Микромицеты заболачивающихся водоемов побережья Кандалакшского залива Белого моря тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.12, кандидат биологических наук Грум-Гржимайло, Ольга Алексеевна

• Грум-Гржимайло, Ольга Алексеевна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Грум-Гржимайло, Ольга Алексеевна

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Распространение и характеристика болот.

Верховые болота.

Верховые болота аапа-типа.

Химические особенности сфагновых мхов и торфа.

Грибы водных экосистем

Микромицеты торфяников верховых болот.

Роль грибов в деструкции глубинных слоев торфяников.

Исследования способности роста микромицетов в анаэробных условиях

Влияние рН среды на рост мицелиальных грибов.

Роль торфяников в глобальных процессах биосферы и актуальность исследований болотных экосистем.

Торфяники и почвы Прибеломорской таежно-лесной зоны

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Общая характеристика района исследования.

Гидрологические особенности отделяющихся водоемов Белого моря.

Болото около озера Верхнее.

Болото около озера Круглое.

Болото около озер Ершовские.

Озеро Кисло-Сладкое.:.г.:.

Сбор и хранение образцов.

Методы изоляции грибов.

Идентификация грибов по морфолого-культуральным признакам.

Идентификация грибов молекулярными методами.

Филогенетический анализ.

Количественный учет грибов.

Исследование сфагнума разной степени деструкции.

Исследование особенностей физиологии грибов заболачивающихся водоемов.

РЕЗУЛЬТАТЫ.

Таксономическое разнообразие и количественный учет культивируемых микромицетов разных компонентов заболачивающихся водоемов.

Общая структура сообщества микромицетов заболачивающихся водоемов

Анализ микобиоты торфа и ила верхового болота Верхнее.

Анализ микобиоты торфа и ила верхового аапа-болота Круглое.

Анализ микобиоты торфа и ила переходного аапа-болота Ершовское.

Сравнительный анализ таксономического разнообразия микромицетов торфа болот Верхнее, Круглое, Ершовское.

Сравнительный анализ таксономического разнообразия микромицетов илистых отложений водоразделов болот Верхнее, Круглое, Ершовское.

Сравнительный анализ встречаемости и обилия микромицетов торфа и ила болот Верхнее, Круглое, Ершовское.

Распределение микромицетов по глубинам торфяных залежей и ила болот Верхнее, Круглое, Ершовское.

Анализ микобиоты оз. Кисло-Сладкое - отделяющегося водоема Белого моря.

Исследование образцов сфагновых мхов разной степени деструкции с помощью сканирующего электронного микроскопа.

Изучение способности микромицетов к росту в условиях гипоксии.

Рост грибов на средах с разными значениями рН.

Рост культур грибов на средах с разными источниками углерода.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

Анализ микобиоты заболачивающихся водоемов полуострова Киндо.

Филогенетический анализ некоторых групп грибов, особенности экологии и физиологии nanuujiLW ^auiipuu 1 ^ап^пло1л опдио.i ¿.и

Сравнительная характеристика микобиоты торфяников верховых болот Северной и— Центральной частей России.

Заключение диссертации по теме «Микология», Грум-Гржимайло, Ольга Алексеевна

выводы

1. Впервые изучены культивируемые микромицеты водоемов, находящихся на разных стадиях заболачивания и степени отделения от Белого моря с использованием морфолого-культуральных и молекулярных методов. Установлено, что структура сообществ микромицетов заболачивающихся водоемов отражает их происхождение и географическое положение.

2. Установлена таксономическая структура сообщества грибов из разных компонентов водоемов, среди проанализированных 328 видов 209 (64%) составили анаморфные виды отд. Ascomycota, 36 видов (11%) отд. Basidiomycota, 10 видов (3%) отд. Zygomycota, 73 (22%) стерильных морфотипа не идентифицировали.

3. Проведенные для стерильных мицелиев и изолятов неясной таксономии молекулярные исследования на основе последовательностей ядерных генов большой субъединицы рибосомальной ДНК и ITS (включая 5.8S рДНК) показали их преимущественную принадлежность аскомицетам порядков Helotiales, Hypocreales и Pleosporales, а также наличие значительной доли базидиомицетов.

4. Для сфагнового торфа заболачивающихся водоемов установлена высокая степень сходства состава видов грибов, доминируют виды родов Pénicillium, Cladosporium, Trichoderma, Oidiodendron, анаморфные виды рода Cordyceps. С высокой частотой представлены виды Pénicillium spinulosum, P.funiculosum, P.thomii, Oidiodendron griseum, известные как деструкторы сфагновых мхов. Для придонного ила характерны значительные флуктуации в составе видов грибов разных водоемов. Высоко представлены виды Tolypocladium inflatum, Pénicillium funiculosum, ' Trichoderma hamatum, T.polysporum. Ил от торфа отличает преобладание стерильных мицелиев и характерных для морских местообитаний видов родов Acremonium (A.potronii, A.strictum), Emericellopsis {E.minima).

5. Численность зачатков культивируемых грибов в компонентах водоемов колеблется от 102 до 105 (104 для оз. Кисло-Сладкое) КОЕ на г сухого образца. Удельное обилие типичных видов грибов торфа составило 4.2-29.5%, частых видов ила 4.618.6%.

6. Наибольшее видовое разнообразие и максимальная численность грибов отмечены в верхней части и на максимальных глубинах торфяных залежей, а также в поверхностных слоях придонного ила.

7. Обильное развитие мицелия и интенсивное спорообразование грибов на поверхности разрушающихся частей сфагнума подтверждено прямыми наблюдениями в сканирующем электронном микроскопе, молекулярными методами показано наличие ДНК грибов в тканях сфагнума без видимых повреждений.

8. Выявлены особенности структуры комплексов микромицетов торфа и ила водоемов в зависимости от степени удаленности от моря и заболачивания. Для торфа оз. Верхнее, наиболее далеко отстоящего от моря, получены показатели, характеризующие его как наиболее стабильную среди исследованных систему с большим видовым разнообразием и низкой степенью доминирования. Для отделяющегося от моря озера Кисло-Сладкое показана мозаичность в структуре микобиоты. Связь с морем подтверждает высокая встречаемость в торфе и, особенно, в иле видов, характерных для морских местообитаний.

9. В болотных экосистемах побережья Белого моря присутствуют виды грибов с разными типами адаптации к условиям среды: облигатные и факультативные ацидофилы, нейтрофилы и факультативные алкалофилы.

10. Установлено, что виды грибов из болот в большинстве своем растут с одинаковой скоростью как на простых, так и на сложных углеводах, входящих в состав сфагнума. Определена группа видов, предпочтительно использующих сложные полисахариды, единичные виды лучше растут на простых сахарах или на отдельных источниках углерода.

11. Показана способность Pénicillium funiculosum, Trichoderma viride, Beauveria bassiana и стерильного миттепия к росту в условиях гипоксии. Отмечен медленный рост колоний, аномальная морфология мицелия, слабый, конидиогенез грибов,--развивающихся при дефиците кислорода. Впервые для конидий Р.funiculosum показана способность к почкованию.

БЛАГОДАРНОСТИ

От всей души благодарю Елену Николаевну Биланенко, моего научного руководителя в МГУ, за чуткое и внимательное руководство, неоценимую помощь и всестороннюю поддержку на всех этапах выполнения работы. Огромное спасибо Альфонсусу Й.М. Дебете (A.J.M. Debets), моему научному руководителю в университете г. Вагенинген (Wageningen University, The Netherlands), за неподдельный интерес к моей работе, предоставленную возможность выполнить молекулярную часть нашего исследования в прекрасной лаборатории и поддержку на протяжении всей моей стажировки. Хочу поблагодарить дорогого коллегу Алексея Алексеевича Грум-Гржимайло за помощь в освоении молекулярных и филогенетических методов, дискуссии и ценные советы. Большое спасибо Е.Н. Бубновой, А.Э. Жадан, M.J1. Георгиевой и А.Б. Антроповой за полезные рекомендации, О.Е. Марфениной, Е.В. Ворцепневой и А.А. Семенову за помощь при сборе образцов и ценные советы, А. В. Макарову за предоставленные карты и схемы, И.О. Яценко, О.В. Яценко и Е.С. Шелягиной за геоботанические описания, О.В. Козловой за прекрасную подборку литературы в библиотеке ББС, Е.Д. Красновой и А.Н. Пантюлину за информацию об исключительных свойствах оз. Кисло-Сладкое, коллективам кафедры микологии и альгологии МГУ и лаборатории генетики университета г. Вагенинген за помощь и поддержку. Бесконечно благодарна директору Беломорской биостанции Александру Борисовичу Цетлину и всему коллективу ББС за уникальную возможность провести наше исследование, постоянное внимание, доброжелательность и готовность помочь в любое время.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований (грант № 11-04-01576-а), Регионального Общественного Фонда Содействия Отечественной Науке (грант «Лучшие аспиранты РАН», 2010) и международной программы IAMONET Erasmus Mundus.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Наши исследования показали большое видовое разнообразие и высокую численность культивируемых грибов во всех компонентах заболачивающихся водоемов п-ва Киндо. Грибы представлены преимущественно сапробионтными видами аскомицетового аффинитета. Важным дополнением к существующим сведениям о биоразнообразии грибов в болотных экосистемах Севера являются полученные с помощью молекулярных методов данные о составе большой группы грибов неясной таксономии и стерильных мицелиев, среди которых показана значительная доля базидиомицетов и новых для науки таксонов аскомицетов. Несмотря на имеющиеся в литературе сводки о грибах в болотных системах, исследователи едины во мнении о практически полном отсутствии данных, касающихся северных болот. Исследования, проведенные в настоящей работе, позволяют говорить о специфике грибного сообщества в водно-болотной системе побережья Кандалакшского залива Белого моря. Она заключается в особенностях структуры комплексов культивируемых грибов в каждом из водоемов и, в частности, в значительной доле видов, известных как энтомопатогенные, а также в присутствии психротолерантных видов. Наши данные впервые свидетельствуют о большей стабильности сообщества грибов в торфе, чем в иле, об общности микобиоты илов формирующихся болот с морскими донными отложениями и подтверждают на основе анализа состава грибного сообщества непосредственную связь с морем водоема переходного типа -озера Кисло-Сладкое. Сведения об участии грибов в процессе деструкции сфагновых мхов значительно расширены как за счет прямого обнаружения мицелия, интенсивно развивающегося в местах деструкции, а также спор грибов на поверхности сфагнума, так и за счет молекулярных данных о наличии ДНК грибов внутри неповрежденных частей мха. Роль грибов в процессе торфообразования подтверждена показателями роста на углеродных соединениях, входящих в состав мхов, включая сложные полимеры, в условиях меняющейся кислотности среды. Эти данные позволяют предположить участие большинства видов грибов на всех стадиях разложения болотных растений. Обсуждаемый в научной литературе вопрос о состоянии грибов в глубинах торфяных залежей пополнен сведениями о способности к медленному росту отдельных видов при дефиците кислорода и возможном изменении их физиологии.

Кроме научного интереса, связанного с изучением процессов превращения углеродных соединений в болотных экосистемах Севера, наши исследования представляют и практический интерес, обусловленный созданной коллекцией ацидофильных и ацидотолерантных грибов, включающей перспективные для биотехнологии таксоны.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Грум-Гржимайло, Ольга Алексеевна, 2012 год

1. Аристовская, Т.В. Микробиология процессов почвообразования / Т.В. Аристовская. JI. : Наука, 1980. - 187 с.

2. Бабешина, Л.Г. Сфагновые мхи Западно-Сибирской равнины: морфология, анатомия, экология и применение в медицине : автореф. дис. . д-ра биол. наук / Л.Г. Бабешина. -Томск. 2011.-38 с.

3. Бабьева, И.П., Биология почв / И.П. Бабьева, Г.М. Зенова. М. : Изд-во Московского университета, 1989. - 336 с.

4. Балнокин, Ю.В. Растения в условиях стресса / Ю.В. Балнокин // В кн. Физиология растений; под общ. ред. И.П. Ермакова. М. : Изд-во Академия, 2005. - С. 510-588.

5. Бамбалов, H.H. Анализ гидротермической гипотезы разложения органического вещества /

6. H.H. Бамбалов // Сб. мат. Четвертой научной школы «Болота и биосфера». Томск, 12-15 сентября 2005 г. Томск : Изд-во ЦНТИ, 2005. - С. 61-68.

7. Березина, H.A. Растительность национального парка «Смоленское поозерье» / H.A. Березина, М.Г. Вахрамеева, Н.К. Шведчикова // Научные исследования в национальном парке «Смоленское поозерье». М. : НИА-Природа, 2003. - С. 118-145.

8. Бубнова, E.H. Изменения комплексов почвообитающих грибов при переходе от зональных почв к морским экотопам (на примере побережья Кандалакшского залива Белого моря) : дис. . канд. биол. наук/ E.H. Бубнова. М., 2005. - 145 с.

9. Бубнова, E.H. Грибы донных грунтов Кандалакшского залива Белого моря / E.H. Бубнова // Микология и фитопатология. 2009. - Т. 43. - Вып. 4. - С. 4-11.

10. Бубнова, E.H. Сообщества грибов на талломах бурых водорослей рода Fucus в Кандалакшском заливе Белого моря / Бубнова E.H., Киреев Я.В. // Микология и фитопатология. 2009. - Т. 43. - Вып. 5. - С. 20-29.

11. Буркина, H.A., Исследование аминокислотного состава сфагнума бурого / H.A. Буркина, Г.И. Калинкина, Л.В. Фоминых, Л.В. Курдюкова // Химия растительного сырья. 2000. - №1.- С. 81-83.

12. Бианки, В.В. Водно-болотные угодья России / В.В. Бианки. 1998.rhttp://wetlands.oopt.info/kandal/physgeo.htmll

13. Воронин, Jl.В. Грибы в малых ацидных озерах / JI.B. Воронин // Биология внутренних вод. -2010. -№3. С. 52-58.

14. Воронин, Л.В. Грибная и бактериальная деструкция отмерших растений в пресноводных экосистемах / Л.В. Воронин, Т.Ф. Черняковская // Ярославский педагогический вестник. -2012. Т.З (Естественные науки). - № 3. - С. 102-109.

15. Головацкая, Е.А. Углеродный баланс олиготрофного болота / Е.А. Головацкая // Сб. мат. Четвертой научной школы «Болота и биосфера». Томск, 12-15 сентября 2005 г. Томск : Изд-во ЦНТИ, 2005. - С. 141-145.

16. Головченко, A.B. Жизнеспособность мицелия и спор грибов в торфяниках / A.B. Головченко, Л.М. Полянская // Сб. мат. Совещания «Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования». М. : ГЕОС, 1999. - С. 106-109.

17. Головченко, A.B. Структура микромицетного комплекса олиготрофных торфяников южно-таежной подзоны Западной Сибири / A.B. Головченко, Т.А. Семёнова, A.B. Полякова, Л. И. Инишева // Микробиология. 2002. - Т. 71. - № 5. - С. 667-674.

18. Головченко, A.B. Обилие, разнообразие, жизнеспособоность и факториальная экология грибов в торфяниках / A.B. Головченко, A.B. Кураков, Т.А. Семёнова, Д.Г. Звягинцев // Почвоведение. 2013. - № 1. - С. 80-97.

19. Грум-Гржимайло, O.A. Микроскопические грибы как компонент экосистемы верховых болот / O.A. Грум-Гржимайло, E.H. Биланенко // Микология и фитопатология. 2010. - Т. 44. - Вып. 6. - С. 485-496.

20. Грум-Гржимайло, O.A. Комплексы микромицетов верховых болот побережья Кандалакшского залива Белого моря / O.A. Грум-Гржимайло, E.H. Биланенко // Микология и фитопатология. 2012. - Т. 46. - Вып. 5. - С. 297-305.

21. Грум-Гржимайло, O.A. Микромицеты озера Кисло-Сладкое отделяющегося водоема Белого моря / O.A. Грум-Гржимайло, E.H. Биланенко // Мат. 3-го Съезда микологов России

22. Современная микология в России». Москва, 10-12 октября 2012 г. М. : Национальная академия микологии, 2012. - Т. 3. - С. 204.

23. Елина, Г.А. Многоликие болота / Г.А. Елина. Л. : Изд-во «Наука» Ленингр. отделение, 1987.- 190 с.

24. Зенкевич, Л.А. Биология Белого моря / Л.А. Зенкевич // Труды Беломорской биологической станции МГУ. М. : Изд-во Московского университета, 1962. -Т. 1. - 284 с.

25. Инишева, Л.И. Болота, их роль в геостоке земли / Л.И. Инишева // Сб. мат. Четвертой научной школы «Болота и биосфера». Томск, 12-15 сентября 2005 г. Томск : Изд-во ЦНТИ, 2005.-С. 22-31.

26. Инишева, Л.И. Болотоведение / Л.И Инишева. Томск. : Изд-во Том. гос. пед. университет, 2008. - 210 с.

27. Кац, Н.Я. Болота и торфяники / Н.Я. Кац. М.: Учпедгиз, 1941. - 286 с.

28. Кац, Н.Я. Типы болот СССР и западной Европы и их географическое распространение / Н.Я. Кац. М. : ОГИЗ, Географгиз, 1948. - 320 с.

29. Качалкин, A.B. Дрожжевые сообщества сфагновых мхов : дис. . канд. биол. наук / A.B. Качалкин. М.5 2010. - 179 с.

30. Коновалова, О.П. Микобиота водоросли Ascophyllum nodosum (Phaeophyceae, Fucaceae) в Белом и Баренцевом морях : автореф. дис. . канд. биол. наук / О.В. Коновалова. М., 2012.-25 с.

31. Кочкина, Г.А. Структура микобиоты многолетней мерзлоты / Г.А. Кочкина, Н.Е. Иванушкина, С.М. Озерская // Микология сегодня, Национальная Академия Микологии. -М.,-2011.-Т.2.-С.178-186.

32. Кузнецов, П.В. Основные типы почв полуострова Киндо / П.В. Кузнецов, A.M. Кузнецова, А.Д. Виталь // Вестник МГУ, почвоведение. 2003. - Сер. 17. - №2. - С. 1-12.

33. Кузнецова, A.M. Эволюция почв при тектоническом поднятии морских берегов Северной Карелии : автореф. дис. . канд. биол. наук / A.M. Кузнецова. М., 2000. - 24 с.

34. Кузнецов, O.JI. Методы исследований болотных экосистем таежной зоны / O.JL Кузнецов. Л. : Изд-во «Наука», 1991. - 128 с.

35. Кураков, A.B. Культурально-морфологические особенности роста мицелиальных микроскопических грибов в анаэробных условиях / A.B. Кураков, Р.Б. Лаврентьев, B.C. Соина // Микология и фитопатология. 2007. - Т. 41. - Вып. 6. - С. 526-535.

36. Лебедева, Н.В. Биоразнообразие и методы его оценки: Учеб. пособие / Н.В. Лебедева, H.H. Дроздов, Д.А. Криволуцкий. М. : Изд-во МГУ, 1999. - 95 с.

37. Марфенина, O.E. Почвенно-микологические исследования района ББС МГУ (1991-1998 гг.). / O.E. Марфенина // Труды Беломорской биологической станции МГУ. 1998. - С. 6062.

38. Марфенина, O.E. Микологические свойства голоценовых и позднеплейстоценовых палеогоризонтов и фрагментов палеопочв / O.E. Марфенина, Д.С. Сахаров, А.Е. Иванова, A.B. Русаков // Почвоведение. 2009. - .№ 4. - С. 469^78.

39. Мирчинк, Т.Г. Почвенная микология / Т.Г. Мирчинк. М. : Изд-во МГУ, 1988. - 220 с.

40. Морозкина, Е.В. Диссимиляторное восстановление нитратов грибами в условиях гипоксии и аноксии / Е.В. Морозкина, A.B. Кураков // Прикладная биохимия и микробиология. 2007. - Т. 43. - №5. - С. 544-550.

41. Низовцева. Д.В. Влияние влажности на целлюлазную активность микроорганизмов в верховом торфе / Д.В. Низовцева, A.M. Семенов, Н.С. Паников // Микробиология. 1995. -Т. 64.- Ко 6 - С 827-832.

42. Ниценко, A.A.JCpajioiiiкурс болотоведения / A.A. Ниценко. М. : Высшая школа, 1967. - — 148 с.

43. Озерская, С.М. Структура комплексов почвенных грибов-микромицетов двух лесных биогеоценозов зоны смешанных лесов : автореф. дис. . канд. биол. наук / С.М. Озерская. -М., 1980.-24 с.

44. Панкратов, Т.А. Оценка филогенетического разнообразия прокариотных микроорганизмов в сфагновых болотах с использованием метода Fish / Т.А. Панкратов, С.Э. Белова, С.Н. Дедыш // Микробиология. 2005. - Т. 74. - № 6. - С. 1-7.

45. Панкратов, Т.А. Бактериальные сообщества сфагновых болот и их участие в деструкции природных полимеров : автореф. дис. . канд. биол. наук / Т.А. Панкратов. М., 2007. - 24 с.

46. Пантюлин, А.Н. Белое море как эстуарная экологическая система / А.Н. Пантюлин // Труды Беломорской биологической станции МГУ. 2002. - Т.8. - С. 165-167.

47. Пантюлин, А.Н. Отделяющиеся водоемы Белого моря: новый объект для междисциплинарных исследований / А.Н. Пантюлин, Е.Д. Краснова // Мат. XIX Международной науч. конф. (школы) по морской геологии «Геология морей и океанов» -М., 2011 Т. III.-С. 241-245.

48. Пивкин, М.В. Вторичные морские грибы Японского и Охотского морей : автореф. дис. . д-ра биол. наук / М.В. Пивкин. М., 2010. - 40 с.

49. Пидопличко, Н.М. Атлас мукоральных грибов. / Н.М. Пидопличко, A.A. Милько. Киев : Hayкова думка, 1971. -115 с.

50. Романенко, Ф.А. Послеледниковое поднятие Карельского берега Белого моря по данным радиоуглеродного и диатомового анализов озерно-болотных отложений п-ова Киндо / Ф.А. Романенко, О.С. Шилова // Доклады Академии Наук. 2012. - Т 442. - С. 544-548.

51. Семенов, A.M. Влияние температуры и минеральных элементов на целлюлазную активность и развитие микромицетов в образцах торфа из верхового болота / A.M. Семенов, Д.В. Низовцева, ЬГС. Паников // Микробиология. 1995. - Т. 64. -№ 1. - С. 97- 103.

52. Семенова, Т.А. Микобиота водоемов Среднего Поволжья : автореф. дис. . канд. биол. наук / Т.А. Семенова. М., 1994. - 24 с.

53. Сергеева, М.А. Торфогенез и эмиссия углекислого газа в олиготрофных торфяных залежах. Болота и биосфера / М.А. Сергеева // Сб. мат. Четвертой научной школы «Болота и биосфера». Томск, 12-15 сентября 2005 г. Томск : Изд-во ЦНТИ, 2005. - С. 263-269.

54. Сиднева, E.H. Исследование динамики растительности в условиях неотектонического поднятия побережий Белого моря (на примере отделяющейся от моря лагуны) : курсовая работа, каф. геоботаники Биологического ф-та МГУ / E.H. Сиднева. М., 2003. - 48 с.

55. Согонов, М.В. Особенности комплексов микроскопических грибов в почвах экотонной зоны наземных и водных биотопов : дипломная работа, каф. биологии почв ф-та почвоведения МГУ / М.В. Согонов. М., 1998. - 72 с.

56. Сукачев, В.Н. Болота, их образование, развитие, свойства / В.Н. Сукачев. JI. : Изд-во Ленингр. Лесн. ин-та, 1926. - 163 с.

57. Тюремнов, С.Н. Торфяные месторождения и их разведка / С.Н. Тюремнов. М. : Госэнергоиздат, 1949. - 464 с.

58. Тюремнов, С.Н. Торфяные месторождения / С.Н. Тюремнов. М. : Недра, 1976. - 488 с.

59. Хабибуллина, Ф. Биоразнообразие микромицетов подзолистых и болотно-подзолистых почв / Ф. Хабибуллина // Вестник Института биологии Коми НЦ УрО РАН. 2000. http://ib.komisc.rU/t/ru/ir/vt/00-34/04.html.

60. Шапоренко, С.И. Особенности экосистем отшнуровывающихся водоемов Кандалакшского залива Белого моря / С.И. Шапоренко, Г.А. Корнеева, А.Н. Пантюлин, Н.М. Перцова // Водные ресурсы. 2005. - Т. 32. - № 5. - С. 517-532.

61. Шилова, О.С. Голоценовые диатомеи болот Кольского полуострова и Северо-Восточной Карелии / О.С. Шилова. М. : МАКС Пресс, 2011. - 177 с.

62. Щербакова, В.А. Исследование роста грибов Geomycesраппогит в условиях анаэробиоза / В.А. Щербакова, Г.А. Кочкина, Н.Е. Иванушкина, К,С. Лауринавичус, С.М. Озерская, В.К. Акименко // Микробиология. 2010. Т. 79. - № 6. - С. 848-851.

63. Acpata. T.V.T. Occurrence and periodicity of some funga! populations in the Lagos Lagoon / T.V.I. Acpata, J.A. Ekundayo // Trans. Br. Mycol. Soc. -1983, V. 80.^№ 2. - P. 347-352.

64. Ainsworth and Bisby's Dictionary of the fungi / Eds.: P.M. Kirk, P.F. Cannon, J.C. David, J.A. Stalpers. Wallingford. UK. : CABI, 2001. - 624 p. http://www.indexfungorum.org/.

65. Andersen, R.Changes in microbial community structure and function following Sphagnum peatland restoration / R. Andersen, L. Grasset, M.N. Thormann, L. Rochefort, A-J. Francez // Soil Biology & Biochemistry. 2010. -№. 42. - P. 291-301.

66. Arx, von J.A. The Genera of fungi sporulating in pure culture / J.A. Arx von. J.Cramer, 1971. -424 p.

67. Baker, B.J. Metabolically active eukaryotic communities in extreme drainage / B.J. Baker, M.A. Lutz, S.C. Dawson, P.L.B. Banfield // Appl. Environ. Microbiol. 2004. - V. 70. - № 10. - P. 6264-6271.

68. Barnet, H.L. Illustrated genera of imperfect fungi / H.L. Barnet, B.B. Hunter // Burgess Life Science Series: Mycology. 1972. - 241 p.

69. Bayley, S.E. Nitrogen mineralization and decomposition in western boreal bog and fen peat / S.E. Bayley, M.N. Thormann, A.R. Szumigalski // Ecoscience. 2005. - V. 12. - № 4. - P. 455465.

70. Bettucci, L. Paraná river wetlands soil microfungi / L. Bettucci, I. Malvarez, J. Dupont, E. Bury, M-F. Roquebert // Pedobiologia. 2002. - V. 46. - P. 606-623.

71. Bilanenko, E. Heleococcum alkalinum, a new alkali-tolerant ascomycete from saline soda soils // E. Bilanenko, D. Sorokin, M. Ivanova, M. Kozlova // Mycotaxon. 2005. - №91. - P. 497-507.

72. Bisset, J. Notes on Tolypocladium and related genera / J. Bisset // Can. J. Bot. 1982. - V. 61. P. 1311-1329.

73. Bissett, J. A revision on the genus Trichoderma / J. Bisset // Can. J. Bot. 1984. - V. 62. - P. 924-931.

74. Bragazza, L. High nitrogen availability reduces polyphenol content in Sphagnum peat / L. Bragazza, C. Freeman // Science of the Total Environment. 2007a. - V. 377 (2-3). - P. 439-443.

75. Bragazza, L. Mass loss and nutrient release during litter decay in peatland: The role of microbial adaptability to litter chemistry / L. Bragazza, C. Siffi, P. Iacumin, R. Gerdol // Soil Biology & Biochemistry. 2007b. - V. 39. - P. 257-267.

76. Calvez, T.L. Fungal diversity in deep-sea hydrothermal ecosystems / T.L. Calvez, G. Burgaud, S. Mahé, G. Barbier, P. Vandenkoornhuyse //Applied and Environmental Microbiology. 2009. -V. 75.-№20.-P. 6415-6421.

77. Cantrell. S.A. Character i zati on of fungi from hypersaline environments of solar salterns using morpdological and molecular techniques / S.A. Cantrell, L. Casillas-Martínez, M. Molina // Mycological research. 2006. - V. 110. - P. 962-970.

78. Carmichael J.W. Genera of hyphomycgtes / J.W. Carmichael, W.B. Kendrick, I.L. Conners, L. Sigler Canada, Edmonton : University of Alberta Press, 1980. - 386 p.

79. Cathrine, S.J. Anaerobic denitrification in fungi from the coastal marine sediments off Goa, India / S.J. Cathrine, C. Raghukumar // Mycological research. 2008. - V. 113. - P. 100-109.

80. Cooke, J.C. A preliminary study of microfungi from the Connection River estuary / J.C. Cooke, J.R. LaCourse // Bulletin of the Torrey Botanical Club. 1975. - V. 102. - № 1. - P. 1-6.

81. Crous, P.W. The genus Cladosporium and similar dematiaceous hyphomycetes / P.W. Crous, U. Braun, K. Schubert, J.Z. Groenewald // Stud. Mycol. 2007. - V. 58. - 253 p.

82. Danielson, R.M. The abundance of Trichoderma propagules and the distribution of species in forest soils / R.M. Danielson, C.B. Davey // Soil. Biol. Biochem. 1973. - V. 5. - P. 485-494.

83. Davey, M.L. A new species of Cladophialophora (hyphomycetes) from boreal and montane bryophytes / M.L. Davey, R.S. Currah // Mycologycal Research. 2007. - V. 111. - P. 106-116.

84. DNA Star Lasergene. Software for molecular biology, http://www.dnastar.com/.

85. Domsch, K.H. Compendium of soil fungi / K.H. Domsch, W. Gams, T-H. Anderson. -Academic Press, 1980. V. 1. - 859 p.; V. 2.-391 p.

86. Domsch, K.H. Compendium of soil fungi / K.H. Domsch, W. Gams, T-H. Anderson. IHW-Verlag et Verlagsbuchhandlung, 2007. - 700 p.

87. Ellis, M.B. Dematiaceous Hyphomycetes / M.'B. Ellis Kew, Surrey, England. : Commonwealth Mycological Institute, 1971. - 608 p.

88. Fritze, H. Microfungal species composition and fungal biomass in a coniferous forest soil polluted by alkaline deposition / H. Fritze, E. Bääth // Microb Ecol. 1993. - V. 25. - P. 83-92.

89. Gams, W. Cephalosporium-artige Schimmelpilze (Hyphomycetes) / W. Gams. Stuttgart : Gustav Fischer Verlag, 1971. - 261 p.

90. Gams, W. Phialophora and some similar morphologically little differentiated anamorphs of divergent ascomycetes / W. Gams // Stud. Mycol. 2000. - № 45. - P. 187-199.

91. Gilbert, D. Microbial diversity in Sphagnum peatlands / D. Gilbert, E.A.D. Mitchel // Peatlands: Evolution and records of environmental and climate changes. 2006. - P. 287-318.

92. Golovchenko, A.V. Abundance, biomass, structure, and activity of the nicrobial complexes of minerotrophic and ombrotrophic peatlands / A.V. Golovchenko, E.Yu. Tikhonova, D.C. Zvyagintsev // Mycrobiology. 2007. - V. 76. - № 5. - P. 630-637.

93. Grant, W.D. Life at low activity / W.D. Grant // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 2004. - V. 359. -P. 1249-1267. - - - - —

94. Grasso, S.J. Scanning Electron Microscopic Observations of a Moss-Fungus Association / S.J. Grasso // The bryologist. 1981. - V. 84. - № 3. - P. 348-350.

95. Gross, S. Acidophilic and acid-tolerant fungi and yeasts / S. Gross, E.I. Robbins // Hydrobiologia. 2000. - V. 433. - P. 91-109.

96. Grum-Grzhimaylo, A.A. Sodiomyces alkalinus, a new holomorphic alkaliphilic ascomycete within the Plectosphaerellaceae / A.A. Grum-Grzhimaylo, A.J.M. Debets, A. D. van Diepeningen, M.L. Georgieva, E.N. Bilanenko//Persoonia (in print).

97. Grum-Grzhimaylo, O.A. Microfungal assemblages in decomposing Sphagnum spp. from bogs in National Park Smolenskoye Poozerye / O.A. Grum-Grzhimaylo, E.N. Bilanenko // Abstracts of

98. XV Congress of European Mycologist. Saint Petersburg, 16-21 September 2007. Saint Petersburg, 2007. - P. 75.

99. Hall, T. BioEdit: Biological sequence alignment editor for Win95/98/NT/2K/XP/7 / T. Hall.1999. http://www.mbio.ncsu.edu/bioedit/bioedit.html.

100. Hammer, 0. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis. Reference manual / 0. Hammer, D.A.T. Harper, P.D. Ryan. 2001. - 225 p.

101. Hoog, de G.S. Atlas of clinical fungi / G.S. de Hoog, J. Guarro, J. Gene, M.J. Figueras. -Utrecht, The Netherlands. : Centraalbureau voor Schimmelcultures. Universität Rovira i Virgili,2000. 1126 p.

102. Hustad, V.P. Phylogenetic placement of four genera withing the Leotiomycetes (Ascomycota) / V.P. Hustad, N. Miller//North American Fungi. 2011. - V. 6. - № 9. - P. 1-13.

103. Jones, E.B.G. Classification of marine Ascomycota, anamorphic taxa and Basidiomycota / E.B.G. Jones, J. Sakayaroj, S. Suetrong, S. Somrithipol, K.L. Pang // Fungal Diversity. 2009. -187 p.

104. Katoh, K., Asimenos G., Toh H. Multiple Alignment of DNA Sequences with MAFFT / K. Katoh, G. Asimenos, H. Toh // Methods in Molecular Biology. 2009. - V. 537. - P. 39-64. http://mafft.cbrc.jp/alignment/soitware/.

105. Keränen, S. Aapa Mires / S. Keränen. S. Kalpio // The world of plants. 2001. - 4 p. http://julkaisut.metsa.fi/julkaisut/show/1231.

106. Klich. M.A. Identification of common Aspergillus species I M.A. .Klich. Utrecht, The Netherlands : Centraalbureau voor Schimmelcultures, 2002. - 510 p.

107. York : Academic Press, 1979. 690 p. 117.Laitinen, J. Vegetation-related hydrotopographic and hydrologic classification for aapa mires (Hirvisuo, Finland) / J. Laitinen, S. Rehell, A. Huttunen // Ann. Bot. Fennici. - 2005. - V. 42. - P. 107-121.

108. Laitinen, J. Mire systems in Finland special view to aapa mires and their water-flow pattern / J. Laitinen, S. Rehell, A. Huttunen, T. Tahvanainen, R. Heikkila, T. Lindholm // Suoseura. - 2007. -V. 58.-№ l.-P. 1-26.

109. Latter, P.M. Comparative studies on the microbiology of four moorland soils in the Northern Pennines / P.M. Latter, J.B. Cragg, O.W. Heal // J. Ecol. 1967. - V. 55. - P. 445-464.

110. Maddison, W.P. Mesquite: A modular system for evolutionary analysis, version 2.75. / W.P. Maddison, D.R. Maddison 2010.http://mesquiteproject.org/MesquiteFolder/docs/mesquite/manual.html.

111. Magan N., Fungi in Extreme Environments / N. Magan // Environmental and Microbial Relationships, 2nd Edition, The Micota IV. Springer-Verlag, Berlin, 2007. P. 85-100.

112. Marino, E. Sistotrema is a genus with ectomycorrhizal species confirmation of what sequence studies already suggested / E. Marino, L. Scattolin, P. Bodensteiner, R. Agerer // Mycol. Progress. - 2008. - V. 7.-P. 169-176.

113. Martin, K. Fungal-specific PDR primers developed for analysis of the ITS region of environment DNA extracts / K. Martin, P. Rygiewicz // BMC Microbiology. 2005. - V. 5. - № 28.-P. 1-11.

114. McIlvaine, T.C. A buffer solution for colorimetric comparison / T.C. Mcllvaine // Morgantown: West Verginia University, Department of Soils. West Verginia, 1921. - P. 183-186.

115. Nagai, K. Studies on the distribution of alkalophilic and alkali-tolerant soil fungi II: fungal flora in two limestone caves in Japan // K. Nagai, K. Suzuki, G. Okada // Mycoscience. 1998. - №39. -J\ 293^298. ^ - —

116. Nilsson, M. The microfungal communities of a mixed mire in northern Sweden / M. Nilsson, E. Baath, B. Soderstrom // Can. J. Bot. 1992a. - V. 70. - P. 272-276.

117. Pivkin, M.V. Filamentous fungi associated with holothurians from the Sea of Japan, of the Primorye Coast of Russia / M.V. Pivkin // Biol. Bull. 2000. - V. 198. - P. 101-109.

118. Posada D., jModelTest 0.1.1. / D. Posada 2008. http://computing.bio.cam.ac.uk/local/doc/jmodeltest.pdf.

119. Raper, K.B. The genus Aspergillus / K.B. Raper, D.I. Fennell. Baltimore. : The Williams and Wilkins Company, 1965. - 686 p.

120. Raper, K.B. A Manual of the Penicillia / K.B. Raper, C. Thorn, D.I. Fennell. New York and London. : Hafner Publishing Company, 1968. - 875 p.

121. Rice, A.V. New perspectives on the niche and holomorph of the myxotrichoid hyphomycete, Oidiodendron maius / A.V. Rice, R.S. Currah // Mycol. Res. 2002. - V. 106. - № 12. - P. 14631467.

122. Rice, A.V. Profiles from Biolog FF plates and morphological characteristics support the recognition of Oidiodendron fimicola sp. nov / A.V. Rice, R.S. Currah // Studies in Mycology. -2005. № 53. - P. 75-82.

123. Rice, A.V. Oidiodendron maius: saprobe in Sphagnum peat, mutualist in Ericaceous roots / A.V. Rice, R.S. Currah // Soil Biology. 2006. - V. 9. - P. 227-246.

124. Rice, A.V. In vitro decomposition of Sphagnum by some microfungi resembles white rot of wood / A.V. Rice, A. Tsuneda, R.S. Currah // FEMS Microbial Ecol. 2006. - V. 56. - P. 372382.

125. Rifai, M.A. A revision on the genus Trichoderma / M.A. Rifai // Mycol. Pap. 1969. - V. 116.-P. 1-56.

126. Roiger. D.J. Occurrence of Trichoderma species in apple orchard and woodland soils / D.J. Roiger, S.N. Jeffers, R.W. Caldwell //Soil. Biol. Biochem. 1991. - V. 23. - № 4. - P. 353-539.

127. Rodrignez-Navarro, A Novel P-Type A.TPases med iate high-affinity potassium and sodium uptake in fungi /A^ Rodriguez-Navarro // Eukaryotic ÇelL 2004. - P. 359-368.

128. Ronquist, F. MrBayes 3.1 Manual. / F. Ronquist, J.P. Huelsenbeck, P. Mark 2005. - 68 p. www.mrbayes.sourceforge.net.

129. Samson, R.A. Introduction to food- and airborne fungi / R.A. Samson, E.S. Hoekstra, J.C. Frisvad Utrecht. The Netherlands. : Centraalbureau voor Schimmelcultures, 2004. - 389 p.

130. Samson, R.A. Phylogenetic and taxonomic studies on the genera Pénicillium and Talaromyces / R.A. Samson, J. Houbraken // Studies in Mycology. 2011. - № 70. - P. 1-183.

131. Schipper, M.A. On certain species of Mucor with a key to all accepted species. 2. On the genera Rhizomucor and Parasitella / M.A. Schipper // Studies in Mycology. 1978. - № 17. - P. 1-71.

132. Schroers, H.-J. A monograph of Bionectria (Ascomycota, Hypocreales, Bionectriaceae) and its Clonostachys anamorphs / H.-J. Schroers // Studies in Mycology. 2001. - № 46. - P. 1-216.

133. Schulze, E.D. Net ecosystem productivity and peat accumulation an a Siberian Aapa mire / E.D. Schulze, A. Prokuschkin, A. Arneth, N. Knorre, E.A. Vaganov // Tellus. 2002. - V. 54B. - P. 531-536.

134. Summerbell, R.C. Root endophyte and mycorrhizosphere fungi of black spruce, Picea mariana, in a boreal forest habitat: influence of site factors on fungal distributions / R.C. Summerbell // Studies in Mycology. 2005. - № 53. - P. 121-145.

135. Thormann, M.N. Diversity and function of fungi in peatlands: a carbon cycling perspective / M.N. Thormann // Can. J. Soil Sci. 2005. - V. 86. - P. 281-293.

136. Thormann, M.N. The role of fungi in decomposition dynamics in peatlands / M.N. Thormann // Ecological Studies. 2006. - V. 188. - P. 101-123.

137. V^l A 1IU1 lllUllll^ 1'i.i 1 . 1111V1VVVJ1I1 IWkJlkJ V/l U1V VX1.VVW Vi VVltl^/VlMbUl V II11V1 W1U1 ^^VVIV^I 1 1 Ml 11VV1 Vllthe decomposition of sedge and bryophyte litter from southernboreal peatlands / M.N. Thormann,

138. S.E. Bayley, R.S. Currah // Can. J. Microbiol. 2004a. - V. 50. - P. 793-802.

139. Thormann, M.N. Microfungi isolated from Sphagnum fuscum from a southern boreal bog in Alberta, Canada / M.N. Thormann, R.S. Currah, S.E. Bayley // Bryologist. 2001. - V. 104. - P. 548-559.

140. Thormann, M.N. The relative ability of fungi from Sphagnum fuscum to decompose selected carbon sources / M.N. Thormann, R.S. Currah, S.E. Bayley // Can. J. Microbiol. 2002b. - V. 48. -P. 204-211.

141. Thormann, M.N. Succession of microfungal assemblages in decomposing peatland plants / M.N. Thormann, R.S. Currah, S.E. Bayley // Plant Soil. 2003. - V. 250. - P. 323-333.

142. Thormann, M.N. Patterns of distribution of microfungi in decomposing bog and fen plants / M.N. Thormann, R.S. Currah, S.E. Bayley // Can. J. Bot. 2004b. - V. 82. - P. 710-720.

143. Thormann, M.N. Fungi from peatlands / M.N. Thormann, A.V. Rice // Fungal Diversity. 2007. -V. 24.-P. 241-299.

144. Tsuneda, A. Conidiomatal morphogenesis and pleomorphic conidiogenesis in Scleroconidioma sphagnicola / A. Tsuneda, M.N. Chen, R.S. Currah // Mycologia. 2001. - V. 93. - № 6. - P. 1164-1173.

145. Tsuneda, A. Scleroconidioma, a new genus of dematiaceous Hyphomycetes / A. Tsuneda, M.N. Thormann, R.S. Currah // Can. J. Bot. 2000. - V. 78. - P. 1294-1298.

146. Untiedt, E. Colonization of Sphagnum cells by Lyophyllum palustre / E. Untiedt, K. Mueller // Can. J. Bot. 1985. - V. 63. - P. 757-761.

147. Vilgalys, R. Organization of ribosomal DNA in the basidiomycete Thanatephoruspraticola / R. Vilgalys, D. Gonzalez // Curr. Genet. 1990. - V. 18. - P. 277-280.

148. Wallace, B. Peat microfungi in three habitats in the Florida Everglades / B. Wallace, C.H. Dickinson //Mycologia. 1978. - V. 70. - № 6. - P. 1151-1163.

149. Wurzbacher, C.M. Fungi in lake ecosystems / C.M. Wurzbacher, F. Barlocher, H-P. Grossart // Aquatic Microbial Ecology. 2010. - V. 59. - P. 125-149.

150. Yurkovskaya, T.K. Raised bogs on the North-East of Europe / T.K. Yurkovskaya // Annali di Botanica. 2004. - V. 4. - P. 19-28.

151. Zak, J. Fungal biodiversity patterns. Biodiversity of fungi: inventory and monitoring methods / J. Zak, M. Willig. Burlington, Massachusetts. : Elsevier Academic Press, 2004. - P. 59-72.

152. Zare, R. A revision of Verticillium section Prostrata. IV. The genera Lecanicillium and Simplicillium gen. nov. / R. Zare, W. Gams //Nova Hedwigia. 2001. - V. 73. - P. 1-50.

153. Zuccon, A. MrEnt Version 2.2 Manual. A drawing tool for phylogenetic trees. Program distributed by the authors / A. Zuccon, D. Zuccon. 2010. http://www.mrent.org.

154. Zwickl, D.J., GARLI manual / D.J. Zwickl 2008. http://www.nescent.org/wg/garli.

155. Рисунок 1. Карта полуострова Киндо. 1 оз. Верхнее, 2 - оз. Круглое, 3 - оз. Ершовское Верхнее, 4 - оз. Ершовское Нижнее, 5 - оз. Кисло-Сладкое.