Микромицеты в щелочных засоленных почвах тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.24, кандидат биологических наук Георгиева, Марина Леонидовна

• Георгиева, Марина Леонидовна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Георгиева, Марина Леонидовна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Распространение и характеристика засоленных почв

1.2 Щелочные почвы

1.3 Характеристика и распространение содовых почв

1.4 Растения засоленных щелочных почв

1.5 Механизмы гало- и алкалоустойчивости

1.6 Сообщества микроорганизмов содовых озер

1.7 Микромицеты засоленных щелочных почв

1.8 Алкалотолерантные микромицеты

1.9 Галофильные и галотолерантные микромицеты

1.10 Использование галоалкалофильных и галоалкалотолерантных микроорганизмов

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ :

2.1 Регионы исследования

2.2 Питательные среды для выделения и культивирования микромицетов

2.3 Методы изучения видового разнообразия микромицетов в почвенных образцах и на растениях-солянках

2.4 Изучение радиальной скорости роста микромицетов

2.5 Работа с коллекцией

2.6 Микроскопическое исследование культур

2.7 Выявление антимикробной активности

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1 Разработка селективной среды и методики микологического анализа щелочных засоленных почв

3.2 Сообщество мицелиальных грибов из засоленных щелочных почв и с растений-солянок Кулундинской степи

3.3 Мицелиальные грибы из засоленных щелочных почв Забайкалья

3.4 Микромицеты солончаков северной части Гоби (урочище Баян-Дзаг и оз. Улан-Нур)

3.5 Грибы из почв и с растений района мыса Актумсык (Западный Арал)

3.6 Мицелиальные грибы из содовых солончаков различных географических зон

3.7 Исследование роста грибов на различных питательных средах

3.7.1 Рост микромицетов на С A, OA и ЩА

3.7.2 Рост микромицетов при разных значениях рН среды

3.7.3 Рост микромицетов на средах с разными концентрациями NaCl

3.8 Исследование биологической активности микромицетов

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Микромицеты в щелочных засоленных почвах»

Принято считать, что грибы для своего развития предпочитают слабокислые условия, они активно развиваются в таких почвах, как подзолистые (Мирчинк, 1988). Однако существуют биотопы с постоянно высокими значениями рН (9 - 11) и высокими концентрациями солей. Это содовые озера и содовые солончаки. Высокие концентрации в почвенных растворах ионов [Na+] и низкие [Са2+], высокие значения щелочности, значительная деструктуризация почвы и ряд других факторов позволяют отнести содовые солончаки к уникальным экстремальным природным местообитаниям (Базилевич, 1965; Сабольч, 1971; Jones, Grant, 1999).

По мнению многих исследователей, в таких условиях могут существовать только галоалкалофильные прокариоты, которые изучены уже достаточно подробно, как в отношении биоразнообразия, так и функционально (Jones et al., 1994; Заварзин и др., 1999; Сорокин, 2000).

Сведения, касающиеся развития грибов в условиях содового засоления, единичны. В основном они посвящены изучению особенностей отдельных видов, а не сообщества в целом. В настоящее время практически ничего не известно не только о таксономическом составе группы галоалкалофильных (галоалкалотолерантных) грибов, но и об особенностях их обмена, в том числе и о продуцируемых ими вторичных метаболитах. В то же время ферменты алкалофильных бактерий широко используются в биотехнологии, в производствах, где создаются щелочные условия (Geoghegan, Campbell, 2001). Это обусловливает привлекательность поиска и исследования алкалотолерантных грибов как возможных продуцентов ценных для человека вторичных метаболитов, активность которых могла бы превысить таковую у бактерий.

Недостаточная изученность эукариотических организмов в природных биотопах с экстремальными условиями среды привела к явной недооценке роли в них грибов. Это обусловлено трудной доступностью регионов исследований и отсутствием специальных методических приемов микологического анализа этих почв.

Цель работы

Исследование сообщества микромицетов в засоленных щелочных почвах и на поверхности растений-солянок в регионах с различным типом засоления почв, в условиях высоких значений рН и высоких концентраций солей.

Задачи

• Проанализировать видовое разнообразие грибов и выявить функционально значимую группу микромицетов в исследуемых засоленных щелочных почвах Центральной Азии.

• Проанализировать видовое разнообразие грибов на поверхности . растений-солянок из солончаков Центральной Азии.

• Разработать методы выделения грибов из засоленных щелочных почв, способных развиваться в условиях высоких значений рН и концентраций солей.

• Проанализировать алкало- и галозависимость у изолятов микромицетов доминирующих в засоленных почвах видов.

• Оценить антимикробную активность грибов из содовых солончаков.

• Создать коллекцию культур микромицетов из засоленных щелочных почв.

Заключение диссертации по теме «Микология», Георгиева, Марина Леонидовна

выводы

1. Впервые выделено и исследовано сообщество мицелиальных * грибов из засоленных щелочных почв различных регионов Центральной Азии.

2. Исследован комплекс микромицетов на растениях-галофитах родов Anabasis, Atriplex, Halocnemum, Salicornia, Suaeda из солончаков Кулундинской степи и Аральского региона.

3. Продемонстрированы отличительные черты комплекса микромицетов в щелочных засоленных почвах: невысокая численность и незначительное видовое разнообразие с доминированием представителей рода Acremonium.

4. Составы видов грибов в засоленных щелочных почвах и на гал офитах имеют высокую степень сходства (индекс Сьеренсена-Чекановского более 50%).

5. Разработана методика исследования микобиоты щелочных засоленных почв.

6. Максимальная скорость роста доминирующих в содовых солончаках видов грибов отмечена на средах со значениями рН в щелочной области и высокими концентрациями солей, что позволяет отнести их к галоалкалотолерантным и свидетельствует о функциональной значимости выделенного нами сообщества микромицетов в условиях содового засоления.

7. Описан новый галоалкалотолерантный аскомицет Heleococcum alkalinum Bilanenko et Ivanova (Ascomycetes, Hypocreales, Bionectriaceae).

8. У ряда изолятов микромицетов щелочных почв выявлена способность продуцировать антибактериальные и антигрибные вещества.

9. Создана и поддерживается коллекция микромицетов из щелочных засоленных почв, включающая новые таксоны грибов.

БЛАГОДАРНОСТИ

Я выражаю искреннюю благодарность моему замечательному научному руководителю кандидату биологических наук Елене Николаевне Биланенко за неоценимую помощь и всестороннюю поддержку при выполнении и написании данной работы.

Отдельное спасибо Ирине Владимировне Толстых и Генриху Степановичу Катрухе из института по изысканию новых антибиотиков им. Гаузе за интерес к моей работе и помощь при выполнении некоторых экспериментов.

Огромное спасибо Дмитрию Юрьевичу Сорокину за предоставленные образцы, оригинальные фотографии, искренний интерес к результатам исследований, постоянную помощь при поиске литературы и в методических вопросах.

Спасибо Марине Павловне Лебедевой и Ирине Аркадьевне Ямновой из института почвоведения им. Докучаева за предоставленные образцы почв и их химический анализ. Также спасибо Галине Алексеевне Беляковой и Филиппу Вячеславовичу Сапожникову за предоставленные образцы почв.

Искренне признательна Екатерине Николаевне Бубновой и Алине Витальевне Александровой за помощь в определении микромицетов и осмысление результатов работы.

Спасибо Александру Петровичу Сухарукову за определение галофитов.

Также хочу поблагодарить всех сотрудников кафедры альгологии и микологии Биологического факультета МГУ за помощь при выполнении этой работы, ценные советы и рекомендации.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Из образцов щелочных засоленных почв и с поверхности галофитов различных регионов Центральной Азии (Кулундинская степь, Забайкалье, Аральское море, пустыня Гоби), впервые выделены микромицеты, способные развиваться в экстремальных условиях с высокими показателями рН, щелочности, концентрации солей. Сообщений в литературе о грибах из экстремально щелочных и засоленных условий крайне мало. Отсутствие сведений не говорит, однако, об отсутствии грибов в этих природных биотопах, что было подтверждено представляемой работой.

Комплекс видов грибов из засоленных щелочных почв существенно отличается от сообществ грибов из почв регионов с другими экологическими условиями. Небольшое видовое разнообразие микромицетов, низкое содержание грибных зачатков, высокая встречаемость в образцах почв видов p. Acremonium и стерильного мицелия - характерные черты сообщества грибов в содовых солончаках.

Благодаря использованию специфической селективной среды со щелочным буфером было выявлено галоалкалотолерантное сообщество микромицетов, которое функционирует в экстремальных условиях содового засоления. Все исследованные изоляты грибов отнесены к галоалкалотолерантным, поскольку показана их способность к росту в широком диапазоне значений рН среды (5,8 - 10,8) и при различных концентрациях NaCl (от 0,1М до 1 М) в среде. Для ряда грибов оптимальные значения рН среды лежат в щелочной области.

Экстремальные условия, складывающиеся в содовых солончаках, обусловливают своеобразие сообщества видов грибов, среди которых есть и . новые таксоны. В ходе исследования нами был описан и опубликован новый для науки вид Heleococcum alkalinum Bilanenko et Ivanova. Ряд новых таксонов всесторонне исследуется. Эти микромицеты характеризуются высокой частотой встречаемости в щелочных засоленных почвах.

Исследования мицелиальных грибов в почвах с содовым засолением показали, что небольшая часть аскомицетов и их анаморфных видов смогла адаптироваться к таким экстремальным условиям среды обитания. Это расширяет существующие представления о разнообразии грибов и их адаптационных возможностях.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Георгиева, Марина Леонидовна, 2006 год

1. Абрамович Д.И. Воды Кулуидинской степи. Новосибирск: Изд-во Зап.-Сиб. Филиала АН СССР. 1960.104 с.

2. Александрова А.В. Род Trichoderma Pers.: Fr. // Сб.: Новое в систематике и номенклатуре грибов. М.: Национальная Академия микологии Медицина для всех. 2003. С. 219-275.

3. Андреев Н.И., Плотников И.С. Зоопланктон Аральского моря в условиях прогрессирующего осолонения // В кн.: Современное состояние Аральского моря в условиях прогрессирующего осолонения. Труды Зоологического института АН СССР, Т.223.Л. 1990. С. 19-23.

4. Андреева С.И., Андреев Н.И. Сукцессионные изменения донных биоценозов Аральского моря // В кн.: Современное состояние Аральского моря в условиях прогрессирующего осолонения. Труды Зоологического института АН СССР, Т.223. Л. 1990. С. 105-146.

5. Андреищева Е.Н., Звягильская Р.А. Адаптация дрожжей к солевому стрессу // Прикладная Биохимия и Микробиология. Т.35. №3.1999.С. 243-256.

6. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования. Л.: Наука. 1980. 187 с.

7. Бабьева Е. Н. Сравнительно-экологическое исследование микромицетов из почв отдаленных географических районов. Дисс. к.б.н. М.: МГУ. 1983.158с.

8. Базилевич Н.И. Геохимия почв содового засоления. М.: Наука. 1965.351с.

9. Базилевич Н.И., Панкова Е.И. Опыт классификации почв по засолению // Почвоведение. № 11.1968. С.3-16.

10. Бактериальная палеонтология / Ред. А.Ю. Розанов. М.: ПИН РАН. 2002.188с.

11. Балнокин Ю.В. Растения в условиях стресса // В кн. Физиология растений под. ред. . Ермакова И.П. М.: Издательский центр «Академия». 2005. С. 510-588.

12. Барков А.С. Словарь-справочник по физической географии. М.: Учпедгиз. 1954. 307с.

13. Баталин Ю.В., Касимов Б.С., Станкевич Ю.Ф. Месторождения природной соды и условия их образования. Саратов: Недра. 1993.197с.

14. Баталин Ю.В., Станкевич Е.Ф. О распространение содоносных образований // Труды геологического института. Казань. №34.1974. С.3-11

15. Беккер З.Э. Физиология и биохимия грибов. М.: МГУ. 1988.227с.

16. Белякова Л.А. Род Emericellopsis van Beyma (Eurotiaceae) // Микология и Фитопатология. Т.8. Вып. 5.1974. С.385-395.

17. Берг Л.С. Географические зоны Советского Союза. М.: Государственное издательство географической литературы. 1947.398с.

18. Беспалова З.Г. Состав и запасы семян в почве пустынно-степных и пустынных сообществ Северной Гоби // В кн.: Растительный и животный мир Монголии Л.: «Наука». 1977. С. 136-142.

19. Билай В.И. Фузарии. Киев: Наукова думка. 1977.443 с.

20. Билай В.И. Основы общей микологии. Киев: Вища школа. 1974.396с.

21. Биланенко Е.Н., Георгиева М.Л. Микромицеты в почвах и на галофитах из регионов с содовым засолением. Материалы международной конференции, посвященной 75-летию Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова. М. 2006. С. 26-29.

22. Биланенко Е.Н., Георгиева М.Л. Микромицеты солончаков Южной Сибири (Кулундинская степь)//Микология и фитопатология. Т. 39. Вып.4.2005. С. 6-13.

23. Биоразнообразие Байкальской Сибири // Корсунов В.М., Пронин Н.М., Гончиков Г.Г. и др. Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН. 1999.350с.

24. Борисова В.Н. Гифомицеты лесной подстилки в различных экосистемах. Киев: Наукова думка. 1988.252с

25. Боровский В.М. Формирование засоленных почв и галогеохимические провинции Казахстана. Алма-Ата: Наука. 1982.256 с.

26. Бубнова Е.Н. Изменения комплексов почвообитающих грибов при переходе от зональных почв к морским экотопам (на примере побережья Кандалакшского залива Белого моря). Дисс. к.б.н. М. МГУ. 2005.144с.

27. Вандакурова Е.В. Растительность Кулундинской степи. Новосибирск: Издательство Зап.- Сиб. Филиала АН СССР. 1950.78с.

28. Великанов Л.Л. Роль грибов в формировании мико- и микробиоты почв естественных и нарушенных биоценозов и агроэкосистем. Дисс. . д.б.н. Москва: МГУ. 1997.

29. Виноградова Е.Н. Методы определения концентрации водородных ионов. М.: Издательтво МГУ. 1956.156с.

30. Востокова Е.А., Гунин П.Д., Рачковская Е.И. и др. Экосистемы Монголии: Распространение и современное состояние М.: Наука. 1995.223с.

31. Воробьева Л.А. Теория и методы химического анализа почв. М.: МГУ. 1995.136с.

32. Воробьева Л.А. Химический анализ почв: Учебник. М.: МГУ. 1998.272с.

33. Георгиева М.Л. Биологически активные вещества у микромицетов из содовых солончаков. Тезисы докладов XIII Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов --2006». Москва. 2006. Секция Биология. С. 54-55.

34. Георгиева М.Л., Биланенко Е.Н. Сообщество микромицетов из солончаков пустыни Гоби (Монголия) // Грибы в природных и антропогенных экосистемах. Труды международной конференции, посвященной 100-летию начала работы профессора А.С.

35. Бондарцева в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН. Т.1. С.-П. 2005. С. 153156.

36. Георгиева М.Л., Биланенко Е.Н. Грибы в содовых солончаках Забайкалья. Тезисы Всероссийской конференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии». Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН. Т.1.2006. С. 107-108.

37. Герасименко Л.М., Дубинин А.В., Заварзин Г.А. Алкалофильные цианобактерии содовых озер Тувы и их экофизиология //Микробиология. Т. 65.1996. С.844-849.

38. Герасимов И.П., Иванова Е.Н. Процесс континентального соленакопления в почвах, породах, подземных водах и озерах Кулундинской степи (Западная Сибирь) // Труды Почвенного института им В. В. Докучаева. Т. 9.1934.

39. Горленко В.М., Намсараев Б.Б., Кулырова А.В., Заварзина Д.Г., Жилина Т.Н. (а) Активность сульфат-редуцирующих бактерий в донных осадках содовых озер Юго-Восточного Забайкалья//Микробиология. Т.68. №5.1999. С.664-670.

40. Горленко В.М., Намсараев Б.Б., Кулырова А.В., Заварзина Д.Г., Жилина Т.Н. (б) Геохимическая деятельность сульфатредуцирующих бактерий в донных осадках содовых озер Забайкалья // Микробиология. Т.68. №5.1999. С. 789-800.

41. Дамбаев В.Б. Структура и функциональная активность микробных сообществ приозерных солончаков Забайкалья. Автореф. к.б.н. Улан-Удэ. 2004.18с.

42. Дамбаев В.Б., Гончиков Г.Г., Намсараев Б.Б. Распространение микроорганизмов сапротрофного комплекса в соровых солончаках Забайкалья // Почвоведение. № 11. 2004. с. 1360-1374.

43. Дубинин А.В., Герасименко Л.М., Заварзин Г.А. Алкалофильные цианобактерии содовых озер Тувы и их экофизиология // Микробиология. Т. 65.1996. С. 844-849.

44. Ершова Е.Ю., Ефременкова О.В., Зенкова В.А., И.В. Толстых, Ю.В. Дудник Выявление антимикробной актиности у представителей рода Coprinus // Микология и фитопатология. Т.35. Вып. 6.2001. С. 32-37.

45. Жданова Н.Н., Василевская А.И. Экстремальная экология грибов в природе и эксперименте. Киев: Наукова думка. 1982.168с.

46. Жизнь микробов в экстремальных условиях // под ред. Кашнера Д. М.: Мир. 1981. 520с.

47. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. М.: Наука. 2004.248с.

48. Заварзин Г.А., Жилина Т.Н., Кевбрин В.В. Алкалофильное микробное сообщество и его функциональное разнообразие // Микробиология. Т.68.1999. С.579-599.

49. Иванов А.В., Трофимова JI.H. Гидрохимия озер Центрального Забайкалья. Владивосток: Дальневосточное книжное издательство. 1992.142 с.

50. Иванова Е.Н., Большаков А.Ф. Учение академика К.К. Гедройца о солончаках, солонцах и солодях и последующее его развитие // Почвоведение. № 4.1972. С. 88-104.

51. Ипатова В.И. Адаптация водных растений к стрессовым абиотическим факторам среды. М.: «Графикон-принт». 2005.224с.

52. Исаченко Б.Л. Хлористые, сульфатные и хлористые озера Кулундинской степи и биогенные процессы в них // Б.Л.Исаченко. Избранные труды. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1951. С.143-162.

53. Казанцева Т.И., Якунин Г.Н., Амаржаргал Б. Пастбищные экосистемы пустынной зоны МНР и оценка их состояния // Экология и природопользование в Монголии. Сборник научных трудов. Пущино. 1992. С. 122-133.

54. Карандашова И.В. Молекулярные механизмы и генетический контроль устойчивости к солевому стрессу у цианобактерии Synechocystis sp. РСС 6803. Автореф. .к.б.н.М. МГУ. 2003.23с.

55. Ковда В.А. Почвы аридной зоны // В кн. Почвы аридной зоны как объект орошения. М.: Наука. 1968. С. 5-30.

56. Ковда В.А. Солончаки и солонцы. М.-Л.: Изд-во Академии наук СССР. 1937.246с.

57. Кожов М.М. Очерки по байкаловеденйю. Иркутск: Восточно-сибирское книжное издательство. 1972.255 с.

58. Козлова М.В. Жизненный цикл галоалкалотолерантного аскомицета Heleococcum alkalinum Bilanenko et Ivanova. Дис. к.б.н. M. МГУ. 2006.219с.

59. Кулундинская экспедиция Академии Наук СССР 1931-1933гг. Часть 3. Исследование почвенно-геоморфологического цикла // Труды совета по изучению природных ресурсов (СОПС). Серия Сибирская. Изд-во Академии наук СССР. Выпуск 10. 1935.200с.

60. Лимнология и палеолимнология Монголии // Коллектив авторов. СПб.: Наука. 1994. 304с.

61. Лисичкина Г.А., Биланенко Е.Н., Иванова М.Л. Дрожжи и мицелиальные грибы содовых солончаков. Тезисы Международной конференции Биогеография почв. Сыктывкар. 2002. С. 28-29.

62. Лисичкина Г.А., Бабьева И.П., Сорокин Д.Ю. Алкалотолерантные дрожжи из природных биотопов // Микробиология. Т. 72. № 5.2003. С. 695-698.

63. Локоть Л.И., Стрижова Т.А., Горлачева Е.П. и др. Содовые озера Забайкалья: Экология и продуктивность. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. 1991.216с.

64. Меняйло О.В. Особенности процесса денитрофикации в засоленных почвах. Дисс. к.б.н. М.: МГУ. 1996.117 с.

65. Мир растений. В 7 т./ Т. 2. Грибы /Под ред. М.В. Горленко. М.: Просвещение. 1991. 475с.

66. Мирчинк Т.Г Почвенная микология. М.: МГУ. 1988.220с.

67. Мишустин Е. Н., Пушкинская О. И. Эколого-географические закономерности в распространении почвенных микроскопических грибов // Изв. АН СССР. т. 5. Сер. биол. 1960. С.641-660

68. Мишустин Е.Н. Ассоциации почвенных микроорганизмов. М.: Наука. 1975. 105 С.

69. Мурзаев Э.М. Монгольская народная республика. М.: Государственное издательство географической литературы. 1952.472с.

70. Мэгарран Э. 1992. Биологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир. 184 с.

71. Мюллер Э., Леффлер В. Микология. М.: Мир.1995.343с.

72. Намсараев Б.Б., Жилина Т.Н., Кулырова А.В., Горленко В.М. Бактериальное образование метана в содовых озерах юго-восточного Забайкалья // Микробиология. Т68. №5.1999. С. 671-676.

73. Нечаев А.П., Трубенберг С.Е., Кочеткова А.А. Пищевая химия. СПб.: ГИОРД. 2004. 640с.

74. Никольская Ю. П. Процессы солеобразования в озерах и водах Кулундинской степи. Новосибирск: Изд. СОАН СССР. 1961.200с.

75. Нимаева С.Ш. Микробиология криоаридных почв (на примере Забайкалья). Новосибирск: Наука. Сибирское отделение. 1992.172с.

76. Новожилова М.И. Микробиология Аральского моря. Алма-Ата: Наука. 1973.179с.

77. Ногина Н.А. Почвы Забайкалья. М.: Наука. 1964.312с.

78. Одум Ю. Экология: В 2-х т. Т.2. М.: Мир. 1986.376с.

79. Озерская С.М. Структура комплексов почвенных грибов-микромицетов двух лесных биогеоценозов зоны смешанных лесов. Автореф. к.б.н. М. МГУ. 1980.24с.

80. Орловский Н.В. Освоение целинных и залежных земель в Алтайском крае. М.: Академия Наук СССР. 1955.104с.

81. Пагис Л.Я. Механизмы Na и Н+ гомеостатирования в клетках морской микроводоросли Tetraselmis viridis Rouch.: роль ион-транспортирующих систем плазматической мембраны. Автореф. к.б.н. М. МГУ. 2003.21с.

82. Панкова Е.И. Генезис засоления почв пустынь. М. 1992.136с.

83. Панфилов В.П. Физические свойства и водный режим почв Кулундинской степи. М.: Наука. 1973. С. 260.

84. Перельман А.И. Очерки геохимии ландшафта. М.: Государственное издательство географической литературы. 1955.392с.

85. Пивкин М. В., Бурцева Ю.В.Худякова Ю.В., Журавлева Н.В. Вторичная адаптация грибов в море // В кн.: Современная микология в России, Первый съезд микробиологов. Тезисы докладов. М.: Национальная академия микологии. 2002. с.77.

86. Пидопличко Н.М., Милько А.А. 1971. Атлас мукоральных грибов. Киев: Наукова думка. 115 с.

87. Плотников И.С. Зоопланктон Аральского моря (Малое Аральское море) в условиях стабилизации его режима // Тр. зоол. ин-та РАН. СПб. 1995.4.1. С. 174-183.

88. Почвенный покров и почвы Монголии. М.: Наука. 1984.191с.

89. Почвенный покров основных природных зон Монголии. М.: Наука. 1978.275с.

90. Пустынные степи и северные пустыни Монгольской народной республики. 4.1 Природные условия (Булган сомон). JL: Наука. 1980.184с.

91. Рассказов А.А., Абрамов А.В. О содовых озерах Монгольской национальной республики // Литология и полезные ископаемые. №6.1987. С. 88-99.

92. Рачковская Е.И., Волкова Е.А. Растительность Заалтайской Гоби // В кн.: Растительный и животный мир Монголии Л.: Наука. 1977. С. 46-74.

93. Риттер Г.Э. О действии растворов солей и кислот на некоторые плесневые грибы. М.: Типография С.П. Семенова. 1908.161с.

94. Сабольч И. Влияние соды на почвообразовательные процессы и свойства почвы // Труды института почвенной агрохимии. Ереван: Выпуск 6.1971. С.35-57.

95. Сидорова И. И. Макросистема грибов: методология и изменения последнего десятилетия // Сб.: Новое в систематике и номенклатуре грибов. М.: Национальная Академия микологии Медицина для всех. 2003. С.7-70.

96. Скалон И.С. Видовой состав и особенности развития микрофлоры растительных сообществ зональных стационаров МНР // В кн.: Растительный и животный мир Монголии. Л.: Наука. 1977. С.157-192.

97. Скрипникова М. И. Взаимосвязь почв и растительности солонцовых комплексов Кулундинской степи. Дис. к. б. н. М.: МГУ 1989.382с.

98. Согонов М.В., Марфенина О.Е. Особенности микобиоты приморских маршей Кандалакшского залива Белого моря // Вестник Моск. Университетата. Сер. 16 (Биология). №3.1999. С.42-47.

99. Сорокин Д.Ю. Биология морских гетеротрофных и алкалофильных сероокисляющих бактерий. Автореф. дисс. докт. биол. наук. М. 2000. 64с.

100. Станкевич Е. Ф. Изучение подземных содовых вод в связи с оценкой содоносности // Труды геологического института (г. Казань). №34.1974. С. 12-27

101. Структура, функционирование и эволюция системы биогеоценозов Барабы / Под ред. Р.В. Ковалева. Новосибирск: Наука. 1974. ,Т. 1. 308с. Т 2.496с.

102. Сулялина А.В., Смуров А.О. Состояние бактериопланктона Аральского моря осенью 1991г. // В кн.: Экологический кризис на Аральском море. Труды Зоологического института АН СССР. Т. 250. СПб. 1993. С. 104-107.

103. Турсина Т. В. Осолоделые почвы Алтайского края и современные процессы. Дис. к.б.н. М.: МГУ. 1971.208с.

104. Уфимцева К.А. Почвы межгорных котловин южной тайги Забайкалья. Иркутск-Чита: Восточно-Сибирское книжное издательство. 1967.102с.

105. Уфимцева К.А. Степные и лесостепные почвы Бурятской АССР. М.: Изд-во Академии наук СССР. 1960.152с.

106. Физико-химические методы исследования почв // Под ред. Н.Г. Зырина, Д.С. Орлова. М.: Мир. 1980.382с.

107. Филиппов А.А. Некоторые структурные особенности макрозообентоса прибрежной зоны севера Аральского моря. В кн.: Эклологический кризис на Аральском море. Труды Зоологического института АН СССР. Т. 250. СПб. 1993. С. 56-63.

108. Худякова Ю.В. Грибы грунтов Японского моря (Российское побережье) и их биологически активные метаболиты. Автореф. дисс. к.б.н. Владивосток. 2004.19с.

109. Черноусенко Г.И., Ямнова И.А. О генезисе засоления почв Западного Забайкалья // Почвоведение. №4.2004. С.399-414.

110. Щепащенко Г.Л., Хазова Е.Г., Баркова Л.И., Седова В.В. Почвоведение с основами земледелия. М.: Почв, ин-т им. В.В. Докучаева. 1993.260с.

111. Юннатов А.А. Пустынные степи Северной Гоби в МНР. Л.: Наука. 1974.132с.

112. Abdel-Fattah Н.М., Moubasher А.Н., Abdel-Hafez S.I. Studies on mycoflora of salt marshes in Egypt. I. Sugar fungi // Mycopathologia. Vol.61. No.l. 1977. P. 19-26.

113. Abdel-Hafez S.I., Moubasher A.H., Abdel-Fattah H.M. Studies on mycoflora of salt marshes in Egypt. IV. Osmophilic fungi // Mycopathologia. Vol.62. No.3.1977. P.143-151.

114. Ainsworth and Bisby's Dictionary of the Fungi. 9th ed. Eds.: Kirk P.M., Cannon P.F., David J.C., Stalpers J.A. CABI. Wallingford. UK. 2001.624 p.

115. Aliasgharzadeh N., Rastin N. S., Towfighi H., Alizadeh A. Occurrence of arbuscular mycorrhizal fungi in saline soils of the Tabriz Plain of Iran in relation to some physical and chemical properties of soil // Mycorrhiza. N 11.2001. P.l 19-122.

116. Ames L.M. A monograph of the Chaetomiaceae. US Army Research Office. 1961.125 p.

117. Arx von J.A. The Genera of fungi sporulating in pure culture. J.Cramer. 1971.424p.

118. Balnokin Y.V., Popova L., Myasoedov tN.A. Plasma membrane ATPase of marine unicellular alga Platymonas viridis / Plant Physiol. Biochem. 31 (2). 1993. P. 159-168.

119. Banuelos M., Rodriguez-Navarro A. P-type ATPases Mediate Sodium and Potassium Effluxes in Schwanniomyces occidentals II The Journal of Biological Chemistry. Vol. 273. N. 3. 1998. P. 1640-1646.

120. Barnet H.L., Hunter B.B. Illustrated genera of imperfect fungi (3 ed.). Burgess Life Science Series: Mycology. 1972.241 p.

121. Benito В., Garciadeblas В., Rodrigues-Navarro A. Potassium- or sodium-efflux ATPase, a key enzyme in the evolution of fungi // Microbiology. Vol. 148.2002. P. 933-941.

122. Bilanenko E., Sorokin D., Ivanova M. & Kozlova M. Heleococcum alkalinum, a new alkali-tolerant ascomycete from saline soda soils // Mycotaxon. Vol. 91.2005. P. 497-507.

123. Bilanenko E.N., Georgieva M.L. Haloalkalitolerant community of micromycetes inhabiting soda solonchaks. Proceedings of the XVI symposium of mycologists and lichenologists of Baltic States. Cesis. Latvia. 2005. P. 52-55.

124. Booth C. Fusarium. Laboratory Guide to the Identification of the Major Species. Kew, Surrey, England. 1977.56p.

125. Buchalo A.S., Eviatar N., Wasser S.P., Oren A. and Molitoris P. Fungal life in the extremely hypersaline water of the Dead Sea: first records // The Royal Society. 1998. P. 14611465.

126. Butinar L, Zalar P., Frisvad J. C., Gunde-Cimerman N. The genus Eurotium members of indigenous fungal community in hypersaline waters of salterns // FEMS Microbiology Ecology. 51.2005. 155-166.

127. Caracuel Z., Casanova C., Roncero G., Pietro A., Ramos J. PH Response Transcription * Factor PacC Controls Salt Stress Tolerance and Expression of the P-Type Na+-ATPase Enal in Fusarium oxysporum //Eucariotic Cell. 2003. P. 1246-1252.

128. Chen D.M., Ellul S., Herdman K., Cairney J.W.G. Influence of salinity on biomass production by Australian Pisolithus spp. isolates // Mycorrhiza. N11.2001. P.231-236.

129. Domsch К. H., Gams W., Anderson T-H. Compendium of soil fungi. Academic Press. 1980. Vol. 1.859p. Vol.2.391p.

130. Ellis M.B. Dematiaceous Hyphomycetes. Commonwealth Mycological Institute. Kew, Surrey, England. 1971.608p.

131. Gams W. Cephalosporium-artige Schimmelpilze (Hyphomycetes). Gustav Fischer Verlag. Stuttgart. 1971.261p.

132. Geoghegan J., Campbell S. Alkaline environments and the organisms that live there // Biology Seminar. Extreme Environments. 2001.

133. Gerlach W., Nirenberg H., Eckart I., Rummland I., Scwartz R. The genus Fusarium, a pictoral atlas. Berlin. 1982.

134. Gouffi K., Pica N., Pichereau V., Blanco C. Disaccharides as a New Class of Nonaccumulated Osmoprotectants for Sinorhizobium meliloti II Applied and Environmental Microbiology. 1999. P. 1491-1500.

135. Grant W.D. Alkaline environments // Encyclopedia of Microbiology. V.l. Academic Press. 1992. P. 73-80.

136. Gross S., Robbins E. Acidophilic and acid-tolerant fungi and yeasts // Hydrobiologia. Vol. 433. No 13.2000. P.91-109.

137. Gunde-Cimerman N., Zalar P., Plemenitas A. and de Hoog G. S. Fungi in the Salterns // Halophiles. 2001. Sevilla (Spain). L8

138. Hiura N., Tanimura M. Alkaliphilic fungi, Fusarium sp. // Superbugs. Ed. Horikoshi K., Grant W.D. Tokyo. Japan: Japan Sci. Soc. Press. 1991. P. 278-285.

139. Hoog de G.S. The genera Beauveria, Isaria, Tritirachium and Acrodontium gen.nov. // StudMycol. (Baarn: CBS). No.l. 1972.

140. Hoog de G.S., Guarro J., Gene J., Figueras M.J. Atlas of clinical fungi. 2-nd edition. Centraalbureau voor Schimmelcultures. Universitat Rovira i Virgili. 2000.1126p.

141. Horikoshi K. Alkaliphiles: Some Applications of Their Products for Biotechnology // Microbiology and Molecular Biology Reviews. 1999. P. 735-750.

142. Ito S., Kobayashi Т., Ara K., Ozaki K., Kawai S., Hatada Y. Alkaline detergent enzymes from alkaliphiles: enzymatic properties, genetics, and structures // Extremophiles. Vol. 2. No 3. 1998. P. 185-190

143. Javor B. Hypersaline environments: Microbiology and Biogeochemistry / Brock-Springer Series in Contemporary Bioscience. Springer-Verlag. 1992. P. 292-312.

144. Johnson T.W. Marine Fungy. II. Ascomycetes and Deuteromycetes from Submerged Wood // Mycologia, Vol. 48,1956 841-851.

145. Jones B.E., Grant W.D. Microbial diversity and ecology of the soda lakes of East Africa // Microbial Biosystems: New Frontiers. Proceedings of the 8-th International Symposium on Microbial Ecology. Halifax. Canada. 1999.

146. Jones B.E., Grant W.D., Collins N.C., Mwatha W.E. Alkalophiles: diversity and identification / Bacterial diversity and systematics. Eds. Priest F.G. et al. New York: Plenum Press. 1994. P. 195-230.

147. Kiranmayi P., Mohan P. Metal transportome of Neurospora crassa II In Silico Biology 6, 0016.2006.

148. Kis-Papo Т., Grishkan I., Oren A., Wasser S.P., Nevo E. Spatiotemporal diversity of filamentous fungi in the hypersaline Dead Sea / Mycol. Res. 105. N 6.2001. P. 749-756.

149. Kis-Papo Т., Oren A., Wasser S.P., Nevo E. Survival of Filamentous Fungi in Hypersaline Dead Sea Water / Microbial ecology 45.2003. P. 183-190.

150. Kohlmeyer J., Kohlmeyer E. Marine mycology. The Higher Fungi. Academic press. 1979.690р.

151. Krulwich T.A., Guffanti A.A., Seto-Young D. pH homeostasis and bioenergetic work in alkalophiles // FEMS Microbial. Rev. V. 75.1990. P. 271-278.

152. Lages F., Silva-Graca M., Lucas C. Active glycerol uptake is a mechanism underlying halotolerance in yeasts: a study of 42 species // Microbiology. Vol.145.1999. P. 2577-2585.

153. Lamb Т., Xu W., Diaimond A., Mitchell A. Alkaline Response Genes of Saccharomyces cerevisiae and Their Relationship to the RIM101 Pathway // The Journal of Biological Chemistry. Vol. 276. N. 3.2001. P. 1850-1856.

154. Landwehr M., Hildebrandt P.W., Nawrath K., Toth Т., Biro В., Bothe H. The arbuscular mycorrhizal fungus Glomus geosporum in European saline, sodic and gypsum soils // Mycorrhiza. N 12.2002. P. 199-211.

155. Li X., Kondo R., Sakai K. Studies on hypersaline-tolerant white-rot fungi I: screening of lignindegrading fungi in hypersaline conditions // The Japan Wood Research Society. N48.2002. P. 147-152.

156. Mandeel Q.A. Microfungal community associated with rhizosphere soil of Zygophyllum qatarense in arid habitats of Bahrain // Jornal of Arid Environments. 50.2002. P. 665-681.

157. Mejanelle L., Lopez J.F., Gunde-Cimerman N. And Grimalt J. O. Ergosterol biosynthesis in novel melanized fungi from hypersaline enviroments // Jornal of Lipid Research. V. 42. 2001. P. 352-358.

158. Nagai K., Sakai T et al. Studies on the distribution of alkali-tolerant soil fungi I // Mycoscience. N 3 6.1995. P. 247-254.

159. Nagai K., Suzuki K., Okada G. Studies on the distribution of alkalophilic and alkali-tolerant soil fungi II: Fungal flora two limestone caves in Japan // Mycoscience. N 39. 1998. P. 293-298.

160. Okada G., Niimura Y., Sakata Т., Uchimura Т., Ohara N., Suzuki H., Kozaki M. Acremonium alcalophilum, a new alkalophilic cellulolytic hyphomycete // Trans. Mycol. Soc. Japan. V.34.1993. P. 171-185.

161. Oren A. Bioenergetic Aspects of Halophilism // Microbiology and Molecular Biology Reviews. 1999. P. 334-348.

162. Oren A. Salt and Brines / The Ecology of Cyanobacteria. Netherlands. 2000. P.281-306.

163. Pagis L.Y., Popova L.G., Andreev I.M., Balnokin Y.V. Comparative characterization of the two primary pumps, H+-ATPase and Na+-ATPase, in the plasma membrane of the marine alga Tetraselmis viridis / Physiologia plantarum. N 118.2003. P. 514-522.

164. Petrovic U., Gunde-Cimerman N., DeRisi J., Blomberg A. and Plemenitas A. Global Insights into Halophilic Black Yeast Hortaea werneckii II Halophiles. 2001. Sevilla (Spain). L50

165. Popova L., Balnokin Y., Dietz K.-J., Gimmler H. Na+- ATPase from the plasma membrane of the marine alga Tetraselmis (Platymonas) viridis forms a phosphorylated intermediate/FEBS Letters. N 426.1998. P. 161-164.

166. Raper K.B., Fennell D.I. The genus Aspergillus. The Williams and Wilkins Company. Baltimore. 1965.686p.

167. Raper K.B., Thom C., Fennell D.I. A Manual of the Penicillia. Hafner Publishing Company. New York and London. 1968.875p.

168. Raper K.B., Thom C.A. A manual of the Penicillia. Baltimor: The Williams and Wilkins Co. 1949. 875 p.

169. Rehner S. A., Samuels G. J. Molecular systematics of the Hypocreales: a teleomorph // Canad.J.Bot. Suppl.l. 1995. P. 816-823.

170. Rossman A.Y., McKemy J.M., Pardo-Schultheiss R.A. Molecular studies of the Bionectriaceae using large subunit rDNA sequences // Mycologia. 93 (1). 2001. P. 100-110.

171. Rossman A.Y., Samuels G.J., Rogerson C.T. and Lowen R. Genera of Bionectriaceae, Hypocreaceae and Nectriaceae (Hypocreales, Ascomycetes) // Studies in Mycology. N.42. CBS: Baarn-DelftThe Netherlands. 1999. 249p.

172. Russel N. J. Adaptive Modifications in Membranes of Halotolerant and Halophilic , Microorganisms // Journal of Bioenergetics and Biomambranes. V. 21. N. 1.1989. P. 93-113.

173. Samson R.A. Paecilomyces and some allied Hyphomycetes // Stud.Mycol. No.6. Baarn: CBS. 1974.

174. Samuels G.J., Rossman A.Y., Chaverri P., Overton B.E., Poldmaa K. Hypocreales of the Southeastern United States: an Identification Guide. Netherlands. Utrecht. CBS. 2006.145p.

175. Sandoval H., Ramirez N. Isolation of Halophilic Filamentous Fungi from Saltern ponds in Mexico. Halophiles. International Congress on Halophilic Microorganisms. Ljublijana. Slovenia. 2004. P. 16.

176. Seifert K.A., Gams W., Crous P.W., Samuels G.J. Molecules, morphology and classification: Towards monophyletic genera in the Ascomycetes // Stud, in Mycol. N 45. 2000. 200 p.

177. Schroers H-J. A monograph of Bionectria (Ascomycota, Hypocreales, Bionectriaceae) and its Clonostachys anamorphs // Studies in Mycology. N. 46. CBS. Utrecht. Netherlands. 2001.216р.

178. Steiman R., Ford L et al. First survey of fungi in hypersaline soil and water of Mono Lake area (California) // Antonie van Leeuwenhoek. N 85.2004. P. 69-83.

179. Stolk. A. Emerceliopsis minima sp. nov. and Westerdykella ornata gen. nov., sp. nov. // ■ Trans. Brit. Mycol. Soc. Vol. 38 (4). 1955. P. 419-424.

180. Tubaki K. An undescribed species of Heleococcum from Japan // Trans. Mycol. Soc. Japan. N 8.1967. P. 5-10.

181. Udagawa S., Uchiyama S., Kamijama S. Two new species of Heleococcum whith Acremonium anamorpfs // Mycoscience. N 36.1995. P. 37-43

182. Ulukanli Z., Digrak M. Alkaliphilic Microorganizmz and habitats // Turk. J. Biol. N 26. 2002. P. 181-191.

183. Vamos R., Tasnadi R. Soda and H2S formation in alkali Lakes // Symp. Biol. Hung. 1975. P. 189.

184. Zare R., Gams W. A revision of Verticillium section Prostrata. IV. The genera Lecanicillium and Simplicillium gen. nov. // Nova Hedwigia. Vol.73.2001. P. 1-50.