Микроспоридии (Microsporidia) кровососущих комаров (Diptera: Culicidae) Западной Сибири: видовой состав, экология, молекулярная филогения тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Симакова, Анастасия Викторовна

• Симакова, Анастасия Викторовна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Симакова, Анастасия Викторовна

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Глава 1. Микроспоридии кровососущих комаров (обзор литературы)

1.1. Видовой состав и жизненные циклы микроспоридий комаров

сем. Си1кпс1ае

1.2. Экология и эпизоотология

1.3 .Современные подходы к систематизации микроспоридий

Глава 2. Материал и методы исследований

2.1. Физико-географическое описание района исследований

2.2. Материал

2.3. Методы исследований 5

2.3.1. Методы полевых исследований

2.3.2. Методы лабораторных исследований 59 Глава 3. Систематический обзор микроспоридий кровососущих комаров Западной Сибири (морфологические и молекулярно-филогенетические аспекты)

3.1. Видовой состав микроспоридий

3.2. Морфологические и молекулярно-генетические обоснования описания новых родов и видов

Глава 4. Жизненные циклы и пути передачи микроспоридий кровососущих комаров в условиях Западной Сибири

4.1. Изучение трансовариальной передачи

4.2. Экспериментальное изучение жизненных циклов и поиск промежуточных хозяев микроспоридий родов АтЫуозрога, Тп-скос^5рогеа,РагШке1оката из кровососущих комаров

4.3. Описание полного жизненного цикла микроспоридий родов Ат-Ыуоврога, Тпскос^рогеа на основании данных морфологии, ДНК-анализа и экологии на территории Западной Сибири

4.4. Изучение жизненного цикла микроспоридий рода Senoma 174 Глава 5. Экологические и эпизоотологические аспекты паразитирова-ния микроспоридий у комаров сем. Culicidae на территории Западной Сибири

5.1. Специфичность микроспоридий

5.2. Симптомы заболевания и локализация паразита в теле хозяина

5.3. Биотопическое распространение

5.4. Сезонная и многолетняя динамика микроспоридиозов 210 Глава 6. Молекулярная филогения микроспоридий комаров сем.

Culicidae

6.1. Положение микроспоридий кровососущих комаров в системах, основанных на морфологических и молекулярно-генетических признаках

6.2. Обоснование ко-эволюции микроспоридий и их хозяев комаров сем. Culicidae

6.3. Пути эволюции микроспоридий кровососущих комаров 250 Заключение 262 Выводы 264 Список литературы 267 Приложение 1 300 Приложение 2 323 Приложение 3 357 Приложение 4

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Микроспоридии (Microsporidia) кровососущих комаров (Diptera: Culicidae) Западной Сибири: видовой состав, экология, молекулярная филогения»

ВВЕДЕНИЕ

Микроспоридии - это тип облигатных внутриклеточных спорообразующих паразитов. Они представляют собой одноклеточные эукариотические микроорганизмы, которые имеют минимизированные клетку и геном, и относятся к сестринской по отношению к грибам группе (Vavra, Luces, 2013).

Микроспоридиям свойственны разнообразие жизненных циклов и широкий охват в качестве хозяев почти всего царства животных, от простейших до позвоночных, включая млекопитающих, в том числе и человека, за исключением типично морских Spongia и Echinodermata. Самое большое число видов зарегистрировано у насекомых; наиболее разнообразны они у массовых видов - вредителей леса и культурных растений, а также у кровососущих насекомых (Исси, 1986; Воронин, 1999).

В настоящее время эти паразиты обнаружены у комаров сем. Culicidae 13 родов на всех континентах. Из комаров описано более 150 видов микроспоридий, относящихся к 25 родам, признанным валидными. Последовательности нуклеотидов мер ДНК получены для 14 родов и 47 видов.

Микросопридии из кровососущих комаров имеют различные жизненные циклы от простых до сложных с образованием одного, двух, трех, четырех типов спор, различающихся морфологически и функционально. Заражение организма происходит перорально, трансовариально или путем аутоинвазии (Andreadis, 2007).

Рода, имеющие простой жизненный цикл с пероральной передачей спор, демонстрируют широкий круг хозяев, в то время как рода со сложными жизненными циклами, как правило, узкоспецифичны.

Микроспоридии способны вызывать массовую гибель личинок комаров, и, следовательно, рассматриваются как потенциальные агенты биологического контроля по снижению численности кровососов.

Данные паразиты имеют медицинское и ветеринарное значение. В кишечнике личинок комаров была обнаружена микроспоридия Anncaliia algerae Исси, Крылова, Николаева, 1993 (прежде Nosema и Brachiola) (Franzen et al., 2006), заражающая насекомых других отрядов и человека, вызывая при этом серьезные заболевания. Пути передачи ее человеку пока не известны. Возможно, комары являются переносчиками этой инфекции при кровососании.

Вместе с тем, микроспоридии подавляют развитие малярийного плазмодия при совместном паразитировании, и, следовательно, косвенно способствуют снижению зараженности малярией как комаров, так и человека (Anthony et al., 1972; Ward, Savage, 1972; Koella, Zaghloul, 2008; Koella et al., 2009).

В связи с этим углубленное изучение видового состава, жизненных циклов, путей передачи, экологии и эпизоотологии, а также ультраструктурных особенностей и молекулярной филогении микроспоридий кровососущих комаров, рассмотрение филогении микроспоридий с позиций их ко-эволюции с хозяевами, исследование на микроспоридиоз гидробионтов, развивающихся совместно с комарами, являются необходимыми и актуальными.

В настоящее время изучение микроспоридий перешло на качественно новый уровень исследований с использованием электронно-микроскопических и молекулярно-генетических методов, открывающих огромное разнообразие в особенностях строения трофических стадий и спор, в характере их взаимоотношений с клеткой хозяина, в рассмотрении паразитов с позиции коэволюции с хозяином, смены хозяев и независимого видообразования. Уникальные свойства этих облигатных внутриклеточных паразитов из кровососущих комаров могут рассматриваться не только в качестве модельных объектов теоретической паразитологии, в том числе и в связи с их значительным биоразнообразием, но и потенциальных агентов

биологического контроля злостных кровососов, что послужило основанием для проведенных нами исследований.

Цель исследования: выявить и описать на основе ультраструктурных особенностей и молекулярно-генетических данных виды микроспоридий, паразитирующие в комарах сем. Culicidae Западной Сибири, изучить их жизненные циклы и особенности паразито-хозяинных отношений, связать филогенетические взаимоотношения выявленных видов и закономерности их ко-эволюции с насекомыми-хозяевами.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить распространение микроспоридий в популяциях кровососущих комаров, описать обнаруженные виды с использованием электронно-микроскопическических и молекулярно-генетическиих методов.

2. Оценить степень корреляции морфологических критериев старой системы и молекулярно-генетических признаков филогенетической системы при описании новых видов и родов микроспоридий.

3. Определить положение микроспоридий кровососущих комаров в системах, основанных на морфологических и молекулярно-генетических признаках.

4. Изучить жизненные циклы микроспоридий из комаров сем. Culicidae с особым вниманием к особенностям развития триморфных микроспоридий родов Amblyospora, Trichoctosporea из моновольтинных комаров Aedes, Ochlerotatus в условиях Западной Сибири.

5. Дать анализ паразито-хозяинных отношений микроспоридий и кровососущих комаров на организменном и популяционном уровнях.

6. Рассмотреть филогению микроспоридий и кровососущих комаров с позиции ко-эволюции, возможности смены хозяев и независимого видообразования.

Научная новизна работы. Впервые проведено сравнение ультраструктурных и молекулярно-генетических таксономических признаков при описании новых родов и видов микроспоридий из кровососущих комаров

и доказано их соответствие друг другу. На территории Западной Сибири выделено и изучено 34 вида микроспоридий, относящихся к 8 родам, из них 33 вида и 5 родов впервые описаны как новые для науки. Выявлены закономерности жизненного цикла для паразитов родов АтЫуоярога и Тпскос^рогеа из моновольтинных комаров рода ОсЫего1Шш и промежуточных хозяев - копепод рода Асап№осус1ор8 в условиях Западной Сибири. Для микроспоридий рода ТпскоМоярогеа впервые установлен полный АтЫуозрога-подобный цикл развития с наличием вертикальной и горизонтальной передач и с участием промежуточных хозяев - низших ракообразных. Впервые проведен сравнительный анализ положения микроспоридий из комаров сем. СиНЫёае в системах, основанных на морфологических и молекулярно-генетических признаках. Доказано наличие ко-эволюции основных групп микроспоридий и их хозяев - кровососущих комаров на родовом уровне, кроме того, впервые установлена возможность смены хозяев, а также другие пути эволюции этих паразитов.

Теоретическое значение. Использование нами современных электронно-микроскопческиих и молекулярно-генетических методов для изучения микроспоридий из комаров сем. СиНс1с1ае позволило не только установить широкое морфологическое многообразие данных паразитов, что обусловлено спецификой хозяев - амфибионтных насекомых, но и точно определить положение в филогенетической системе и степень родства тех или иных микроспоридий. За исключением родов АппсаШа и Va.vra.ia, имеющих независимое происхождение, доказано, что микроспоридии из кровососущих комаров, для которых получены данные последовательностей нуклеотидов консервативных участков генов мсрДНК, составляют отдельную монофилетическую группу в древе микроспоридий, они представлены близкородственными формами и имеют общего предка. Установлено, что наиболее примитивные формы, а также паразиты, развивающиеся в теле хозяина без контакта с внешней средой, образуют простоустроенные споры. Далее в процессе эволюции у спор развиваются толстые многослойные

с

оболочки для более длительного сохранения жизнеспособности во внешней среде, усложняется строение аппарата экструзии для надежного проникновения зародыша в клетку хозяина: образуется многочастный поляропласт, обязательным компонентом которого служит часть из плотноуложенных ламелл; полярная трубка становится типично анизофилярной, количество ее витков увеличивается.

Для большинства изученных к настоящему времени видов микроспоридий установлена узкая специфичность, когда круг хозяев ограничен одним, реже двумя видами одного рода. Тем не менее, вопреки прежним представлениям, нами зафиксировано, что один вид комара могут заражать микроспоридии нескольких родов и видов, которые могут быть как близкородственнми, так и имеющими разное происхождение.

Впервые установлены ко-эволюционные взаимоотношения паразит-хозяин. Установлена тесная экологическая сопряженность микроспоридий и их хозяев - кровососущих комаров. Показано, что сложные жизненные циклы паразитов, имеющих горизонтальную и вертикальную передачу и использующих в качестве промежуточных хозяев копепод, синхронизированы с циклами развития хозяев и экологическими факторами региона. Потеря или приобретение какого-либо звена в сложных полиморфных жизненных циклах, скорее всего, служит адаптацией к экологическим условиям хозяев для увеличения вероятности встречи микроспоридий с подходящими хозяевами, но не является свидетельством филогенетического родства. Большинство изолированных нами родов и видов микроспоридий - эндемики, встречающиеся только на территории Западной Сибири.

Исходя из положения о сопряженном развитии микроспоридий и их хозяев, нами показано наличие ко-эволюции микроспоридий и кровососущих комаров на родовом уровне.

Практическое значение. В результате нашей работы установлено наличие различных видов микроспоридий у массовых форм кровососущих комаров, а также случаи высокой зараженности хозяев в природных

популяциях, что позволяет рассматривать этих паразитов в роли регуляторов численности комаров. Полученные нами данные о видовом составе, жизненных циклах, специфичности и эпизоотологии микроспоридий ценны и необходимы для разработки биологических методов снижения численности комаров сем. СиНаёае на территории Западной Сибири и могут быть использованы при планировании мероприятий по борьбе с кровососами.

Полученные нами новые данные о распространении микроспоридий, сложных жизненных циклах паразитов у моновольтинных комаров, данные по ультраструктуре, молекулярной филогении и эволюции, а также возможности использования морфологических и молекулярно-генетических признаков в систематике и таксономии могут быть использованы в учебных курсах.

Собранная нами в ходе работы постоянная коллекция из 34 видов микроспоридий, включающая мазки, микрофотографии и замороженные образцы ДНК, представляет ценность для изучения видового состава, морфологии, молекулярной филогении и систематики этих паразитов.

Положения, выносимые на защиту:

1. Статус микроспоридий таких родов как АтЫуоярога, АппсаШа, Апс1геаппа, СиИсоБрога, СиНсозрогеИа, ЕсПаагагсНа, НагагсНа, Нуа1тосу$1а, Иоуо1ке1оката, РагШке1оНата, Тпскос^рогеа, Уаугша, в системах, построенных на морфологических (ультраструктурных) или молекулярно-генетических признаках, тождественен и не противоречит одно другому.

2. Ультраструктура спор большинства микроспоридий комаров сем. СиНс1с1ае не может быть надежным критерием для определения таксономического статуса при идентификации родов и видов.

3. Полные триморфные жизненные циклы микроспоридий родов АтЫуоБрога и ТпскосШрогеа синхронизированы с циклами развития хозяев -моновольтинных комаров рода ОсЫе^Шш и низших ракообразных -копепод рода АсаМкосусЬря, встречающихся на протяжении всего сезона (адаптация к среде первого порядка); а также с экологическими

особенностями региона - Западной Сибири (адаптация к среде второго порядка).

4. Основные направления эволюции микроспоридий кровососущих комаров: совместное видообразование паразита и хозяина (ко-эволюция); смена паразитом хозяина; перемещение в один вид комара потомков разных видов паразитов; дивергенция одного предкового вида микроспоридий из одного вида комара на несколько независимо эволюционирующих видов паразитов; переселение на комаров микроспоридий, паразитировавших у других видов членистоногих.

5. Микроспоридии кровососущих комаров возникли как обособленная группа паразитов, эволюционировавшая от паразитов низших ракообразных, представляющих собой не только промежуточных хозяев для видов родов Amblyospora, Hyalinocysta и Parathelohania, но и служащих хозяевами таксонов, сестринских к Amblyosporidae.

Благодарности. Автор выражает благодарность научному консультанту А.К. Сибатаеву, за ценные советы в ходе работы. Автор особо признателен Т.Ф. Панковой (ТГУ, г. Томск) за постоянную и неоценимую помощь в исследованиях и обсуждении результатов. И.В. Исси (ВИЗР, г. Санкт-Петербург) за конструктивную критику, помощь в определении микроспоридий и обсуждении результатов; В.Н. Стегнию (ТГУ, г. Томск) за ценные советы в ходе работы. Автор искренне благодарит всех, кто помогал во время полевых и лабораторных исследований: A.A. Миллера (НПО «Вирион», г. Томск), Е.В. Моржину (ВИЗР, г. Санкт-Петербург) за помощь в проведении электронно-микроскопических исследований; В.В. Лукьянцева (ТГУ, г. Томск), А.К. Сибатаева (ТГУ, г. Томск), Ю. А. Юрченко (ИСиЭЖ, г. Новосибирск) за помощь в сборе и определении материала; Т. G. Andreadis, С. F. Vossbrinck (Agricultural Experiment Station, CT, USA) за проведение молекулярно-генетических исследований и участие в обсуждении результатов. Автор благодарит заведующего кафедры зоологии

беспозвоночных В.Н. Романенко за ценные советы по структуре и оформлению диссертации, а также всех сотрудников кафедры.

Работа выполнена при финансовой поддержке грантов РФФИ №№ 96-0450264, 97-04-63016, 98-04-63034, 07-04-00468-а, 08-04-01854-э_б, 08-04-05052-б, 08-04-10049-к, 09-04-05028-6, 09-04-10055-к, 10-04-10025-к, ФЦП «Интеграция», ФЦП «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития научно-технологического комплекса России на 2007— 2013 годы».

ГЛАВА 1. МИКРОСПОРИДИИ КРОВОСОСУЩИХ КОМАРОВ

(ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Микроспоридии - одноклеточные эукариоты, все они являются внутриклеточными облигатными паразитами.

В настоящее время описано более 140 родов данных паразитов, наибольшее количество видов выделено из членистоногих и рыб.

Трофические стадии микроспоридий имеют простое строение, их клетки развиваются в прямом контакте с цитоплазмой клетки хозяина, у них отсутствуют митохондрии, лизосомы и жгутики. В свою очередь споры имеют сложное строение и представляют собой единственную стадию, способную существовать вне клетки хозяина. Их отличают небольшие размеры (2-20 мкм), толстая оболочка (состоящая из экзоспоры, эндоспоры и плазматической мембраны) и наличие уникального комплекса органелл для заражения клетки хозяина - аппарата экструзии. Он состоит из полярной трубки, которая присоединена к полярному якорному диску на переднем полюсе споры, поляропла-ста и задней вакуоли. При экструзии полярной трубки спороплазма по ее каналу попадает в клетку хозяина, где начинается развитие паразита.

Начатые в 70 годы в СССР эколого-фаунистические исследования по оценке роли микроспоридий в снижении численности природных популяций комаров были прекращены, так как было невозможно получить достоверные данные по видовому составу паразитов, определение которых базируется на особенностях ультратонкой организации стадий развития и зрелых спор. И только на территории Сибири продолжены данные исследования.

Современное состояние изученности микроспоридий кровососущих комаров требует дальнейших исследований, так как имеющиеся данные фрагментарны, полные жизненные циклы известны лишь для 10 из 25 описанных родов. Помимо этого, процесс изучения микроспоридий перешел в настоящее время на новый уровень, где основную роль играют электронно-микроскопические, цитобиохимические и молекулярно-генетические методы

исследований. Работы в России необходимо проводить в различных природно-климатических зонах, различающихся по видовому составу как хозяев, так и паразитов, а также экологическим условиям. Только в этом случае возможно получить полную и достоверную информацию по микроспоридиям кровососущих комаров.

Развитие микроспоридий от споры до споры происходит в одном хозяине, обычно в пределах одной клетки и включает в себя две фазы: фаза пролиферации, состоящая из мерогонии и спорогонии (Исси, 1981, 1986; Vavra, 1976). В процессе мерогонии они проходят следующие стадии: спороплазма, преобразующаяся в меронт, меронты первой и второй мерогонии (преспорогональ-ная часть цикла), а в спорогонии - это споронт, споробласт и спора. Электронно-микроскопические исследования выявили черезвычайную простоту строения всех преспоровых стадий и сложное строение спор (Vavra, Larsson, цит. по: The Microsporidia and Microsporidiosis, 1999).

В мерогонии микроспоридии размножаются бинарным или множественным делением и проходят два мерогональных поколения: меронты первой микронуклеарной генерации и меронты второго макронуклеарного поколения. Меронты имеют от одного до нескольких одинаковых ядер одиночного или парного (диплокарионы) расположения. Одиночные ядра пузырьковидные, ядра диплокариона имеют форму двух полусфер, образующих при контакте единую сферу. Цитоплазма содержит гладкую и шероховатую эндоплазмати-ческую сеть, свободные рибосомы и аппарат Гольджи. После нескольких ядерных делений меронта образуются мерогональные плазмодии сферической или лентовидной формы. В зависимости от числа ядер меронты делятся бинарным или множественным делением на транзитные стадии, превращающиеся в споронты, каждый с одним ядром или диплокарионом (Исси, 1986; Vavra, Larsson, цит. по: The Microsporidia and Microsporidiosis, 1999).

Спорогония начинается с образования споронта, когда вокруг транзитной стадии паразита появляется вторая наружная мембрана. Ядро споронта претерпевает от одного до нескольких делений, в результате которых образуются

спорогональные плазмодии, дающие начало споробластам. При этом у одних видов микроспоридий многоядерный плазмодий делится на одноядерные спо-робласты плазмотомией - обособлением цитоплазмы вокруг каждого ядра, а у других - ядра мигрируют на периферию плазмодия вместе с участками цитоплазмы (стадия «розетки»).

Споробласт представляет переходную стадию от морфологически просто устроенной клетки споронта к сложно организованной споре. На этой стадии происходит морфогенез сложных структур зрелой споры при активном участии аппарата Гольджи и секрета спорофорного пузырька.

Споры образуются в спорофорном пузырьке или в непосредственном контакте с цитоплазмой клетки хозяина. Оболочки спорофорных пузырьков могут быть однослойными или состоять из нескольких слоев, имеющих пластинчатое («мембраноидное» или мембранное), трубчатое или нитчатое строение.

Завершается спорогония образованием спор, обязательными компонентами которых служат ядро, аппарат экструзии и оболочка.

Ядро окружено узкой зоной цитоплазмы, к нему прилегают от 2 до 6 рядов спирально расположенных рибосом (шероховатый эндоплазматический ретикулум - ШЭР) (Исси, 1986).

Оболочка споры трехслойная и состоит из экзоспоры, эндоспоры и плазматической мембраны. Экзоспора может образовывать гребни и рёбра, трубчатые выросты и «хвосты» на поверхности споры. У мейоспор микроспоридий родов АтЫуозрога и Рага(ке1оката экзоспора толстая, многослойная, под ней выделяют еще один слой - субэкзоспора (Панкова и др., 1991). Под экзос-порой лежит электронно-прозрачная эндоспора. Все слои оболочки споры взаимосвязаны структурно и функционально. Тонкий участок оболочки на переднем полюсе споры принимает активное участие в передаче сигнальных факторов, запускающих процесс экструзии спороплазмы, и сама оболочка служит прочной структурой, выдерживающей значительное внутриспоровое

давление, а также способствует сохранению паразита в жизнеспособном состоянии в окружающей среде.

Аппарат экструзии состоит из полярного якорного диска, полярного сака, поляропласта, полярной трубки и задней вакуоли. Поляропласт представляет собой стопку плотно или рыхло расположенных мембран. Так, различают пластинчатый, крупнокамерный (геликоидальный), мелкокамерный (везикулярный), фибриллярный и другие типы поляропласта. Он может состоять из нескольких частей (Исси, 1986).

Полярная трубка это длинная спирально расположенная цилиндрическая структура, ограниченная обычно двумя мембранами и заполненная по оси веществом разных электорнных плотностей, образующих на поперечном срезе концентрические слои. Выделяют три основных типа полярных трубок: изо-филярная, анизофилярная, слабо анизофилярная, различающиеся диаметром разных участков по длине трубки, и четвертый тип - гетерофилярная, когда при близком диаметре разные участки трубки имеют разное строение (Воронин, 1989).

Задняя вакуоль ограничена оболочкой, иногда в ее полости лежит посте-росома (рудимент аппарата Гольджи). Ультраструктурные особенности всех стадий спорогонии относятся к наиболее существенным таксономическим критериям морфологической системы микроспоридий (Соколова, Исси, 2001).

Согласно литературным данным, стадии мерогонии кровососущих комаров типичного строения, содержат диплокариотические ядра. Исключение составляют микроспоридии р. Уаугага, мерогональные стадии которых имеют одиночные ядра. Спорогония протекает преимущественно в спорофорном пузырьке, имеющем однослойную или двухслойную (р. Уаугша) оболочку, реже в непосредственном контакте с цитоплазмой клетки хозяина. В случае образования гаплоидных спор деление спорогонального плазмодия «розетковидное», реже посредством плазмотомии. Зрелые споры различной формы: овальные, сферические, серповидноизогнутые, ланцетовидные, грушевидные, коротко-цилиндрические, могут иметь толстую или тонкую оболочку, изофилярную,

анизофилярную, слабо анизофилярную или гетерофилярную полярную трубку, пластинчатый, сложнопластинчатый, везикулярный, крупнокамерный (геликоидальный) или фибриллярный поляропласт (Vavra, Larsson, цит. по: The Microsporidia and Microsporidiosis, 1999). В зависимости от типа жизненного цикла паразита различаются характер протекания спорогонии и, соответственно морфологические особенности спор.

1.1. Видовой состав и жизненные циклы микроспоридий

комаров сем. Culicidae

Микроспоридии кровососущих комаров отличаются значительным биоразнообразием (ультраструктурой, жизненными циклами, путями передачи, локализацие в теле хозяина, эпизоотологией и пр.). В настоящее время из комаров сем. Culicidae описано 25 родов микроспоридий, признанных валидными. Самый богатый по числу видов род Amblyospora, затем следует Parathelo-hania. Паразиты этих родов распространены повсеместно. Но большинство родов микроспоридий кровососущих комаров мономорфные и моноксенные (таблица 1).

Краткое описание валидных родов микроспоридий кровососущих комаров мировой фауны находятся в приложении 1.

Циклы развития микроспоридий - наименее исследованная сторона биологии этих простейших. Их изучение всегда представляет значительные трудности из-за малых размеров этих паразитов, их внутриклеточной локализации, отсутствия синхронности в развитии, неудач при экспериментальном заражении (Дубицкий, 1990).

Жизненный цикл микроспоридий начинается с периода внедрения споро-плазмы в клетку хозяина и заканчивается образованием в конце цикла споры, устойчивой к факторам внешней среды.

Таблица 1. Рода микроспоридий - паразитов комаров сем. Culicidae

Род микроспоридий,автор Кол-во Род хозяина Тип жизненного цик- Пути передачи Наличие промежуточных хозяев

видов ла вертикальная горизонтальная

1 2 3 4 5 6 7

Aedispora Килочицкий, 1997 2 Ос. мономорфный моно-ксенный нет данных нет данных нет данных

Amblyospora Hazard, Oldacre, 1975 > 100 Ad, Ae, An, Cq., Cs., Cx, №,Oc,Ps,Ur. полиморфный диксен-ный trans ovo per os +

Andreanna Simakova, Vos-sbrinck, Andreadis, 2008 1 Oc. мономорфный моно-ксенный нет данных нет данных нет данных

Anncaliia Исси, Крылова, Николаева, 1993 1 Ae., An., Ar., Cx., Wy. мономорфный моно-ксенный trans ovo per os Нет

Crepidulospora (Симакова, Пан-

кова, Исси, 2003), Симакова, 1 An. мономорфный нет данных нет данных нет данных

Панкова, Исси, 2004

Cristulospora Ходжаева, Исси, 1989 3 Cx., Oc. диморфный нет данных нет данных нет данных

Culicospora Weiser, 1977 1 An., Cx., Oc. диморфный trans ovo per os нет

Culicosporella Weiser, 1977 1 Cx. полиморфный trans ovo per os нет

Dimeospora Симакова, Панкова, Исси, 2003 1 Oc. диморфный нет данных нет данных нет данных

Duboscqia Perez, 1908 2 An., Oc. полиморфный диксен-ный trans ovo per os +

Edhazardia Becnel, Sprague, Fu-cuda, 1989 1 Ae. полиморфный trans ovo per os нет

Goldbergia Weiser, 1977 1 Cx. диморфный нет per os нет

Hazardia Weiser, 1977 1 An. Cx. полиморфный нет данных per os нет данных

1 2 3 4 5 6 7

Hyalinocysta Hazard, Oldacre, 1975 1 Cs. диморфный диксенный нет per os +

Intrapredatorus Chen, Kuo,Wu, 1998 1 Cx. диморфный нет данных нет данных нет данных

Krishtalia Khjiohhijkhh, 1997 1 Cx. диморфный trans ovo ? нет данных нет данных

Merocinta Pell, Canning, 1993 1 Ms. диморфный trans ovo нет данных нет данных

Novothelohania Andreadis, Si-makova et al., 2012 1 Oc. мономорфный моно-ксенный нет данных нет данных нет данных

Parathelohania Codreanu, 1966 22 Ad., An., Oc. полиморфный диксенный trans ovo per os +

Pilosporella Hazard, Oldacre, 1975 2 Oc., Wy. диморфный trans ovo нет данных нет данных

Polydispyrenia Canning, Hazard, 1982 2 Cs., Cx., Oc. мономорфный trans ovo нет данных нет данных

Senoma Simakova, Tokarev, Issi, 2005 1 An. мономорфный нет нет данных нет данных

Trichotosporea Larsson, 1994 2 Ae. Oc. полиморфный диксенный trans ovo per os есть

Tricornia Pell, Canning, 1992 1 Ms. мономорфный нет данных нет данных нет данных

Vavraia Weiser, 1977 1 Ae., An., Cs., Cx., Oc., Or. мономорфный trans ovo per os нет

Примечание: Ос. — Ochlerotatus, Ad. — Aedeomia, Ае. - Aedes, An. —Anopheles, Cq. - Coquillettidia, Cs. — Culiseta, Cx. — Culex, Ms. - Mansonia, Ps. - Psorophora, Ur. - Uranotaenia, Ar. - Armigeres, Wy. - Wyeomya, Or. - Orthopodomyia.

У микроспоридий из кровососущих комаров описано наибольшее разнообразие жизненных циклов по сравнению с паразитами из других хозяев (Ап-dreadis, Hall, 19796; Hazard et al., 1985; Andreadis, 1985, 1988; Becnel et al., 1986, 1987, 1989, 1993, 1995; Becnel, 1992; Swenney et al., 1989, 1990, 1993; Avery, Undeen, 1990; Becnel, Fukuda, 1991; Becnel, 1994; White et al., 1994; Andreadis, 19946; Johnson et al., 1997; Micieli et al., 1998, 2000; Andreadis, Vos-sbrinck, 2002). При этом заражение хозяина может происходить несколькими способами: при поедании спор (per os), или при передаче паразита от поколения поколению самкой, отложившей зараженные яйца (trans ovo). Развитие микроспоридиоза может происходить путем заражения того же хозяина, в котором они образовались (аутоинвазия).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Симакова, Анастасия Викторовна, 2013 год

ЛИТЕРАТУРА

Алексеев В.Р. Веслоногие раки. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Том 2. Ракообразные. 1995. Санкт-Петербург, стр. 75-128.

Алиханов Ш.Г. О заражении микроспоридиями p. Thelohania природных популяций комара Aedes caspius caspius в условиях Азербайджана // Паразитология. 1972. Т.6, №4. С. 381-384.

Алиханов Ш.Г. Влияние микроспоридий Thelohania opacita Kudo, 1922 на рост и развитие личинок комара Aedes caspius caspius Pall. II Паразитология. 1973. Т.7, №5. С. 389-391.

Алиханов Ш.Г. Микроспоридии Stempellia magna и Culicosporella sp. На личинок комаров Aedes caspius caspius II 1 Республ. науч. конф.: Тез. докл. Канев, 1982. С. 10-11.

Бабаянц Г.А. Места выплода комаров и видовой состав личинок в различных типах водоемов в зоне Каракумского канала // Медицинская паразитология. 1969. Т.39, №1. С. 23-30.

Балашов Ю.С. Специфичность паразито-хозяинных связей членистоногих с наземными позвоночными // Паразитология. 2001. Т. 35, №6. С. 473-487.

Беклемишев В.Н. Экология малярийного комара. - М.: Медгиз, 1944. 453

с.

Беклемишев В.Н. Биоценотические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука, 1970. 499 с.

Васильева A.B. (Симакова А.В). Изучение низших ракообразных как альтернативных хозяев микроспоридий из кровососущих комаров юга Западной Сибири // Регуляция численности беспозвоночных и фитопатогенов. Новосибирск, 1997. С.69-73.

Воронин В.Н. Два новых вида микросопридий (Protozoa: Microsporidia) из комаров сем. Chironomidae // Паразитология. 1975. Т.9, вып. 4. С. 373-376.

Воронин В.Н. Классификация полярных трубок микроспоридий на основе их ультратонкой организации // Цитология. 1989. Т. 31, вып. 9. С. 1010-1015.

Воронин В.Н. Микроспоридии пресноводных беспозвоночных и рыб России (фауна, систематика и биология): Дис ... док. биол. наук. JI, 1999. 520 с.

Воронин В.Н. О макросистеме типа Microsporidia Balbiani, 1882 // Паразитология. 2001. Т.35, вып. 1. С. 35^4.

Воронин В.Н, Исси И.В. О методиках работы с микроспоридиями // Паразитология. 1974. Т.8, вып. 3. С.272-273.

Вылцан Н.Ф. Определитель растений Томской области. Томск: Изд-во Том. Ун-та, 1994. 301 с.

Гольберг A.M. Микроспоридиозы комаров Culex pipiens L. II Мед. парази-тол. и паразитарн. болезни. 1971. № 2. С.204-207.

Григор Г.Г, Земцов A.A. Природное районирование Западной Сибири // Вопросы географии Сибири. М.: Наука, 1961. №55. С.82-90.

Гуцевич A.B., Мончадский A.C., Штакельберг A.A. Двукрылые // Фауна СССР.-Л.-.Наука, 1970. Т.З, вып.4. С. 71-381.

Дешевых Н.Д. О сезонности поражения личинок комаров Culex modestus микроспоридией Pleistophora collessi в пойме р. Или // Межведомственное со-вещ. по фенолог, прогнозированию: Тез. докл. Л, 1977. С. 179-180.

Дешевых Н.Д. О патогенности микроспоридии Pleistophora collessi для личинок кровососущих комаров // Мед. паразитол. и паразитран. болезни. 1978. №4. С. 108-109.

Догель В.А. Общая паразитология. Изд. Ленингр. Ун-та. 1962. 465 с.

Дубицкий A.M. Микроспоридии мошек. Ташкент: "Фан", 1990. 117 с.

Дылько Н.И. Роль микроспоридий в биологической борьбе с комарами в Белоруссии // Тр. 2 Всесоюзн. сьезда протозоологов. Ленинград, 1976. С. 26.

Евсеева Н.С. География Томской области (Природные условия и ресурсы.). Томск: Изд-во Томского ун-та, 2001. 223 с.

Естественные враги гнуса бассейна р. Оби / А.Г. Лужкова, Л.Ф. Вечер, О. А. Мертвецова, Т.Ф. Панкова и др.; Под ред. Т.С. Пестряковой - Томск: Том. гос. ун-т, 1988. 27 с.

Жуков Н.М., Красикова В.И. К вопросу типизации малярийных очагов в б.Куйбышевском крае // Медицинская паразитология. 1941. Т. 10, вып.5-6. С. 487-493.

Иоганзен Б.Г. Типология водного бассейна р. Чулычи и некоторые соображения о возможностях рыборазведения в них // Тр. ун-та / Томский ун-т. Сер. биол. 1951. Т. 111. С. 376-394.

Исси И.В. Применение микроспоридий для биологической борьбы с насекомыми, вредящими сельскому хозяйству // Биологические средства защиты растений. М.: Наука, 1974. С.360-373.

Исси И.В. Современное состояние исследований по жизненным циклам микроспоридий // Эволюция и фелогения одноклеточных животных. Л. ЗИН., 1981. Т.107. С. 58-73.

Исси И.В. Микроспоридии // Протозоология. 1986. Вып.10. С. 1-185.

Исси И.В., Крылова С.В., Николаева В. М. Ультратонкое строение микроспоридии Nosema meligethi Исси и Радищева 1979, и обоснование нового рода Anncaliia g.n. //Паразитология. 1993. 27 (2). С. 127-133.

Исси И.В., Панкова Т.Ф. Новый вид микроспоридий Issia globulifera sp. п. из малярийного комара Anopheles maculipennis II Паразитология. 1983. Т. 17, № 3. С. 189-194.

Исси И.В., Воронин В.Н. Тип Microsporidia. Протесты. Руководство по зоологии. Ст-Петербург: «Наука», 2007. С. 994-1044.

Кальвиш Т.Г, Кухарчук Л.П. Патогенная микрофлора кровососущих комаров Западной Сибири и Дальнего Востока // Мед. паразитология и паразитарные болезни. 1974. Т. 43, вып.1. С. 57-63.

Килочицкий П.Я. К изучению микроспоридий личинок кровососущих комаров в Киевской области // Патология членистоногих и биологические средства борьбы с вредными организмами. Киев, 1974. С.92-93.

Килочицкий П.Я. К изучению микроспоридий - паразитов кровососущих комаров юга Украины // Вестник зоологии. 1977, №4. С.71-76.

Килочицкий П.Я. Микроспоридии кровососущих комаров Aedes (О.) cat-aphylla Украины // Паразитология. 1992а Т. 26, вып. 3. С. 252-256.

Килочицкий П.Я. Микроспоридии кровососущих комаров группы Aedes sticticus // Вестник зоологии. 19926 № 5, С. 3-8.

Килочицкий П.Я. Микроспоридии кровососущих комаров группы Aedes cantans //Вестник зоологии. 1995. № 10. С. 3-13.

Килочицкий П.Я. Новые виды микроспоридий кровососущих комаров -обитателей малых водоемов // Гидробиол. журнал. 1996. Т. 32, № 2. С. 83-98.

Килочицкий П.Я. Два новых рода микроспоридий: Aedispora gen. п. (Culi-cosporida, Culicosporidae) и Krishtalia gen. п. (Culicosporida, Golbergiidae) из кровососущих комаров фауны Украины // Вестник зоологии. 1997. №5-6. С. 15-23.

Килочицкий П.Я. Новые виды микроспоридий кровососущих комаров северных областей Украины // Вестник зоологии. 1998. №1-2. С. 30-39.

Кшочицький П.Я. Мшроспориди кровосисних KOMapiB. Кшв, 2002. 227 с. (на украинском с русским резюме).

Килочицкий П.Я, Шеремет В.П. Микроспоридии кровососущих комаров севера Украины // Вестник зоологии. 1978. №1. С. 62-66.

Килочицкий П.Я, Коржов В.М, Шеремет В.П. Влияние микроспоридий на калорийность тканей личинок кровососущих комаров // Паразитология. 1980. № 4, вып. 14. С. 340-345.

Килочицкий П.Я., Георгиева E.K. Обнаружение микроспоридий у крово-сосущихкомаров в Карелии // Вестник зоологии. 1982. № 5. С. 79-80.

Кухарчук Л.П. Экология кровососущих комаров (Díptera: Culicidae) Сибири. Новосибирск, 1981. 232 с.

Кухарчук Л.П., Гулий В.В. Микроспоридиоз массовых видовкомаровв среднем Приобье // СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1976. №5, вып.1. С. 75-79.

Лакин Г.Ф. Биометрия // Учеб. пособие для биологич. спец. вузов - 3-е изд., испр. и доп. М.: Высш. школа, 1980. С. 40-59, 99-107.

Левченко Н.Г. Новый хозяин микроспоридии Thelohania opacita Kudo, 1922 // Изв. АН Каз.ССР Сер. биол. 1974. № 4. С. 76-77.

Левченко Н.Г. Новые очаги микроспоридиозов кровососущих комаров и мошек, обнаруженные в юго-восточном и центральном Казахстане // Изв. АН Каз.ССР. Сер.биол. 1975. №4. С. 45-50.

Левченко Н.Г. Микроспоридии некоторых гидробионтов юго-востока Казахстана // Тр. 2 Всесоюзн. съезда протозоологов. Ленинград, 1976. С. 82-84.

Левченко Н.Г. Комар Culex modestus Fie. новый хозяин микроспоридии Plistophora collesi Laird, 1959 II АН Каз.ССР. Ин-т зоол. А.-Ата: Наука. 1977. 5 с.

Левченко Н.Г., Исси И.В. Микроспоридии кровососущих двукрылых // Регуляторы численности гнуса на юго-востоке Казахстана. А.-Ата: Наука, 1973. С.42-64.

Лужкова А.Г., Вечер Л.Ф., Мертвецова O.A., Панкова Т.Ф., Фоминых В.Г., Франц Т.Г. Естественные враги гнуса бассейна р. Оби. Томск. 1988, 27 с.

Лукьянцев В.В., Симакова A.B., Воссбринк Ч.Р., Андреадис Т.Г. Изучение микроспоридий низших ракообразных (Copepoda, Cladocera) на территории Западной Сибири // Материалы III межрегиональной научной конференции паразитологов Сибири и Дальнего Востока 15-20 сентября 2009. Новосибирск, 2009. С 175-177.

Мануйлова Е.Ф.Ветвистоусые рачки фауны СССР. М., Л.:Наука, 1964. 318с.

Миллер А.А, Симакова А.В. Использование метода ОТЕ-контрастирования ультратонких срезов на примере микроспоридий (Protozoa: Microsporidia)// Цитология. 2009. Т 51, № 9. С 741-747.

Муканов С.М. Приуроченность личинок кровососущих комаров (Diptera: Culicidae) разных видов к типам водоемов окрестностей г. Ижевска // Медицинская паразитология. 1977. № 1. С. 27.

Наглова Г.И, Лукашина Р.Г. Места выплода комаров в природных и антропогенных водоемах Украины и их влияние на санитарно-эпидемологическую обстановку // Кровососущие двукрылые и их контроль. Л., 1987. С. 90-92.

Новиков Ю.М, Гордеев М.И. Циклические изменения соотношения численности видов двойников Anopheles messeae и An. beklemishevi на юге Западной Сибири // Зоол. ж. № 7, 1983, С. 1026-1031.

Овчаренко Н.А, Ковальчук А.А. О воздействии среды обитания на внутриклеточных паразитов гидробионтов // Гидробиологический журнал. 1995. Т. 31, №2. С. 65-74.

Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. Л. : изд-во Гидрометеоиздат, 1977. С. 213-260.

Павловский Е.Н. Методы изучения кровососущих комаров (Culicidae).M.: Наука, 193 5. 176 с.

Панкова Т.Ф. Микроспоридии кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) в Томском Приобье: Автореф. дис... канд. биол. наук. А.-Ата, 1988. 17 с.

Панкова Т.Ф, Исси И.В, Крылова С.В. Микроспоридия Parathelohania illinoisensis var. messeae (Amblyosporidae) из комара Anopheles messeae в Томском Приобье // Паразитология. 1991. Т. 25, вып. 3. С. 258-261.

Панкова Т.Ф, Исси И.В, Симакова А. В. Новые виды микроспоридий рода Amblyospora из кровососущих комаров семейства Culicidae // Паразитология. 2000. Т. 34, вып. 5. С. 420-427.

Пестрякова Т.С, Лужкова А.Г. Фауна комаров Томской области // Тр.НИИББ/ Томский ун-т - Томск, 1974. Т.74. С. 102-112.

Петручук O.E., Митрофанов A.M., Тимофеева Jl.В. Места выплода кровососущих комаров и сроки проведения деларвационных обработок в окрестностях г. Мирного Якутской АССР // Медицинская паразитология. 1972. № 4. С. 451.

Проскурякова A.M., Маркович Н.Я. Экология Anopheles messeae Fall, в верховьях будущего Саянского водохранилища (центральная Тувинская впадина) // Медицинская паразитология. 1986. № 1. С. 8-15.

Прохорова М.Л., Панкова Т.Ф., Симакова A.B. К изучению жизненных циклов микроспоридий из кровососущих комаров (Díptera: Culicidae) // Материалы конференции молодых учёных ТГПУ 2004. С. 23.

Прыгунова И.Г. Места выплода кровососущих комаров в Северном Казахстане // Природноочаговые болезни и вопросы паразитологии в республиках Средней Азии и Казахстана Душанбе, 1969 №5. С. 238-241.

Положий A.B., Ревушкин A.C., Баранова В.В. Определитель растений юга Томской области. Томск, Томский ун-т, 1985. 211 с.

Сибатаев А.К. Филогения и таксономический статусблизкородственных видов кровососущих комаров p.p. Anopheles Meigen и Culex Linnaeus фауны России и сопредельных территорий: Автореф. дис... док. биол. наук. Томск, 2007. 44 с.

Симакова A.B. Микроспоридии (Protozoa: Microsporidia) кровососущих комаров (Díptera: Culicidae) лесной зоны юга Западной Сибири: Дис ... канд. биол. наук. Томск, 2003. 296 с.

Симакова A.B., Панкова Т.Ф., Исси И.В. Crepidula beklemishevi gen.et sp. nov. и Dimeiospora palustris gen.et sp. nov. (Microspora: Amblyosporidae) - новые микроспоридии из кровососущих комаров (Diptera: Culicidae) юга Западной Сибири // Паразитология. 2003 Т. 37, вып.2. С. 145-153.

Симакова A.B., Панкова Т.Ф. Тонкая морфология микроспоридий кровососущих комаров юга Западной Сибири // Вестник Томского государственного университета (приложение). 2003. №8. С. 205-208.

Симакова А.В, Панкова Т.Ф. Микроспоридии p. Parathelohania (Microspora: Amblyosporidae) из комаров p. Anopheles (Diptera: Culicidae) юга Западной Сибири // Паразитология. 2004а. Т. 38, вып.5. С. 457-469.

Симакова А.В, Панкова Т.Ф. Микроспоридии p. Trichoctosporea (Microspora: Thelohaniidae) из кровососущих комаров (Diptera: Culicidae) Западной Сибири // Вестник Томского государственного университета (приложение). 20046. № 10. С. 116-122.

Симакова А.В, Панкова Т.Ф, Исси И.В. Crepidulospora - новое название для младшего гомонима, (переоккупированного родового имени) Crepidula II Паразитология. 2004. Т. 38, вып.5. С. 477-478.

Симакова А.В, Панкова Т.Ф. Шесть новых видов микроспоридий р. Amblyospora (Microspora: Amblyosporidae) из кровососущих комаров (Diptera: Culicidae) Западной Сибири // Паразитология. 2005 Т. 39, вып. 5. С. 371-385.

Симакова А.В, Лукъянцев В.В. Описание нового типа поляропласта микроспоридий из копепод Mesocyclops leukartii (Copepoda: Cyclopida) // Цитология. 2007. Т. 49, №8. С. 652-655.

Симакова А.В, Панкова Т.Ф. Экология и эпизоотология микроспоридий малярийных комаров (Diptera: Culicidae) юга Западной Сибири // Паразитология. 2008. Т. 42, №2. С. 139-149.

Симакова А.В. Специфичность паразито-хозяинных связей микроспоридий с кровососущими комарами сем. Culicidae // Сборник научных статей Международного симпозиума Паразиты Голарктики. 4-8 октября 2010. Петрозаводск, 2010. С. 91-93.

Симакова А.В, Лукьянцев В.В, Vossbrinck C.R, Andreadis Т. G. Выявление Amblyospora rugosa и Trichoctosporea pygopellita (Microsporidia: Amblyosporidae), микроспоридий - паразитов кровососущих комаров, у Acanthocyclops venustus и Acanthocyclops reductus (Copepoda: Cyclopoidae), основанное на анализе малой субъединицы рибосомальной ДНК // Паразитология. 2011. Т.45, №2. С. 140-146.

Симакова А.В., Андреадис Т.Д., Шепард Д.Д. Доказательство коэволюции паразитов - микроспоридий и их хозяев - кровососущих комаров // Международная конференция «Инфекционная патология членистоногих». Санкт-Петербург, март, 2012. С. 61-62.

Симакова А.В. Положение микроспоридий кровососущих комаров в системах, основанных на морфологических и молекулярно-филогенетических признаках. // V Всероссийский съезд Паразитологического Общества. - Новосибирск, сентябрь, 2013. С. 178.

Советский Союз. Западная Сибирь. М., 1971. 428 с.

Соколова Э.И. Основные места выплода кровососущих комаров (Culicidae) в условиях северной тайги (Печоро-Ильычский заповедник) // Зоол.ж. 1968. Вып.4. С. 640.

Соколова Ю Я., Исси И.В. Энтомопатогенные простейшие и особенности патогенеза протозойных заболеваний насекомых // Патогены насекомых: структурные и функциональные аспекты / Под ред. В.В. Глупова. М.: «Круглый год», 2001. С. 115-173.

Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих / Под. ред. Ю.В. Полякова. М: «Мир», 1975. 326 с.

Халиулин Г.Л. Фауна микроспоридий Марийской АССР // Уч. записки. 1972. С. 166-172.

Халиулин Г.Л. Микроспоридия Thelohania sp., паразитирующая у личинок комара Aedes excrucians Walker в Марийской АССР // Паразитология. 1973а. Т. 7, вып. 2. С. 180-182.

Халиулин Г.Л. Микроспоридиозы личинок кровососущих комаров Среднего Поволжья // Паразитология. 19736. Т. 7, вып. 4. С. 370-373.

Халиулин Г.Л. Thelohania volgensis sp. п. (Microsporidia), паразитирующая у личинок кровососущих комаров // Паразитология. 1977. Т. 11, вып. 3. С. 270-271.

Халиулин Г.Л. Влияние сезонов года на заболеваемость личинок кровососущих комаров микроспоридиозом // 1 Республ.научной конф. Канев. 7-10 сентября 1982: Тез. докл. Канев, 1982. С. 254-255.

Халиулин Г.Л, Иванов С.Л. О зараженности личинок комара Aedes communis Deg. Микроспоридией Thelohania opacita Kudo в водоемах Марийской АССР // Паразитология. 1971. Т. 5, вып. 1. С. 98-100.

Ходжаева Л.Ф. Микроспоридии кровососущих двукрылых // Экология паразитов животных юго-запада Узбекистана. Ташкент, 1988. С. 81-87.

Ходжаева Л.Ф, Гулий В.В. Микроспоридия Thelohania opacita Kudo и метаморфоз у массовых видов комаров // Изв. СО АН СССР Сер. биол. наук. 1977. №10, вып. 2. С. 109-112.

Ходжаева Л.Ф, Исси И.В. Новый род микроспоридии Crystulospora gen.n. (Amblyosporidae) с тремя новыми видами из кровососущих комаров Узбекистана//Паразитология. 1989. Т. 23, вып. 2. С. 140-145.

Шарков A.A. Места выплода кровососущих комаров в Мурманской области // Паразитологические исследования в Карельской АССР и Мурманской области. Петрозаводск, 1976. С. 69-76.

Щербань З.П. Паразиты комаров в Ферганской долине // Тр. ин-та / Ин-т зоол. и паразитол. Сер. биол. 1972. С. 90-91.

Щербань З.П, Щербак В.П. Микроспоридии кровососущих комаров северо-востока Узбекистана // 1 республиканская научн. конф.: Тез. докл. Канев, 1982. С. 281-282.

Agnew Р, Koella J.C. Virulence, parasite mode of transmission, and host fluctuating asymmetry. // Proc. R. Soc. bond. 1997. V. 264. P. 9-15.

Agnew P, Koella J.C. Life history interactions with environmental conditions in a host-parasite relationship and the parasite's mode of transmission. // Evol. Ecol. 1999. Vol. 13. P. 67-89.

Alger N.E., Undeen A.H.. The control of a microsporidian, Nosema sp. in an anopheline colony by an egg-rinsing technique. // J. Invertebr. Pathol. 1970. Vol. 15. P.:321-327.

Anderson J.F. Microsporidia parasitizing mosquitoes collected in Connecticut. // J. Invertebr. Pathol. 1968. Vol. 11. P. 440^155.

Andreadis T.G. Life cycle and epizootiology of Amblyospora sp. (Microspora: Amblyosporidae) in the mosquito, Aedes cantator. II J. Protozool. 1983a. Vol. 30. P. 509-518.

Andreadis T.G. An epizootic Amblyospora sp. (Microspora: Amblyosporidae) in field populations of the mosquito, Aedes cantator. II J. Invertebr. Pathol. 1983b. -Vol. 42. P. 427^430.

Andreadis T.G. Experimental transmission of a microsporidian pathogen from moquitoes to an alternate copepod host. // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1985a. Vol. 82. P. 5574-5577.

Andreadis T.G. Life cycle, epizootiology and horizontal transmission of Amblyospora (Microspora: Amblyosporidae) in a univoltine mosquito, Aedes stimulans. II J. Invertebr. Pathol. 1985b. Vol. 46. P. 31^16.

Andreadis T.G. Comparative susceptibility of the copepod, Acanthocyclops vernalis to a microsporidian parasite, Amblyospora connecticus from the mosquito, Aedes cantator. II J. Invertebr. Pathol. 1988a. Vol. 52. P. 73-77.

Andreadis T.G. Amblyospora connecticus sp. nov. (Microsporida: Amblyosporidae): Horizontal transmission studies in the mosquito, Aedes cantator and formal description. //J. Invertebr. Pathol. 1988b. Vol. 52. P. 90-101.

Andreadis T.G. Infection of a field population of Aedes cantator with a polymorphic microsporidium, Amblyospora connecticus via release of the intermediate copepod host, Acanthocyclops vernalis. I I J. Am. Mosq. Control. Assoc. 1989a. Vol. 5. P. 81-85.

Andreadis T.G. Host specificity of Amblyospora connecticus (Microsporida: Amblyosporidae), a polymorphic microsporidian parasite of the brown saltmarsh

mosquito, Aedes cantator (Diptera: Culicidae). // J. Med. Entomol. 1989b. Vol. 26. P. 140-145.

Andreadis T.G. Epizootiology of Amblyospora connecticus (Microsporida) in field populations of the saltmarsh mosquito, Aedes cantator, and the cyclopoid copepod, Acanthocyclops vernalis. II J. Protozool. 1990. Vol. 37. P. 174-182.

Andreadis T.G. Experimental observations on meiospore longevity in Amblyospora connecticus (Microsporida). // J. Invertebr. Pathol. 1991. Vol. 58. P. 458460.

Andreadis T.G. Concurrent epizootics of Amblyospora spp. (Microsporida) in two northern Aedes mosquitoes. // J. Invertebr. Pathol. 1993. Vol. 62. P. 316-317.

Andreadis T.G. Ultrastructural characterization of meiospores of six new species of Amblyospora (Microsporida: Amblyosporidae) from northern Aedes (Diptera: Culicidae) mosquitoes. // J. Euk. Microbiol. 1994a. Vol. 41. P. 147-154.

Andreadis T.G. Host range tests with Edhazardia aedis (Microsporida: Culi-cosporidae) against northern Nearctic mosquitoes. // J. Invertebr. Pathol. 1994b. Vol. 64. P. 46-51.

Andreadis T.G. Epizootiology Amblyospora stimuli (Microspora: Amblyosporidae) infections in field populations of a univoltine mosquito, Aedes stimulans (Diptera: Culicidae) inhabiting a temporary vernal pool. // J. Invertebr. Pathol. 1999. Vol. 74. P. 198-205.

Andreadis T.G. Epizootiology of Hyalinocysta chapmani (Microsporidia: The-lohaniidae) infections in field populations of Culiseta melanura (Diptera: Culicidae) and Orthocyclops modestus (Copepoda: Cyclopidae): a three-year investigation. // J. Invertebr. Pathol. 2002. Vol. 81. P. 114-121.

Andreadis T.G. Evolutionary strategies and adaptations for survival between mosquito-parasitic microsporidia and their intermediate copepod hosts: a comparative examination of Amblyospora connecticus and Hyalinocysta chapmani (Microsporidia: Amblyosporidae). //FoliaParasitologica. 2005. Vol. 52. P. 23-35.

Andreadis T.G. Microsporidian parasites of mosquitoes. // In: Floore, T.G. (Ed.), Biorational Control of Mosquitoes, Bull. No. 7, Am. Mosq. Control Assoc. 2007. Vol. 23. P. 3-29.

Andreadis T.G., Hall D.W. Development, ultrastructure, and mode of transmission of Amblyospora sp. (Microspora: Thelohaniidae) in the mosquito.// J. Proto-zool. 1979a. Vol. 26. P. 444-452.

Andreadis T.G., Hall D.W. Significance of transovarial infections of Amblyospora sp. (Microspora: Thelohaniidae) in relation to parasite maintenance in the mosquito Culex salinarius. II J. Invertebr. Pathol. 1979b. Vol. 34. P. 152-157.

Andreadis T.G., Vossbrinck C.F. Life cycle, ultrastructure and molecular phy-logeny of Hyalinocysta chapmani (Microsporidia: Thelohaniidae) a parasite of Cu-liseta melanura (Diptera: Culicidae) and Orthocyclops modestus (Copepoda: Cyc-lopidae). // J. Euk. Microbiol. 2002. Vol. 49. P. 350-364.

Andreadis T.G., Simakova A.V., Vossbrinck C.F., Shepard J.J., Yurchenko Y.A., Ultrastructural characterization and comparative phylogenetic analysis of new microsporidia from Siberian mosquitoes: Evidence for coevolution and host switching. // J. Invertebr. Pathol. 2012. Vol. 109 (1). P. 59-75.

Anthony D.W., Lotzkar M.D., Avery S.W. Fecundity and longevity of Anopheles albimanus exposed at each larval instar to spores Nosema algerae. II Mosq. News. 1978a. Vol. 38. P. 116-121.

Anthony D.W., Savage K.E., Hazard E.I., Avery S.W., Boston M.D., Oldacre S.W. Field tests with Nosema algerae Vavra and Undeen (Microsporida:, Nosema-tidae) against Anopheles albimanus Wiedmann in Panama. // Misc. Pub. Entomol. Soc. Am. 1978b. Vol. 2. P. 17-27.

Anthony D.W., Savage K.E., Weidhaas D.E. Nosematosis: Its effects on Anopheles albimanus Wiedmann, and a population model of its relation to malaria transmission. // Proc. Helminthol. Soc. Wash. 1972. Vol. 39. P. 428^133.

Avery S.W. Horizontal transmission of Parathelohania anophelis to the copepod, Microcyclops varicans, and the mosquito, Anopheles quadrimaculatus. // J. Invertebr. Pathol. 1989. Vol. 56. P. 98-105.

Avery S.W., Anthony D.W. Ultrastructural study of early development of Nosema algerae in Anopheles albimanus. II J. Inverterbr. Pathol. - 1983. - Vol. 42. -P. 87-95.

Avery S.W, Undeen A.H. Horizontal transmission of Parathelohania obesa (Protozoa: Microspora) to Anopheles quadrimaculatus (Diptera:Culicidae). // J. Invertebr. Pathol. 1990. Vol. 53. P. 424-426.

Bai M.G, Das P.K, Gajanana A, Rajagopalan P.K. Host-parasite relationship of Nosema algerae, a parasite of mosquitoes. // Indian J. Med. Res. 1979. Vol. 70. P. 620-624.

Bailey D.L, Barnes W.W, Dewey R.W. A new Maryland record of Thelohania (Nosematidae: Microsporidia). // J. Invertebr. Pathol. 1967. Vol. 9. P. 354-356.

Baker M.D, Vossbrinck C.R, Maddox J.V, Undeen A.H. Phylogenetic relationships among Vairimorpha and Nosema species (Microspora) based on ribosom-al RNA sequence data // J. Invertebr. pathol. 1994. Vol. 64, № 1. P. 100-106.

Baker M.D, Vossbrinck C.R, Didier E.S, Maddox J.V, Shadduck J.A. Small nit ribosomal DNA phylogeny of vrious microsporidia with emphasis on AIDS related forms II J.Euk. Microbiol. 1995. Vol. 42, № 6. P. 564-570.

Baker M.D, Vossbrinck C.R, Becnel J.J, Maddox J.V. Phylogenetic position of Amblyospora Hazard et Oldacre (Microspora: Amblyosporidae) based on small subunit rRNA data and its implication for the evolution of the Microsporidia // J. Euk. Microbiol. 1997. Vol. 44, № 3. P. 220-225.

Baker M.D, Vossbrinck C.R, Becnel J.J, Andreadis T.G. Phylogeny of Amblyospora (Microsporida: Amblyosporidae) and related genera based on small subunit ribosomal DNA data: a possible example of host parasite cospeciation. // J. Invertebr. Pathol. 1998. Vol. 71. P. 199-206.

Bailey D.L, Barnes W.W, Dewey R.W. Stempellia magna (Kudo) (Nosematidae: Microsporidia) in Culex restuans Theobald from Virginia. // Mosq. News. 1967. Vol. 27. P. 111-114.

Becnel J.J. Horizontal transmission and subsequent development of Amblyospora californica (Microsporida: Amblyosporidae) in the intermediate and definitive hosts. // Dis. Aquat. Org. 1992a. Vol. 13. P. 17-28.

Becnel J.J. Safety of Edhazardia aedis (Microspora: Amblyosporidae) for nontarget aquatic organisms. // J. Am. Mosq. Control. Assoc. 1992b. Vol. 8. P. 256260.

Becnel J.J. Life cycles and host-parasite relationships of Microsporidia in culi-cine mosquitoes. // Folia Parasitológica. 1994. Vol. 41. P. 91-96.

Becnel J.J. Complementary techniques: preparations of entomopathogens and diseased specimens for more detailed study using microscopy. // In: Lacey LA ed. Manual of techniques in insect pathology. Academic Press. 1997. P. 337-353.

Becnel J.J, Andreadis T.G. Amblyospora salinaria n. sp. (Microsporidia: Amblyosporidae): parasite of Culex salinarius (Diptera: Culicidae), its life stages in an intermediate host and establishment as a new species. // J. Invertebr. Pathol. 1998. Vol. 71. P. 258-262.

Becnel J.J, Fukuda T. Culicosporella lunata (Microsporida: Culicosporellidae fam. n.) in the mosquito Culex pilosis (Diptera: Culicidae) with new information on the developmental cycle. // Europ. J. Protistol. 1991. Vol. 26. P. 319-329.

Becnel J.J, Garcia J.J, Johnson M.A. Edhazardia aedis (Microspora: Culicos-poridae) effects on the reproductive capacity of Aedes aegypti (Diptera: Culicidae). // J. Med. Entomol. 1995. Vol. 32. P. 549-553.

Becnel J.J, Hazard E.I, Fukuda T. Fine structure and development of Pilospo-rella chapmani (Microspora: Thelohaniidae) in the mosquito Aedes triseriatus (Say). // J. Protozool. 1986. Vol. 33. P. 60-66.

Becnel J.J, Hazard E.I, Fukuda T, Sprague V. Life cycle of Culicospora magna (Kudo, 1920) (Microsporida: Culicosporidae) in Culex restuans Theobald with special reference to sexuality. // J. Protozool. 1987. Vol. 34. P. 313-322.

Becnel J.J, Johnson M.A. Mosquito host range and specificity of Edhazardia aedis (Microspora: Culicosporidae). // J. Am. Mosq. Control. Assoc. 1993. Vol. 9. P. 269-274.

Becnel J.J., Johnson M.A. Impact of Edhazardia aedis (Microsporidia: Culi-cosporidae) on a seminatural population of Aedes aegypti (Diptera: Culicidae). Biol. Control. 2000. Vol. 18. P. 39^8.

Becnel J.J., Sprague V., Fukuda T., Hazard E.I. Development of Edhazardia aedis (Kudo, 1930) n. g., n. comb. (Microsporida: Amblyosporidae) in the mosquito Aedes aegypti (L.) (Diptera: Culicidae). // J. Protozool. 1989. Vol. 36. P. 19-130.

Becnel J.J. Sweeney A.W. Amblyospora trinus n. sp. (Microsporida: Amblyosporidae) in the Australian mosquito Culex halifaxi (Diptera: Culicidae). // J. Protozool. 1990. Vol. 37. P. 584-592.

Becnel J.J., Undeen A.H. Influence of temperature on the developmental parameters of the parasite/host system Edhazardia aedis (Microsporida: Amblyosporidae) and Aedes aegypti (Diptera: Culicidae). // J. Invertebr. Pathol. 1992. Vol. 60. P. 299-303.

Bedhomme S., Agnew P., Sidobre C., Michalakis Y. Virulence reaction norms across a food gradient. // Proc. R. soc. London B. 2004. Vol. 271. P. 739-744.

Biron D.G., Agnew P., Marche L., Renault L., Sidobre C., Michalakis Y. Proteome of Aedes aegypti larvae in response to infection by the intracellular parasite Vavraia culicis. II Int. J. Parasitol. 2005. Vol. 35. P. 1385-1397.

Canning E.U. Plistophora culicis Weiser (Protozoa, Microsporidia): its development in Anopheles gambiae. II Trans. R. Soc. Trop. Med. Hyg. 1957. Vol. 51. P. 8.

Canning E.U., Hazard E.I. Genus Pleistophora Gurley, 1983: an assemblage of at least three genera. // J. Protozool. 1982. Vol. 29. P. 39-49.

Canning E.U., Hulls R.H. A microsporidian infection of Anopheles gambiae Giles, from Tanzania, interpretation of its mode of transmission and notes on Nosema infections in mosquitoes. // J. Protozool. 1970. Vol. 17. P. 531-539.

Canning E.U., Sinden R.S. Ultrastructural observations on the development of Nosema algerae Vavra and Undeen (Microsporida, Nosematidae) in the mosquito Anopheles stephensi Liston. // Protistologica. 1973. Vol. 9. P. 405^115.

Canning E. U, Vavra J. Phylum Microsporida Balbiani, 1882 // In: An illustrated guide to the Protozoa. Second edition. Organisms traditionally referred to as Protozoa, or newly discovered groups. Ed-s J. J. Lee and G. F. Leedale, P. Bradbury. Kansas. USA. 2000. Vol. 1. P. 39-126.

Chapman H.C, Clark T.B, Peterson J.J, Woodard D.B. A two-year survey of pathogens and parasites of Culicidae, Chaoboridae, and Ceratopogonidae in Louisiana. // Proc. NJ Extermin. Assoc. 1969. Vol. 56. P. 203-212.

Chapman H.C, Gorham J.R, Fukuda T. Thelohania (Nosematidae: Microsporida) in Aedes mosquitoes of Alaska. // Mosq. News. 1973. Vol. 33. P. 465-466.

Chapman H.C, Woodard D.B, Kellen W.B, Clark T.B. Host-parasite relationships of Thelohania associated with mosquitoes in Louisiana (Nosematidae: Microsporidia). // J. Invertebr. Pathol. 1966. Vol. 8. P. 452-456.

Chapman H.C, Woodard D.B, Peterson J.J. Pathogens and parasites in Louisiana Culicidae and Chaoboridae. // Proc. NJ Extermin. Assoc. 1967. Vol. 54. P. 5460.

Chen W.J. A microsporidium of the predacious mosquito Culex fuscanus Wiedman (Diptera: Culicidae) from southern Taiwain. // J. Invertebr. Pathol. 1998. Vol. 71. P. 179-181.

Chen W.J, Barr A.R. Chromosomal evidence on the sporogony of Amblyospora californica (Microspora: Amblyosporidae) in Culex tarsalis (Diptera: Culicidae). // J. Euk. Microbiol. 1995. Vol. 42. P. 103-108.

Chen W.J, Kuo T.L, Wu S.T. Development of a new microsporidian parasite, Intrapredatorus barri n.g, n.sp. (Microsporida: Amblyosporidae) from the predacious mosquito Culex fuscanus Wiedman (Diptera: Culicidae). // Parasitol. Inter. 1998. Vol. 47. P. 183-193.

Cheney S.A, Lafranchi-Tristem N.J, Canning E.U. Phylogenetic relationships of Pleistophora-like microsporidia based on small subunit ribosomal DNA sequences and implications for the source of Trachipleistophora hominis infections. // J Euk. Microbiol. 2000. Vol. 47. P. 280-287.

Clark T.B., Fukuda T. Stempellia magna in the tree hole mosquito, Aedes sier-rensis. // J. Invertebr. Pathol. 1967. Vol. 9. P. 430-431.

Clark T.B., Fukuda T. Pleistophora chapmani n. sp. (Cnidospora: Microsporida) in Culex territans (Diptera: Culicidae) from Louisiana. // J. Invertebr. Pathol. 1971. Vol. 18. P. 400^04.

Darwish A., Canning E.U. Amblyospora sp. (Microspora, Amblyosporidae) infecting nerve ganglia of Culex pipiens (Diptera, Culicidae) from Egypt. // J. Invertebr. Pathol. 1991. Vol. 58. P. 241-251.

Diarra K., Toguebaye B.S. Etude d'une infection microspoidienne naturelle chez Anopheles gambiae Giles (Diptera: Culicidae), moustique vecteur du paludisme au Senegal. // Acta Protozool. 1990. Vol. 29. P. 163-168.

Diarra K., Toguebaye B.S. On the development cycle and ultrastructure of Va-vraia culicis Weiser, 1947 (Microsporida, Pleistophoridae) with comments on the taxonomy of the genus Vavraia Weiser, 1977. // Europ. J. Protistol. 1991. Vol. 27. P. 134-140.

Diarra K., Toguebaye B.S. Study on Amblyospora tritaeniorhynchi n. sp. (Microspora, Amblyosporidae), parasite of Culex tritaeniorhynchus Giles, 1901 (Diptera, Culicidae) with reference to sexuality. // J. Afr. Zool. 1992. Vol. 106. P. 471— 478.

Diarra K., Toguebaye B.S. Light and electron microscope study of the octos-porous phase of the life cycle of Amblyospora senegalensis n. sp. (Microspora, Amblyosporidae), parasite of Culex thalassius (Diptera, Culicidae). // Arch. Protis-tenkd. 1994. Vol. 144. P. 212-220.

Diarra K., Toguebaye B.S. Amblyospora dakarensis sp. n. (Microspora, Amblyosporidae), parasite of Culex tritaeniorhynchus (Diptera, Culicidae): ultrastructure of the octosporous phase of the life cycle with particular reference to unusual sporogony. // Zool. Beitr. 1997. Vol. 38. P. 11-23.

Dickson D.L., Barr A.R. Development of Amblyospora campbelli (Microsporida: Amblyosporidae) in the mosquito Culiseta incidens (Thompson). // J. Protozool. 1990. Vol. 37. P. 71-78.

Fournie J.W, Foss S.S, Courtney L.A, Undeen A.H. Testing of insect micro-sporidians (Microspora, Nosematidae) in nontarget aquatic species. // Dis. Aquat. Org. 1990. Vol. 8. P. 137-144.

Flegel T.W., Pasharawipas T. A proposal for typical eukaryotic meiosis in mi-crosporidians. // Can. J. Microbiol. 1995. Vol. 41. P. 1-11.

Fox R.M, Weiser J. A microsporidian parasite of Anopheles gambiae in Liberia. // J. Parasitiol. 1959. Vol. 45. P. 21-30.

Frank J.H, Curtis G.A. On the bionomics of bromeliad-inhabiting mosquitoes. VII. Incidence and effect of Pilosporella fishi, a parasite of Wyeomyia vanduzeei. II Mosq. News. 1977. Vol. 37. P. 487-489.

Franz D.R, Hagmann L.E. A microsporidian parasite of Aedes stimulans (Walker). // Mosq. News. 1962. Vol. 33. P. 302.

Franzen C. How do microsporidia invade cells? // Folia Parasitol. 2005. Vol. 52. P. 36-40.

Franzen C, Nassonova E.S, Scholmerich J, Issi I.V. Transfer of the genus Brachiola (Microsporidia) to the genus Anncaliia based on ultrastructural and molecular data. // L. Eukaryot. Microbiol. 2006. Vol. 53. P. 26-35.

Fukuda T, Willis O.R, Barnard D.R. Parasites of the Asian tiger mosquito and other container-inhabiting mosquitoes (Diptera: Culicidae) in northcentral Florida. //J. Med. Entomol. 1997. Vol. 34. P. 226-233.

Gajanana A, Tewari S.C, Reuben R, Rajagopalan P.K. Partial suppression of malaria parasites in Aedes aegypti and Anopheles stephensi doubly infected with Nosema algerae and Plasmodium. II Indian J. Med. Res. 1979. Vol. 70. P. 417-423.

Garcia J.J, Becnel J.J. Eight new species of microsporidia (Microspora) from Argentine mosquitoes (Diptera: Culicidae). // J. Invertebr. Pathol. 1994. Vol. 64. P. 243-252.

Garcia J.J, Hazard E.I, Fukuda T. Light and electron microscopy studies on the development of Parathelohania anophelis (Microspora: Amblyosporidae) in the female Anopheles quadrimaculatus (Diptera: Culicidae). // J. Invertebr. Pathol. 1993. Vol. 61. P. 85-89.

Goettel M.S. Field incidence of mosquito pathogens and parasites in central Alberta. // J. Am. Mosq. Control. Assoc. 1987. Vol. 3. P. 231-238.

Hall D.W. The distribution of Amblyospora (Microspora) sp. - infected oeno-cytes in adult female Culex salinarius: significance for mechanism of transovarial transmission. // J. Am. Mosq. Control. Assoc. 1985. Vol. 1. P. 514-515.

Hall D.W. Dimorphic development of Amblyospora sp. (Microspora: Amblyosporidiae) in Culex salinarius: gynandromorphs. // J. Invertebr. Pathol. 1990. Vol. 55. P. 291-292.

Hall D.W., Washino R.K. Sporulation of Amblyospora californica (Microspora: Amblyosporidiae) in autogenous Culex tarsalis. II J. Invertebr. Pathol. 1986. Vol. 47. P. 214-218.

Haq N., Reisen W.K., Aslamkhan M. The effects of Nosema algerae on the horizontal life table attributes of anopheles stephensi under laboratory conditions. // J. Invertebr. Pathol. 1981. Vol. 37, P. 236-242.

Hazard E.I., Andreadis T.G., Joslyn D.J., Ellis E.A. Meiosis and its implications in the life cycles of Amblyospora and Parathelohania (Microspora). // J. Para-sitol. 1979. Vol. 65. P. 117-122.

Hazard E.I., Anthony D.W. A redescription of the genus Parathelohania Co-dreanu 1966 (Microsporida: Protozoa) with a reexamination of previously described species of Thelohania Henneguy 1892 and descriptions of two new species of Parathelohania from anopheline mosquitoes. // US .Dept. Agric. Tech. Bull. 1974. Vol. 1505. P. 1-26.

Hazard E.I., Brookbank J.W. Karyogamy and meiosis in an Amblyospora sp. (Microspora) in the mosquito, Culex salinarius. II J. Invertebr. Pathol. 1984. Vol. 44. P. 3-11.

Hazard E.I., Fukuda T. Stempellia milleri sp. n. (Microsporida: Nosematidae) in the mosquito Culex pipiens quinquefasciatus Say. // J. Protozool. 1974. Vol. 21. P. 497-504.

Hazard E.I., Fukuda T., Becnel J. Life cycle of Culicosporella lunata (Hazard and Savage, 1970) Weiser, 1977 (Microspora) as revealed in the light microscope

with a redescription of the genus and species. // J. Protozool. 1984. Vol. 31. P. 385— 391.

Hazard E.I, Fukuda T, Becnel J. Gametogenesis and plasmogamy in certain species ofMicrospora. //J. Invertebr. Pathol. 1985. Vol. 46. P. 63-69.

Hazard E.I, Lofgren C.S. Tissue specificity and systematics of a Nosema in some species of Aedes, Anopheles, and Culex. II J. Invertebr. Pathol. 1971. Vol. 18. P. 16-24.

Hazard E.I, Oldacre S.W. Revision of microsporidia (Protozoa) close to The-lohania with descriptions of one new family, eight new genera, and thirteen new species. // US Dept. Agric. Tech. Bull. 1975. Vol. 1530. P. 1-104.

Hazard E.I, Savage K.E. Stempellia lunata (Microsporida: Nosematidae) in larvae of the mosquito Culex pilosis collected in Florida. // J. Invertebr. Pathol. 1970. Vol. 15. P. 49-54.

Hazard E.I, Fukuda T, Becnel J. Gametogenesis and plasmogamy in certain species ofMicrospora. // J. Invertebr. Pathol. 1985. Vol. 46. P. 63-69.

Hazard E.I, Weiser J. Spores of Thelohania in adult female Anopheles', development and transovarial transmission, and redescriptions T. legeri Hesse and T. obesa Kudo. // J. Protozool. 1968. Vol. 15. P. 817-823.

Hembree S.C. Preliminary report on some mosquito pathogens from Thailand. // Mosq. News. 1979. Vol. 39. P. 575-582.

Hembree S.C. Dose-response studies of a new species of per os and vertically transmittable microsporidian pathogen of Aedes aegypti from Thailand. // Mosq. News. 1982. Vol. 42. P. 55-61.

Hembree S.C, Ryan J.R. Observations on the vertical transmission of a new microsporidian pathogen of Aedes aegypti from Thailand. // Mosq. News. 1982. Vol. 42. P. 49-54.

Henn M.W, Schopf R, Maier W.A, Seitz H.M. The amino acid composition of Anopheles stephensi (Diptera: Culicidae) infected with Nosema algerae (Microsporida: Nosematidae). // J. Invertbr. Pathol. 1998. Vol. 71. P. 42^17.

Hesse E. Thelohania legeri n. sp., microsporidie nouvelle, parasite des larves $ Anopheles maculipennis Meig. // C. R. Soc. Biol. 1904. Vol. 57. P. 570-571.

Hulls R.H. The adverse effects of a microsporidian on sporogony and infectivi-ty of Plasmodium berghei. II Trans. Roy. Soc. Med. Hyg. 1971. Vol. 65. P. 421422.

Issi I.V., Tokarev Y.S., Seliverstova E.V Voronin V.N. Taxonomy of Neope-rezia chironomi and Neoperezia semenovaiae comb. nov. (Microsporidia: Aquaspo-ridia):Lessons from ultrastructure and ribosomal DNA sequence data. // Europ. J. Protistol. 2012. 48(1). P. 17-29.

Johnson M.A., Becnel J.J., Undeen A.H. A new sporulation sequence in Edhazardia aedis (Microsporidia: Culicosporidae), a parasite of the mosquito Aedes aegypti (Diptera: Culicidae). // J. Invertebr. Pathol. 1997. Vol. 70.. 69-75.

Keeling P.J., Fast N.M. Microsporidia: biology and evolution of highly reduced intracellular parasites. // Annu. Rev. Microbiol. 2002. Vol. 56. P. 93-116.

Kellen W.R. Microsporidia and larval control. // Mosq. News. 1962. Vol. 22. -P. 87-95.

Kellen W.R., Chapman H.C., Clark T.B., Lindergren J.E. Host-parasite relationships of some Thelohania from mosquitoes (Nosematidae: Microsporidia). // J. Invertebr. Pathol. 1965. Vol. 7. P. 161-166.

Kellen W.R., Chapman H.C., Clark T.B., Lindergren J.E. Transovarian transmission of some Thelohania (Nosematidae: Microsporidia) in mosquitoes of California and Louisiana. // J. Invertebr. Pathol. 1966a. Vol. 8. P. 355-359.

Kellen W.R., Clark T.B., Lindergren J.E. Two previously undescribed Nosema from mosquitoes of California (Nosematidae: Microsporidia). 11 J. Invertebr. Pathol. 1967. Vol. 9. P. 19-25.

Kellen W.R., Clark T.B., Lindergren J.E., Sanders R.D. Development of Thelohania californica in two hybrid mosquitoes. // Exp. Parasitol. 1966b. Vol. 18. P. 251-254.

Kellen W.R., Lipa J.J. Thelohania californica n. sp., a microsporidian parasite of Culex tarsalis Coquillett. // J. Insect. Pathol. 1960. Vol. 2. P. 1-12.

Kellen W.R, Wills W. New Thelohania from Californian mosquitoes (Nosematidae: Microsporidia). I I J. Insect. Pathol. 1962a. Vol. 4. P. 41-56.

Kellen W.R, Wills W. The transovarial transmission of Thelohania californica Kellen and Lipa in Culex tarsalis Coquillett. // J. Invertebr. Pathol. 1962b. Vol. 4. P. 321-326.

Kelly J.F, Anthony D.W, Dillard C.R. A laboratory evaluation of the microsporidian Vavraia culicis as an agent for mosquito control. // J. Invertebr. Pathol. 1981. Vol. 37. P. 117-122.

Keohane E.M, Weiss L.M, The structure, function and composition of the microsporidian polar tube. // In: The microsporidia and microsporidiosis. Wittner M. Weiss LM. eds. - American Society for Microbiology Press. 1999. P. 196-224.

Kettle D.S, Piper R.G. Light and electron microscope studies on three new species of microsporidia from saltmarsh mosquitoes in Australia. // Europ. J. Protis-tol. 1988. Vol. 23. P. 229-241.

Koella J.C, Agnew P. Blood-feeding success of the mosquito Aedes aegypti depends on the transmission route of its parasite Edhazardia aedis. II Oikos. 1997. Vol. 78. P. 311-316.

Koella J.C, Agnew P. A correlated response of a parasite's virulence and life cycle to selection on its host's life history. // J. Evol. Biol. 1999. Vol. 12. P. 70-79.

Koella J.C, Offenberg J. Food availability and parasite infection influence the correlated responses of life history traits to selection for age at pupation in the mosquito Aedes aegypti. // J. Evol. Biol. 1999. Vol. 12. P. 760-769.

Koella J.C, Zaghloul L. Using evolutionary costs to enhance the efficacy of malaria control via genetically manipulated mosquitoes. // Parasitology. 2008. Vol. 135. P. 1489-1496.

Koella J.C, Lorenz L, Bargielowski I. Microsporidians as evolution-proof agents of malaria control? // J. Parasitol. 2009. Vol. 68. P. 315-327.

Kudo R. Studies on microsporidia with special reference to those parasitic in mosquitoes. II J. Morphol. 1921. Vol. 35. P. 153-193.

Kudo R. Studies on microsporidia parasitic in mosquitoes. II. On the effect of the parasites upon the host body. // J. Parasitol. 1922. Vol. 8. P. 70-77.

Kudo R. Studies on microsporidia parasitic in mosquitoes. III. On Thelohania legeri Hesse (=77z. illinoisensis Kudo). // Arch. Protistenkd. 1924. Vol. 49. P. 147162.

Kudo R. Studies on microsporidia parasitic in mosquitoes. V. Further observations upon Stempellia (Thelohania) magna Kudo, parasitic in Culex pipiens and C. territans. II Biol. Bull. 1925. Vol. 48. P. 112-127.

Kudo R. Studies on microsporidia parasitic in mosquitoes. VII. Notes on microsporidia of some Indian mosquitoes. // Arch. Protistenkd. 1929. Vol. 67. P. 1-10.

Kudo R. Studies on microsporidia parasitic in mosquitoes. VIII. On a micro-sporidan, Nosema aedis nov. spec., parasitic in a larva of Aedes aegypti of Porto Rico. // Arch. Protistenkd. 1930. Vol. 69. P. 23-38.

Kudo R. On the microsporidian, Duboscqia legeri Perez, 1908 parasitic in Re-ticulitermes flavipes. // J. Morphol. 1942. Vol. 71. P. 307-333.

Kudo R. Microsporidia in southern Illinois mosquitoes. // J. Insect. Pathol. 1962. Vol. 4. P. 353-356.

Kudo R.R., Daniels E.W. An electron microscope study of the spore of a microsporidian, Thelohania californica. //J. Protozool. 1963. Vol. 10. P. 112-120.

Larkin T.S., Sweeney A.W., Caruthers R.I. Simulation of the dynamics of a microsporidian pathogen of mosquitoes. // Ecol. Model. 1995. Vol. 77. P. 143-165.

Larsson R. Mikrosporidieparasitism hos insekter med exempel fran slaket Amblyospora. II Ent. Tidskr. 1985. Vol. 106. P. 53-64. (In Sweedish)

Larsson R.J.I. Trichoctosporea pygopellita gen. et sp. nov. (Microspora, The-lohaniidae), a microsporidian parasite of the mosquito Aedes vexans (Diptera, Culicidae). // Arch. Protistenkd. 1994. Vol. 144. P. 147-161.

Larsson R.J.I. Fixation of microsporidian spores for electron microscopy. // J. Invertebr. Pathol. 2005. Vol. 90. P. 47-50.

Laird M. Gregarine and microsporidian protozoa in Aedes polynesiensis, Toke-lau Islands. Recent accidental importations? // Can. J. Zool. 1982. Vol. 60. P. 19221929.

Lipa J.J, Bartkowski J. Light and electron microscope study of Amblyospora (Thelohania) californica (Kellen et Lipa) (Microsporidia) in larvae of Culex tarsalis Coq. (Culicidae). // Acta Protozool. 1981. Vol. 20. P. 209-213.

Lord J.C, Hall D.W. Sporulation of Amblyospora (Microspora) in female Culex salinarius: induction by 20-hydroxyecdysone. // Parasitol. 1983a. Vol. 87. P. 377-383.

Lord J.C, Hall D.W. A new microsporidian parasite of the mosquito Aedes taeniorhynchus. II J. Invertebr. Pathol. 1983b. Vol. 41. P. 301-304.

Lord J.C, Hall D.W. Evidence for the lack of sclerotization in a microsporidian spore wall. // J. Invertebr. Pathol. 1984. Vol. 43. P. 276-277.

Lord J.C, Hall D.W, Ellis E.A. Life cycle of a new species of Amblyospora (Microspora: Amblyosporidae) in the mosquito Aedes taeniorhynchus. II J. Invertebr. Pathol. 1981. Vol. 37. P. 66-72.

Lukes J, Vavra J. Life cycle of Amblyospora weiseri n.sp.: (Microsporidia) in Aedes cantons (Diptera, Culicidae). // Europ. J. Protistol. 1990. Vol. 25. P. 200208.

McLaughlin R.E, Vidrine M.F, Willis O. R. Incidence of patent infections of Anopheles quadrimaculatus (Diptera: Culicidae) larvae by Parathelohania anophe-lis (Protozoa: Microsporida) in rice fields in southwestern Louisiana. I I J. Invertebr. Pathol. 1988. Vol. 51. P. 172-174.

Micieli M.V, Garcia J.J, Andreadis T.G. Epizootiological studies of Amblyospora albifasciati (Microsporidiida: Amblyosporidae) in natural populations of Aedes albifasciatus (Diptera: Culicidae) and Mesocyclops annulatus (Copepoda: Cyclopidae) in a transient floodwater habitat. // J. Invertebr. Pathol. 2001. Vol. 77. P. 68-74.

Micieli M.V, Garcia J.J, Becnel J.J. Horizontal transmission of Amblyospora dolosi (Microsporidia: Amblyosporidae) to the copepod Metacyclops mendocinus (Wierzejski, 1892). // J. Invertebr. Pathol. 1998. Vol. 72. P. 330-335.

Micieli M.V, Garcia J.J, Becnel J.J. Life cycle and description of Amblyospora camposi n. sp. (Microsporidia: Amblyosporidae) in the mosquito Culex renatoi (Diptera: Culicidae) and the copepod Paracyclops fimbriatus fimbriatus (Copepoda: Cyclopidae). // J. Euk. Microbiol. 2000a. Vol. 47. P. 575-580.

Micieli M.V, Garcia J.J, Becnel J.J. Horizontal transmission of Amblyospora albifasciati Garcia and Becnel, 1994 (Microsporidia: Amblyosporidae) to a copepod intermediate host and the neotropical mosquito, Aedes albifasciatus (Macquart, 1837). // J. Invertebr. Pathol. 2000b. Vol. 75. P. 76-83.

Micieli M.V, Garcia J .J, Becnel J.J. Life cycle and epizootiology of Amblyospora ferocis. (Microsporidia: Amblyosporidae) in the mosquito Psorphora ferox (Diptera: Culicidae). // Folia Parasit. 2003. Vol. 50. P. 170-175.

Miller F.M, Scanlon J.E. Persistence and dispersal of Stempellia milleri (Microsporida: Nosematidae), a protozoan parasite of Culex pipiens quinquefascia-tus. //MosqNews 1976. Vol. 36. P. 91.

Miller A. A. and Simakova A.V. Application of Method of OTE Staining of Ul-trathin Sections Based on Example of Microsporidia (Protozoa: Microsporidia) // Cell and Tissue Biology. 2010. №. 4 (1). P. 109-115.

Missiroli A. Sui Microspoidie parasite dell' Anopheles maculipennis. // Rev. Malariol. 1929. Vol. 8. P. 393-356.

Nasci RS, Tang KH, Becnel JJ, Fukuda T. Effect of per os Edhazardia aedis (Microsporidia: Amblyosporidae) infection on Aedes aegypti mortality and body size. //J. Am. Mosq. Control. Assoc. 1992. Vol. 8. P. 131-136.

Nilsen F, Chen W.J. rDNA phylogeny of Intrapredatorus barri (Microsporida: Amblyosporidae) parasitic to Culex fuscanus Wiedman (Diptera: Culicidae). // Parasitology. 2001. Vol. 122. P. 617-623.

Osborn F. Nueva especie de Parathlohania (Microsporidia) en larvas de Anopheles aquasalis (Diptera: Culicidae) en Venezuela. // Rev. Biol. Trop. 2002. Vol. 50. P. 1045-1053. (In Spanish with English summary).

Page R.D.M. Tangled Trees: Phylogeny, Cospeciation. // The University of Chicago Press, Chicago, USA 2003.

Pell J.K., Canning E.U. Ultrastructure of Tricornia muhezae N. G., N. Sp. (Microspora, Thelohaniidae), a parasite of Mansonia africana (Diptera: Culicidae) from Tanzania. // J. Protozool. 1992. Vol. 39. P. 242-247.

Pell J.K., Canning E.U. Ultrastructure and life cycle of Merocinta davidii gen et sp. nov, a dimorphic microsporidian parasite of Mansonia africana (Diptera: Culicidae) from Tanzania. II J. Invertebr. Pathol. 1993. Vol. 61. P. 261-21 A.

Pillai J.S. Thelohania barra n. sp., a microsporidian parasite of Aedes (Hala-dedes) australis Erichson, in New Zealand. // Z. Angew. Entomol. 1968. Vol. 64. P. 395-398.

Poulin R. Evolutionary Ecology of Parasites, second ed. Princeton University Press, New Jersey. 2007.

Refardt D., Decaestecker B., Jonson P.T.J., Vavra J. Morphology, Molecular Phylogeny, and Ecology of Binucleata daphniae n. g., n. sp. (Fungi: Microsporidia), a Parasite of Daphnia magna Straus, 1820 (Crustacea: Branchiopoda) // J. Eukaryot. Microbiol. 2008. Vol. 55(5). P. 393^08.

Reynolds E.S. Theuseof lead citrateathighpHanelectron-opaque stain in electron microscopy. // J. Cell Biol. 1963. Vol. 17. P. 208-212.

Reynolds D.G. Infection of Culex fatigans with a microsporidian. // Nature. 1966. Vol.210. P. 967.

Reynolds D.G. Laboratory studies of the microsporidian Plistophora culicis (Weiser) infecting Culex pipiens fatigans Weid. // Bull. Entomol. Res. 1970. Vol. 60. P. 339-349.

Reynolds D.G. Parasitization of Culex fatigans by Nosema stegomyiae. II J. Invertebr. Pathol. 1971. Vol. 18. P. 429.

Reynolds D.G. Experimental introduction of a microsporidian into a wild population of Culex pipiens fatigans Weid. // Bull. Wld. Hlth. Org. 1972. Vol. 46. P. 807-812.

Sabwa D.M, Odindo M.O., Otieno W.A. Seasonal incidence of Amblyospora sp. (Thelohaniidae: Microsporidia) in Culex sitiens larvae at the Kenya coast. I I Insect. Sci. Applic. 1984. Vol. 5. P. 269-272.

Sanders R.D, Poinar G.E. Jr. Development and fine structure of Pleistophora sp. (Cnidnospora: Microsporida) in the mosquito, Aedes sierrensis. II J. Invertebr. Pathol. 1976. Vol. 28. P. 109-119.

Savage K.E, Lowe R.E, Hazard E.I, Lofgren C.S. Studies on the transmission of Plasmodium gallinaceum by Anpheles quadrimaculatus infected with a Nosema. II Bull. Wld. Hlth. Org. 1971. Vol. 45. P. 845-847.

Sato S, Sasaki Y, Adachi A, DaiW, Liu X-L. Use of oolong tea extract (OTE) for elastin staining and enhancement in ultrathin sections. // Med. Electron Microsc. 2003. Vol. 36. P. 179-182.

Sen P. On some Microsporidia including a new form from anopheline larvae. // J. Malar. Inst. India. 1941. Vol. 4. P. 257-261.

Sharma S.K, Rahman S.J, Wattal B.L. A note on microsporidian infection -Toxoglugea species of adult Anopheles culicifacies. II J. Comm. Dis. 1979. Vol. 11. P. 46-48.

Shepard J.J, Andreadis T.G, Vossbrinck C.R. Molecular phylogeny and evolutionary relationships among mosquitoes (Diptera: Culicidae) from the northeastern United States based on small subunit ribosomal DNA (18S rDNA) sequences. // J. Med. Entomol. 2006. Vol. 4. P. 443-454.

Simakova A.V, Pankova T.F, Tokarev Y.S, Issi I.V. Senoma gen. n, a new genus of microsporidia, with the type species Senoma globulifera comb. n. (syn. Is-sia globulifera Issi, Pankova, 1983) from the malaria mosquito Anopheles messeae Fall. // Protistology. 2005. Vol. 4. P. 135-144.

Simakova A.V, Tokarev Y.S, Issi I.V. Pankovaia semitubulata gen. et sp. n. (Microsporidia: Tuzetiidae) from nymphs of mayflies Cloeon dipterum L. (Insecta:

Ephemeroptera) in Western Siberia // European Journal of Protistology. 2009a. Vol. 45(1). P. 13-20.

Simakova A.V., Tokarev Y.S., Issi I.V. Tuzetia dualis sp. n. (Microsporidia, Tu-zetiidae) from the mayfly Cloeon dipterum L. (Insecta, Ephemeroptera) in Western Siberia // Protistology. 2009b. Vol.6, № 2. P. 92-97.

Simakova A.V., Vossbrinck C.R., Andreadis T.G. Molecular and ultrastructural characterization of Andreanna caspii n. gen., n. sp. (Microsporidia: Amblyosporidae), a parasite of Ochlerotatus caspius (Diptera: Culicidae) // J. Invertebr. Pathol. 2008. Vol. 99 (3). P. 302-311.

Simmers J.W. Parthelohania legeri infecting Psorophora ciliate. II J. Invertebr. Pathol. 1974. Vol. 23. P. 402.

Smith J.E. The ecology and evolutijn of microsporidian parasites. // Parasitology. 2009. №136. P. 1901-19014.

Sprague V. Systematic of the Microsporidia // Comparative Patholiogy. 1977. №2. P. 1-510.

Sprague V. Microspora // Synopsis and classification of living organisms. 1982. Vol. l.P. 589-601.

Sprague V., Becnel J.J., Hazard E.I. Taxonomy of phylum microspora // Critical Rewiews in Microbyology. 1992. Vol. 18, № 5/6. P. 1-395.

Sweeney A.W., Doggett S.L., Gullick G. Laboratory experiments on infection rates of Amblyospora dyxenoides (Microsporida : Amblyosporidae) in the mosquito, Culex annulirostris II J. Inverteb. Pathol. 1989a. Vol. 53. P. 85-92.

Sweeney A.W., Doggett S.L., Gullick G. Bioassay experiments on the dose response of Mesocyclops sp. to meiospores of Amblyospora dyxenoides produced in Culex annulirostris mosquito larvae. // J. Inverteb. Pathol. 1989b. Vol. 53. P. 118120.

Sweeney A.W, Doggett S.L, Piper R.G. Life cycle of Amblyospora indicola (Microspora: Amblyosporidae), a parasite of the mosquito Culex sitiens and of Apo-cyclops sp. copepods. // J. Invertebr. Pathol. 1990b. Vol. 55. P. 428^34.

Sweeney A.W., Doggett S.L, Piper R.G. Life cycle of a new species of Du-boscqia (Microsporida: Thelohaniidae) infecting the mosquito Anopheles hilli and an intermediate copepod host, Apocyclops dengizicus. II J. Invertebr. Pathol. 1993. Vol. 62. P. 137-146.

Sweeney A.W, Graham M.F, Hazard E.I. Life cycle of Amblyospora dyx-enoides sp. nov. in the mosquito, Culex annulirostris and the copepod Mesocyclops albicans. II J. Inverteb. Pathol. 1988. Vol. 51. P. 46-57.

Sweeney A.W, Hazard E.I, Graham M.F. Intermediate host for an Amblyospora sp. (Microspora) infecting the mosquito, Culex annulirostris. H J. Inverteb. Pathol. 1985. Vol. 46. P. 98-102.

Swofford D.L. PAUP* Phylogenetic Analysis Using Parsimony and Other Methods. V. 4.0 Beta. Sinauer associates, Sunderland, MA. // 1998. http://paup. csit. fsu.edu/Cmd_ref_v2.pdf.

Thompson J.D, Gibson T.J, Plewniak F, Jeanmougin F, Higgins D.G, The ClustalX windows interface: flexible strategies for multiple sequence alignment aided by quality analysis tools. // Nucleic Acids Res. 1997. Vol. 24. P. 4876-4882.

Tsai Y.H, Grundman A.W, Rees D.M. Parasites of mosquitoes in southwestern Wyoming and northern Utah. // Mosq. News. 1969. Vol. 29. P. 102-110.

Toguebaye B.S, Marchand В. Pathogenie, cycle de développement ultrastructure & Amblyospora culicis (Protozoa, Microspora), parasite du moustique Culex quinquefasiciatus Say, 1823 (Diptera, Culicidae). // Can. J. Zool. 1985. Vol. 63. P. 1797-1809.

Toguebaye B.S, Marchand В. Fusion entre deux cellules uninucleees au cours du cycle de develloppement sexue d'Amblyospora culicis (Protozoa, Microspora): un argument en faveur d'une fecundation chez les microsporidies. // Protistologica. 1986a. Vol. 22. P. 359-367.

Toguebaye B.S., Marchand B. Genesis of different organelles of the uninucleate spore of Amblyospora culicis (Protozoa, Microspora). //Arch. Protistenkd. 1986b. Vol. 132. P. 231-244. (In French with English summary).

Undeen A.H., Alger NE.. The effect of the microsporidian, Nosema algerae, on Anopheles stephensi. II J. Invertebr. Pathol. 1975. Vol. 25. P. 19-24.

Undeen A.H., Vavra J.I. Research methods for entomopathogenic Protozoa. // In: Lacey L.A. ed. Manual of techniques in insect pathology. Academic Press. 1997. P. 117-151.

Undeen A.H., Dame D.A. Measurement of the effect of microsporidian pathogens on mosquito larval mortality under artificial conditions. // J. Am. Mosq. Control. Assoc. 1987. Vol. 3. P. 91-93.

Undeen A.H., Johnson M.A., Becnel J.J. The effect of temperature on the survival of Edhazardia aedis (Microsporidia: Amblyosporidae), a pathogen of Aedes aegypti. II J. Invertebr. Pathol. 1993. Vol. 61. P. 303-307.

Van Essen F., Anthony D.W. Susceptibility of nontarget organisms to Nosema algerae (Microsporida: Nosematidae), a parasite of mosquitoes. // J. Invertebr. Pathol. 1976. Vol. 28. P. 77-85.

Vavra J. Development of the microsporidia. // Comp. Pathobiol. 1976a. № 1. P. 87-109.

Vavra J. Structure of the Microsporidia. // Comp. Pathobiol. 1976. № l.P. 185.

Vavra J., Bai M.G., Panicker K.N. Amblyospora indicola sp. n., a microsporidian pathogen of the mosquito Culex sitiens. II Folia Parasit. (Praha) 1984. Vol. 31. P. 207-213.

Vavra J., Larsson J.I.R. Structure of the microsporidia. // In: The microsporidia and microsporidiosis. Wittner M. Weiss LM. eds. - American Society for Microbiology Press. 1999. P. 7-84.

Vavra J., Undeen A.H. Nosema algerae n. sp. (Cnidospora, Microsporida) a pathogen in a laboratory colony of Anopheles stephensi Liston (Diptera: Culicidae). //J. Protozool. 1970. Vol. 17. P. 240-249.

Vossbrinck C.R, Andreadis T.G, Debrunner-Vossbrinck B.A. Verification of intermediate hosts in the life cycles of microsporidia by small subunit rDNA sequencing. // J. Euk. Microbiol. 1998. Vol. 45. P. 290-292.

Vossbrinck C.R, Andreadis T.G, Vavra J, Becnel J.J. Molecular phylogeny and evolution of mosquito parasitic Microsporidia (Microsporidia: Amblyosporidae). // J. Euk. Microbiol. 2004. Vol. 51. P. 88-95.

Vossbrinck C.R, Debrunner-Vossbrinck B.A. Molecular phylogeny of the Microsporidia: ecological, ultrastructural and taxonomic considerations. // Folia Para-sitol. 2005. Vol. 52. P. 131-142.

Wang B. The pathobiology of the mosquito parasite, Vavraia culicis (Weiser) // [Ph. D. dissertation]. - Los Angeles: University of California. 1982.

Ward R.A, Savage K.E. Effects of microsporidian parasites upon anopheline mosquitoes and malarial infection. // Proc. Helminthol. Soc. Wash. 1972. Vol. 39. P. 434^38.

Weiser J. Klie k urcovani Mikrosporidii. // Acta Soc. Sei. Nat. Moravicae. 1947. Vol. 18. P. 1-64.

Weiser J. Die microsporidien als parasiten der Insecten // Monograph. Zur an-gew. Entomologie. 1961. № 17. P. 100-130.

Weiser J. Contribution to the classification of Microsporidia. // Vestn. Cesk. Spol. Zool. 1977. Vol. 41. P. 308-326.

Weiser J. Plistophora culisetae n. sp, a new microsporidian (Protozoa: Cnid-nospora) in the mosquito Culiseta longiareolata (Marquart 1838). // Riv. Malariol. 1978. Vol. 43. P. 51-55.

Weiser J, Coluzzi M. The microsporidian Plistophora culicis Weiser, 1946 in different mosquito hosts. // Folia Parasitol. 1964. Vol. 19. P. 197-202.

Weiser J, Coluzzi M. The microsporidian Plistophora culicis Weiser, 1946 in different mosquito hosts. // Folia Parasitol. 1972. Vol. 19. P. 197-202.

Weiser J, Prasertphon S. Four new microsporidia found in the mosquitoes Anopheles gambiae and Culex quinquefasciatus from Nigeria. // Folia Parasitol. (Praha) 1981. Vol. 28. P. 291-301.

Weiser J., Zizka Z. Development of Amblyospora punctor sp. N. (Microspora: Amblyosporidae) in the larval mosquito Aedes punctor (Diptera: Culicidae) // Arch. Protistenk. 1991. Vol.140, №2-3. P. 191-199.

Weiser J., Zizka Z. Brachiola gambia sp. n. the microsporidian parasite of Anopheles gambiae and A. melas in Liberia. // Acta Protozool. 2004. Vol. 43. P. 7380.

Welch H.E. Effects of protozoan parasites and commensals on larvae of the mosquito Aedes communis (DeGeer) (Diptera: Culicidae) at Churchill, Manitoba. // J. Insect. Pathol. 1960. № 2. P. 386-395

White S.E., Fukuda Т., Undeen A.H. Horizontal transmission of Amblyospora opacita (Microspora: Amblyosporidae) between the mosquito, Culex territans, and the copepod, Paracyclops fimbriatus chiltoni. II J. Invertebr. Pathol. 1994. Vol. 63. P. 19-25.

Wills W., Beaudoin R. Microsporidia in Pennsylvania mosquitoes. // J. Invertebr. Pathol. 1965. Vol. 7. P. 10-14.

ИНТЕРНЕТ РЕСУРСЫ

Новосибирская обл. URL: http://www.novosibirskobl.ru/ Новосибирская обл. URL: http://ru.wikipedia.org.wiki/