Микроструктура регенерирующих тканей грудной конечности тритона тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат наук Ганцгорн Алена Александровна

• Ганцгорн Алена Александровна
• кандидат наук
• 2022

Оглавление диссертации кандидат наук Ганцгорн Алена Александровна

Введение

1 Обзор литературы

1.1 Биология развития тритона

1.2 Анатомические и физиологические особенности амфибий

1.3 Посттравматическая регенерация тканей у амфибий

1.4 Средства и способы стимулирования регенераторных процессов у животных

2 Собственные исследования

2.1 Материалы и методы исследования

2.1.1 Объекты и материалы исследования

2.1.2 Методы исследований

2.2 Результаты собственных исследований

2.2.1 Особенности регенерации грудной конечности тритона у разных возрастных групп

2.2.1.1 Микроструктурные и гистохимические особенности регенерации грудной конечности тритона у неполовозрелых особей

2.2.1.2 Регенерация грудной конечности тритона у половозрелых особей

2.2.2 Количественный и качественный состав клеток крови тритона на этапах регенерации

2.2.3 Микроструктура регенерирующих тканей грудной конечности тритона

при сочетанном воздействии ультразвука и кальция цитрата

3. Обсуждение результатов исследований

Заключение

Практические предложения, рекомендации и перспективы дальнейшей

разработки темы

Список литературы

Приложения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Микроструктура регенерирующих тканей грудной конечности тритона»

Введение

Актуальность темы исследования. Регенерация является общебиологическим механизмом, позволяющим восстанавливать поврежденные или утраченные ткани и органы. Общим признаком репаративной регенерации является образование малодифференцированных клеток в зоне повреждения, а протекающие процессы идентичны формированию тканей и органов на ранних стадиях онтогенеза. При переломах и травмах конечностей, которые встречаются как у человека (Гололобов В. Г., 2010; Целуйко С. С., Красавина Н. П., Семенов Д. А., 2016; Модестов А., Кислова А., 2021), так и у животных (Борисов М. Е., 2001; Ватников Ю. А., 2011; Слесаренко Н. А. и др., 2019; Стекольников А. А. и др., 2021) посттравматическая регенерация тканей протекает с различной интенсивностью. При полной утрате конечности или ее части восстановление становится невозможным из-за низкой регенераторной лабильности костных и мышечных тканей органа, исключением является тритон, у которого при утрате конечности происходит ее полная морфологическая регенерация с восстановлением функциональной активности (Корж А. А., 1972; Брэм А., 2000; Фандо Р. А., 2019; Mescher A. L., Neff A. W., 2005; Odelberg S. J., 2005). Однако, механизм репаративной регенерации конечностей у тритонов изучен недостаточно, а сведения о микроструктуре регенерата, составе крови в процессе регенерации отрывочны и противоречивы.

Кроме того, знания процессов репаративной регенерации у экзотических животных (на примере тритона) позволят глубже понять механизм восстановления тканей и органов и использовать их при лечении различных повреждений у амфибий и рептилий, которые все чаще становятся пациентами ветеринарных клиник (Васильев Д. Б., 2007).

Для стимуляции регенераторных процессов в клинической практике применяются различные способы и методы. В настоящее время одним из перспективных способов воздействия на регенерацию является использование ультразвука (Резник Л. Б., 2015; Harle J. et al., 2005; Ramli R. et al., 2009; Oliveira

F. S. et а1., 2009; Pires-De-Campos M. S. M. et а1., 2016). Известно, что ультразвуковые колебания способствуют усилению проницаемости клеточных мембран и процессов диффузии, что обеспечивает более тщательное распространение лекарственного препарата из контактной среды в ткани (Сирак С. В. и др., 2019; КаЬШ М. et а1., 2013; Ма^са D. et а1., 2018), что улучшает обмен веществ и усиливает регенерацию костной ткани. Вместе с тем, вопросы сочетанного воздействия ультразвука и препаратов кальция на механизм репаративной регенерации, завершающийся полным морфологическим и функциональным восстановлением конечности у тритона, остаются не изученными, что обуславливает актуальность настоящих исследований.

Степень разработанности темы. Сведения о посттравматической регенерации тканей и органов животных представлены в работах Г. П. Коротковой (1997); Е. Н. Борхунова (2004); А. Я. Житникова (2007); А. Г. Бабаевой (2009); В. Г. Гололобова (2010); Ю. А. Ватникова, Е. В. Куликова (2011); С. С. Целуйко, Н. П. Красавиной, Д. А. Семенова, (2016); Н. А. Слесаренко, Е. Н. Борхуновой, А. М. Жарикова (2019). Вопросам регенерации тканей и органов у амфибий посвящены работы М. А. Воронцовой, Л. Д. Лиознер и И. В. Маркеловой (1952); О. В. Казанской, Ю. В. Маркитантовой, И. Ю. Снеговой и др. (1995); И. А. Брема (2000); К. М. Меркуловой (2011); Е. А. Радугиной (2015), при этом отсутствуют научные публикации, посвященные исследованию микроструктуры тканей регенерирующих конечностей после их тотальной ампутации у неполовозрелых и половозрелых тритонов.

В области исследований состава крови у амфибий на фоне различных воздействий имеются работы Е. И. Лободы (1997); Л. Д. Житеневой, Э. В. Макарова, О. А. Рудницкой (2001); Е. Б. Романовой (2005); М. П. Грушко (2010 а-б), но эти данные отрывочны и противоречивы.

Сведения о влиянии ультразвука и лекарственных препаратов на регенераторные процессы в тканях и органах представлены в работах Г.В. Сорокина с соавт. (2012); Л. Б. Резник (2015); А. А. Остапович с соавт. (2015); I

Harle et al. (2005); R. Ramli et al. (2009); F. S. Oliveira et al. (2009); D. L. Miller et al. (2012); A. Azagury et al. (2014); K. L. Lee, Y. Zhou (2015); M. S. M. Pires-DeCampos et al. (2016); D. Maresca (2018). Однако, в публикациях отсутствуют сведения о влиянии ультразвука и препаратов кальция на механизм репаративной регенерации грудной конечности у тритона и микроструктуру тканей регенерата.

Цель и задачи исследования. Целью исследования являлось выявление особенностей микроструктуры регенерирующих тканей грудной конечности тритона и влияние сочетанного воздействия ультразвука и кальция цитрата на регенерацию. Для реализации цели исследования поставлены задачи:

- установить общие закономерности репаративной регенерации грудной конечности тритона у неполовозрелых и половозрелых особей;

- установить механизм репаративной регенерации грудной конечности тритона на основе микроструктурного и гистохимического анализа;

- изучить количественный и качественный состав клеток крови тритона на этапах репаративной регенерации;

- изучить сочетанное воздействие ультразвука и кальция цитрата на микроструктуру регенерирующих тканей грудной конечности тритона.

Научная новизна. Впервые выявлены морфометрические, микроструктурные, гистохимические особенности регенерирующих тканей грудной конечности тритона после ее тотальной ампутации. Дана сравнительная оценка процесса репаративной регенерации конечности у неполовозрелых и половозрелых особей. Установлен количественный и качественный состав клеток крови тритона на этапах регенерации. Выявлен стимулирующий эффект сочетанного воздействия ультразвука и кальция цитрата на регенерацию конечности тритона.

Теоретическая и практическая значимость работы. Теоретическая значимость научных исследований состоит в том, что полученные сведения о микроструктуре тканей на этапах регенерации после тотальной ампутации

грудной конечности у тритона, расширяют сведения о механизме репаративной регенерации тканей, завершающихся полным анатомическим и функциональным восстановлением органа. Проведенные исследования позволяют заключить, что тритона можно использовать в качестве тест-системы при изучении механизма регенерации конечностей.

Данные, приведенные в диссертации, важны для экспериментальной лабораторной практики при проведении оценки воздействия факторов стимуляции регенераторных процессов. Результаты исследований по механизму репаративной регенерации тканей конечности тритона используются: в работе зооветеринарных специалистов МАУ «Красноярский парк форы и фауны «Роев ручей» при работе с экзотическими животными; в практической деятельности ветеринарной клиники «Панацея» (г. Красноярск) и ветеринарной клиники «Центровет» (г. Красноярск); а также в учебном процессе при чтении лекций в ВУЗах: ФГБОУ ВО «Красноярский государственный аграрный университет», ФГБОУ ВО «Иркутский государственный аграрный университет», ФГБОУ ВО «Омский государственный аграрный университет», ФГБОУ ВО «Уральский государственный аграрный университет».

Изданные научно-практические рекомендации «Микроструктура регенерирующих тканей грудной конечности тритона» (утверждённые на заседании научно-технического совета (НТС) ФГБОУ ВО «Красноярский ГАУ», протокол N° 4 от 22 декабря 2021 г.), могут служить практическим руководством для исследования процессов регенерации и способов стимуляции регенераторных процессов у животных, в частности, у экзотических животных.

Методология и методы исследования. Методология исследований основана на поиске и анализе специализированной научной литературы, что создает фундамент для теоретического обоснования изучения процессов репаративной регенерации у тритонов. В работе использован комплекс макро- и микроморфологических методов исследования, в том числе, гистологический, гистохимический, морфометрический и биостатистический. Исследования

проведены в соответствии с Директивой 2010/63/Еи Европейского парламента и Совета Европейского Союза от 22 сентября 2010 года по охране животных, используемых в научных целях и с соблюдением принципов Европейской конвенции о защите позвоночных животных, используемых для экспериментов и других научных целей.

Положения, выносимые на защиту:

1. Закономерности репаративной регенерации после ампутации грудной конечности у неполовозрелых и половозрелых особей тритонов;

2. Гистологические, гистохимические и морфометрические особенности формирования регенерата грудной конечности тритона;

3. Количественный и качественный состав крови тритона на этапах регенерации;

4. Влияние сочетанного воздействия ультразвука и кальция цитрата на репаративную регенерацию грудной конечности тритона.

Степень достоверности и апробация результатов. Результаты, полученные в ходе выполнения работы, достоверны, что определяется достаточным объемом экспериментального материала; при его обработке использованы современные методы цитологического и гистологического анализа, проведенные на сертифицированном оборудовании; полученные цифровые данные обработаны методом вариационной статистики.

Основные результаты научных исследований, представленные в диссертационной работе, апробированы на научных и научно-практических конференциях: Всероссийской научно-практической конференции

«Студенческая наука - взгляд в будущее» (Красноярск, 2011-2013); региональной научно-практической конференции «Животные как часть экосистемы» (Красноярск, 2011); международной научно-практической конференции «Молодые ученые в решении актуальных проблем науки» (Владикавказ, 2012); международной научно-практической конференции «Студенты - науке и практике АПК» (Витебск, 2013); международной научно-

практической конференции молодых ученых и специалистов «Молодые ученые в решении актуальных проблем науки» (Красноярск, 2015); IX международной научно-практической конференции молодых ученых «Инновационные тенденции развития Российской науки» (Красноярск, 2016); региональной научной конференции «Ветеринария, зоотехния непродуктивных животных» (Красноярск, 2021).

Публикация результатов исследований. Основные результаты исследований изложены в 11 научных работах, четыре из которых в рецензируемых журналах, включенных в перечень ВАК Министерства науки и высшего образования РФ.

Личный вклад соискателя. Диссертация является результатом исследований автора, проведенных в 2013-2022 гг. Автором лично проведено изучение научной литературы и подбор методик для исследований, отбор проб, выполнены гистологические, гистохимические, морфометрические и гематологические исследования. Проведена макро- и микрофотосъемка препаратов, морфометрические измерения в программе «Cito 2.0» со статистической обработкой полученных данных. Осуществлен анализ и обобщены результаты исследований. Подготовлен текст диссертации, сформулированы выводы и защищаемые положения, подготовлены статьи для публикаций в журналах и сборниках трудов. Личный вклад автора составляет 90%.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 174 страницах компьютерного текста и состоит из разделов: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов исследований, заключение, практические предложения и рекомендации, список литературы и приложения. Список литературы включает в себя 217 источников, которые представлены 119 отечественными и 98 зарубежными авторами. Иллюстративный материал включает 124 рисунка и 9 таблиц.

1 Обзор литературы 1.1 Биология развития тритона

Тритоны являются самым древним классом наземных позвоночных (Tetrapoda), относятся к классу Земноводные (амфибии). Их предшественниками были кистеперые рыбы (Гуртова Н. Н., Матвеев Б.С., Дзержинский Ф. Я., 1978).

В работе С. Л. Кузьмина, тритоны описаны как «...мелкие хвостатые земноводные с гладкой кожей, не выступающими паротидами, слабо развитыми костральными бороздами, уплощенным с боков хвостом». В период размножения проявляется половой диморфизм в окраске, у самцов появляется гребень вдоль спины...» (Кузьмин С. Л., 2012). Животные обладают типичным двухфазным жизненным циклом.

Рацион тритонов состоит из кольчатых червей, моллюсков и членистоногих (Ручин А. Б., 2014).

Тритоны способны регулярно менять свою среду обитания (суша - вода), но размножение происходит исключительно в воде. Личинки тритонов являются водными животными и дышат жабрами, но имеют многие признаки сухопутных животных, при этом относятся к первичным позвоночным (Гуртова Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержинский Ф. Я., 1978).

Ареал обитания тритонов широкий, они распространены в Европе, Сибири, Малой Азии и на Кавказе (Кузьмин С. Л., Семенов Д. В., 2006; Кузьмин, С. Л., 2012).

По современной систематике тритон это один из видов класса амфибий: Царство - Животные Подцарство - Многоклеточные Тип - Хордовые

Класс - Земноводные, или Амфибии Отряд - Хвостатые земноводные Семейство - Настоящие саламандры Род - Гладкие тритоны.

Согласно данным С. Н. Литвинчук, Л. Я. Боркина (2009) и Д. В. Скоринова (2009) род гладкие тритоны включает пять видов, два из которых (L. boscai и L. vulgaris) - политипические.

При помощи молекулярно-генетических исследований установлены внутривидовые различия, и ряд ученых считают их самостоятельными видами (Dubois А., Raffaelli J., 2009; Pabijan M. et al., 2017; Speybroeck J. et al., 2020).

По данным ученых-зоологов А. А. Кидова с соавт. (2021), Е.А. Кидовой (2021) к настоящему времени известны10 видов тритонов:

— испанский тритон, или иберийский тритон, или тритон Боска, L. Boscai;

— балканский, или греческий тритон, L. Graecus;

— нитеносный тритон, L. Helveticus;

— итальянский тритон, L. Italicus;

— тритон Коссвига, L. Kosswigi;

— португальский тритон, или тритон Мальтцана, L. Maltzani;

— карпатский тритон, L. montandoni;

— тритон Шмидтлера, L. schmidtleri;

— обыкновенный тритон, L. Vulgaris;

— тритон Ланца, или кавказский тритон, L. Lantzi (Кидов А. А. с соавт., 2021; Кидова Е.А., 2021).

Впервые обыкновенный тритон (Lissotriton vulgaris) был описан Карлом Линеем в 1758 г., именно этот вид является наиболее распространённым видом тритонов из рода малых тритонов (Lissotriton) (Берзин Д. Л., 2016).

В русской транскрипции название вида Тритон произносится от родового названия Triton Laurenti (Ананьева Н. Б. и др., 1998).

Ученые, обобщая сведения о биологии тритона (S. J. R. Allain, L. T.Smith, 2017; N. Suriadna, G. Mykytynets, 2018; А. А. Кидов и др., 2021), указывают, что тритон имеет окраску от бурой до серо-коричневой, спина и бока коричневато-желтые или серо-оливковые. На морде имеется темная полоса, идущая вдоль глаз. Брюхо от светло-желтого до оранжевого и покрыто темными точками или

пятнышками. В брачный период у самцов появляется гребень, перепонки на лапах, полоска вдоль хвоста голубого или ярко-желтого цвета. Пятна у самцов крупнее чем у самок, они идут вдоль хвоста. Общая длина тела тритона с хвостом составляет 4,5 - 10,5 см, а расстояние от кончика морды до клоаки 2,0 - 5,0 см (Кидов А. А. с соавт., 2021; Кидова Е. А., 2021).

Н. Н. Гуртова с соавт. (1978) приводят следующее особенности тритона «...тело разделено на подвижно сочлененную голову, туловище и хвост. А обитают они преимущественно в стоячих водах богатых растительностью. Самцы от самок отличаются окрасом и размером. Первые меньше, имеют округлые черные пятна, разбросанные по всему телу, брюшко может достигать ярко-оранжевого окраса...» (Гуртова Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержинский Ф. Я., 1978).

Д. Л. Берзин (2016) в своей диссертации, обобщая имеющиеся сведения (Вершинин В. Л., 2007 и др.), подчеркивает, что самки значительно больше, чем самцы в размере, бока и брюхо покрыты мелкими пятнами, брюшко, преимущественно, желтого цвета (Берзин Д. Л., 2016).

В своем обзоре А. Брем рассматривает рисунок на брюхе тритонов как индивидуальную идентификацию. К трем годам (половая зрелость) рисунок стабилизируется и больше не меняется (Нап§81:гот Т. 1973), он может служить для идентификации определенных особей при различных исследованиях (Скоринов Д. В., Литвинчук С. Н., 2013). Длина хвоста немного превышает общую длину головы и туловища. Кожа слабо зернистая, реже бывает гладкая (Кузьмин С. Л., 2012). Она не отделена от мускулатуры лимфатическими полостями как у бесхвостых (Гуртова Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержинский Ф. Я., 1978). Кожа тритонов способна к изменению цвета: возбуждение, страх и изменение температуры служат причинами изменения цвета кожи тритона (Брем А., 2000).

Кожа у тритона, как и у остальных амфибий, является главным органом осморегуляции. Поскольку предшественниками амфибий были рыбообразные

пресноводные, они, по мнению ряда авторов (Грин Н., Стаут У., Тейлор Д., 1990), унаследовали от них проблемы осморегуляции, связанные с тем, что их кровь гипертонична по отношению к окружающей среде. В частности, у лягушек кожа проницаема для воды, через нее в организм поступает основная масса воды. Некоторая часть солей теряется с мочой и в результате диффузии через кожу, но они возмещаюется с пищей, а также из окружающей воды через кожу.

После зимовки в конце апреля начале мая тритоны перемещаются к водоемам для размножения. Температура воды в это время всего 4-8°С, при этом тритоны приобретает брачную окраску кожи (Банников А. Г., Даревский И. С., Рустамов А. К., 1971). На данный факт указывает также В. Л. Вершинин (2007) -в этот период самцы и самки изменяют свою окраску, у них появляется гребень.

В брачный период, на хвосте самцов появляется оранжевая кайма и перламутрово-голубая полоска, пальцы задних ног приобретают лопастную оторочку. В то время, как у самок только брюхо приобретает более яркую окраску и хвост увеличивается в высоту, цвет кожи не изменяется. (Воронцова М. А., Лиознер Л. Д., Маркелова И. В., 1952; Берзин Д. Л., 2016).

Самцы тритонов в период размножения характеризуются изменением поведения, они совершают своеобразные волнообразные движения, привлекая внимание самки (Вершинин В. Л., 2007).

Поведение тритонов в период оплодотворения похож на процесс совокупления, и он не отличается у разных видов тритонов (Брем А., 2000).

Процесс оплодотворения у тритонов происходит следующим образом: самец выбрасывает сперматофор, а самка клоакой их подхватывает, то есть оплодотворение (слияние половых гамет) происходит непосредственно внутри организма самки (Берзин Д. Л., 2016). Количество яйцеклеток (икринок), откладываемых самкой, составляет от 60 до100, при этом самка заворачивает каждую икринку под лист какой-либо растительности (Марголис С. Э., Мантейфель Ю. Б., 1978; Вершинин В. Л., 2007; Кузьмин С. Л., 2012).

Оплодотворенная яйцеклетка тритона имеет шарообразную форму, беловато-желтого цвета и окружено клейкой массой. Примерно через три дня в ней просматриваются очертания зародыша. На пятый день эмбрионального развития зародыш принимает скрученное положение и можно различить голову, туловище и хвост. К седьмому дню - просматривается хребетный столб. К девятому дню зародыш начинает движение, сердце сокращается интенсивнее. А к тринадцатому дню оболочка яйца лопается, головастик выходит наружу и с помощью специальных нитей прикрепляется к растениям или окружающим предметам. Далее продолжается процесс развития внутренних органов (органогенез), и головастик начинает более активную жизнедеятельность, он способен охотиться за мелкими ракообразными. Одними из первых начинают развиваться передние конечности, а несколько позже - задние конечности, к этому периоду онтогенетического развития головастик достигает длины около 20 мм. К трем месяцам головастик превращается во взрослое животное (Брем А., 2000).

Д. Л. Берзин (2016), исследуя эмбриогенез тритонов, отмечает, что у личинок обыкновенного тритона (L. Vulgaris), до стадии закладки задних конечностей, хвост заострен, а на голове и спине просматриваются две темные продольные полосы (Вершинин В. Л., 2007; Берзин Д. Л., 2016). М. А. Воронцова с соавторами указывает, что в этот период голова уже четко отграничена от тела, на ней, с каждой стороны, располагаются по три жаберных луча, которые покрыты густой бахромой (Воронцова М. А., Лиознер Л. Д., Маркелова И. В., 1952; Берзин Д. Л., 2016).

Известно, что, переход личиночных стадий развития в эмбриональный период характерен как для беспозвоночных, так и позвоночных животных (Захваткин А. А., 1953; Matsuda R., 1987) и представляет собой важное направление эволюции онтогенеза амфибий (Wake M. H., 2004).

По данным С. Л. Кузьмина (2012), срок развития личинки тритона составляет от 53 до 99 дней. Описаны случаи неотении, когда личинка не

закончила процесс метаморфоза в срок (Кузьмин С. Л., 1992; 2012; Берзин Д. Л., 2016). Считается, что это связанно с неблагоприятными условиями обитания, при этом половозрелые особи тритона сохраняют внешний вид головастика и продолжают дышать жабрами, однако у них развиты органы размножения. Явление неотении рассматривается учеными как приспособительная реакция животного к внешним условиям среды обитания (Брем А., 2000).

Процесс метаморфозных изменений у тритонов идет постепенно. Как отмечает Д. Л. Берзин (2016), имеется значительная морфологическая схожесть взрослой особи и личинки тритона обыкновенного. С. Л. Кузьмин относит такой вариант метаморфоза к эволютивному, в то время как, бесхвостым амфибиям присущ некробиотический вариант метаморфоза. Автор подчеркивает, что при некробиотическом метаморфозе строение взрослой особи и личинки очень различны и сопровождаются резкой и полной перестройкой организма (Кузьмин С. Л., 1992; Берзин Д. Л., 2016).

Дыхание личинок обеспечивается тремя парами наружных жабр, в то время как взрослые особи дышат жабрами (неотенические формы) или легкими (большинство хвостатых), а также кожей и слизистыми оболочками рта (безлегочные формы). Но кожа играет важную роль в дыхании у всех хвостатых и бесхвостых амфибий, что влечет за собой разное строение кровеносной системы (Брем А., 2000).

А. А. Кидов с соавт. (2021) указывает, что, у хвостатых амфибий, как и у рыб имеются органы боковой линии, которые отвечают за «дистантное осязание», они воспринимают колебания воды, что важно для ориентации и поиска корма. Подчеркивается, что для тритонов из-за плохого зрения эта функция весьма важна. Рацион тритона обыкновенного составляют различные насекомые и земноводные в форме личинок и взрослые особи, некоторые виды моллюсков, малощетинковые черви, ракообразные и паукообразные (Кузьмин С. Л., 2012; Кидов А. А., 2021; Gvozdik V., 1ауигкоуа V., Кореску О., 2013).

В окружающей среде угрозу для жизни тритона представляют различные виды рыб, зеленые лягушки, ужи, гадюки, птицы, полевки, бурундуки и другие (Писанец Е. М., 2007; Кузьмин С. Л., 2012; Gvozdik V., Javurkova V., Kopecky O., 2013). Тритоны подвержены глистной инвазии, вирусным и грибковым заболеваниям (Кузьмин С. Л., 2012), вызывающие изменения кожных покровов, патологию органов желудочно-кишечного тракта, могут заканчиваться летально (Кидов А. А. с соавт., 2021; Кидова Е. А., 2021; Saucedo B. et al., 2019).

1.2 Анатомические и физиологические особенности амфибий

У тритонов, как и всех хвостатых земноводных, тело имеет удлиненную форму и разделено на голову, туловище и хвост. Голова имеет подвижное сочленение с туловищем, она состоит из черепа с головным мозгом, покрытого кожей, органов чувств и ротоглотки. Внутренние органы находятся в грудобрюшной полости. Хвостовой отдел, как и у рыб, несет локомоторную функцию. Такое строение тела характерно для первых наземных позвоночных. Кожа голая и не отделена от мускулатуры (Гуртова Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержинский Ф. Я., 1978; Брем А., 2000).

Скелет земноводных делится на осевой скелет (позвоночный столб), череп (мозговой и висцеральный), парные конечности и их пояса. Во многих отделах скелета большую долю занимает хрящевая кость (Карташев Н. Н., Соколов В. Е., Шилов И. А., 1981).

Грудная кость у амфибий отсутствует, ее заменяет ключица, которая расширяется книзу и формирует хрящевой щиток (Брем А., 2000). От других представителей амфибий тритон отличается отсутствием горловой складки. В ротовой полости расположен язык, имеющий овальную форму, он присоединяется ко дну ротовой полости средней нижней частью и свободными остаются только боковые края (Воронцова М. А., Лиознер Л. Д., Маркелова И. В., 1952).

Для тритонов характерно сохранение хрящевой кости во многих отделах скелета и слияние отдельных костных элементов в комплексы. Эти особенности наиболее четко выявляются в строении черепа. Скелет хвостатых амфибий сохраняет много общих черт со скелетом древних наземных позвоночных (Климов А. С., 2016).

Осевой скелет. Позвоночный столб амфибий состоит из 50-100 позвонков (Брем А., 2000), позвонки бывают двояковогнутые и задневогнутые. В черепе отсутствует квадратно-скуловая кость, а дистальный край верхнечелюстной кости лежит свободно, иногда имеются 1 -2 ушные кости. Небная кость сливается с сошником и формирует одну цельную кость. Плечевой пояс лишен покровных окостенений, а в тазовом поясе есть характерный предлобковый хрящ. Парные кости предплечья и кости голени не срастаются (Гуртова Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержинский Ф. Я., 1978; Брем А., 2000).

В позвонках амфибий имеются хрящевые участки, образующие поперечные щели, которые формируют задние концы тел смежных позвонков. В зависимости от направления изогнутости щели, образуются процельные или опистоцельные позвонки. Позвоночный канал образуется за счет дорсальных дуг позвонков, которые переходят по сагиттальной линии в хорошо развитый остистый отросток. От каждой дуги от ее основания отходят два отростка (зигапофизы) — вперед и назад, имеющие широкие основания, они соединяют позвонки в единый позвоночный столб. Нижне-передний отросток отходит от тела позвонка и соответствует боковому отростку рыб, а верхне-задний отросток прикрепляется к основанию верхней дуги и является поперечным отростком (Брем А., 2000).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Ганцгорн Алена Александровна, 2022 год

Список литературы

1. Агильон-Гутиеррес, Д. Р. Исследование повторных регенерационных процессов конечности испанского тритона (Pleurodeles waltl - Michahelles 1830) / Д. Р. Агильон-Гутиеррес // Международный научный журнал. - 2015. - № 5. -С. 5-12.

2. Аджиев, Д. Д. Функциональные показатели пойкилотермных гидробионтов из природных и искусственных водных биоцинозов / Д. Д. Аджиев, Г. И. Пронин, А. А. Иванов, Н. Ю. Корягин // Сельскохозяйственная биология. - 2018. - Т. 53. № 2. - С. 337-347.

3. Акуленко, Н. М. Сезонная динамика эритропоэза и его топографическое распределение у лягушки озерной / Н. М. Акуленко // Вестник Запорожского национального университета. - 2008. - № 2. - С. 5-10.

4. Акуленко, Н. М. Гемопоэтическая система бесхвостых амфибий: роль костного мозга и печени / Н. М. Акуленко // Вестник зоологии. - 2012. - Т. 46, №2

4. - С. 347- 354.

5. Аллахвердиев, А. С. Проблемы лечения пострадавших с переломами шейки бедренной кости (литературный обзор) / А. С. Аллахвердиев, Ю. П. Солдатов // Гений ортопедии. - 2016. - № 1. - С. 90-95

6. Ананьева, Н. Б. Земноводные и пресмыкающиеся / Н. Б. Ананьева, Л. Я. Боркин, И. С. Даревский, Н. Л. Орлов // Энциклопедия природы России. - М.: ABF - 1998. - 576 с.

7. Ананьева, А. Ш. Моделирование повреждений костных структур в эксперименте на животных / А. Ш. Ананьева, Л. М. Бараева, И. М. Быков, Ю. В. Веревкина, А. Н. Курзанов // Инновационная медицина Кубани. - 2021. - № 1 (21). - С. 47-55.

8. Артяшан, О. С. Система тучных клеток при действии на организм экстремальных факторов / О. С. Арташян // Автореферат на дис. канд. биол. наук: 03.00.08. Екатеринбург - 2006. - 160 с.

9. Бабаева, А. Г. Регенерация: факты и перспективы / А. Г. Бабаева // М.: Издательство РАМН. - 2009. - 336 с.

10. Банников, А. Г. Земноводные и пресмыкающиеся СССР / А. Г. Банников, И. С. Даревский, А. К. Рустамов // М.: Мысль. - 1971. - 303 с.

11. Барсукова, К. В. Гистологическая оценка процесса регенерации костной ткани при использовании "ТИЗОЛЬ" / Барсукова К.В., Горшкова О.М. // Журнал анатомии и гистопатологии. - 2013. - Т. 2. № 3. - С. 58-60.

12. Берзин, Д. Л. Распространение и биологические особенности обыкновенного тритона Lissotriton Vulgaris L., 1758 на урбанизированной территории / автореферат дис. ... кандидата биологических наук / Ин-т экологии растений и животных УрО РАН. Екатеринбург. - 2016. - 21 с.

13. Бондаренко, И. Н. Ультразвуковая диагностика осложнений в практике врача-косметолога. Способ лечения негативных последствий контурной пластики лица гелями на основе гиалоурановой кислоты / И. Н. Бондаренко, А. А. Матишев // Метаморфозы. - 2017. - С. 34-41.

14. Борисов, М. С. Диагностика, лечение, профилактика закрытых и открытых повреждений суставов и сухожилий у животных / М. С. Борисов // диссертация на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук / Москва. - 2001. - 325 с.

15. Босых, Д. А. Репаративная регенерация в тканях и органах млекопитающих / Д. А. Босых // в сборнике: Инновационные подходы в животноводстве. Ставрополь. - 2017. - С. 26-32.

16. Брем, А. Рыбы и амфибии / А. Брем // М.: Издательство АСТ. - 2000. - 416 с.

17. Васильев, Д. Б. Теоретические и методические основы ветеринарной герпетологии / Д. Б. Васильев // Автореф. дис. на соиск. учен. степ. док. вет. наук (12.06.2007). Проет-Ф. - Москва. - 2007. - 39 с.

18. Ватников, Ю. А. Аспекты иммунотерапии в восстановительном остеогенезе животных / Ю. А. Ватников // Вопросы нормативно-правового регулирования в ветеринарии. - 2009. - № 3. - С. 69-70.

19. Ватников, Ю. А. Морфофункциональный анализ регионарных лимфатических узлов в процессе репаративного остеогенеза у лабораторных животных / Ю. А. Ватников // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н. И. Вавилова. - 2010. - № 3. - С. 7-9.

20. Ватников, Ю. А. Организация репаративного остеогенеза у лабораторных животных / Ю. А. Ватников, Е. В. Куликова // Российский ветеринарный журнал. Мелкие домашние и дикие животные. - 2011. - № 2. - С. 33-38.

21. Вершинин, В. Л. Амфибии и рептилии Урала / В. Л. Вершинин // Екатеринбург: УрО РАН. - 2007. - 170 с.

22. Вершинин, В. Л. Изменчивость оссификации краниального скелета сеголетков Lissotriton vulgaris (L.) (Caudate) в градиенте урбанизации / В. Л. Вершинин, А. Г. Трофимов, Е. В. Перехрест, Д. Л. Берзин // Биология внутренних вод. - 2019. - №2-2. - С. 28-32.

23. Воронцова, М. А. Тритон и аксолотль / М. А. Воронцова, Л. Д. Лиознер, И. В. Маркелова // М.: Совет. наука. - 1952. - 295 с.

24. Временное наставление по применению препарата сел-плекс производства компании «Alltech» (Ирландия), в рационах птиц, свиней и крупного рогатого скота. Утверждены Министерством сельского хозяйства и продовольствия РФ, Департамент ветеринарии за №11840-2-2.1-1364 от 10.07.01 г

25. Газарян, К. Г. Биология индивидуального развития животных. / К. Г. Газарян, Л. В. Белоусов // Высшая школа. - 1983. - С. 262-264.

26. Ганцгорн, А. А. Регенерация ампутированной конечности тритона при воздействии ультразвука и CaCl2 / А. А. Ганцгорн, Н. В. Донкова // Вестник КрасГАУ. - 2021 (А). - № 11. - С.167-173.

27. Ганцгорн, А. А. Механизм регенерации тканей грудной конечности на примере иглистого тритона / А. А. Ганцгорн, Н. В. Донкова // Лабораторные животные для научных исследований. - 2021(Б). - №4. - С. 98-103.

28. Голиченков, В. А. Особенности репаративного восстановления плавников многоперовых рыб (Polypteridae, Actinopterygii) / В. А. Голиченков, А. И. Никифорова // Онтогенез. - 2012. - т. 43 (№ 2). - С. 136-142.

29. Гололобов, В.Г. Органы опорно-двигательной системы. Гистогенез и регенерация / В. Г. Гололобов // Учебно-методическое пособие для курсантов и студентов факультетов подготовки врачей / Санкт-Петербург, ВМА. - 2010. - 28 с.

30. Грин, Н. Биология / Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор // в 3-х т. Т. 3' Пер. с англ. Под ред. Р. Сопера - Москва: Мир. - 1990. - 376 с.

31. Григорян, Э. Н. Факторы компетенции клеток ретинального пигментного эпителия для репрограмирования в нейрональном направлении при регенерации сетчатки у тритона / Э. Н. Григорян // Онтогенез. - 2015. - №5. - С. 5-16.

32. Григорян, Э. Н. Высокая регенерационная способность хвостатых амфибий (Urodela) как результат проявления половозрелыми животными ювинальных черт / Э. Н. Григорян // Онтогенез. - 2016. - С. 99-109.

33. Грузова, М. Н Экстрахромосомная ядерная ДНК в оогенезе. Метаболизм клеточного ядра и ядерно-цитоплазматические отношения / М. Н. Грузова // Тез. докл. - Киев. - 1970. - С. 229-230.

34. Грушко, М. П. Структурно-функциональные особенности тимуса лягушки (Rana ridibunda) / М. П. Грушко // Вестник АГТУ. - 2008. - № 6 (47). - С. 224225.

35. Грушко, М. П. Клеточный состав кроветворных органов половозрелых самок представителей класса рыб, земноводных и пресмыкающихся / М. П. Грушко // Автореф. дис., д-ра биол. наук. - Астрахань, - 2010а. - 44 с.

36. Грушко, М. П. Особенности гемопоэза в красном костном мозге озерной лягушки (Rana ridibunda) / М. П. Грушко // Известия вузов. Северокавказский регион. Естественные науки. - 2010б. - № 4. - С. 87-89.

37. Грушко, М. П. Особенности гистологической организации некоторых органов кроветворения озерной лягушки (Rana ridibunda) / М. П. Грушко // Вестник АГТУ. - 2010в. - № 1 (49). - С. 78-80.

38. Гуртова, Н.Н Практическая зоотомия позвоночных. Земноводные и пресмыкающиеся / Н.Н. Гуртова, Б.С. Матвеев, Ф.Я. Дзержинский // М.: Высшая школа, - 1978. - 407с.

39. Данилов, Р. К. Гистология, Эмбриология, Цитология. / Р. К. Данилов // МИА. - 2006. - С. 161-162.

40. Демиденко, Л. А. Роль стволовых клеток в регенерации тканей и органов / Л. А. Демиденко, Т. Ф. Озтуран // Ученые записки Крымского инженерно-педагогического университета. Серия: Биологические науки. - 2020. - № 1. - С. 80-85.

41. Долгушин, И. И. Нейтрофилы и гомеостаз / И. И. Долгушин, О. В. Бухарин // Екатеринбург: УрО РАН. - 2001. - 713 с.

42. Донкова, Н. В. Цитологические и морфометрические особенности клеток крови тритона до и после тотальной резекции конечностей / Н. В. Донкова, А. А. Рубай // Вестник КрасГАУ. - 2017. - № 6 (129). - С. 57-64.

43. Ельчанинов, А. В. Репаративная регенерация печени плодов крыс после частичной гепатэктомии / А. В. Ельчанинов, Г. Б. Большакова // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. - 2010. - Т. 150. № 9. - С. 352-355.

44. Жданов, А. В. Регенерация у тритонов. Применение регенерационной терапии / А. В. Жданов // Екатеринбург. - 2015. - 17 С.

45. Житенева, Л. Д. Эволюция крови = Evolution of blood / Л. Д. Житенева, Э. В. Макаров, О. А. Рудницкая // Федер. гос. унитар. предприятие Азов. науч.-исслед. ин-т рыб. хоз-ва (АзНИИРХ). - Ростов н/Д: Деловой мир. - 2001. - 112 с.

46. Житников, А. Я. Зона пролиферации эпифизарного хряща костей конечностей животных с разными темпами и продолжительностью роста /А. Я. Житников // Вюник ортопеди, травматологи та протезування, Кшв. - 2007. - № 3. - С. 69-72.

47. Житников, А. Я. Продольный рост, поперечное моделирование и минерализация росткового хряща длинных костей конечностей амфибий (rana temporaria) /А. Я. Житников // Украинский морфологический альманах. - 2012. -Т. 10 № 1. - С. 24-28.

48. Замай, Г. С. Магнитомеханическая стимуляция регенерациикостной ткани / Г. С. Замай, О. С. Коловская, Д. С. Грек, В. А. Бабкин, Н. А. Неверова, А. А. Кошманова, Ю.С. Пац // Сибирское медицинское обозрение. - 2021. - Вып. 2. -С. 90-93.

49. Западнюк, И. П. Лабораторные животные. Разведение, содержание, использование в эксперименте / И. П. Западнюк, В. И. Западнюк, Е. А. Зазария, Б. В. Западнюк // Киев: Виша школа, - 1983. - 383 с.

50. Захваткин, А. А. Конспект курса «Эмбриология членистоногих» / А. А. Захваткин // М.: Изд-во МГУ. - 1953. - С. 335-378.

51. Иванов, А. А. Гомеостаз внутренней среды гидробионтов: видовые особенности хладнокровных / А. А. Иванов, Г. И. Пронина, Н. Ю. Корягина, А. О. Ребякин // Известия ТСХА. - 2013. - Вып. 3. - С. 75-88.

52. Иванов, А. Н. Исследование динамики заселения клеточными элементами и биосовместимости скаффолда на основе поликапролактона в условиях in vivo / А. Н. Иванов, М. Н. Козадаев, Н. В. Богомолова, и др. // Фундаментальные исследования. - 2015. - № 1-2. - С. 275-278.

53. Казанская, О. В. Идентификация новых генов и анализ их экспрессии в процессе регенерации хрусталика и сетчатки у взрослых тритонов / О. В. Казанская, Ю. В. Маркитантова, И. Ю. Снегова и др. // Изв. АН. Сер. биол. -1995. - № 3. - C. 276-279.

54. Казанцев, В. П. Гистологические исследования процессов регенерации при ампутации хвостового стебля и грудных плавников у мальков лосося (Salmo salar L.) / В. П. Казанцев // Труды лаборатории экспериментальной зоологии и морфологии животных академии наук СССР. - 1935. - T. IV. - С. 57-97.

55. Карташев, Н. Н. Практикум по зоологии позвоночных / Н. Н. Карташев, В. Е. Соколов, И. А. Шилов // Учеб. пособие для студентов вузов. - 3-е изд., испр. и доп. - М.: Аспект Пресс. - 2004. - 383 с.

56. Кидова, Е. А. Размножение, развитие и рост тритона Ланца (Lissotriton lantzi, Amphibia, Caudata, Salamandridae) в зоокультуре / А. Е. Кидова // диссертация. -2021. - 178 с.

57. Кидов, А.А. Репродуктивная характеристика тритона Ланца (Lissotriton Lantzi, Amphibia, Caudata, Salamandridae) дагестанской популяции в зоокультуре / Кидов А.А., Кидова Е.А., Аскендеров А.Д. // В сборнике: Доклады ТСХА. -2021. - В. 293. - С. 463-466.

58. Киселева, Е. П. Фактор роста сосудистого эндотелия и иммунная система / Е. П. Киселева, А. В. Крылов, Э. А. Стариков, С. А. Кузнецова // Успехи современной биологии. 2009. - 129 (4). - С. 1-12.

59. Климов, А. С. Зоология позвоночных: земноводные и пресмыкающиеся / А. С. Климов // Учебно-методическое пособие для вузов, Воронеж: Изд. Дом ВГУ.

- 2016. - 10 с.

60. Комарова, И. П. Микротехника: практикум / И. П. Комарова // Яросл. гос. ун-т им. П. Г. Демидова. - Ярославль: ЯрГУ. - 2013 - 60 с.

61. Кононович, Н.А. Репаративная регенерация экспериментальных переломов в условиях механической стимуляции остеогенеза (экспериментальное исследование) / Н.А. Кононович // Гений ортопедии. - 2006. - №3. - С. 110-115.

62. Корж, А. А. Репаративная регенерация кости / А. А Корж, А. М. Белоус, Е. Я. Панков // М.: Медицина. - 1972. - 232 с.

63. Короткова, Г. П. Регенерация животных / Г. П. Короткова // СПб.: Изд-во СПбГУ. - 1997. - 480 с.

64. Кузнецова, Е. Г. Трансдермальный перенос лекарственных веществ и способы их усиления / Е. Г. Кузнецова, В.А. Рыжикова, Л.А. Саломатина, В.И. Севастьянов // Вестник трансплантологии и искусственных органов. - т. 18 (№2).

- 2016. - С. 152-162.

65. Кузьмин, С. Л. Трофология хвостатых земноводных. Экологические и эволюционные аспекты / С. Л. Кузьмин // М.: Наука. - 1992. - 168 с.

66. Кузьмин, С. Л. Земноводные бывшего СССР / С. Л. Кузьмин. - М.: Тов-во науч. изд. КМК. - 1999. - 298 с.

67. Кузьмин, С. Л. Конспект фауны земноводных и пресмыкающихся России / С. Л. Кузьмин, Д. В. Семенов // М.: Тов-во науч. изд. КМК. - 2006. -140 с.

68. Кузьмин, С. Л. Земноводные бывшего СССР / С. Л. Кузьмин // Рос. акад. наук, Ин-т проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова. - Изд. 2-е перераб. - М.: Товарищество научных изданий КМК. - 2012. - 370 с.

69. Лебедкина, Н. С. Развитие коррелятивных систем в филогенезе и онтогенезе / Н. С. Лебедкина // Морфология и эволюция животных. М.: Наука. - 1986. - С. 95-101.

70. Литвинчук, С. Н. Эволюция, систематика и распространение гребенчатых тритонов (Triturus cristatus complex) на территории России и сопредельных стран / С. Н. Литвинчук, Л. Я. Боркин // СПб: Европейский дом. - 2009. - 592 с.

71. Лобода, Е. И. Морфофизиологические и цитохимические особенности клеток белой крови у представителей некоторых видов холоднокровных позвоночных / Е. И. Лобода // Вестник зоологии. - 1997. - № 32 (3). - С. 54-57.

72. Любин, Н.А. Методические рекомендации к определению и выведению гемограммы у сельскохозяйственных и лабораторных животных при патологиях / Н. А. Любин, Л. Б. Конова // Ульяновск: ГСХА. - 2005. - 113 с.

73. Ляшев, Ю. Д. Влияние опиоидных пептидов на процессы свободнорадикального окисления в регенерате кости после перелома / Ю. Д. Ляшев, А. И. Князев, А. В. Солин // Патологическая физиология и экспериментальная терапия. - М.: «Медицина». - 2005. - №1. - С. 19-20.

74. Мазуров В. И. Болезни суставов: руководство для врачей / В. И. Мазуров // СпецЛит. - 2008 г. - 397 с.

75. Матей, В. Е. Жабры пресноводных костистых рыб: морфофункциональная организация, адаптация, эволюция / В. Е. Матей // М.: Наука. - 1996. - С. 1-286.

76. Марголис, С. Э. Сенсорные системы и поведение хвостатых амфибий / С. Э. Марголис, Ю. Б. Мантейфель // Москва: Наука. - 1978. - 164 с.

77. Медведева, И. М. Орган обоняния амфибий и его филогенетическое значение / И. М. Медведева // Л.: Наука. - 1975. - 260 с.

78. Меркулова, К. М. Роль тиреоидных гормонов в регуляции онтогенеза черепа испанского тритона (Pleurodeles walti, Salamandridae, Urodela) / К. М. Меркулова // Вопросы герпетологии: Матер. IV съезда герпетологического общества им. А. М. Никольского. СПб.: Русская коллекция. - 2011. - С. 172-177.

79. Михайлова, М. П. Биология и экология обыкновенного тритона - Triturus vulgaris (Linnaeus, 1758) и гребенчатого тритона - Triturus cristatus (Laurenti, 1768) / М. П. Михайлова // Череповец. - 2001. - 21 с.

80. Модестов, А. Регенерация на кончиках пальцев / А. Модестов, Кислова А. // «Био/мол/текст» - 2020 / 2021 (электронный ресурс) -URL:https://medach.pro/post/2545? (дата обращения 17.12.2021).

81. Мэттсон, П. Регенерация - настоящее и будущее / П. Мэттсон // М.: Мир. -1982. - 175 с.

82. Новикова Е. Л. Нох-гены и регенерация у животных / Е. Л. Новикова, Н. И. Бакаленко, А. Ю. Нестеренко, М. А. Кулакова // Онтогенез. - 2016. - т. 47( № 4). - С. 209-218.

83. Нузов, Б. Г. Стимуляция репаративной регенерации / Г. Б. Нузов // Москва. -2005. - 165 с.

84. Остапович, А. А. Экспериментально-клиническое обоснование применения низкочастотного импульсного ультрафонофореза аскорбиновой кислоты при ортодонтическом лечении у взрослых / А. А. Остапович, С. В. Ивашенко, С. Д. Беззубик, В. А. Чекан // Военная медицина. - 2015. - (2). - С. 75-79.

85. Перехрест, Е. В. Изменчивость скелета обыкновенного тритона в градиенте урбанизации / Е. В. Перехрест // В сборнике: Актуальные проблемы развития естественных наук. Сборник статей участников XX Областного

конкурса научно-исследовательских работ «Научный Олимп» по направлению "Естественные науки". Москва. - 2018. - С. 67-72.

86. Писанец, Е. М. Амфибии Украины (справочник-определитель земноводных Украины и сопредельных территорий) / Е. М. Писанец // Киев: Зоологический музей ННПМ НАН Украины. - 2007. - 312 с.

87. Пичугин, Ю. В. Применение биокомпозитного материала «ЛитАр» при костно-суставной патологии у животных / Ю.В. Пичугин, А.В. Сапожников // Актуальные проблемы ветеринарной хирургии: Мат. международ. науч. конф. -Ульяновск. - 2011. - С. 245-250.

88. Полежаев, Л. В. Регенерация / Л. В. Полежаев // М.: Знание. - 1977. - 63 с.

89. Радугина, Е. А. Регуляция морфогенеза регенерирующего хвоста тритона в норме и в условиях измененной гравитационной нагрузки: Дис. канд. биол. наук: 03.03.05 / Е. А. Радугина // Москва - 2015. - 148 с.

90. Резник, Л. Б. Применение физических факторов для оптимизации костной регенерации (обзор литературы) / Л. Б. Резник // Гений ортопедии. 2015. - № 1. - С. 89-95.

91. Ролдугина, Н. П. Практикум по цитологии, гистологии и эмбриологии / Н. П. Ролдугина, В. Е.Никитченко, В.Е. Яглов // М.: Колос. - 2001.- 263с.

92. Романова, Е. Б. Гематологические аспекты механизмов адаптации природных популяций зелёных лягушек в условиях антропогенного средового стресса / Е. Б. Романова // Актуальные проблемы герпетологии и токсикологии: Сб. науч. тр. Вып 8. Тольятти. - 2005. - С. 169-176.

93. Рубай, А. А. Морфометрия тканевых компонентов в регенерирующей костной ткани у тритона / А. А. Рубай // Инновационные тенденции развития российской науки: материалы IX Международной научно-практической конференции молодых ученых. Ч. 1. - Красноярск: КрасГАУ. - 2016. - С. 122125.

94. Русанов, В. В. Влияние ультрафиолетовых лучей на рост и обмен кальция у мальков карпа /В. В. Русанова // Изв. ГосНИИ озер. и реч. рыб. хоз-ва. Л. - 1974. - Т. 92. - С. 141-144.

95. Ручин, А. Б. К питанию обыкновенного тритона (Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758)) в Калужской области / А. Б. Ручин //Мир науки, культуры, образования. - 2014. - № 2 (45). - С. 399-402.

96. Сирак, С. В. Клинико-экспериментальное использование остеопластических материалов в сочетании с электромагнитным излучением для ускорения регенерации костных дефектов челюстей / С. В. Сирак, И. Э. Казиева, А. К. Мартиросян // Фундаментальные исследования. - 2013. - № 5. - С. 389-393.

97. Сирак, С. В. Влияние импульсного излучения полупроводникового лазера инфракрасного диапазона на активность щелочной фосфатазы при экспериментальном неосложненном переломе нижней челюсти и травматическом остеомиелите / С. В. Сирак, Е. В. Щетинин, Г. Г. Петросян (и др.) // Кубанский научный медицинский вестник. - 2016. - № 4. - С. 106-110.

98. Сирак, С. В. Гистологический и иммуногистохимический профиль регенерации костной ткани в условиях ультрафонофореза гилауроновой кислоты / С. В. Сирак, З. М. Кочкарова, А. А. Андреев, А. В. Баландина, Е. В. Щетинин // Медицинский вестник Северного Кавказа. - 2019. - Т. 14. № 1-2. - С. 242-247.

99. Скоринов, Д. В. Систематика и распространение тритонов видовой группы Lissotriton vulgaris (Salamandridae): Дис. канд. биол. наук: 03.00.08 / Д. В. Скоринов // Санкт-Петербург. - 2009. - 290 с.

100. Скоринов, Д. В. Изменчивость рисунка нижней стороны тела у двух криптических видов тритона (Lissotriton vulgaris и L. Lantzi (Amphibia: salamandridae) / Д. В. Скоринов, С. Н. Литвинчук // Труды Зоологического института РАН. - 2013. - № 4. - С. 459-473.

101. Слесаренко, Н. А. Репаративная регенерация ахиллова сухожилия под влиянием клеток стромально-васкулярной фракции (экспериментальное исследование) / Н. А. Слесаренко, Е. Н. Борхунова, А. М. Жариков // В сборнике:

Актуальные вопросы биологии, биотехнологии, ветеринарии, зоотехнии, товароведения и переработки сырья животного и растительного происхождения. Материалы национальной научно-практической конференции.

- 2019. - С. 45-46.

102. Соловьев, М. Нанотехнология - ключ к бессмертию и свободе / М. Соловьев // Компью-терра. - 1997. - № 41. - С. 48-50.

103. Сорокин, Г. В. Методы стимуляции репаративной регенерации при лечении переломов конечностей с применением новых биотехнологий / Г. В. Сорокин, В. Н. Боровков, А. В. Еремин, А. А. Орлов // Кафедра травматологии и ортопедии. - М.: 2012. - № 2. - С. 36-40.

104. Стекольников, А. А. Ветеринарная ортопедия / А. А. Стекольников, Б. С. Семенов, В. А. Молоканов, Э. И. Веремей // 2-е изд., испр. и доп. - Москва: Издательство Юрайт. - 2016. - 295 с.

105. Ткачук, В. А. Физиологические механизмы обновления клеток и регенерации тканей / В. А. Ткачук // Технологии живых систем. - 2017. - Т.14 №4. - С. 4-11.

106. Улумбекова, Э. Г. Гистология, эмбриология, цитология: учебник для вузов / Э.Г. Улумбекова, Ю.А. Челышева // 3-е изд., - М.: ГЭОТАР-Медиа. - 2009. -480 с.

107. Фандо, Р. А. Научная школа Л.Д. Лиознера: у истоков изучения регенерации / Р. А. Фандо // Genesis: исторические исследования. - 2019. - № 6.

- С. 116-127.

108. Фаизова, К. А. Репаративная регенерация хрящевой и костной тканей / К. А. Фаизова // Тенденции развития науки и образования. - 2020. - № 68-2. - С. 7375.

109. Хомулло, Г. В. Регенерация тканей и хитозан / Г. В. Хомулло, О. М. Довгилева, М. Б. Петрова // Тверь: Тверская государственная медицинская академия, Триада. - 2013. - 132 с.

110. Целуйко, С. С. Регенерация тканей: учебное пособие / С. С. Целуйко, Н. П. Красавина, Д. А. Семенов // Благовещенск. - 2016. - 136 с.

111. Черешнев, В. А. Иммунофизиология / В. А. Черешнев, Б. Г. Юшков, В. Г. Климин, Е. В. Лебедева // Екатеринбург: УрО РАН. - 2002. - 260 с.

112. Чернова, О. Н. Репаративная регенерация поперечно-полосатой скелетной мышечной ткани у мышей, дефицитных по белку дисферлину (BLA/J) / О. Н. Чернова, М. О Мавликеев, А. П. Киясов, Р. В // Гены и Клетки. - 2019. - №3. - С. 90-91.

113. Чиглакова, Н. А. Методы продолжительность увеличения жизни голого землекопа, тритона и ящерицы / Н. А. Чиглакова, О. А. Родина, Е. А. Толстоброва, М. А. Кузнецова // Актуальные научные исследования: сборник статей III Международной научно-практической конференции. В 2 ч. Ч. 1. -Пенза: МЦНС «Наука и Просвещение». - 2021. - С. 20-23.

114. Швырков, М. Б. Стадийность регенерации кости и основы фармакологической коррекции репаративного остеогенеза нижней челюсти / М. Б. Швырков // Стоматология. - 2012. - Т. 91. № 1. - С. 9-12.

115. Юркова, А. А. Основные способы стимуляции репарации костей /А. А. Юркова // Modern science. - 2020. - №8. - С. 19-20.

116. Юшков, Б. Г. Сосуды костного мозга и гемопоэз / Юшков Б. Г., Н. Тюменцева, В. Ходаков // Lap Lambert Academic Publishing. - 2013. - 256 с.

117. Юшков, Б. Г. Клетки иммунной системы и регуляция регенерации / Б. Г. Юшков // Бюллетень сибирской медицины. - 2017. - 16 (4). - С. 94-105.

118. Ярыгин, В. Н. Биология. / В. Н. Ярыгин, В. И. Васильева, И. Н. Волков, В. В. Синельщикова // кн. 1: Учеб. для мед. спец. вузов. - 3-е изд., стер. - М.: Высш. шк. - 2000. - 448 с.

119. Ярыгин, В. Н. Биология. / В. Н. Ярыгин, В. И. Васильева, И. Н. Волков, В. В. Синельщикова // кн. 1: Учеб. для мед. спец. вузов. - 3-е изд., стер. - М.: Высш. шк. - 2003. - 432 с.

120. Akimenko, M. A. Old questions, new tools, and some answers to the mystery of fin regeneration / M.A. Akimenko, M. Mary Beffa, J. Becerra, J. Geraudie // Dev. Dyn. 2003. - V. 226. - P. 190-201.

121. Allain, S. J. R. New records of paedomorphic smooth newts (Lissotriton vulgaris) at a site in Cambridgeshire, U.K. / S. J. R. Allain, L. T. Smith // Natural history note. The Herpetological Bulletin. - 2017. - V. 141. - 40 p.

122. Anoop, K. Molecular Basis for the Nerve Dependence of Limb Regeneration in an Adult Vertebrate / K. Anoop, W. James, B. Phillip, A. Acely Garza-Garcia et al // Science. - 2007. - V. 318. - P. 772-777.

123. Arikan, H. Haematology of amphibians and reptiles: a review / H. Arikan, K. Cicek// North-West. J. Zool. - 2014. - 10(1). - P. 90-209.

124. Azagury, A. Ultrasound mediated transdermal drug delivery / A. Azagury, J. Kost, L. Khoury, G. Enden // Advanced Drug Delivery Reviews. - 2014. - 72(4). - P. 127-143.

125. Bagnara, T.J. Physiology of the Amphibia / T.J. Bagnara, L.O. Larsen, E. Elkan, K.A. Jr. Rafferty et al // B. Lofts (ed.). Academic Press, Inc., NY/ - 2012. - V. 3. -576 p.

126. Campbell, T. W. Hematology of amphibians. Avian and exotic animal hematology and cytology / T. W. Campbell, C. K. Ellis // Blackwell Publishing, Ames (IA). - 2007. - P. 83-91.

127. Campbell, G. Initiation of the proximodistal axis in insect legs / G. Campbell, A. Tomlinson // Development. - 1995. - V. 121. - P. 619-628.

128. Carlson, B. M. Some principles of regeneration in mammalian systems / B. M. Carlson // The Anatomical Record (Part B, New Anat.). - 2005. - V. 287B. - P. 4-13.

129. Carlson, B. M. Principles of Regenerative Biology. Burlington / B. M. Carlson // MA: Academic Press, 2007. - P. 1-24.

130. Chujo, S. Connective tissue growth factor causes persistent proalpha2(I) collagengene expression induced by transforming growth factorbeta in a mouse fibrosis

model / S. Chujo , F. Shrasaki, S. Kawara, Y. Inagaki, et al // J. Cell Physiol. - 2005. - V. 203. - № 2. - 447 - 456.

131. Coico, R. Immunology. A Short Course / R. Coico, G. Sunshine, E. Benjamini // Hoboken: Wiley-Liss Publications. - 2003. - 237 p.

132. Dabbous, M. K. Effects of mast cell-macrophage interactions on the production of collagenolytic enzymes by metastatic tumor cells and tumor-derived and stromal fibroblasts / M. K. Dabbous, S. M. North, L. Haney, D. A. Tipton, G. L. Nicolson // Clin. Exp. Metastasis. 1995. - 13 (1). - P. 33-41.

133. David, L. S. Mechanisms of urodele limb regeneration / S. L. David // Regeneration. John Wiley & Sons Ltd. - 2017. - P. 159-200.

134. Dell, C. Morphology of epiphyseal apparatus of a ranid frog / C. Dell, Orbo, L. Gioglio, D. Quacci // Histol. Histopaphol. - 1992. - 7. - P.267-273.

135. Dickson, R. G. Ultrastructure of growth cartilage in the proximal femur of the frog, Rana temporaria / R. G. Dickson // J. Anat. - 1992. - 135. - P. 549-564.

136. Dubois, A. A new ergotaxonomy of the family Salamandridae Goldfuss, 1820 (Amphibia, Urodela) / A. Dubois, J. Raffaelli // Alytes. - 2009. - V. 26. - P. 1-85.

137. Eheverri, K. Proximodistal patterning during limb regeneration / K. Eheverri, E. M. Tanaka // Dev. Biol. - 2005. - V. 279. - P. 391-401.

138. Endo, T. Analysis of gene expressions during Xenopus forelimb regeneration / T. Endo, K. Tamura, H. Ide // Dev. Biol. - 2000. - V. 220. - P. 296-306.

139. Felisbino, S. l. The epiphyseal cartilage and growth of long bones in Rana catesbeiana / S. l. Felisbino, H. F. Carvalho // Tissue and Cell. - 1999.- V.31, N3.-P. 301-307.

140. Flajnik, M. F. Evolution of the immune system / M. F. Flajnik, K. Miler, L. Du Pasquier // In: Fundamental Immunology (5th ed.), Paul W.E. (Ed). Philadelphia. Lippincott Williams and Wilkins. - 2003. - P. 519-570.

141. French, V. Leg regeneration in the cockroach, Blatella germanica. II. Regeneration from a non-congruent tibial graft host junction / French V. // J. Embryol. Exp. Morphol. - 1976. - V. 35. - P. 267-301.

142. Galis, F. Why is limb regeneration possible in amphibians but not in reptiles, birds, and mammals? / F. Galis, G. P. Wagner, E. L., Jockusch // Evolution and development. - 2003. - V. 5. - P. 208-220.

143. Gaudin, A. J. The sequence of cranial ossification in the California toad, Bufo boreas (Amphibia, Anura, Bufonidae) / A. J. Gaudin // J. Herpetol. - 1978. - V. 12. -P. 309-318.

144. Godwin, J. W. Macrophages are required for adult salamander limb regeneration / J.W. Godwin, A. R. Pinto, N. A. Rosenthal // PNAS. - 2013. - 110 (23): 9415-9420.

145. Gilbert, S. F. Ecological Developmental Biology: Developmental Biology Meets the Real World / S. F. Gilbert // Develop. Biol. - 2001. - V. 233. - P. 1-12.

146. Gomez-Mestre, I. The shape of things to come: linking developmental plasticity to post-metamorphic morphology in anurans / I. Gomez-Mestre, V. L. Saccoccio, T. Iijima et al. // J. Evol. Biol. - 2010. - V. 23. - P. 1364-1373.

147. Goss, R. G The regeneration of fins and fin rays in Fundulus heteroclitus / R. G. Goss, M. W.Stagg // J. Exp. Zool. - 1957. - V. 137. - P. 487-507.

148. Gvozdik, V. First evidence of a paedomorphic population of the smooth newt (Lissotriton vulgaris) in the Czech Republic / V. Gvozdik, V. Javurkova, O. Kopecky // Acta Herpetologica. - 2013. - V. 8, №1. - P. 53-57.

149. Hasegawa, M. Restitution of the eye after removal of the retina and lens in the newt Triturus pyrrhogaster / M. Hasegawa // Embryologia. - 1958. - T. 4. № 1. - P. 1-32.

150. Hangstrom, T. Identification of newt specimens (Urodela, Triturus) by recording the belly pattern and a description of photographic equipment for such registrations / T. Hangstrom // British Journal of Herpetology. - 1973 (1972). - 4 (12). - P. 321-326.

151. Hanken, J. Variation and timing of the cranial ossification sequence of the Oriental fire-bellied toad, Bombina orientalis (Amphibia, Discoglossidae) / J. Hanken, B. K. Hall // J. Morphol. - 1984. - V. 182. - P. 245-255.

152. Hanken, J. Skull development during anuran metamorphosis. II. Role of thyroid hormone in osteogenesis / J. Hanken, B. K. Hall // Anat. Embryol. - 1988. - V. 178. -P. 219-227.

153. Harle, J. Effects of ultrasound on transforming growth factor-beta genes in bone cells / J. Harle, F. Mayia, I. Olsen, V. Salih // Eur. Cell. Mater. - 2005. - Vol. 10. - Р. 70-76.

154. Hutchins, M. Grzimek's animal life encyclopedia / M. Hutchins, E. Selres // Amphibians. Gale Group, Farmington Hills. - 2003. - Vol. 6. - 524 с.

155. Iten, L.E. The interaction between the blastema and stump in the establishment of the anterior-posterior and proximal-distal organization of the limb regenerate / L.E. Iten, S.V. Bryant // Dev. Biol. - 1975. - V. 44. - P. 119-14.

156. Keefe, J. R. An analysis of urodelean retinal regenera tion. I. Studies of the cellular source of the retinal regen eration in Notophthalmus viridescens utilizing 3 Hthy midine and colchicine / J. R. Keefe // J. Exp. Zool. - 1973. - V. 184. - P. 185206.

157. Konstantinos, S. Plasticity for axolotl lens regeneration is associated with age-related changes in gene expression / S. Konstantinos , A. T. Athippozhy, S. R. Voss, P. A. Tsonis // Regeneration. John Wiley & Sons Ltd. - 2014. - Р. 47-57.

158. Koronevsky, N. V. Metamaterial for bone tissue regeneration / N. V. Koronevsky, B. V. Sergeevа // Представляем научные достижения всему миру. Естественные науки. Материалы XI научной конференции молодых ученых. Саратов, Саратовский источник. - 2021. - С. 22-79.

159. Launay, T. Effects of locomotor training on hindlimb regeneration in the urodele amphibian Pleurodeles waltlii / T. Launay, J. M. Cabelguen, J. F. Marini, C. Chanoine // J. Physiol. - 2001. - V. 535. - P. 241-248.

160. Lee, K. L. Quantitative evaluation of sonophoresis efficiency and its dependence on sonication parameters and particle size / K. L. Lee, Y. Zhou // Journal of Ultrasound in Medicine. - 2015. - 34(3). - Р. 519-526.

161. Iovine, M. K. Conserved mechanisms regulate outgrowth in zebrafish fins / M. K. Iovine // Nat. Chem. Biol. - 2007. - V. 3. - P. 613-618

162. Lopez-Vidriero, E. The use of platelet-rich plasma in arthroscopy and sports medicine: optimizing the healing environment / E. Lopez-Vidriero, K.A. Goulding, D.A. Simon, et al // Arthroscopy. - 2010. - 26 (2). - P. 269-278.

163. Maden, M. Vitamin A and pattern formation in the regenerating limb / M. Maden // Nature. - 1982. - V. 295. - P. 672-675.

164. Maresca, D. Biomolecular ultrasound and sonogenetics / D. Maresca, A. Lakshmanan, M. Abedi, A. Bar-Zion, A. Farhadi (et al.) // Annual Review of Chemical and Biomolecular Engineering. - 2018. - 9(1). - P. 229-252.

165. Mastellos, D. C. Complementtriggered pathways orchestrate regenerative responses throughout phylogenesis / D. C. Mastellos, R. A. DeAngelis, J. D. Lambris // Semin. Immunol. - 2013. - V. 25. № 1. - P. 29-38.

166. Matsuda, R. Animal Evolution in Changing Environ ments, with Special / R. Matsuda // Reference to Abnormal Metamor phosis. N. Y.: Wiley. - 1987. - 355 p.

167. Mescher, A. L. Loss regenerative capacity: a trade-off for immune specificity? In: Organ regeneration: hints at immune involvement / A.L. Mescher, A.W. Neff // Cellscience (on-line Cellscience.com/reviews2). - 2004. - P. 8.

168. Mescher, A. L. Regenerative capacity and the developing immune system / A. L. Mescher, A. W. Neff // Adv. Biochem. Eng. Biotechnol. - 2005. - V. 93. - P. 39 -66.

169. McCusker, C. E. The axolotl limb blastema: cellular and molecularmechanisms driving blastema formation and limbregeneration in tetrapods / C. E. McCusker, V. Susan, Bryant & David, M. Gardiner // Regeneration. John Wiley & Sons Ltd. - 2015. - P. 54-71.

170. Miller, D. L. Overview of therapeutic ultrasound applications and safety considerations / D. L. Miller, N. B. Smith, M. R. Bailey, G. J. Czarnota, K. Hynynen (et al.)// Journal of Ultrasound in Medicine. - 2012. - 31(4). - P. 623-634.

171. Mitashov, V. I. Mechanisms of retina regeneration in vertebrates / V. I. Mitashov // Intern. J. Develop. Biol. - 1996. - V. 40. - P. 833-844.

172. Mitashov, V. I. Retinal regeneration in amphibians / V.I. Mitashov // Intern. J. Develop. Biol. - 1997. - V. 41. - P. 893-905.

173. Moore, P. Effect of wavelength on low-intensity laser irradiation-stimulated cell proliferation in vitro / P. Moore, T. D. Ridgway, R. G. Higbee (et al.) // Lasers in Surgery and Medicine. - 2005. - Vol. 36, № 1. - P. 8-12.

174. Morgan, T. H. The physiology of regeneration / T. H. Morgan // J. Exp. Zool. -1906. - V. 3. - P. 457-500.

175. Morril, C. V. Regeneration of certain structures in Fundulus heteroclitus / C. V. Morril // Biol. Bull. - 1906. - V. 12. - P. 11-20.

176. Nabili, M. Ultrasound-enhanced delivery of antibiotics and antiinflammatory drugs into the eye /Nabili M., Patel H., Zderic V., Mahesh S. P., Liu J. (et al.)// Ultrasound in Medicine & Biology. - 2013. - 39(4). - P. 638-646.

177. Niazi, I. A. Abnormal hind limb regeneration in tadpoles of the toad, Bufo andersoni, exposed to excess vitamin / I. A. Niazi, S. Saxena // Folia Biol. (Krakow). - 1978. - V. 26. - P. 3-8.

178. Northcutt, R. G. Evolution of the vertebrate central nervous system: patterns and processes / R.G. Northcutt // Am. Zool. - 1984. - V. 24. - P. 701-716.

179. Northcutt, R. G. Lungfish neural characters and their bearing on sarcopterygian phyligeny / R. G. Northcutt // J. Morphol. Suppl. - 1987. - V. 1. - P. 277-297.

180. Odelberg, S. J. Cellular plasticity in vertebrate regeneration / S. J. Odelberg // Anat. Rec. Part B. New Anat. - 2005. - V. 287. № 1. - P. 25-35.

181. Okada, T. S. Transdifferentiation / T. S. Okada // Oxford: Clarendon Press -1991. - 238 p.

182. Oliveira, F. S. Effect of low-level laser therapy (830 nm) with different therapy regimes on the process of tissue repair in partial lesion calcaneous tendon / F. S. Oliveira, C. E. Pinfildi, R. E. Liebano, E. B. Garcia, L. M. Ferreira (et al.) // Lasers in Surgery and Medicine. - 2009 - 41(4). - P. 271-276

183. Orr, A. W. Mechanisms of mechanotransduction / A. W. Orr, B. P. Helmke, B. R. Blackman, M. A. Schwartz // Developmental Cell. - 2006. - (10). - P. 11-20.

184. Padhi, B. K. Screen for genes differentially expressed during regeneration of the ze brafish caudal fin / B. K. Padhi, L. Joly, P. Tellis, A. Smith, et al // Dev. Dyn. -2004. - V. 231. - P. 527-541.

185. Pabijan, M. Isolation and gene flow in a speciation continuum in newts / M. Pabijan, P. Zielinski, K. Dudek, M. Stuglik, W. Babik // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2017. - V. 116. - P. 1-12.

186. Park, J. Enhanced Transdermal Drug Delivery by Sonophoresis and Simultaneous Application of Sonophoresis and Iontophoresis / J. Park, H. Lee, G. S. Lim, N. Kim, D. Kim (et al.) // AAPS PharmSciTech. - 2019. - 20(3). - 96 p.

187. Pajcini, K. V. Transient inactivation of Rb and ARF yields regenerative cells from postmitotic mammalian muscle / K. V. Pajcini, S. Y. Corbel, J. Sage, J. H. Pomerantz, H. M. Blau // Cell Stem Cell. -2010. - 7. - P. 198-213.

188. Pires-De-Campos, M. S. M. Ultrasound associated with caffeine increases basal and beta-adrenoceptor response in adipocytes isolated from subcutaneous adipose tissue in pigs / M. S. M. Pires-De-Campos, J. De Almeida, V. Wolf-Nunes, E. Souza-Francesconi, D. M. Grassi-Kassisse // Journal of Cosmetic and Laser Therapy. - 2016. - 18(2). - P. 116-123.

189. Poss, K. D. Tales of regenera tion in zebrafish / K. D. Poss, M. T. Keating, A. Nechiporuk // Dev. Dyn. - 2003. - V. 226. - P. 202-210.

190. Provot, S., Schipani E. Molecular mechanisms of endochondral bone development / S. Provot, E. Schipani// Biochem. Biophys. Res. Commun. - 2005. -V.328, N3. - P. 658-665.

191. Ramli, R. The effect of ultrasound on angiogenesis: an in vivo study using the chick chorioallantoic membrane / R. Ramli, P. Reher, M. Harris, S. Meghji // Int. J. Oral Maxillofac. Implants. - 2009. - Vol. 24, No. 4. - P. 591-596.

192. Reinke, S. Terminally differentiated CD8+ T cells negatively affect bone regeneration in humans / S. Reinke, S. Geissler, W.R. Taylor, K. Schmidt-Bleek, et al // Sci. Transl. Med. - 2013. - 5 (177). - 177 p.

193. Reyer, R. W. The amphibian eye: development and regeneration / R. W. Reyer // Handbook of Sensory Physiology. V.II. Part 5: The visual system in vertebrates / Ed. F. Cresci-telli. Berlin; Heidelberg; NewYork: Springer-Verlag. - 1977. - P. 309-390.

194. Rio, T. Reintegration of the regenerated and the remainingtissues during joint regeneration in the newtCynopspyrrhogaster / T. Rio, I. Takeshi, Y. Shigehito, A. Kiyokazu// Regeneration. John Wiley & Sons Ltd. - 2015. - P. 26-36.

195. Rose, C. S. An endocrine-based model for developmental and morphogenetic diversification in metamorphic and paedomorphic urodeles / C.S. Rose // J. Zool. -1996. - V. 239. - P. 253-284.

196. Rose, C. S. The developmental morphology of salamander skulls / C. S. Rose // Amphibian Biology.: Osteology, Surrey Beatty and Sons, Australia: Heatwole, H. & Davies. - 2003. - V. 5. - P. 1684-1781.

197. Roth, G. How do ontogeny, morphology and phisiology of sensory systems constrain and direct the evolution of amphibians? / G. Roth, U. Dicke, K. C. Nishikawa // Am. Nat. Suppl. - 1992. - V. 139. - P. S105-S124.

198. Roth, G. Paedomorphosis and simplification in the nervous system of salamanders / G. Roth, K. C. Nishikawa, C. Naujoks-Manteuffel, A. Schmidt, D.B. Wake // Brain Behav. Evol. - 1993. - V. 42. - P. 137-170.

199. Saucedo, B. Common midwife toad ranaviruses replicate first in the oral cavity of smooth newts (Lissotriton vulgaris) and show distinct strainassociated pathogenicity / B. Saucedo, T. W. J. Garner, N. Kruithof et al. // Scientific Reports. - 2019. - V. 9. -P. 9.

200. Seifert, A. W. Revisiting the relationship between regenerative ability and aging / A. W. Seifert, S. R. Voss // BMC Biol. - 2013. - V. 11. № 2. - P. 1-4.

201. Singer, M. Mechanism of Neural Regeneration / M. Singer, J. P. Schade // Marcus Singer Progress in Brain Research. - 1964. - Vol. 13. - 246 p.

202. Slack, J.M.W. Morphogenetic gradients-past and present / J.M.W. Slack // Trends Biol. Sci. - 1987. - V. 12. - P. 200-204.

203. Smirnov, S. V. Bony Skull of the Smooth Newt Triturus vulgaris (Amphibia, Urodela: Salamandridae) and the Role of Thyroid Hormones in Its Ossification / S. V. Smirnov, A. B.Vassilieva // Dokl. Biol. Sci. - 2003. - V. 388. - P. 73-75.

204. Smirnov, S.V. Skeletal and dental ontogeny in the smooth newt, Triturus vulgaris (Urodela: Salamandridae): role of thyroid hormone in its regulation / S.V. Smirnov, A.B.Vassilieva // Rus. J. Herpetol. - 2003. - V. 10. № 2. - P. 93-110.

205. Simon, J. Girling Veterinary Nursing of Exotic Pets, Second Edition / Girling J. Simon // John Wiley & Sons, Ltd. Published. - 2013. - P. 245-265.

206. Sirak, S. W. Low-level laser irradiation (810 nm) with toluidinblue photosensitizer promotes proliferation and differentiation of human oral fibroblasts evaluated in vitro / S. W. Sirak, F. Entschladen, E. W. Shchetinin, W. D. Grimm // Journal of Clinical Periodontology. - 2015. - 42(S17). - P. 328-328.

207. Sirak, S. V. Morphological Assessment of Semiconductor Infrared Laser Utilization in Madibular Fracture Treatment / S. V. Sirak, E. V. Shchetinin, M. Yu. Vafiadi (et al.) // Research Journal of Pharmaceutical, Biological and Chemical Sciences. - 2015. - Vol. 6, № 6. - P. 698-704.

208. Speybroeck, J. Species list of the European herpetofauna - 2020 update by the Taxonomic Committee of the Societas Europaea Herpetologica / J. Speybroeck, W. Beukema, C. Dufresnes et al. // Amphibia-Reptilia. - 2020. - V. 41, №2. - P. 139189.

209. Stroeva, O. G. Retinal pigment epithelium: proliferation and differentiation during develop ment and regeneration / O.G. Stroeva, V.I. Mitashov // Intern. Rev. Cytol. - 1983. - V. 83. - P. 221-293.

210. Suriadna, N. Distribution and new findings of newts (Triturus and Lissotriton) in the Lower Dnipro river area, Ukraine / N. Suriadna, G. Mykytynets // GEO&BIO. -2018. - V. 16. - P. 83-88.

211. Tavi, P. Cardiac mechanotransduction: from sensing to disease and treatment / P. Tavi, M. Laine, M. Weckstrom, H. Ruskoaho // Trends in Pharmacological Science.

- 2001. - (22). - Р. 254-260.

212. Trueb, L. Skeletal development in Xenopus laevis (Anura: Pipidae) / L. rueb, J. Hanken // J. Morphol. - 1992. - V. 214. - P. 1-41.

213. Wake, M. H. Environmental effects, embryonization, and the evolution of viviparity / M. H. Wake // Environment, Devel opment, and Evolution: Towards a Synthesis. Boston: MIT Press. - 2004. - P. 151-170.

214. Wei, J. Evolution of erythrocyte morphology in amphibians (Amphibia: Anura) / J. Wei, Y.-Y. Li, L. Wei, G.-H. Ding et al // Zoologia (Curitiba). - 2015. - 32(5). -Р. 360-370.

215. Wright, K. Important clinical aspects of amphibian physiology / K. Wright // Proceedings of the North American veterinary conference, January 7-11, 2006, Orlando, Florida. Small Animal Edition. - 2006. - V. 20. - P. 1686-1688.

216. Yamada, T. Control mechanism in celltype conversion in newt lens regeneration / T. Yamada // Monographs in Developmental Biology, Ed. A. Wolsky. Basel: Karger.

- 1977. - V. 13. - 126 p.

217. http://medstatistic.ru/calculators.html (электронный ресурс, 12.11.2021)

Приложения

Министерство сельского хозяйства Российской Федерации ФГБОУ ВО «Красноярский государственный аграрный университет»

U.R. Донкова, A.A. Ганцгорн

МИКРОСТРУКТУРА РЕГЕНЕРИРУЮЩИХ ТКАНЕЙ ГРУДНОЙ КОНЕЧНОСТИ ТРИТОНА

Научно-практические рекомендации

Красноярск 2022

БЬК 28.693.34,6 Д 67

Рецензенты:

Л. В. Фоменко, доктор ветеринарных наук, профессор кафедры анатомии, гистологии, физиологии и патологической анатомии факультета ветеринарной медицины ИВМиБ Омского государственного аграрного университета

С. Г. Смолин, доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой физиологии, диагностики, терапии незаразных болезней животных и радиоэкологии, токсикологии агробиоценозов Красноярского государственного аграрного университета

7 Донкова, Н.В.

Микроструктура регенерирующих тканей грудной конечности тритона: научно-практические рекомендации / Н.В. Донкова, A.A. Ганцгорн; Красноярский государственный аграрный университет. - Красноярск, 2022. - 39 с.

Отражены методы морфологических исследований регенерата грудной конечности тритона после тотальной ампутации. Рекомендации значимы для доклинических исследований по изучению процесса регенерации тканей животных. при этом тритона можно рассматривать в качестве перспективной тест-системы при пострепаративной регенерации грудной конечности. Приведенные сведения важны в экспериментальной лабораторной практике при проведении оценки воздействия факторов стимуляции регенераторных процессов.

Предназначено для специалистов научно-исследовательских лабораторий. ветеринарных врачей, аспирантов, студентов.

ББК 28.693.34,6

Рекомендовано к изданию научно-методическим советом Красноярского государственного аграрного университета (протокол № 4 от 22.12.2021 г.)

О Донкова Н.В., Ганцгорн АЛ., 2022 С ФГБОУ ВО «Красноярский государственный аграрный университет», 2022

МИКРОСТРУКТУРА РЕГЕНЕРИРУЮЩИХ ТКАНЕЙ ГРУДНОЙ КОНЕЧНОСТИ ТРИТОНА

Научно-практические рекомендации

Донкова Наталья Владимировна Ганцгорн Алена Александровна

Редактор Т.М. Мастрич

Санитарно-эпидемиологическое заключение № 24.49.04.953.П. 000381.09.03 от 25.09.2003 г. Подписано в печать 14.03.2022. Формат 60'84/16. Бумага тип. № 1. Печать - ризограф. Усл. псч. л. 2,75. Тираж 50 эт. Заказ № 26 Редакционно-издательский цешр Красноярского I осу дара вешки о аграрного университета 660017. Красноярск, ул. Ленина. 117

ВЫПИСКА

из протокола заседания Научно-технического совета ФГБОУ ВО Красноярский ГАУ №4 от 22.12.2021г.

Слушали: Аспирантку 3 года обучения по специальности 06.02.01 Диагностика болезней, терапия животных, патология, онкология и морфология - Гоцгорн A.A. по рассмотрению научно - методических рекомендаций «микроструктура регенерирующих тканей грудной конечности тритона».

Гонцгорн A.A. кратко изложила научное обоснование для издания научно - методических рекомендаций.

Решили:

Рекомендовать к изданию научно-методические рекомендации.

Председатель научно-технического совета ФГБОУ ВО Красноярский ГАУ

B.JI. Бопп

Секретарь НТС

О.В. Чалова

СПРАВКА

о внедрении материалов кандидатской диссертации Ганцгорн

Алены Александровны в виде научно-практических рекомендаций «Микроструктура регенерирующих тканей грудной конечности

тритона» в работу зооветеринарных специалистов МАУ «Красноярский парк флоры и фауны «Роев ручей» при работе с экзотическими животными

Одной из проблем лечения болезней экзотических животных является их матая изученность, а также ограниченное количество специалистов в данной области. Оказание животным квалифицированной помощи ограничивается отсутствием специальной научной литературы.

Важным звеном обеспечения ветеринарного благополучия у экзотических животных, содержащихся как в условиях зоопарков, так и у частных владельцев, является проведение ветеринарно-санитарных мероприятий, направленных на охрану их здоровья. Знания в области биологии, физиологии, морфологии, патологии органов и тканей экзотических животных важны для проведения ветеринарными специалистами профилактических и лечебных мероприятий. Применение микроструктурного анализа при исследовании процессов репаративной регенерации утраченных частей тела у экзотических животных позволяет понять механизм их полного восстановления (на примере тритона). Сведения о стимуляции регенераторных процессов при травмах и утрате конечности у тритонов, могут быть использованы при лечении аналогичных повреждений у амфибий и рептилий, что сократит сроки восстановительного периода.

Материалы диссертации на тему «Микроструктура регенерирующих тканей грудной конечности тритона», разработанные аспирантом кафедры «Анатомии, патологической анатомии и хирургии» Института прикладной биотехнологии и ветеринарной медицины ФГБОУ ВО «Красноярский государственный аграрный университет» Ганцгорн А. А., могут быть использованы зооветеринарными специалистами парка флоры и фауны «Роев ручей» при работе с экзотическими животными.

Главный ветеринарный врач

елянин Г.А.

СПРАВКА

о внедрении материалов научных исследований Ганцгорн Алены

Александровны в виде научно-практических рекомендаций «Микроструктура регенерирующих тканей грудной конечности тритона» в работу ветеринарной клиники «Центровет» (г. Красноярск) при работе с экзотическими животными

В настоящее время владельцы экзотических животных нередко обращаются в ветеринарные клиники со своими питомцами. Эти животные обладают рядом анатомо-физиологических особенностей, значительно отличающихся от иных домашних животных.

Для проведения квалифицированной терапевтической и хирургической помощи экзотам, специалистам необходимы знания их биологии, физиологии, анатомии, общей патологии, однако научная литература по данной теме немногочисленна. Вопросы травматологии у экзотических животных, остаются малоизученными, поэтому работа Ганцгорн A.A. своевременна и актуальна.

Приведенные сведения о микроструктуре тканей и органов в процессе репаративной регенерации важны для понимания патогенеза и подходов к лечению при травмах конечностей экзотических животных (амфибии и рептилии), которые имеют уникальное свойство полного восстановления утраченного органа. Данные о стимулирующем эффекте ультразвука в сочетании с цитратом кальция на процесс регенерации представляют практический интерес для ветеринарных врачей.

Рекомендации «Микроструктура регенерирующих тканей грудной конечности тритона», разработанные по материалам диссертации аспиранта кафедры «Анатомии, патологической анатомии и хирургии» Института прикладной биотехнологии и ветеринарной медицины ФГБОУ ВО «Красноярский государственный аграрный университет» Ганцгорн А. А., актуальны, имеют практическое значение и используются ветеринарными врачами клиники при работе с экзотическими животными.

Главный ветеринарный врач ветеринарной клиники «Центровет»

СПРАВКА

о внедрении материалов кандидатской диссертации Ганцгорн ^

Алены Александровны в виде научно-практических рекомендации «Микроструктура регенерирующих тканей грудной конечности тритона» в работу ветеринарной клиники «Панацея» (г.

Красноярск) при работе с экзотическими животными

Экзотические животные все чаще становятся пациентами ветеринарных клиник. Однако, специалистов в данной области не много, кроме того, специализированная научная литература немногочисленна.

Важной частью в обеспечении ветеринарного благополучия экзотических животных, содержащихся у частных владельцев, является оказание квалифицированной ветеринарной помощи и консультаций по вопросам обеспечения их здоровья. Знания биологии, физиологии, морфологии, патологии экзотических животных важны для проведения ветеринарными специалистами терапевтических и хирургических манипуляций.

Микроструктурный анализа тканей и органов при травмах важен для понимания патогенеза, тактики лечения и прогноза болезни. Информация о стимуляции регенераторных процессов при травмах и утрате конечности у тритонов, может служить основой для лечения аналогичных повреждений у других амфибий и рептилий, что позволит уменьшить сроки процесса репаративной регенерации.

Материалы диссертации аспиранта кафедры «Анатомии, патологической анатомии и хирургии» Института прикладной биотехнологии и ветеринарной медицины ФГБОУ ВО «Красноярский государственный аграрный университет» Ганцгорн А. А. на тему «Микроструктура регенерирующих тканей грудной конечности тритона», используются ветеринарными врачами клиники при работе с экзотическими животными.

Главный ветеринарный врач ветеринарной клиники «Панацея», кандидат ветеринарных наук

УТВЕРЖДАЮ:

АКТ ВНЕДРЕНИЯ В УЧЕБНЫЙ ПРОЦЕСС Результаты научных исследований аспиранта кафедры «Анатомия, патологическая анатомия и хирургия» ФГБОУ ВО «Красноярский государственный аграрный университет» Ганцгорн Алены Александровны на тему: «Микроструктура регенерирующих тканей грудной конечности тритона» внедрены в учебный процесс и используются в научно исследовательской работе кафедры анатомии, патологической анатомии и хирургии, в частности:

закономерности регенерации грудной конечности тритона; - особенности гистологического и гистохимического формирования регенерата грудной конечности тритона;

количественный и качественный состав крови тритона; влияние сочетанного воздействия ультразвука и кальция цитрата на регенерацию.

Материалы рассмотрены и утверждены на заседании кафедры «Анатомия, патологическая анатомия и хирургия», протокол № 6 от 10 февраля 2022 г.

Заведующая кафедрой анатомии,

патологической анатомии и хирурги! д-р ветеринарных наук, профессор

Н.В. Донкова

Адрес: 660049 г. Красноярск, проспект Мира, 90

Тел.[phone]

e-mail: [e-mail]

УТВЕРЖДАЮ: Проректор по научной работе ФГБОУ ВО «Иркутский -.государственный аграрный 1мени А.А. Ежевского» Иваньо Я.М.

КАРТА ОБРАТНОЙ СВЯЗИ

Результаты научных исследований аспиранта кафедры анатомии, патологической анатомии и хирургии ФГБОУ ВО «Красноярский государственный аграрный университет» Ганцгорн Алены Александровны на тему: «Микроструктура регенерирующих тканей грудной конечности тритона» внедрены в учебный процесс и используются в научно исследовательской работе кафедры анатомии, физиологии и микробиологии Иркутского ГАУ, в частности:

- закономерности регенерации грудной конечности тритона;

особенности гистологического и гистохимического формирования

регенерата грудной конечности тритона;

- количественный и качественный состав крови тритона;

- влияние сочетанного воздействия ультразвука и кальция цитрата на

регенерацию.

Материалы рассмотрены и утверждены на заседании кафедры анатомии, физиологии и микробиологии, протокол № 6 от 15 февраля 2022 г.

Заведующий кафедрой

Ш1Ь

Рядинская Н.И.

Адрес: 664038, Иркутская область, нос. Молодежный Тел. [phone]

e-mail: [e-mail]

УТВЕРЖДАЮ: Проректор по научной работе ФГБОУ ВО «Омский

государственный аграрный университет»

— Новиков Ю. И. «У/» 2022 г.

•

КАРТА ОБРАТНОЙ СВЯЗИ Результаты научных исследований аспиранта кафедры «Анатомия, патологическая анатомия и хирургия» ФГБОУ ВО «Красноярский государственный аграрный университет» Ганцгорн Алены Александровны на тему: «Микроструктура регенерирующих тканей грудной конечности тритона» внедрены в учебный процесс и используются в научно исследовательской работе кафедры анатомии, гистологии, физиологии и патологической анатомии ФГБОУ ВО Омский ГАУ, в частности:

- закономерности регенерации грудной конечности тритона; особенности гистологического и гистохимического формирования регенерата грудной конечности тритона;

- количественный и качественный состав крови тритона;

- влияние сочетанного воздействия ультразвука и кальция цитрата на регенерацию.

Материалы рассмотрены и -утверждены на заседании кафедры анатомии, гистологии, физиологии и патологической анатомии, протокол № 9 от 12.января 2022 г.

Заведующий кафедрой анатомии, гистологии, физиологии и патологической анатомии, канд.ветеринар, наук, доцент

В.Н. Теленков

УТВЕРЖДАЮ: Проректор по научной работе и

инновацйЯмгфЩЮУ ВО «Уральский

/ ■■ ■ * V государствешшй аграрный университет»

арпухин М.Ю.

г," \ с «17» февраля 2022 г.

VJ3 VXv

КАРТА ОБРАТНОЙ СВЯЗИ Результаты научных исследований аспиранта кафедры «Анатомия, патологическая анатомия и хирургия» ФГБОУ ВО «Красноярский государственный аграрный университет» Ганцгорн Алены Александровны на тему: «Микроструктура регенерирующих тканей грудной конечности тритона» внедрены в учебный процесс и используются в научно исследовательской работе кафедры морфологии и экспертизы ФГБОУ ВО «Уральский государственный аграрный университет», в частности:

- закономерности регенерации грудной конечности тритона; особенности гистологического и гистохимического формирования регенерата грудной конечности тритона;

- количественный и качественный состав крови тритона;

- влияние сочетанного воздействия ультразвука и кальция цитрата на регенерацию.

Материалы рассмотрены и утверждены на заседании кафедры морфологии и экспертизы УрГАУ, протокол № 194 от 16 февраля 2022 г.

Заведующий кафедрой морфологии и экспертизы УрГАУ — Дроздова Людмила Ивановна

Адрес: 620075,Екатеринбург, К-Либкнехта,42 e-mail: [e-mail]