 1987. Vol. 2. P. 331-361.

96. Fefelov K.A., Novozhilov Yu.K. The myxomycetes of the Ural Mountains and its distributions in Russia // Scripta Bot. Belg. 2002. Vol. 22. P. 31.

97. Gams W. Report of the committee for fungi: 13 // Taxon. 2005. Vol. 54. P. 828-830.

98. Ganzelewski M. Entstehug und Lagerstätten des Baltischen Bernstein // Berstein. 1997. S. 11-18.

99. Gawlitta W.W., Wehland S.J., Weber K. Organization and spatial arrangement of fluorescein-labeled native actin microinjected into normal locomoting and experimentally in fluenced Amoeba proteus // Cdl. Tissue Res. 1980. Vol. 206. P. 181-191.

100. Gilbert H., Martin G. Myxomycetes found on bark on living trees // Univ. Iowa Stud. Nat. Hist. 1933. Vol. 15. P. 3-8.

101. Gill L. S. Phytosociological studies of epiphytic flora of oil palm (Elaeis guinensis Jacq.) in Benin City, Nigeria // Feddes Repertorium. 1986. Vol. 97. P. 9.

102. Gothan W., Weyland H. Lehrbuch der Paläobotanik. Berlin: Akademie-Verlag, 1964. ??? s.

103. Gracia E. Contribucio al coneixement de la Flora i distribucio del Mixomicets a la Mediterrania occidental. I: Eivissa i Formentera (Pitiueses) // Fol. Bot. Misc. 1979. Vol. 1. P. 37-44.

104. Graham A. The role of Myxomyceta spores in palynology (with a brief note on the morphology of certain algal zygospores) // Review of Paleobotany and Palynology. 1971. Vol. 11. P. 89-99.

105. Gray W.D. The laboratory cultivation and development of the myxomycetes Physarella oblonga and Physarum didermoides// Ohio Journal of Science. 1949. Vol. 49. P. 105-108.

106. Gray W.D., Alexopoulos CJ. Biology of Myxomycetes. New York: Ronald Press Co., 1968.288 p.

107. Hader D.P., Schreckenbach T. Phototactic orientation in plasmodia of the acellular slime mold, Physarum polycephalum // Plant, and Cell Physiol. 1984. Vol. 25, N 1. P. 55-61.

108. Haskins E.F. The occurrence of binary plasmotomy in the protoplasmodium of the whitespored Echinostelium minutum// Mycologia. 1978. Vol. 70, N 1. P. 192-196.

109. Hatano S., Owaribe K., Matsumura F., Hasegawa T., Takahashi I. Characterization of actin and myosin insolated from Physarum // Cañad. J. Bot. 1980. Vol. 58, N 7. P. 750-759.

110. Hawksworth D.L., Kirk P.M., Sutton B.C., Pegler D.N. Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi / 8th edn. Wallingford: CAB International, 1995. 616 p.

111. Hárkónen M. Corticolous Myxomycetes in three different habitats in southern Finland // Karstenia. 1977. Vol. 17. P. 19-32.

112. Hárkónen M. On corticolous Myxomycetes in northern Finland and Norway // Ann.Bot.Fenn. 1978. Vol. 15. P. 32-37.

113. Hárkónen M., Ukkola T. Conclusions on myxomycetes compiled of twenty-five years from 4793 moist chamber cultures // Stapfia. 2000. Vol. 73. P. 105-112.

114. Hárkónen M., Uotila P. Turkish myxomycetes developed in moist chamber cultures // Karstenia. 1983. Vol. 23. P. 1-9.

115. Hárkónen M., Rikkinen J. Corticolous myxomycetes and other epiphytic cryptogams on seven native tree species in Hunan Province, China // Syst. Geogr. Plant. 2004. Vol. 74. P. 189198.

116. Hernández-Crespo J.C., Lado C. An on-line nomenclatural information system of Eumycetozoa // http://www.nomen.eumycetozoa.com (31.05.2007).

117. Hintikka H.J. Revision des myxogastres de Finlande // Acta Soc. Fauna & Flora Fenn. 1919. Vol. 46, N 9. P. 3-43.

118. Keller H. W., Anderson L.L. Some Coprophilous Species of Myxomycetes // ASB Bulletin. 1978. Vol. 25, N 2. P. 67.

119. Kerr S.A. comparative study of mitosis in amobae and plasmodia of the true slime mould,

120. Wallingford: CAB International. 2001.655 p. Konijn T.M., Koevenig J.L. Chemotaxis in Myxomycetes or true slime molds // Mycologia. 1971.

121. C., Hansen K., Harris R.S., Hosaka K., Lim Young-Woon, Matheny B., Nishida H., Pfister

122. D., Rogers J., Rossman A., Schmitt I., Sipman H., Stone J., Sugiyama J., Yahr R., Vilgalys R. Assembling the fungal tree of life: progress, classification, and evolution of subcellular traits // J. Bot. 2004. Vol. 91. N 10. P. 1446-1480.

123. Madelin M.F. Myxomycete data of ecological significance // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1984. Vol. 83, N 1. P. 1-19.

124. Magurran A.E. Measuring biological diversity. Cornwall: Blackwell Publishing, 2004.256 p.

125. Margulis L. Symbiosis in cell evolution. San Francisco: W.H. Freeman, 1993.419 p.

126. Margulis L., Corliss J.O., Melkonian M., Chapman D.J. Handbook of Protoctista. Boston: Jones & Bartlett Publishers, 1990. 914 p.

127. McCormic J.J., Blomquist J., Rusch H.P. Isolation and characterization of a galactosamine wall from spores and spherules of Physarum polycephalum // J. Bacteriol. 1970b. Vol. 104, N 3. P. 1119-1125.

128. McHugh R. Corticolous myxomycetes from Glen Mhuire, Co. Wicklow//The Mycologist. 1998. Vol. 12, N 4. P. 166.

129. McManus C. Some observations on plasmodia of the Trichiales // Mycologia. 1962. Vol. 54. P. 7890.

130. McManus C. Cultivation on agar study of the plasmodia of Licea biforis, Licea variabilis and

131. Cribraria violacea // Mycologia. 1966. Vol. 58, N 3. P. 479-483. Mcmanus M.A., Roth L.E. Microtubular structure in myxomycete plasmodia // J. Ultrastruct. Res. 1967. Vol. 20. P. 260-266.

132. Mir L., Moisand A., Wright M. Relationships between the anterior kinetosome and microtubule organizing center I in amoebae of the myxomycete Physarum polycephalum // Biol. Cell. 1982. Vol. 45. P. 268.

133. Novozhilov Yu.K., Zemlianskaia I.V., Schnittler M., Fefelov A. An annotated checklist of the myxomycetes of the northwestern Caspial lowland // Микология и фитопатология. 2003. Т. 37, вып. 6. С. 53-65.

134. Novozhilov Yu.K., Mitchell D.W., Schnittler M. Myxomycete biodiversity of Colorado Plateau //

135. Pallotta D., Blanchard S., Larue H. Food deprivation is not a prerequisite for the amoebal to plasmodial transition in Physarum polycephalum // Develop. Genet. 1983. Vol. 4. P. 117127.

136. Pando F., Lado C. A survey of the corticolous Myxomycetes in Peninsular Spain and Balearic1.lands // Nova Hedwigia. 1990. Vol. 50. N 1-2. P. 127. Pendergrass L. Further studies on corticolous myxomycetes from within the city limits of Atlanta,

137. Pirozynski K.A. Fossil fungi // Annual Review of Phytopathology. 1976. Vol. 14. P. 237-246. Rammeloo J. Notes concerting the morphology of some myxomycete plasmodia cultured in vitro //

138. Ross I.K. The Stemonitomycetidae, a new subclass of Myxomycetes // Mycologia. 1973. Vol. 65. P. 477-485.

139. Ross I.K. Biology of the Fungi: their development, regulation and associations. New York: McGraw-Hill, 1979.

140. Ross I.K., Cummings R.J. Formation of amoeboid cells from the Plasmodium of myxomycete //1967. Vol. 59. P. 725-732.

141. Shannon C.E., Weaver W. The mathematical theory of communication. USA: University Illinois Press, 1963.

142. Schnittler M. Foliicolous liverworts as a microhabitat for Neotropical Myxomycetes // Nova

143. Hedwigia. 2000. Vol. 72. P. 259-270. Schnittler M. Ecology of Myxomycetes of a winter-cold desert in western Kazakhstan // Mycologia. 2001. Vol. 93. P. 653-669.

144. Schnittler M., Novozhilov Yu.K. The myxomycetes of Borfcal woodlands in northern Karelia: A preliminary report // Karstenia 1996. Vol. 36. P. 19-40.

145. Schnittler M., Novozhilov Yu.K. Lepidoderma crustaceum, a nivicolous myxomycete, found on the island of Crete // Mycotaxon. 1999. Vol. 71. P. 387-392.

146. Schnitller M., Novozhilov Yu.K. Myxomycetes of the winter-cold desert in Western Kazakhstan // Mycotaxon. 2000. Vol. 74. P. 267-285.

147. Schnitler M., Stephenson S.L., Novozhilov Yu.K. Ecology and world distribution of Barbeyella minutissima (Myxomycetes) // Mycol. Res. 2000. Vol. 104, N 12. P. 1518-1523.

148. Schnittler M., Lado C., Stephenson S.L. Rapid biodiversity assessment of a tropical myxomycete assemblage Maquipucuna Cloud Forest Reserve, Ecuador // Fungal Diversity. 2002. Vol. 9. P. 135-167.

149. Schuster F.L. Ultrastructure and morphogenesis of solitary stages of true slime molds // Protistologica. 1965. Vol. 1. P. 49-62.

150. Shipley G.L., Holt C.E. Cell fusion competence and its induction in Physarum polycephalum and Didymium iridis // Developmental Biology. 1982. Vol. 90. P. 110.

151. Sobolewsky G. Flora Petropolitana. Petropoli, 1799.353 p.

152. Spiegel F. W. Phylogenetic significance of the flagellar apparatus in protostelids (Eumycetozoa) // BioSystems. 1981a. Vol. 14. P. 491-499.

153. Spiegel F.W., Feldman J. Mitosis in the protostelids Ceratiomyxella tahitiensis (Eumycetozoa) // Can. J. Bot. 1986. Vol. 64. P. 932-942.

154. Stephenson S. L. Distribution and ecology of myxomycetes in temperate forests. II. Patterns of occurrence in the upland forests of south-western Virginia // Canad. J. Bot. 1988. Vol. 66. P. 2187-2207.

155. Stephenson S. L. Distribution and ecology of Myxomycetes in temperate forests. II. Patterns of occurrence on bark surface of living trees, leaf litter, and dung // Mycologia. 1989. Vol. 81, N4. P. 608-621.

156. Stephenson S. L., Kalyanasundaram I., Lakhanpal T. N. A comparative biogeographical study of myxomycetes in the mid-Appalachians of eastern North America and two regions of India // Journal of biogeography. 1993. P. 645-657.

157. Stephenson S. L., Novozhilov Yu.K., Laursen G.A. A preliminary report of Myxomycetes from boreal forest and Arctic tundra ecosystem of Central Alaska and Eastern Russia // Proc. West Virg. Acad. Sci. 1994. Vol 66. P. 18.

158. Stephenson S. L., Stempen H. Myxomycetes a Hand-book of Slime Molds. Portland: Timber Press, 1994.183 p.

159. Stephenson S. L., Lando J.C., Moore D.L. Protostelids, dictyostelids, and myxomycetes in the litter microhabitat of the Luquillo Experimental Forest, Puerto Rico // Mycol. Res. 1999. Vol. 103. P. 209-214.

160. Stephenson S.L., Novozhilov Yu.K., Schniler M. Distribution and ecology of myxomycetes in high-latitude regions of the Northern Hemisphere // Journal of Biogeography. 2000. Vol. 27, N 3. P. 741-754.

161. Stephenson S.L., Schnittler M., Lado C., Estrada-Torres A., Wrigley De Basanta D., Landolt J.C., Novozhilov Yu.K., Clark J., Moore D.L., Spiegel F.W. Studies of Neotropical mycetozoans // Syst. Geogr. Plant. 2004. Vol. 74. P. 87-108.

162. Stewart P.A., Stewart B.T. Circular streaming patterns in a slime mold plasmodium // Nature/1961. Vol. 192. P. 1206-1207.

163. Stiemerling R. Aufbau des Plasmodiums und Bewegungsverhalten des Plasmalemms von Physarum confertum // Cytobiologie. 1970. Vol. 1. P. 399-410.

164. Stockem W., Naib-Majani W., Wohlfarth-Bottermann K.E., Osborn M., Weber K. Pinocytosis and locomotion of amoebae. XIX. Immunocytochemical demonstration of actin and myosin in Amoeba proteus // Eur. J. Cell. Bio. 1993. Vol. 29. P. 171-178.

165. Stosch H.A. von. Untersuchungen über die Entwicklungsgeschichte der Myxomyceten. Sexualität und Apogamie bei Didymiacee // Planta. 1935. Bd. 23. S. 623-656.

166. Ter Braak C.J.F. Canonical correspondence analysis: a new eigenvector technique for multivariate analysis // Ecology. 1986. Vol. 67. P. 1167-1179.

167. Tiffney B.H., Barghoorn E.S. The fossil record of the fungi // Occasional Papers of the farlow Herbarium. 1974. Vol. 7. P. 1-42.

168. Townsend J.H., Aldrich H.C., Wilson L.D., McCranie J.R. First report of sporangia of a myxomycete (Physarum pusillum) on the body of a living animal, the lizard Corytophanes cristatus// Mycologia. 2006. Vol. 97, N 2. P. 346-348.

169. Ulvinen T., Ohenoja E., Ahti T., Alanko P. A chek-list of the Fungi (inch Lichens) of the

170. Koillismaa (Kuusamo) Biological province, N.E. Finland // Oulaka reports. 1981. Vol. 2. P. 1-63.

171. Urania Pflanzenreich. Niedere Pflanzen. B. 1. Leipzig-Jena-Berlin: Urinia-Verlag, 1974.500 s.

172. Usui N. Fibrillar differentiation in microplasmodium of the slime mold Physarum polycephalum // Dev. Growth Differen. 1971. Vol. 13. P. 241-255.

173. Uyeda T.Q.P., Furuya M. Cytoskeletal changes visualized by fluorescence microscopy during amoeba-to-flagellate and flagellate-to-amoeba transformations in Physarum polycephalum // Protoplasma. 1985. Vol. 126. P. 221-232.

174. Uyeda T.Q.P., Furuya M. Effects of low-temperature and calcium on microfilament structure in flagellates of Physarum polycephalum // Experimental Cell Research. 1986. Vol. 165. P. 461-472.

175. Uyeda T.G.P., Furuya M. Evidence for active intractions between microfilaments and microtubules in myxomycete flagellates //J. Cell Biol. 1989. Vol. 108. P. 1727-1735.

176. Wright M.A., Mir L., Moisand A. The structure of the flagellar apparatus of the swarm cells of

177. Physarum polycephalum // Protoplasma. 1979. Vol. 100. P. 231-250. Wright M., Moisand A., Mir L. Centriole maturation in the amoebae of Physarum polycephalum //

178. Protoplasma. 1980. Vol. 105, N 1-2. P. 149-160. Yamamoto Y. The Myxomycete biota of Japan. Tokyo: Toyo Shorin Publishing Co., 1998.700 p.