Микроорганизмы из переохлажденных высокоминерализованных водных экосистем тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Печерицына, Светлана Александровна

• Печерицына, Светлана Александровна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Печерицына, Светлана Александровна

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава 1. КРИОБИОСФЕРА КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ.

1.1 Вечная мерзлота: определение, строение, физико-химические условия.

1.2 Криопэги как часть криосферы Земли и модель для астробиологии. ^

Глава 2. МИКРОБНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ВЕЧНОМЕРЗЛЫХ ПОРОД.

2.1 Численность бактерии в вечномерзлых грунтах.

2.2 Разнообразие культивируемых микроорганизмов.

2.2.1 Прокариоты. 12 2.2.1.1 Характеристика рода Psychrobacter

2.2.2 Эукариоты.

2.3 Изучение микробного разнообразия вечномерзлых грунтов методами молекулярной экологии.

2.4 Метаболическая активность in situ.

Глава 3. АДАПТАЦИЯ ПРОКАРИОТ К ЖИЗНИ ПРИ НИЗКОЙ ТЕМПЕРАТУРЕ.

3.1 Физиологические группы бактерии по отношению к температуре.

3.2 Кинетика роста при низких температурах.

3.3 Ответ на холодовой шок как начальный этап адаптации клетки к низкой температуре.

3.3.1 Сенсорные системы клетки.

3.3.1.1 Мембрана.

3.3.1.2 Трансляционный аппарат.

3.3.1.3 ДНК и структурирующие ее белки.

3.3.1 Трехстадийная модель ответа на холодовой шок.

3.3.2 Белки холодового шока: структура и функция.

3.3.3 Холодовой шок психрофильных и психротрофиых бактерий.

3.4 Роль компонентов клетки при адаптации к низкой температуре.

3.4.1 Механизмы адаптации мембраны прокариотической клетки к низкой температуре.

3.4.1.1 Стратегии изменения жирнокислотного состава.

3.4.1.2 Состав полярных групп липидов.

3.4.1.3 Состав белков мембраны.

3.4.1.4 Состав каротиноидов.

3.4.2 Холодоактнвные ферменты.

3.4.3 Крпопротекторы: белки и органические осмолнты.

3.5 Геномы иснхрофпльных и иснхротрофных бактерий.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Микроорганизмы из переохлажденных высокоминерализованных водных экосистем»

Актуальность проблемы. Микробиологические исследования последних лет убедительно показали, что в вечной мерзлоте содержатся жизнеспособные микроорганизмы, и об этой части литосферы правомерно говорить как о части биосферы, для которой был предложен термин «криобиосфера» (Vorobyova et al., 1997). Численность микроорганизмов в вечномерзлых породах Арктики и Антарктики составила 103-108 кл/г (Rivkina et al., 1998; Cowan et al., 2002; Gilichinsky et al., 2002; Steven et al., 2004; Gilichinsky et al., 2007). Из проб вечномерзлых грунтов были выделены чистые культуры актиномицетов (Карасев и др., 1998; Gavrish et al., 2003), нитрифицирующих бактерий (Соина и др., 1991), метанотрофов (Хмеленина и др., 2002), сульфатредукторов (Вайнштейн и др., 1995), зеленых одноклеточных водорослей и цианобактерий (Vishnivetskaya et al., 2001), метаногенных архей (Rivkina et al., 2007). Многие изоляты и смешанные популяции проявляли метаболическую активность при отрицательных температурах (Ривкина и др., 2002; Хмеленина и др., 2002; Bakermans et al, 2003; Gilichisky et al., 2003). Исходя из того, что в вечной мерзлоте находится огромное количество микробной биомассы, вклад микроорганизмов криобиосферы может быть очень значительным для глобального круговорота веществ и биогеохимических процессов, и все еще остается неучтенным (Rivkina et al., 2004).

Кроме того, выживание микроорганизмов в условиях вечной мерзлоты поднимает вопрос о механизмах адаптации клетки к условиям местообитания, а также о существовании временного предела сохранения жизни. Решить последнюю проблему экспериментально или при помощи моделирования невозможно. С этой точки зрения многолетнемерзлые отложения являются уникальным объектом, позволяющим наблюдать результат криоконсервации в течение геологического времени.

Большинство планет Солнечной системы имеет криогенный характер, то есть физико-химические условия на них наиболее близки к условиям криосферы Земли. Поэтому вечномерзлые грунты являются уникальной моделью такого внеземного местообитания для живых организмов (Гиличинский, 2002). Кроме того, исследования биоразнообразия вечной мерзлоты дают возможность приобрести ценный опыт отработки методик стерильного отбора и хранения проб для исключения контаминации образцов с одной стороны, и методик обеспечения биологической безопасности с другой.

Криопэги (отрицательнотемпературные рассолы внутри вечной мерзлоты) являются водными системами морского происхождения. Было показано, что микробное сообщество криопэгов Колымской низменности способно окислять 14С-глюкозу при отрицательных температурах вплоть до -15°С (Gilichisky et al., 2003).

К началу нашей работы состав микробных сообществ, населяющих криопэги и способных проявлять метаболическую активность при столь низких температурах, оставались неизвестными.

Цель н задачи исследования. В связи с вышеизложенным, целью нашей работы было исследование состава микробных сообществ и особенностей биологии изолятов, связанных с адаптацией к условиям криопэгов.

Для достижения цели решались следующие задачи:

1. Определение численности микроорганизмов в образцах криопэгов Колымской низменности и Варандейского полуострова.

2. Выделение чистых культур аэробных и анаэробных бактерий, изучение их физиолого-биохимических свойств, определение таксономического положения изолятов.

3. Изучение особенностей роста изолятов при отрицательных температурах и высокой солености.

4. Изучение изменения биохимического состава клеток в ответ на действие отрицательных температур.

Научная повпзиа работы. Впервые дана микробиологическая характеристика отрицательнотемпературных рассолов в вечной мерзлоте. Выделены и описаны чистые культуры адаптированных к холоду аэробных и анаэробных бактерий, представляющих новые виды родов Clostridium, Desulfovibrio, Psychrobacter. Показано, что выделенные бактерии способны к росту при отрицательных температурах. Рост при температурах ниже нуля сопровождался значительными изменениями физиологии и биохимического состава клеток.

Полученные результаты расширяют представления о микробном разнообразии вечной мерзлоты и биологии психрофильных и психротрофных бактерий.

Практическое значение. Изоляты адаптированных к холоду бактерий представляют интерес как компоненты искусственно создаваемых сообществ, способных к биодеградации загрязняющих природу веществ в холодном климате, а также как источники холодоактивных ферментов, используемых в пищевой промышленности, при очистке сточных вод, в молекулярной биологии.

Апробация работы. Основные положения работы доложены на 7-ой, 8-ой, 9-ой Пущинских конференциях молодых ученых «Биология-наука 21-го века» (2003 - 2005),

Международной конференция по арктической микробиологии (Рованьеми, Финляндия, 2005), второй европейской конференции по вечной мерзлоте «EUCOP 2005» (Потсдам, Германия, 2005), 9-м симпозиуме по водной микробной экологии (Хельсинки, Финляндия, 2005), Всероссийских Молодежных школах-конференциях «Актуальные аспекты современной микробиологии» (Москва, 2005, 2006), а также на ежегодных сессиях научных работ ИБФМ РАН им. Г.К.Скрябина (2003 - 2006).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 133 страницах и состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов и обсуждения, выводов и списка литературы, включающего 211 ссылок, содержит 30 таблиц и 30 рисунков.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Печерицына, Светлана Александровна

выводы

1. Впервые дана микробиологическая характеристика арктических криопэгов. Общее количество микроорганизмов в криопэгах Колымской низменности составило 2.2-6.3х107 кл/мл рассола, в пробах криопэгов Варандейского полуострова 3.5х108 кл/мл. Сообщество представлено преимущественно психрофильными и психротолерантными формами.

2. Из образцов криопэгов Колымской низменности (скважина 14/99) выделены 2 чистые культуры анаэробных спорообразующих и 2 - аэробных бактерий. На основании физиолого-биохимических и генотипических особенностей показано, что анаэробные бактерии представляют новые виды рода Clostridium - С. algoriphilum sp.nov. и "С. frigoriphilum" sp.nov; аэробные бактерии - новый вид рода Psychrobacter - "P. muriicola" sp.nov. Сульфатредуцирующая бактерия, выделенная из криопэгов Варандейского полуострова (скважина 21), отнесена к роду Desulfovibrio и представляет новый вид - "D. arcticus" sp.nov.

3. Выделенные из криопэгов Колымской низменности бактерии способны к росту при отрицательных температурах. Рост С. algoriphilum при -5°С и "P. muriicola "2pS при -2°С характеризуется повышением галотолерантности и расширением спектра используемых субстратов. Кроме того, у С. algoriphilum повышается оптимум солености с 1 г/л до 10 г/л и меняется количественное соотношение продуктов брожения.

5. Клетки С. algoriphilum, выращенные при -2°С, содержат приблизительно на 10% больше ненасыщенных жирных кислот, чем выращенные при оптимальной температуре. Увеличение количества непредельных соединений происходит в основном за счет омега-7-цис-гексадеценовой кислоты. Результаты исследования одновременного влияния отрицательной температуры и солености на состав ЖК "P. muriicola" 2pS позволили предположить, что адаптация бактерии к отрицательной температруе и высокой солености происходит за счет увеличения ненасыщенных ЖК, а также появлением в составе мембран их метилированных производных.

6. Показано, что внутриклеточный полисахарид С. algoriphilum является гликогенподобным соединением, состоящим из глюкозных остатков, соединенных преимущественно а-1-4 связями. Содержание полисахарида в клетках не зависит от фазы роста культуры, но зависит от температуры культивирования, типа и концентрации углеродного субстрата.

7. Изучено изменение протеома "Р. muriicola" 2pS в ответ на кратковременное и длительное воздействие отрицательных температур. Идентифицированы некоторые холодоиндуцибельные белки: АТФазные компоненты ABC транспортеров, белок холодового шока (CspA-подобный белок), электронтранспортный флавопротеин, супероксиддисмутаза и пептидилпролил-цис-транс-изомераза, а также два гипотетических белка с неизвестной функцией.

Заключение.

Нами впервые дана микробиологическая характеристика переохлажденных высокоминерализованных вод в толще вечной мерзлоты (криопэгов) Колымской низменности и Варандейского полуострова. Показано, что криопэги являются местообитанием адаптированных к холоду микробных сообществ, среди членов которого были обнаружены жизнеспособные аэробные и анаэробные гетеротрофные бактерии, сульфатредукторы, адетогены и метанобразующие археи. Другими исследователями в пробах криопэгов обнаружены эукариотические организмы - мицелиальные грибы и дрожжи, которые также приспособились к условиям криопэга (Кочкина и др., 2007). Таким образом, в криопэгах присутствуют представители всех трех доменов - Bacteria, Archaea и Eukarya.

Выделенные нами в чистую культуру бактерии из арктических криопэгов представляют новые таксоны адаптированных к холоду бактерий видового ранга. Представители рода Clostridium имели тесное филогенетическое родство с психрофильными клостридиями из антарктического микробного мата. Уровень сходства по последовательностям гена 16S рРНК достигал 99.6%, однако по фенотипическим и хемотаксонсмическим свойствам штаммы четко дифференцировались друг от друга и от близкородственных клостридий. Дифференциация подтвердилась также данными ДНК-ДНК гибридизации.

Представители рода обычны в холодных морских экосистемах. Обнаруженная липазная активность у штамма 2pS делает его привлекательным объектом для получения ферментов, расщепляющих жир в холодной воде.

Штамм В15, идентифицированный нами как новый вид рода Desulfovibrio, учитывая большую гетерогенность рода и значительные фенотипические и генотипические отличия от ближайшего родственного вида D.mexicanus, возможно, представляет новый род семейства Desulfovibrionaceae. Необходим поиск дополнительных критериев для того, чтобы четко очертить рамки рода.

Обнаруженные нами особенности физиологии роста изолятов при отрицательных температурах - сдвиг оптимума солености и расширение пределов толерантности к солености, расширение спектра утилизируемых субстратов, изменение состава продуктов метаболизма при снижении температуры культивирования, несомненно, являются следствием изменений метаболизма, за которыми, в свою очередь стоят молекулярные механизмы регуляции экспрессии генов, понять сущность которых и есть конечная цель исследований механизмов адаптации к отрицательной температуре.

Некоторые установленные нами факты, такие как способность психрофильных клостридий достигать большей плотности к началу стационарной фазы при отрицательной температуре, чем при оптимальной и увеличение экономического коэффициента позволяют предположить, что то, что мы считаем оптимальной для выделенных бактерий температурой, на самом деле таковой не является. Это наводит нас, как и многих других исследователей (Tarpgaard et al., 2005), на мысль о том, что удельная скорость роста не может использоваться как единственный критерий для определения оптимальных условий.

Адаптация мембраны к низкой температуре являлась предметом изучения многих исследователей. С. algoriphilutn использует стратегию увеличения доли ненасыщенных жирных кислот для роста при отрицательной температуре, хотя уже при оптимальной их уровень достаточно высок (57%). Несмотря на то, что сдвиг в температуре культивирования "Р. muriicola" 2pS был очень значительным (28, и -2°С), сумма ненасыщенных жирных кислот мембран этого штамма почти не менялась, однако, в спектре жирных кислот появлялись метилированные соединения и изменялось соотношение цис- и транс-изомеров гексадеценовой кислоты.

Способность синтезировать резервные соединения является большим преимуществом в борьбе за существование. Внутриклеточное накопление полимерных соединений (полисахаридов) является типичным для клостридий. О накоплении, структуре и функции внутриклеточных полисахаридов психрофильных клостридий пока данные в литературе отсутствуют. Мы показали, что C.algoriphilum образует внутриклеточный полисахарид. Его накопление зависело от температуры культивирования, типа и концентрации субстрата. Рост в лимитирующих (по азоту) условиях сопровождался повышенным накоплением полисахарида. Эти факты свидетельствуют в пользу его резервной функции. Результаты проведенных экспериментов не позволили сделать выводов об участии полисахарида в адаптации к условиям криопэга. Возможно, на этот вопрос помогут ответить эксперименты с мутантами, лишенными способности синтезировать полисахарид.

Протеомный анализ холодовой адаптации "Р. muriicola" 2pS выявил изменения в количественном соотношении белков клетки в ответ на воздействие отрицательной температуры. Отсутствие секвенированного генома этой бактерии не позволило идентифицировать все холодоиндуцибельные белки. Поэтому список белков, участвующих в адаптации к отрицательной температуре, далеко не полный. Расширить его также помогут исследования в других диапазонах рН для первого разделения.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Печерицына, Светлана Александровна, 2007 год

1. Баросс Д., Морита Р. Жизнь микроорганизмов при низких температурах: экологические аспекты. В сборнике статей: Жизнь микробов в экстремальных условиях, под ред. Д. Кашнера. Пер. с англ. Изд. «Мир», М., 1981.

2. Бурашникова Е.Н., Гоготов И.Н. Пурпурная несерная бактерия, выделенная из древней вечной мерзлоты на Колымской низменности// Микробиология. 1994. Т. 63: 868-875.

3. Вайнштейн, М.Б., Гоготова, Г.И. и Хиппе, X. Сульфатредуцирующая бактерия из вечной мерзлоты // Микробиология. 1995. Т. 64. С. 514-518.

4. Гиличинский Д.А., Ривкина Е.М., Щербакова В.А., Лауринавичюс К.С., Комаров И.А., Волков Н.Г. Криопэги и их обитатели модель для астробиологии // Криосфера Земли. 2003. Т. VII. № 3. С. 73-84.

5. Гиличинский Д.А., Хлебникова Г.М., Звягинцев Д.Г. Микробиологические характеристики при изучении осадочных пород криолитозоны // Изв. АН СССР, Сер. геолог. 1989. № 6. С. 103-115.

6. Гиличинский Д.А., Хлебникова Г.М., Звягинцев Д.Г., Федоров-Давыдов Д.Г., Кудрявцева Н.Н. Микробиологические характеристики при изучении осадочных пород криолитозоны II Изв. АН СССР. Сер. Геол. 1989. № 6, С. 103-115.

7. Головченко Н.П., Чувильская Н.А., Акименко В.К. Внутриклеточный полисахарид Clostridium thermocellum // Микробиология. 1986. Т.55. Вып. 3. стр.461-464.

8. Голубев В.И. Rhodotorula creatinovora и R. yakutica-новые виды базидиомицетных дрожжей, выделенных из вечномерзлых почв Восточной Сибири // Микология и Фитопатология. 1998 Т.32. С. 8-13.

9. Дмитриев В.В., Гиличинский Д.А., Фазутдинова Р.Н., Шершунов И.Н., Голубев В.И., Дуда В.И. Обнаружение жизнеспособных дрожжей в вечномерзлых почвах Сибири возрастом 3 миллиона лет //Микробиология. 1997. Т. 66. С. 655-660.

10. Карасев С.Г., Турина Л.В., Гавриш Е.Ю., Аданин В.М., Гиличинский Д.А., Евтушенко Л.И. Жизнеспособные актинобактерии из древних вечномерзлых отложений Сибири // Криосфера Земли. 1998. Т.П. №.2. С. 69-75.

11. Кочкина Г.А., Иванушкина Н.Е., Акимов В.Н., Гиличинский Д.А., Озерская С.М. Галопсихроттолерантные грибы рода Geomyces из криопэгов и морских отложений Арктики // Микробиология. 2007. Т. 76. №1. С. 39-48.

12. Лях С.П. Адаптация микроорганизмов к низким температурам. Изд. «Наука». М., 1976.159 с.

13. Методы общей бактериологии, под ред. Герхардта Ф. и др. Пер. с англ. Т.З. 1984. -М.: 536 с.

14. Новиков Ю.В., Ласточкина К.О., Болдина З.Н. Методы исследования качества воды водоемов. Москва. Медицина. 1990.стр. 116-120.

15. Разумов A.C. Микробиальный планктон воды // Труды Всесоюзного гидробиологического общества. 1962. Т. 12. С. 60-181.

16. Ривкина Е.М., Лауринавичюс К.С., Гиличинский Д.А., Щербакова В.А. Метанобразование в вечномерзлых отложениях Ц Докл. РАН. 2002. Т. 383, № 6, С. 830-833.

17. Соина B.C., Лебедева Е.В., Голышина О.В., Федородов-Давыдов Д.Г., Гиличинский Д.А. Нитрифицирующие бактерии из многолетнемерзлых отложений Колымской низменности //Микробиология. 1991. Т. 60. №.1. С. 187-190.

18. Фотиев С.М. Гидрохимический метод оценки палеотемпературы пород на Арктическом побережье // Криосфера Земли, 1997. Т.1. № 2. С.29-35.

19. Хлебникова Г.М., Гиличинский Д.А., Федоров-Давыдов Д.Г., Воробьева Е.А. Количественное определение микроорганизмов в вечномерзлых отложениях и погребенных почвах. II Микробиология. 1990.59:148-155.

20. Хмеленина В. Н., Макутина В.А., Калюжная М.Г., Ривкина Е.М., Гиличинский Д.А., Троценко Ю.А. Обнаружение жизнеспособных метанотрофных бактерий в вечномерзлых отложениях Северо-Восточной Сибири // Доклады РАН. 2002. Т. 384. С. 235-237.

21. Adamberg, K., S. Kask, T.-M. Laht, and T. Paalme. The effect of temperature and pH on the growth of lactic acid bacteria: a pH-auxostat study II Int. J. Food Microbiol. 2003. V. 85. P.171-183.

22. Aghajari, N. Van Petegem, F.Villeret, V. Chessa, J. P. Gerday, C. Haser, R. Van Beeumen, J.Crystal structures of a psychrophilic metalloprotease reveal new insights into catalysis by cold adapted proteases // Proteins. 2003. V. 50. P. 636-647.

23. Annous, B. A., L. A. Becker, D. O. Bayles, D. P. Labeda, and B. J. Wilkinson. Critical role of anteiso-C(15:0) fatty acid in the growth of Listeria monocytogenes at low temperatures II Appl. Environ. Microbiol. 1997. V. 63. P. 3887-3894.

24. Anonymous. DSMZ catalogue of strains. 2001. 7th ed-n. Braunschweig, Germany: Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen.

25. Bae, W., Xia, B., Inouye, M. and Severinov, K. Escherichia coli CspA family RNA chaperones are transcription antiterminators II Proc Natl Acad Sci USA. 2000. V. 97. P. 7784-7789.

26. Bai, Y., D. Yang, Wang, J.Xu, S.Wang, X.An, L. Phylogenetic diversity of culturable bacteria from alpine permafrost in the Tianshan Mountains, northwestern China // Res Microbiol. 2006. V. 157. N.8. P. 741-51.

27. Bakermans C, Tsapin AI, Souza-Egipsy V, Gilichinsky DA, Nealson KH. Reproduction and metabolism at -10°C of bacteria isolated from Siberian permafrost // Environ Microbiol. 2003. V. 5. P. 321-326.

28. Bakermans C. and Nealson K.H. Relationship of critical temperature to macromolecular synthesis and growth yield in Psychrobacter cryopegella H J Bact. 2004. V. 186. N. 8. P. 2340-2345.

29. Bakermans, C., S. L. Tollaksen, Wilkerson G.C., Tiedje J.M. and Thomashow M.F. Proteomic analysis of Psychrobacter cryohalolentis K5 during growth at subzero temperatures // Extremophiles. 2006. P.123-135.

30. Becker, Reece and Poenie. The World of the Cell 3rd Edition. 1996.The Benjamin Cummings Publishing Company. Menlo Park CA.

31. Belanger, A. E., and G. F. Hatfull. Exponential-phase glycogen recycling is essential for growth of Mycobacterium smegmatis.ll J. Bacteriol. 1999. V.181. P. 6670-6678.

32. Bell, G. S. et al. Stepwise adaptations of citrate synthase to survival at life's extremes. From psychrophile to hyperthermophile //Eur. J. Biochem. 2002. V.269. P. 6250-6260.

33. Berger, F., N. Morellet, F. Menu, and P. Potier. Cold shock and cold acclimation proteins in the psychrotrophic bacterium Arthrobacter globiformis SI55 // J. Bacteriol. 1996. V. 178. P. 2999-3007.

34. Bhakoo M., and A.Herbert. The effects of temperature on the fatty acid and phospholipid composition of four obligately psychrophilic Vibrio spp. // Arch.Microbiol. 1979. V.121. P. 121-127.

35. Bonafonte, M. A., C. Solano, B. Sesma, M. Alvarez, L. Montuenga, D Garcia-Ros, and C. Gamazo. The relationship between glycogen synthesis, biofilm formation and virulence in Salmonella enteritidis // FEMS Microbiol. Lett. 2000. V. 191. P. 31-36.

36. Bowman J.P., Cavanagh J., Austin J.J. and Sanderson K. Novel Psychrobacter species from Antarctic ornithogenic soils //Int. J. Syst. Bacteriol. 1996. V. 46. P. 841-848.

37. Bowman J.P., Nichols S.S. and McMeekin T.A. Psychrobacter glacincola sp.nov., a halotolerant, psychrophilic bacterium isolated from Antarctic sea ice // System. Appl. Microbiol. 1997. V. 20. P. 209-215.

38. Bradford M. M. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding // Anal. Biochem. 1976. V.72. P.248-254.

39. Chintalapati S, Kiran M D and Shivaji S Role of membrane lipid fatty acids in cold adaptation // Cell. Mol. Biol. 2004.V. 50. P. 631-642.

40. Choma, C., T. Clavel, H. Domínguez, N. Razafindramboa, H. Soumille, C. Nguyen-the, and P. Schmitt. Effect of temperature on growth characteristics of Bacillus cereus TZ415 11 Int. J. Food Microbiol. 2000. V. 55. P. 73-77.

41. Cline J. D. Spectrophotometry determination of hydrogen sulfide in natural waters // Limnol. Oceanogr. 1969. V.14. P. 444-458.

42. Cloutier, J., D. Prevost, P. Nadeau, and H. Antoun. Heat and cold shock protein synthesis in Arctic and temperate strains of Rhizobia // Appl. Environ. Microbiol. 1992. V. 58. P. 2846-2853.

43. Collins, T., Meuwis, M. A., Gerday, C. and Feller, G. Activity, stability and flexibility in glycosidases adapted to extreme thermal environments // J. Mol. Biol. 2003. V. 328. P. 419-428.

44. Cowan DA, Russell N, Mamais A, Sheppard DM. Antarctic Dry Valley mineral soils contain unexpectedly high levels of microbial biomass // Extremophiles.2002. V. 6. P. 431-436.

45. D'Amico, S., Marx, J. C., Gerday, C. and Feller, G. Activity-stability relationships in extremophilic enzymes II J. Biol. Chem. 2003. V. 278. P. 7891-7896.

46. De E., Orange N., Saint N., Guerillon J., De Mot R. and Molle G. Growth temperature dependence of channel size of the major outer membrane protein (Oprf) in psychrotrophic Pseudomonas fluorescens strains // Microbiology. 2007. V. 143. P. 10291035.

47. DeLey J., Catloir H., Reynarts A. The quantitative measurement of DNA hybridization from renaturation rates II Eur J.Biochem. 1970. V.12. P.133-142.

48. Dersch, P., Kneip, S. & Bremer, E. The nucleoid-associated DNA-binding protein H-NS is required for the efficient adaptation of Escherichia coli K-12 to a cold environment // Mol Gen Gene. 1994. V. 245. P. 255-259.

49. Devereux, R., S. H. He, Doyle, C. L. Orkland, S. Stahl, D. A. LeGall, J. Whitman, W. B. Diversity and origin of Desulfovibrio species: phylogenetic definition of a family // J Bacteriol. 1990. V. 172 N. 7. P. 3609-19.

50. Duman, J. G. and Olsen, T. M. Thermal hysteresis protein activity in bacteria, fungi, and phylogenetically diverse plants // Cryobiology. 1993. V. 30. P. 322-328.

51. Eriksson, S., Hurme, R. and Rhen, M. Low-temperature sensors in bacteria // Philos Trans RSocLondB Biol Sci. 2002. V. 357. P. 887-893.

52. Farewell, A., and F. C. Neidhardt. Effect of temperature on in vivo protein synthetic capacity mEscherichia coli/lJ. Bacteriol. 1998. V. 180. P. 4704-4710.

53. Farrell, J., and A. H. Rose. Temperature effects on microorganisms. In A. H. Rose (ed.), Thermobiology. Academic Press, Inc., Ltd., London, United Kingdom. 1967. p. 147-218.

54. Feller G., Narinx E., Arpigny J. L., Zekhnini Z., Swings J. and Gerday C. Temperaturedependence of growth, enzyme secretion and activity of psychrophilic antarctic bacteria

55. Appl. Microbiol. Biotechnol. 1994. V. 41. P. 477-479.

56. Feller, G. and C. Gerday. Psychrophilic enzymes: hot topics in cold adaptation // Nat Rev Microbiol. 2003. V. 1. N. 3. P. 200-208.

57. Fields, P. A. and Somero, G. N. Hot spots in cold adaptation: localized increases in conformational flexibility in lactate dehydrogenase A4 orthologs of Antarctic notothenioid fishes // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1998. V. 95. P. 11476-11481.

58. Fridovich, I. Superoxide radical and superoxide dismutases. // Annu Rev Biochem. 1995. V. 64. P. 97-112.

59. Friedmann E.I. Permafrost as microbial habitat. In: Gilichinsky DA (ed) Viable microorganisms in permafrost. Russian Academy of Sciences. 1994. P. 21-26.

60. Gianese, G., Argos, P. and Pascarella, S. Structural adaptation of enzymes to low temperatures H Protein Eng. 2001. V. 14. P. 141-148.

61. Gianese, G., Bossa, F. and Pascarella, S. Comparative structural analysis of psychrophilic and meso- and thermophilic enzymes // Proteins. 2002. V. 47. P. 236-249.

62. Giangrossi, M., Giuliodori, A. M., Gualerzi, C. O. and Pon, C. L. Selective expression of the beta-subunit of nucleoid-associated protein HU during cold shock in Escherichia coli // Mol Microbiol. 2002. V. 44. P. 205-216.

63. Gilbert J.A., Hill P.J., Dodd C.E.R., and Laybourn-Parry J. Demonstration of antifreeze protein activity in Antarctic lake bacteria II Microbiology. 2004. V. 150. P. 171-180.

64. Gilichinsky D Permafrost. In: Bitton G (ed) Encyclopedia of environmental microbiology. Wiley, New York. 2002. P. 2367-2385.

65. Gilichinsky DA, Rivkina E, Shcherbakova V, Laurinavichuis K, Tiedje JM. Supercooled water brines within permafrost —an unknown ecological niche for microoganisms: a model for astrobiology // Astrobiology. 2003. P.3. P.331-341.

66. Gilichinsky DA, Vorobyova E, Erokhina LG, Fyordorov-Dayvdov DG, Chaikovskaya NR. Long-term preservation of microbial ecosystems in permafrost // Adv Space Res. 1992. V. 12. P. 255-263.

67. Gilichinsky DA. Permafrost model of extraterrestrial habitats. In: Horneck G, BaumstarkKhan C (eds) Astrobiology: the quest for the conditions of life. Springer, Berlin Heidelberg New York. 2002. P. 125-142.

68. Gilichinsky, D., Rivkina, E., Shcherbakova, V., Laurinavichius, K. and Tiedje, J Supercooled Water Brines Within Permafrost -An Unknown Ecological Niche for Microorganisms: A Model for Astrobiology II Astrobiology. 2003. V. 3. N.2. P. 331-341.

69. Goodchild A., Saunders N., Ertan H., Raftery M.,Guilhaus M.,Curmi P., Cavicchioli R. A proteomic determination of cold adaptation in the Antarctic archaeon, Methanococcoides burtonii II Molecular Microbiology. 2004. V. 53. N.l. P. 309-321.

70. Gounot, A. M., and N. J. Russell. Physiology of cold-adapted microorganisms In: R. Margesin and F. Schinner (Ed.) Cold-adapted Organisms: Ecology, Physiology, Enzymology and Molecular Biology. Berlin, Germany. 1999, P. 33-55.

71. Graumann, P. L. and Marahiel, M. A. A superfamily of proteins that contain the cold-shock domain // Trends Biochem Sci. 1998. V. 23. V. 286-290.

72. Guillou, C., and J. F. Guespin-Michel. Evidence for two domains of growth temperature for the psychrotrophic bacterium Pseudomonas fluorescens MFO // Appl. Environ. Microbiol. 1996. V. 62. P. 3319-3324.

73. Harder, W., and H. Veldkamp. Physiology of an obligately psychrophilic marine Pseudomonas species II J. Appl. Bacteriol. 1968. V. 31. P. 12-23.

74. Hasegawa, Y., Kawada, N. and Nosho, Y. Change in chemical composition of membrane of Bacillus caldotenax after shifting the growth temperature II Arch. Microbiol. 1980. V. 126. P. 103-108.

75. Hazel J.R. Thermal adaptation in biological membranes: Is homeoviscous adaptation the explanation? IIAnnu. Rev. Physiol. 1995. V. 57. P. 19-42.

76. Hebraud M.and Potier P. Cold shcock response and low temperature adaptation in psychrotrophic bacteria II J.Mol.Biotechnol. 1999. V.1.N.2.P.211-219.

77. Hébraud, M., E. Dubois, P. Potier, and J. Labadie; Effect of growth temperatures on the protein levels in a psychrotrophic bacterium, Pseudomonas fragi II J. Bacteriol. 1994. V. 176. P. 4017-4024.

78. Herbert D., Phipps P.J. and Strange R.E. Chemical Analysis of Microbial Cells // in Methods of Microbiology. N.Y.-L.: Acad.Press. 1971. V 5B.P.209.

79. Heuchert A., Gluckner F.O., Amann R. and Fischer U. Psychrobacter nivimaris sp. nov., a heterotrophic bacterium attached to organic particles isolated from the south Atlantic (Antarctica) // Syst. Appl. Microbiol. 2004. V. 27. P. 399-406.

80. Hippe, H., Andreesen J. R., and Gottschalk G. The Genus Clostridium-nonmedical. In: A. Balows, H. G. Trüper, M. Dworkin, W., Harder, and K.-H. Schleifer (Eds.) The Prokaryotes, 2nd ed. Springer-Verlag, New York. 1992. P. 1800-1866.

81. Hohorst H. J. Bestimmung mit Lactat-Dehydrogenase und NAD+ // In Methods of enzymatic Analysis. Edited by H. Y. Bergmeyer. Weinhein: Verlag Chemie. 1970. P. 1425.

82. Isaksen, M. F., and B. B. Jorgensen. Adaptation of psychrophilic and psychrotrophic sulfate-reducing bacteria to permanently cold marine environments // Appl. Environ. Microbiol. 1996. 62:408-414.

83. Ivanushkina, N.E., Kochkina, G.A. and Ozerskaya, S.V. (in press) Fungi in ancient permafrost sediments of the Arctic and Antarctic regions In: Life In Ancient Ice (Rogers, S. and Castello, J., Eds.), Princeton Press, Princeton, NJ.

84. Jagannadham, M.V., Rao, V.J. and Shivaji, S., The major carotenoid pigment of a psychrotrophic Micrococcus roseus strain: purification, structure and interaction with synthetic membranes // J.Bacteriol. 1991. V. 173. P. 7911-7917.

85. Jia, Z. and Davies, P. L. Antifreeze proteins: an unusual receptor-ligand interaction // Trends Biochem Sci. 2002. V. 27. P. 101-106.

86. Jiang, W., Hou, Y. and Inouye, M. CspA, the major cold-shock protein of Escherichia coli, is an RNA chaperone //J Biol Chem. 1997. V. 272. P. 196-202.

87. Jones, C. E., G. Shama, D. Jones, I. S. Roberts, and P. W. Andrew. Physiological and biochemical studies on psychrotolerance in Listeria monocytogenes //J. Appl. Microbiol. 1997. V. 83. P. 31-35.

88. Jones, P. G., Krah, R., Tafuri, S. R. and Wolffe, A. P. DNA gyrase, CS7.4, and the cold shock response in Escherichia coli // J Bacteriol. 1992. V. 174. P. 5798-5802.

89. Jung S.Y., Lee M.H., Oh T.K., Park Y.H. and Yoon J.H. Psychrobacter cibarius sp. nov., isolated from jeotgal, a traditional Korean fermented seafood // Int. J. Syst. Evol Bacteriol. 2005. V. 55. P. 577-582.

90. Juni, E., Heym, G.A. Psychrobacter immobilis gen. nov., sp. nov.: genomospecies composed of gram-negative, aerobic oxidase positive coccobacilli // Int. J. Syst. Bacteriol. 1986. V. 36. P. 388-392.

91. Kaempfer P., Albrecht A., Buczolitz S. and Busse H.J. Psychrobacter faecalis sp. nov., a new species from a bioaerosol originating from pigeon faeces I I Syst. Appl. Microbiol. 2002. V. 25. P. 31-36.

92. Katayama, T., M. Tanaka, et al. Phylogenetic Analysis of Bacteria Preserved in a Permafrost Ice Wedge for 25,000 Years I I Appl Environ Microbiol. 2007 (in press).

93. Kawahara, H., Li, J., Griffith, M. and Glick, B. R. Relationship between antifreeze protein and freezing resistance in Pseudomonas putida GR12-2 // Curr Microbiol. 2001. V. 43. P. 365-370.

94. Knoblauch, C. and B. B. Jorgensen. Effect of temperature on sulphate reduction, growth rate and growth yield in five psychrophilic sulphate-reducing bacteria from Arctic sediments I I Environ Microbiol. 1999. V. 1. N. 5. P. 457-67.

95. Kropinski, A.M.B., Lewis, V. and Berry, D. Effect of growth temperature on the lipids, outer membrane proteins and lipopolysaccharides of Pseudomonas aeruginosa PAO I I J. Bacteriol. 1987. V. 169. P. 1960-1966.

96. Leiros, H. K., Willassen, N. P. and Smalas, A. O. Residue determinants and sequence analysis of cold-adapted trypsins // Extremophiles. 1999. V. 3. P. 205-219.

97. Lonhienne, T., Gerday, C. and Feller, G. Psychrophilic enzymes: revisiting the thermodynamic parameters of activation may explain local flexibility // Biochim. Biophys. Acta. 2000. V. 1543. P. 1-10.

98. Los, D., Horvath, I., Vigh, L. and Murata, N. The temperature-dependent expression of the desaturase gene desA in Synechocystis PCC6803 // FEBS Lett. 1993. V. 318. P. 5760.

99. Lovley, D.R., and E.J.P. Phillips. Availability of ferric iron for microbial reduction in bottom sediments of the freshwater tidal Potomac River // Appl. Environ. Microbiol. 1986. V. 52. P.751-757.

100. M.Bhakoo and A.Herbert. The effects of temperature on the fatty acid and phospholipid composition of four obligately psychrophilic Vibrio spp H Arch.Microbiol. 1979. V.121, P. 121-127.

101. Ma, Y., and R. E. Marquis. Thermophysiology of Streptococcus mutans and related lactic-acid bacteria // Antonie Leeuwenhoek. 1997. V. 72. P. 91-100.

102. Mackey, B. M. and J. G. Morris. Ultrastructural changes during sporulation in Clostridium pasteurianum H J Gen Microbiol. 1970. V.63. N. 3. P: 13.

103. Margesin R., G. Neuner and K. B. Storey. Cold-loving microbes, plants, and animals— fundamental and applied aspects // Naturwissenschaften. 2007. V. 94. P. 77-99.

104. Marmur J. and Doty P. Determination of the base composition of deoxyribonucleic acid from its thermal denaturation temperature f/JMolBiol. 1962. V.5. P. 109-118.

105. Mayr, B., Kaplan, T., Lechner, S. and Scherer, S. Identification and purification of a family of dimeric major cold shock protein homologs from the psychrotrophic Bacillus cereus WSBC 10201 // J Bacteriol. 1996. V. 178. P. 2916-2925.

106. Miteva VI, Sheridan PP, Brenchley JE. Phylogenetic and physiological diversity of microorganisms isolated from a deep Greenland ice core // Appl Environ Microbiol. 2004. V. 70. P.202-213.

107. Mohr, P. W., and S. Krawiec. Temperature characteristics and Arrhenius plots for nominal psychrophiles, mesophiles, and thermophiles II J. Gen. Microbiol. 1980. V. 121. P. 311-318.

108. Moore E. R. B., Tindall B. J., Martins Dos Santos V. A. P., Pieper D. H., Ramos J.-L., Palleroni N. J. Pseudomonas: Nonmedical. http://141.150.157.117:8080/ prokPUB/chaprender/jsp/showchap.jsp?chapnum=392&initsec=0400, release 3.0.

109. Morita R.Y. Psychrophilic bacteria // Bacteriol. Rev. 1975. V.39. P. 144-167.

110. Nelson N. A Photometric adaptation of the Somogyi method for determination of glucose IIJ Biol Chem. 1944. V.153. P.375.

111. Nichols D.S,. Miller M.R,. Davies N.W, Goodchild A., Raftery M., and Cavicchioli R. Cold Adaptation in the Antarctic Archaeon Methanococcoides burtonii Involves membrane lipid unsaturation II J. Bacteriol. 2004. V. 186. N. 24. P. 8508-8515.

112. Orange, N. Growth temperature regulates the induction of p-lactamase in Pseudomonas fluorescens through modulation of the outer membrane permeation of a P-lactam-inducing antibiotic I I Microbiology. 1994. V. 140. P. 3125-3130.

113. Ozerskaya, S., Ivanushkina, N., Kochkina, G., Fattakhova, R. and Gilichinsky D. Mycelial fungi from cryopegs II Int. J. Astrobilogy. 2004. V. 3. N.2. P. 27-34.

114. Palleroni N. J. Pseudomonas In: D. J. Brenner, N. R. Krieg, J. T. Staley, and G. M. Garrity (Eds.) Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, 2nd ed. 2005. SpringerVerlag New York, NY. V. 2, P. 323-379.

115. Panikov N.S. and Sizova M.V. Growth kinetics of microorganisms isolated from Alaskan soil and permafrost in solid media frozen down to -35 °C // FEMS Microbiol Ecol. 2007. V. 59. P. 500-512.

116. Panikov NS, Flanagan PW, Oechel WC, Mastepanov MA and Christensen TR Microbial activity in soils frozen to below -39 °C // Soil Biol Biochem. 2006. V. 38. P. 785-794.

117. Permafrost Subcommittee Glossary of permafrost and related ground-ice terms. Associate Committee on Geotechnical Research, National Research Council of Canada, Ottawa. 1988.

118. Phadtare, S. and Inouye, M. Role of CspC and CspE in regulation of expression of RpoS and UspA, the stress response proteins in Escherichia coli // J Bacteriol. 2001. V. 183. 1205-1214.

119. Powell G.E. Interpretation of gas kinetics of batch cultures // Biotech. Lett. 1983. V.5. N. 7. P. 437-440.

120. Ray M K, Sitaramamma T, Gandhi S and Shivaji S. Occurrence and expression of cspA a cold shock gene in Antarctic psychrotrophic bacteria // FEMS Microbiol. Lett. 1994. V.116. P. 55-60.

121. Reynolds E. The use of leadcitrate at high pH as an electron opague stain in electron microscopy///. Cell. Biol. 1963. V. 17. P. 208-212.

122. Rivkina E, Gilichinsky D, Wagener S, Tiedje JM, McGrath J Biogeochemical activity of anaerobic microorganisms from buried permafrost sediments // GeomicrobiolJ. 1998. V. 15. P. 187-193.

123. Rivkina E, Laurinavichuis K, McGrath J, Tiedje JM, Shcherbakova V, Gilichinsky D Microbial life in permafrost // Adv Space Res. 2004. V. 33. P. 1215-1221.

124. Rivkina EM, Friedmann EI, McKay CP, Gilichinsky D. Metabolic activity of permafrost bacteria below the freezing point // Appl Environ Microbiol. 2000. V. 66. P. 3230-3233.

125. Rivkina E., Shcherbakova V., Laurinavichuis K., Petrovskaya L., Krivushin K., Kraev G., Pecheritsina S., and Gilichinsky D. Biogeochemistry of methane and methanogenic archaea in permafrost //FEMS Microbiol Ecol. 2007. V.371. P. 371-384.

126. Rodrigues, D. F. and J. M. Tiedje. Multi-locus real-time PCR for quantitation of bacteria in the environment reveals Exiguobacterium to be prevalent in permafrost // FEMS Microbiol Ecol. 2006. V.59. P. 489-499.

127. Ruger Hans-Jurgen. Substrate-dependent cold adaptations in some deep-sea sediment bacteria // System. Appl. Microbiol. 1988.№ 11. pp. 90-93.

128. Russel N.J. and Hamamoto T. Psychrophiles. In: Horikoshi, K. and Grant, W.D., eds: Extremophiles: Microbial life in extreme environments, Wiley. 1998. P. 25-45.

129. Russell, R. J., Gerike, U., Danson, M. J., Hough, D. W. and Taylor, G. L. Structural adaptations of the cold-active citrate synthase from an Antarctic bacterium // Structure. 1998. V. 6.351-361.

130. Sambrook, J., Fritsch, E.F., Maniatis, T. Molecular Cloning. A Laboratory Manual. 1989. Cold Spring Harbor Laboratory Press.

131. Sanchez, E.R. Hsp56: a novel heat shock protein associated with untransformed steroid receptor complexes //J Biol Chem. 1990. V. 265. P. 22067-22070.

132. Saruyama, H., A. Oshima, and S. Sasaki. Changes of viability and protein-synthesizing activity in psychrotrophic and mesophilic bacteria by chilling at 0 degrees C // J. Gen. Appl. Microbiol. 1979. V. 25. P. 247-254.

133. Saruyama, H., and S. Sasaki. Protein synthesis in psychrotrophic and psychrophilic bacteria at various temperatures // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ. Ser. 1980. V. 12. P. 107110.

134. Saunders, N. F. et al. Mechanisms of thermal adaptation revealed from the genomes of the Antarctic Archaea Methanogenium frigidum and Methanococcoides burtonii II Genome Res. 2003. V. 13. P. 1580-1588.

135. Schroeder-Leiros, H. K., Willassen, N. P. and Smalas, A. O. Structural comparison of psychrophilic and mesophilic trypsins. Elucidating the molecular basis of cold-adaptation II Eur. J. Biochem. 2000. V. 267. P. 1039-1049.

136. Shi T, Reeves RH, Gilichinsky DA, Friedmann EI Characterization of viable bacteria from Siberian permafrost by 16S rDNA sequencing. // Microb Ecol. 1997. V.33. P.169-179.

137. Shivaji S., Reddy G.S.N., Raghawan P.U.M., Sarita N.B. and Delille D. Psychrobacter salsus sp. nov. and Psychrobacter adeliensis sp. nov. isolated from fast ice from Adelie Land, Antarctica // Syst. Appl. Microbiol. 2004. V. 27. P. 628-635.

138. Slock J.A., and Stahly D.P. Polysaccharide that may serve as a carbon and energy storage compound for sporulation in Bacillus cereus// J.Bacteriol. 1974. V.120. N.l. P.399.

139. Somero, G. N. Proteins and temperature l/Annu. Rev. Physiol. 1995. V.57. P. 43-68.

140. Spatafora, G., K. Rohrer, D. Barnard, and S. Michalek. A Streptococcus mutans mutant that synthesizes elevated levels of intracellular polysaccharide is hypercariogenic in vivo // Infect. Immun. 1995. V. 63. P. 2556-2563.

141. Spirina, E., J. Cole, B. Chai, J. Tiedje, D. Gilichinsky. New high through put approach to study ancient microbial phyligenetic diversity in permafrost // Cryospheric Sciences Programme. 2003. Vol. 5. Abstract EAE03-A-01243.

142. Stams F.J.M., M. Veenhuis, G.H. Weenk, and T.A. Hansen . Occurrence of polyglucose as a storage polymer in Desulfovibrio species and Desulfobulbus propionicus // Arch. Microbiol. 1983. V.136. N.l. P.54-59.

143. Steven B, Pollard W, McKay CP, Greer CW, Whyte LG. Diversity of culturable bacteria isolated from permafrost and ground ice from the Canadian High Arctic. In: 10th International symposium on microbial ecology. 2004. P.123-134.

144. Steven B., Le' veille'R., Pollard W., Whyte L. Microbial ecology and biodiversity in permafrost // Extremophiles. 2006. V.10. P. 259-267.

145. Strasdine G.A. The role of intracellular glucan in endogenous fermentation and spore maturation in Clostridium botulinum type E // CanJ. Microbiol. 1972. V.18. P.211-217.

146. Suutari, M. and Laakso, S. Microbial fatty acids and thermal adaptation // Crit. Rev. Microbiol. 1994. V. 20. P. 285-328.

147. Suzuki, I., Kanesaki, Y., Mikami, K., Kanehisa, M. & Murata, N. Cold regulated genes under control of the cold sensor Hik33 in Synechocystis // Mol Microbiol. 2001. V. 40. P. 235-244.

148. Suzuki, I., Los, D. A., Kanesaki, Y., Mikami, K. and Murata, N. The pathway for perception and transduction of low-temperature signals in Synechocystis // EMBO J. 2000. V. 19. P. 1327-1334.

149. Thieringer, H. A., P. G. Jones, and M. Inouye. Cold shock and adaptation // Bioessays. 1998. V. 20. P. 49-57.

150. Tiedje, J. M. Bacterial community in ancient Siberian permafrost as characterized by culture and culture-independent methods // Astrobiology. 2006. V. 6. N. 3. P. 400-414.

151. Van de Peer, Y., De Wachter, R. Construction of evolutionary distance trees with TREECON for Windows: accounting for variation in nucleotide substitution rate among sites // Comput. Applic. Biosci. 1997. V.13. P. 227-230.

152. VanBogelen, R. A. and Neidhardt, F. C. Ribosomes as sensors of heat and cold shock in Escherichia colli. Proc Natl Acad Sci USA. 1990. V. 87. P. 5589-5593.

153. Vela A.I., Collins M.D., Latre M.V., Mateos A., Moreno M.A., Hutson R., Domingez L. and Fernandez-Garayzibal J.F. Psychrobacter pulmonis sp. nov., isolated from the lungs of lambs Hint. J. Syst. Evol Bacteriol. 2003. V. 53. P. 415-419.

154. Vishnivetskaya T, Kathariou S, McGrath J, Gilichinsky DA, Tiedje JM. Low-temperature recovery strategies for the isolation of bacteria from ancient permafrost sediments // Extremophiles. 2000. V.4. P.165-173.

155. Vorobyova E, Soina V, Gorlenko M, Minkovskaya N, Zalinova N, Mamukelashvili A, Gilichinsky DA, Rivkina E, Vishnivetskaya T. The deep cold biosphere: facts and hypothesis II FEMS Microbiol Rev. 1997. V.20. P. 277-290.

156. Wada, M., Fukunaga, N. and Sasaki, S. Effect of growth temperature on phospholipid and fatty acid composition in a psychrotrophic bacterium, Pseudomonas sp. strain E-3 I I Plant Cell Physiol. 1987. P. 28. P. 1209-1214.

157. Weber, M. H. W. and Marahiel, M. A. Coping with the cold: the cold shock response in the Gram-positive soil bacterium Bacillus subtilis I I Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2002. V. 357. P. 895-907.

158. Weber, M. H. W., Beckering, C. L. and Marahiel, M. A. Complementation of cold shock proteins by translation initiation factor IF1 in vivo II J. Bacteriol. 2001. V. 183. P. 73817386.

159. Widdel, F. and Bak, F. Gram-negative mesophilic sulfate-reducing bacteria. In The Prokaryotes, pp. 3352-3378. Edited by A. Balows, H. G. Triiper, M. Dworkin, W. Harder & K. H. Schleifer. 1992. Berlin: Springer Verlag.

160. Wilkinson, J.F. The problem of energy-storage compounds in bacteria // Exp. Cell Res. Suppl. 1959. V. 7. P.lll-130.

161. Woldringh, C. L., Jensen, P. R. and Westerhoff, H. V. Structure and partitioning of bacterial DNA: determined by a balance of compaction and expansion forces // FEMS Microbiol Lett. 1995. V. 131. P. 235-242.

162. Wolin, E. A., M. J. Wolin, and R. S. Wolfe. Formation of methane by bacterial extracts // J. Biol. Chem. 1963. V. 238. P. 2882-2886.

163. Yamanaka, K., Zheng, W., Crooke, E., Wang, Y. H. and Inouye, MCspD, a novel DNA replication inhibitor induced during the stationary phase in Escherichia coli // Mol Microbiol. II2001. V. 39. P. 1572-1584.

164. Yamashita, Y., Nakamura, N., Omiya, K., Nishikawa, J., Kawahara, H. and Obata, H. Identification of an antifreeze lipoprotein from Moraxella sp. of Antarctic origin 11 Biosci Biotechnol Biochem. 2002. V.66. P. 239-247.

165. Yoon J.H., Lee C.H., Kang S.J. and Oh T.K. Psychrobacter celer sp. nov., isolated from sea water of the South Sea in Korea // Int. J. Syst. Evol Bacteriol. 2005. V. 55. P. 18851890.

166. Yoon J.H., Lee C.H., Yeo S.H. and Oh T.K. Psychrobacter aquimaris sp. nov. and Psychrobacter namhaensis sp. nov., isolated from sea water of the South Sea in Korea // Int. J. Syst. Evol Bacteriol. 2005. V. 55. P. 1007-1013.

167. Yoon J.H., Yeo S.H., Oh T.K. and Park Y.H. Psychrobacter alimentarius sp. nov., isolated from squid jeotgal, a traditional Korean fermented seafood // Int. J. Syst. Evol Bacteriol. 2005. V. 55. P. 171-176.

168. Zheng S., Ponder M., Shih J., Tiedje J., Thomashow M., Lubman D. A proteomic analysis of Psychrobacter articus 273-4 adaptation to low temperature and salinity using a 2-D liquid mapping approach II Electrophoresis. 2006. V.27. P.157-169.

169. Zvyagintsev D.G. Microorganisms in permafrost. Phisiol. Gen. Biol. Rev. Russ. Sci. Rev. / Ed. T.M. Turpaev. Harwood Academic Publishers GmbH. 1995. 325.