Микромицеты в литобионтных сообществах: разнообразие, экология, эволюция, значение тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.24, доктор биологических наук Власов, Дмитрий Юрьевич

• Власов, Дмитрий Юрьевич
• доктор биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации доктор биологических наук Власов, Дмитрий Юрьевич

ВВЕДЕНИЕ.

1. ГРИБЫ В ЛИТОБИОНТНЫХ СООБЩЕСТВАХ: ИСТОРИЯ ВОПРОСА

И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1.1. Природный и искусственный камень как субстрат ' для микромицетов и других микроорганизмов.

1.2. Биогенная деструкция природного и искусственного камня в антропогенно измененных экосистемах.

1.3. Сведения о разнообразии и экологии микромицетов природных и искусственных каменистых субстратов.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Материал исследований.

2.1.1. Общая характеристика объектов исследования.

2.1.2. Сведения о районах проведения исследований.

2.1.3. Краткая характеристика изученных субстратов.

2.2. Методы исследований.

2.2.1. Методы выявления и идентификации микромицетов на каменистых субстратах.

2.2.2. Методические подходы к описанию комплексов микромицетов на каменистых субстратах.

2.2.3. Методы исследования литобионтных систем.

3. МИКРОМИЦЕТЫ НА КАРБОНАТНЫХ ПОРОДАХ

В АНТРОПОГЕННО ИЗМЕНЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ.

3.1. Видовой состав микромицетов на мраморных памятниках Санкт-Петербурга и пригородов.

3.2. Микромицеты на известняках в месторождениях Ленинградской области, на памятниках Санкт-Петербурга и пригородов.

3.3. Разнообразие микромицетов на археологических памятниках Херсонеса (Крым).

3.4. Особенности развития и распределения микромицетов в поверхностном слое карбонатных пород.

3.5. Микобиота карбонатных пород в различных климатических условиях (сравнительный анализ).

4. МИКОБИОТА СИЛИКАТНЫХ ГОРНЫХ ПОРОД В ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННО ИЗМЕНЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ.

4.1. Микобиота месторождений песчаников на территории Польши.

4.2. Микромицеты на обнажениях силикатных пород островов

Белого моря.

4.3. Микромицеты на исторических памятниках из силикатных пород в городской среде.

4:4. Разнообразие микромицетов на археологических памятниках древнего Египта.

4.5: Микобиота горных пород в различных экологических условиях: обобщение результатов и сравнительный анализ.

4.6. О роли субстрата в адаптивной эволюции микромицетов на примере природного камня).

5. МИКОБИОТА ИСКУССТВЕННЫХ СТРОИТЕЛЬНЫХ И ОТДЕЛОЧНЫХ МАТЕРИАЛОВ В АНТРОПОГЕННОЙ СРЕДЕ.

5.1. Микромицеты на строительном и отделочном камне в городской среде.

5.2. Микобиота строительных материалов в подземном пространстве мегаполиса (на примере Санкт-Петербургского метрополитена).

5.3. Микромицеты природных и антропогенных субстратов в районах расположения полярных станций в Западной Антарктике.

5.4. Сравнительный анализ микобиот искусственного и природного камня;.

6. МОНИТОРИНГ СОСТОЯНИЯ КАМНЯ В ГОРОДСКОЙ СРЕДЕ И ПУТИ

ЗАЩИТЫ КАМЕННЫХ ПАМЯТНИКОВ ОТ БИОРАЗРУШЕНИЯ.

6.1. Взаимосвязь физико-химических и биологических процессов разрушения природного камня в городской среде.

6.2. Моделирование процессов колонизации камня микромицетами.

6.3. Комплексный мониторинг состояния памятников из камня в городской среде.

6.4. Новые подходы к защите памятников из камня от биологического разрушения.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Микромицеты в литобионтных сообществах: разнообразие, экология, эволюция, значение»

Актуальность работы. Микроскопические грибы отличаются широким спектром адаптивных возможностей и имеют повсеместное распространение. К ним относятся многочисленные паразиты растений и животных, обитателей почвы и воды, органических и минеральных субстратов естественного и техногенного происхождения. Микромицеты являются необходимым гетеротрофным компонентом наземных и водных экосистем в различных климатических условиях. Участвуя в процессах круговорота многих химических элементов и обладая способностью существовать в экстремальных местообитаниях, микромицеты встречаются повсюду, где возможна жизнь. Вместе с другими микроорганизмами они поселяются на каменистых субстратах, к числу которых относятся горные породы, минералы, искусственный камень.

Накопление научных знаний о роли грибов в геологических процессах привело к выделению нового направления исследований - геомикологии. Повышенный интерес к обитателям природного и искусственного камня вполне объясним. Каменистый субстрат можно рассматривать как труднодоступное или экстремальное местообитание для гетеротрофных организмов. Факторами, ограничивающими способность микромицетов развиваться на таком субстрате, могут выступать резкие изменения и экстремальные значения температуры и влажности, высокий уровень инсоляции, состав атмосферных осадков (особенно в промышленно загрязненных районах), твердость и химическая инертность субстрата, а главное - дефицит источников питания. Перечисленные факторы обычно оказывают комплексное воздействие на литобионтные организмы, вызывают проявление у них защитных реакций. В процессе освоения минерального каменистого субстрата - одного из самых древних на Земле, грибы должны были приспосабливаться к жестким условиям существования, вырабатывать стратегию колонизации твердой поверхности, устанавливать коэволюционные связи с другими обитателями камня и, наконец, занять свое 5 место в сложной литобионтной системе. Изучение этих вопросов открывает возможности более глубокого понимания роли субстрата в адаптивной эволюции микроскопических грибов.

Развитие геомикологического направления привело к открытию новых граней биокосных взаимодействий в системе «микромицет-минеральный субстрат». Уже доказано, что грибы способны разрушать природный и искусственный камень за счет химического и физического воздействия на субстрат. Микромицеты рассматриваются как активный компонент литобионтных систем, играющий важную роль в процессах выветривания горных пород и первичного почвообразования. В городской среде грибы способствуют интенсивному разрушению природного и искусственного камня, вызывают повреждения исторических памятников, зданий и сооружений. В экосистемах с высоким уровнем техногенного загрязнения микромицеты могут играть ведущую роль в колонизации поверхности каменных памятников и сооружений. Они способны использовать вещества различной химической природы, оседающие из атмосферы, в качестве источников энергии для роста и развития. У микологов появляется возможность сравнить структуру комплексов микромицетов и характер колонизации одних и тех же субстратов в природной и антропогенно измененной среде, что представляется важным как в теоретическом, так и практическом плане.

Несмотря на существенный прогресс в изучении литобионтных грибов, многие вопросы развивающегося геомикологического направления до последнего времени оставались недостаточно исследованными. Прежде всего, это касается разнообразия и структурной организации комплексов микромицетов на горных породах и» искусственном камне в различных экологических условиях. Отметим, что эколого-ценотическое изучение микобиоты каменистых субстратов до последнего времени практически не проводилось. Требуют дальнейшего развития исследования морфогенеза и экологии литобионтов. Недостаточно изученными оставались механизмы взаимодействия грибов с каменистым субстратом, а также роль микромицетов в проявлении конкретных форм разрушения природного и искусственного камня в экосистемах с различным уровнем антропогенной нагрузки. Решение этих вопросов требует комплексного подхода, предусматривающего применение широкого арсенала диагностических и аналитических методов. Наконец, не разработанными до последнего времени оставались вопросы комплексного мониторинга состояния каменных памятников и сооружений в городской среде, а также способы их защиты от биологического разрушения. В связи с вышесказанным, всесторонне изучение микобиоты природных и искусственных каменистых субстратов представляет большой научный и практический интерес.

Цель работы: эколого-ценотическое исследование микобиоты горных пород и искусственного камня, а также анализ роли грибов в процессах трансформации минеральных субстратов в антропогенно измененной среде.

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

- выявить видовое и структурное разнообразие микромицетов на карбонатных и силикатных горных породах, а также искусственном камне в различных экологических условиях и оценить роль антропогенного фактора в формировании микобиоты каменистых субстратов;

- провести сравнительный анализ микобиот природных и искусственных каменистых субстратов;

- рассмотреть эволюционные аспекты формирования микобиоты каменистого субстрата на морфологическом, и эколого-ценотическом уровнях;

- выявить и классифицировать основные формы разрушения природного и искусственного камня, связанного с развитием микромицетов, и оценить роль грибов в биодеструкции минеральных субстратов в антропогенно измененной среде;

- разработать методологию комплексного мониторинга состояния памятников в городской среде на основе взаимосвязанного исследования биологических и физико-химических процессов деструкции камня;

- проанализировать воздействие фотокаталитических биоцидных составов на микромицеты - деструкторы камня и оценить возможности применения «мягких» биоцидов для защиты памятников культурного наследия;

- на основании накопленных данных конкретизировать фундаментальные и прикладные задачи геомикологии - как сравнительно новой области микологической науки.

Научная новизна. Впервые проведены масштабные сравнительные исследования микобиот горных пород и искусственного камня в разнообразных экологических условиях. Всего на природных и искусственных каменистых субстратах в различных экологических условиях выявлено 292 вида грибов из 109 родов. Установлено, что различия между группировками грибов на карбонатных и силикатных породах в целом меньше, чем различия между микобиотами природного и искусственного камня.

Получены новые данные о разнообразии и встречаемости микромицетов на каменных памятниках культурного наследия, в месторождениях (разрабатываемых и заброшенных карьерах) мраморов, известняков и песчаников, в природных обнажениях горных пород. Всего на карбонатных и силикатных породах зарегистрировано 198 видов микромицетов, из которых 44 вида ранее не отмечались на природном камне.

Впервые широко изучены сообщества микромицетов на искусственных каменистых материалах в экосистемах с различным уровнем антропогенной нагрузки и проведены сравнительные исследования микобиот строительного камня в подземном и надземном пространстве мегаполиса (на примере Санкт-Петербурга). На искусственных каменистых субстратах отмечено 186 видов грибов.

Показано, что для специфических литобионтных (микроколониальных) грибов характерна кластерная организация колоний. Эти грибы, встречающиеся' на карбонатных и силикатных породах в различных экологических условиях, обладают рядом морфологических особенностей, обеспечивающих их продолжительное существование на каменистом субстрате. Общей тенденцией развития таких микромицетов является последовательное уплотнение колоний на ограниченном пространстве (в микрозонах каменистого субстрата), что обусловлено различными морфогенетическими механизмами. Одной из наиболее адекватных форм существования литобионтных организмов на каменистом субстрате можно считать своеобразные «биокластеры», образованные тесно связанными между собой структурами микромицетов (одного или нескольких видов) и клетками других микроорганизмов.

Уточнена роль грибов в проявлении различных форм разрушения камня. На примере памятников Санкт-Петербурга показана тесная связь между составом литобионтного сообщества и типом повреждения камня.

Теоретическая значимость. Расширено представление о разнообразии, формах существованиями значении микромицетов, обитающих на каменистых субстратах в различных экологических условиях.

Сравнительные исследования микобиоты природного и искусственного камня позволили глубже понять механизмы формирования микобиоты нарушенных экосистем, оценить влияние антропогенного фактора на структуру комплексов микромицетов, проанализировать роль грибов в процессах биодеструкции каменистых материалов. Выявлены биологические особенности микромицетов, определяющие возможность колонизации труднодоступных минеральных субстратов.

Показано, что сообщества микромицетов на каменистом субстрате носят черты ценотической организации. Под влиянием совокупности экологических факторов в поверхностном слое камня-формируется сложная биологическая система, которую можно охарактеризовать как комплекс микросообществ.

Результаты исследований свидетельствуют о длительном эволюционном пути специфических литобионтов, а также способствуют пониманию механизмов адаптации низших эукариот к экстремальным условиям существования. Полученные данные расширяют представления об экологических возможностях микромицетов.

Конкретизированы фундаментальные и прикладные задачи геомикологии как сравнительно новой области микологической науки, нацеленной на изучение микобиоты горных пород и искусственного камня, а также роли грибов в преобразовании минерального субстрата.

Практическая значимость. Практическое значение работы определяется возможностью использования результатов исследований для решения проблем сохранения памятников культурного наследия и защиты зданий и сооружений от агрессивных биологических воздействий.

Разработана система комплексного мониторинга исторических монументов, позволяющая, оценивать изменения состояния памятников, определять целесообразность профилактических, защитных и реставрационных мероприятий, оценивать эффективность реставрационных работ. Разработка применена при оценке состояния памятников Санкт-Петербурга (более 250 объектов).

Совместно со специалистами в области материаловедения, реставрации и программирования разработаны новые программные продукты: «КВАЛЭКСП - Программная система автоматизации квалиметрической экспертизы» (свидетельство о регистрации № 2007611712 от 23.04.2007); программа первичной идентификации биологических повреждений объектов культурного наследия <<С(Ж80ЬГОАТ(ЖВЮ>> (свидетельство о регистрации № 2008612143 от 29.04.2008), существенно облегчающие процедуру оценки состояния исторических памятников, созданных из камня.

Показаны перспективы применения новейших экологически безопасных фотокаталитических составов («мягких» биоцидов) для защиты объектов культурного наследия от биологических повреждений.

Результаты работы были использованы при разработке рекомендаций по «Защите строительных конструкций, зданий и сооружений от агрессивных химических и биологических воздействий окружающей среды» (РВСН 20-012006), которые утверждены Правительством Санкт-Петербурга.

Положения, выносимые на защиту.

1. Микобиота горных пород и искусственного камня характеризуется высоким видовым и структурным разнообразием, которое зависит от условий экспонирования и свойств каменистого субстрата. На природном и искусственном камне в различных экологических условиях выявлено 292 вида грибов из 109 родов, а также неспорулирующие формы различного строения. Своеобразие комплексов микромицетов на природных и искусственных каменистых субстратах определяется разнообразием и встречаемостью анаморфных грибов, в особенности, специфических микроколониальных литобионтных грибов, общей тенденцией развития которых является последовательное уплотнение колоний на ограниченном пространстве.

2. Распределение грибов в поверхностном слое камня подчинено принципу микрозональности, известному для микробиоты почвы. Ценотическими единицами литобионтных сообществ могут выступать микросообщества или своеобразные биокластеры, образованные тесно связанными между собой структурами грибов (одного или нескольких видов) и клетками других микроорганизмов. Микобиота каменистого субстрата, в целом, носит черты ценотической организации и представляет собой комплекс микросообществ.

3. В городской среде наблюдается сближение микобиот различных каменистых субстратов. Сходство группировок грибов на карбонатных и силикатных породах в целом выше, чем сходство микобиот природного и искусственного камня. Комплексы типичных видов микромицетов каменистых субстратов под влиянием антропогенного фактора становятся более однородными; при этом выделяются абсолютные доминанты по встречаемости в литобионтных сообществах.

4. Проявление основных форм биодеструкции камня в городской среде связано с развитием микромицетов и зависит от состава литобионтных сообществ. Доказана возможность экспериментального воспроизведения процессов колонизации и разрушения каменистого субстрата микромицетами. Характер освоения природного камня грибами, обладающими различной стратегией развития, сохраняется в моделируемых условиях. Основой комплексного мониторинга памятников культурного наследия являются взаимосвязанные исследования биологических и физико-химических процессов, протекающих в поверхностном слое камня.

Апробация работы и публикации. Основные результаты работы докладывались на российских и международных конференциях, симпозиумах и семинарах, в том числе: международной конференции «Application of Natural Sciences Methods in Archaeology», Санкт-Петербург, 1994; научно-практической конференции «Экология и охрана окружающей-среды», Пермь, 1995; международном конгрессе - VIII International Congress of Mycology Division, Jerusalem (Israel), 1996; международном конгрессе - VIII International Congress on Deterioration and Conservation of Stone, Berlin, 1996; международной конференции «Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность», Санкт-Петербург, 2000; международной конференции «Экологическая геология и рациональное недропользование», Санкт-Петербург, 2000; I съезде микологов России «Современная микология в России», Москва, 2002; научном совете РАН по проблемам использования подземного пространства и подземного строительства «Биологическое разрушение инженерных сооружений - угроза хозяйственной инфраструктуре и здоровью населения России», Москва, 2002; I, П, III международных симпозиумах «Биокосные взаимодействия: жизнь и камень», Санкт-Петербург, 2002, 2004, 2007; научно-практической конференции «Современные проблемы биологических повреждений материалов (Биоповреждения - 2002)», Пенза, 2002; международной конференции

Reconstruction of Historical Cities and Geotechnical Engineering», Санкт-Петербург, 2003; научной конференции «Минералогия; Геммология. Искусство», Санкт-Петербург, 2003; научно-практических конференциях по медицинской микологии (Кашкинские чтения), Санкт-Петербург, 2002, 2003, 2004, 2005, 2006, 2008; пленарных заседаниях Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей, Санкт-Петербург, 2002, 2004; международной научно-практической конференции: «Биоповреждения и биокоррозия в строительстве», Саранск, 2004; всероссийской конференции «Гуминовые вещества в биосфере», Санкт-Петербург, 2005; международной конференции «Грибы в природных и антропогенных экосистемах», Санкт-Петербург, 2005; международной конференции «Solar Renewable Energy News - Research and Applications», Флоренция, Италия; IX международной конференции «Экология и- развитие, общества», Санкт-Петербург, 2005; международном симпозиуме «XXII International Polar Meeting», Йена, Германия; международной; научной- конференции «Тонкие пленки и наноструктуры», Москва, 2005; научно-практической конференции «Экология Санкт-Петербурга и его окрестностей», Санкт-Петербург, 2005; IV, V и VI научно-практических конференциях «Геология, геоэкология и эволюционная география», Санкт-Петербург, 2005, 2006, 2007; международной конференции «Structural Chemistry of Partially Ordered Systems, Nanoparticles and Nanocomposites», Санкт-Петербург, 2006; международной конференции «Scientific Investigations in: Antarctica», Киев, Украина, 2006; международной' научно-практической конференции «Экология г. Петергофа - Наукограда Российской* Федерации и сопредельных территорий»; Санкт-Петербург, 2006; III международной конференции «Химия» поверхности и нанотехнологии», Санкт-Петербург, 2006; международной конференции, «Проблемы, долговечности зданий и сооружений в, современном строительстве», Санкт-Петербург, 2007; заседании Микологической, секции Российского ботанического« общества, Санкт-Петербург, 2008.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 110 работ, в том числе 2 коллективные монографии и 20 статей в журналах, включенных в список ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения; объем диссертации 390 страниц, включая 72 рисунка, 36 таблиц, библиографию из 350 наименований, приложение, включающее общий список выявленных грибов.

Заключение диссертации по теме «Микология», Власов, Дмитрий Юрьевич

выводы

1. На природном и искусственном камне в различных экологических условиях выявлено 292 вида грибов из 109 родов, а также неспорулирующие формы различного строения. В полученном видовом списке представители отделов Oomycota, Zygomycota, Ascomycota, а также анаморфные грибы, которые явно преобладают по числу видов (89%). На горных породах зарегистрировано 198 видов микромицетов, тогда как на искусственном строительном и отделочном камне отмечено 186 видов. Впервые на природных каменистых субстратах зарегистрировано 44 вида микромицетов. В месторождениях мрамора, известняков и песчаников выявлено 84 вида грибов, в природных обнажениях силикатов - 53 вида, на исторических памятниках из камня - 155 видов микромицетов. Максимальным видовым разнообразием на каменистых субстратах характеризуются роды Aspergillus и Penicillium, доля которых в микобиоте искусственного камня в два раза выше в сравнении с природным субстратом.

2. Группировки грибов на горных породах характеризуются более высокой долей темноокрашенных микромицетов (более половины типичных видов). Неотъемлемую часть литобионтных сообществ в различных экологических условиях составляют неспорулирующие темноокрашенные формы грибов, которые попадают в обширную группу «подобных» тем или иным видам темноокрашенных гифомицетов на основании внешнего сходства вегетативных структур. Специфику сообществ микромицетов на каменистом субстрате часто определяют черные дрожжеподобные грибы, встречаемость которых на различных породах может заметно варьировать. Виды родов Coniosporium, Phaeococcomyces, Phaeotheca, Rhinocladiella и Sarcinomyces были зарегистрированы только на карбонатных породах в различных экологических условиях.

3. Различия между группировками грибов на карбонатных и силикатных породах в целом меньше, чем различия между микобиотами природного и искусственного камня. В условиях городской среды наблюдается сближение микобиот различных каменистых субстратов, а группировки типичных видов становится более однородными. Абсолютными доминантами на природном и искусственном камне в городской среде являются Alternaría alternata, Cladosporium cladosporioides и Cladosporium sphaerospermum. Связи микобиот однотипных горных пород в экосистемах с различным уровнем антропогенной нагрузки наиболее заметны на родовом уровне.

4. Литобионтные сообщества, в которых важнейшую роль играют грибы, носят черты ценотической организации. Под влиянием совокупности экологических факторов они образуют на поверхности камня сложную систему, которую можно охарактеризовать как комплекс микросообществ. Распределение грибов в поверхностном слое камня подчинено принципу микрозональности, известному для микробиоты почвы. Ценотическими единицами литобионтных сообществ могут выступать своеобразные биокластеры - скопления, образованные тесно связанными между собой структурами грибов (одного или нескольких видов) и клетками других микроорганизмов.

5. Специфические литобионтные (микроколониальные) грибы прошли длительный путь адаптации к жизни на камне, что находит отражение в различных стадиях их морфогенеза. Общей тенденцией развития этих микромицетов является последовательное уплотнение колоний на ограниченном пространстве (в микрозонах каменистого субстрата), что обусловлено различными морфогенетическими механизмами. Микроколониальные грибы, встречающиеся в природных обнажениях горных пород и хорошо адаптированные к неблагоприятным внешним воздействиям, вероятно, имеют один из наиболее древних морфотипов среди грибов, наиболее адекватный условиям существования на камне.

6. Разрушение природного и искусственного камня на открытом воздухе обусловлено сочетанием физико-химических и биологических факторов. Проявление основных форм биодеструкции камня (дезинтеграция поверхности, биологический налет, корки и наслоения) сопряжено с развитием микромицетов. На примере памятников Санкт-Петербурга показана связь между составом сообщества грибов и типом повреждения камня. Доказана возможность экспериментального воспроизведения процессов колонизации и разрушения каменистого субстрата микромицетами. При этом характер освоения природного камня грибами, обладающими различной стратегией развития, сохраняется в моделируемых условиях.

7. Интенсивность биодеструкции искусственного камня, а также состав и структура микробных сообществ на поврежденных строительных материалах зависят от условий эксплуатация сооружений и особенностей субстрата, что наиболее четко проявляется при сравнении комплексов микромицетов на бетонных конструкциях в подземном и надземном пространстве мегаполиса. Разнообразие сообществ микромицетов на разрушающемся строительном камне (например, кирпиче и бетоне) во многом сопоставимо с характеристиками микобиоты природных каменистых субстратов.

8. На основании результатов взаимосвязанного изучения биологических и физико-химических процессов разрушения горных пород разработана методология комплексного мониторинга памятников из камня в городской среде, применение которой позволило оценить состояние многих исторических монументов в Санкт-Петербурге (более 250) и подготовить практические рекомендации по сохранению объектов культурного наследия. Разработаны методы испытания и показаны перспективы применения фотокаталитических биоцидных составов, созданных с применением нанотехнологий, для защиты природного и искусственного камня от биологического разрушения.

9. На основе проведенных исследований и критического анализа литературных данных конкретизированы фундаментальные и прикладные задачи геомикологии - как сравнительно новой области микологической науки, нацеленной на изучение микобиоты горных пород и искусственного камня, а также роли грибов в преобразовании минерального субстрата. Обоснованы основные направления и методология геомикологических исследований, а также определено положение данной области науки среди смежных дисциплин.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Грибы представляют собой прекрасную модель для исследования закономерностей адаптивной эволюции живых организмов. Характер их приспособлений к различным природным субстратам во многих случаях является отражением экологических законов развития живых систем. Так, процесс колонизации минерального субстрата является подтверждением гипотезы, согласно которой организмы не только сами приспосабливаются к физической среде, но и своей деятельностью в экосистемах приспосабливают геохимическую среду к своим биологическим потребностям (Lovelock, 1979). В результате биогенного разрушения поверхностного слоя камня изменяется его состав и структура, что создает условия для более благоприятного развития грибов, поселения новых видов, формирования сложно организованного литобионтного сообщества, развития сукцессионных процессов.

Проведенные исследования позволили существенно расширить существовавшие представления о разнообразии, формах существования и экологии микромицетов, обитающих на каменистых субстратах. Получены новые данные, характеризующие эколого-ценотическую структуру комплексов микромицетов на различных типах камня, степень влияния антропогенного фактора на формирование литобионтных систем, а также роль грибов в проявлении различных форм разрушения камня. Результаты проведенных исследований приближают нас к пониманию тех особенностей биологии грибов, которые позволяют им развиваться в экстремальных условиях. На примере камня представляется дополнительная возможность оценить роль субстрата в адаптивной эволюции микроскопических грибов.

Методология изучения литобионтных систем, в которых грибы играют одну из ведущих ролей, предполагает комплексный научный подход, основанный на применении широкого арсенала диагностических и аналитических методов исследований. Объективное понимание процессов микробной колонизации природных и искусственных каменистых

318 субстратов, а также механизмов их деградации возможно лишь на основе взаимосвязанного исследования физико-химических и биологических процессов, происходящих в поверхностном слое камня. Во многих случаях природный или искусственный камень представляет собой неоднородный субстрат. По мере развития процессов выветривания возрастает неоднородность структуры и химического состава камня. Особенно это заметно в городских условиях, где процессы разрушения камня протекают значительно быстрее. Неоднородность в распределении влаги и питательных веществ, а также наличие структурных пространств в поверхностном слое камня предопределяют микрозональный характер распределения микромицетов на каменистом субстрате.

Под влиянием совокупности экологических факторов литобионтные организмы образуют на поверхности камня сложную систему, которую можно охарактеризовать как «комплекс микросообществ». Одной из своеобразных форм существования литобионтов можно считать «биокластеры», представляющие собой скопления, образованные тесно связанными между собой структурами грибов (нескольких видов) и клетками других микроорганизмов. Такие образования чаще встречаются на природном камне. Кластерная структура характерна и для организации колоний специфических литобионтных (микроколониальных) грибов. Эти грибы, встречающиеся на карбонатных и силикатных породах в различных экологических условиях, обладают рядом морфологических особенностей, обеспечивающих их продолжительное существование на каменистом субстрате. Общей тенденцией развития таких микромицетов является последовательное уплотнение колоний на ограниченном пространстве (в микрозонах каменистого субстрата), вследствие различных морфогенетических механизмов. Адаптивная эволюция литобионтов, вероятно, шла по пути «клетка - псевдомицелий - микроколония». Таким образом, микроколониальные грибы, встречающиеся в природных обнажениях горных пород и хорошо адаптированные к неблагоприятным внешним воздействиям, вероятно, имеют один из наиболее древних морфотипов среди грибов, наиболее адекватный условиям существования на камне.

В антропогенной среде роль грибов в биогенном разрушении каменистых материалов заметно возрастает. Это особенно хорошо заметно, например, в таком крупном мегаполисе, как Санкт-Петербург. Открытые поверхности каменных памятников, зданий и сооружений покрываются биопленками, в которых грибы играют ведущую роль. Практически все встреченные нами типы повреждения природного и искусственного камня в городской среде оказались связанными с присутствием микромицетов. В зонах интенсивного развития деструктивных процессов численность колоний образующих единиц грибов достигает максимальных значений. Микобиота разрушенных каменистых материалов по своим характеристикам приближается к микобиоте городских почв. При этом микромицеты активно осваивают новые экологические ниши антропогенного происхождения. Примером тому могут служить разнообразные по составу и агрессивные в отношении различных строительных материалов группировки грибов в Петербургском метрополитене.

Таким образом, исследование процессов формирования микобиоты природных и искусственных каменистых субстратов в различных экологических условиях является не только фундаментальной задачей, но и позволяет решать целый ряд практических задач, направленных на сохранение памятников и сооружений, созданных из камня. Проведенные исследования показали, что решение таких сложных задач возможно только на основе комплексного подхода к анализу процессов разрушения каменного материала. Примером тому может служить разработанная нами система комплексного мониторинга памятников из камня, которая включает в себя несколько взаимосвязанных блоков исследований (полевых и аналитических). Обязательным элементом такой системы является квалиметрическая экспертиза, которая впервые применена нами для оценки интегрального состояния памятников в городской среде и позволила оценить состояние более 300 памятников в Санкт-Петербурге. Принципы комплексного научного исследования положены и в основу поиска новейших, эффективных и экологически безопасных защитных покрытий, получаемых с применением нанотехнологий. Проведенные исследования показали перспективность применения фотокаталитических «мягких» биоцидов для защиты памятников культурного наследия от биоразрушения.

Результаты нашей работы, а также критический анализ литературных данных позволили нам конкретизировать фундаментальные и прикладные направления геомикологии - как сравнительно новой области миологической науки и определить ее место среди смежных научных дисциплин. Отметим, что термин «геомикология» стал часто появляться в микологической литературе в последнее десятилетие в связи с развитием исследований микобиоты каменистого субстрата и процессов биогенного разрушения природного камня ^егШг^ег, 2000; Вигйш! ег а1., 2003; Оас1с1, 2007). Геомикология рассматривается некоторыми авторами (81егШп§ег, 2000) как область геомикробиологии (или близкая к ней). Напомним, что геомикробиология занимается изучением роли микроорганизмов в круговороте химических элементов и соединений в горных породах, осадках водоемов и подземных водах (Заварзин, 1972; Громов, Павленко, 1989). Попытки очертить круг задач геомикологии предпринимались несколькими зарубежными исследователями ^егАп^ег, 2000; Вигйж! е1 а1., 2003; Сас1с1, 2007). В этих работах авторы стремились обобщить накопленные сведения в данной области и определить роль грибов в биогеохимических процессах. Некоторые аспекты геомикологии, как одной из специфических областей микологии, были рассмотрены и в наших работах (Власов и др., 2000, 2002). Опираясь на имеющиеся данные, а также опыт совместных работ со специалистами в области минералогии, биогеохимии и микробиологии, мы сформировали собственный взгляд на это направление науки.

Прежде всего, одной из главных задач геомикологии, на наш взгляд, является изучение разнообразия и структуры комплексов микромицетов на природном и искусственном камне. Мы исходим из того, что разнообразные по составу сообщества грибов способны формироваться на различных горных породах и искусственных каменистых материалах в широком диапазоне экологических условий. В настоящее время известны уже сотни видов, встречающихся на минеральных субстратах (Власов и др., 2002а, Власов, 2003; Власов и др., 2006, 2006а; Власов, Сафронова, 2003, 2006; Зеленская, Власов, 2006) в различных климатических зонах. Однако сравнительные исследования микобиот были проведены лишь в нескольких работах (Warscheid et al., 1996; Богомолова и др., 1997; Власов и др., Власов и др., 2006; Зеленская, Власов, 2006). Показательными в этой связи могут быть сравнительные исследования состава биодеструкторов и процессов биопоражения каменистых материалов в регионах, резко различающихся по климатическим условиям.

Важнейшим направлением геомикологии, несомненно, является изучение взаимодействия микромицетов и каменистого субстрата. Прежде всего, это касается механизмов воздействия на субстрат. Под влиянием грибов и других микроорганизмов протекают процессы растворения и выщелачивания карбонатных пород, осуществляется биогенный транспорт ионов металлов, происходит накопление различных минералов, протекают реакции окисления железа, марганца, серы, фосфора и других элементов (May et al., 1993; Urzi et al., 1999; Sterflinger, 2000; Warscheid, Braams, 2000; Франк-Каменецкая и др., 2004). Биогеохимическая деятельность грибов способна привести к изменению поверхностного слоя горных пород и ускорить процесс выветривания. Микромицеты и лишайники на горных породах могут выступать центрами кристаллизационных процессов и участвовать в образовании различных минералов (Burford et al., 2003). Доказано, что, наряду с другими литобионтами, грибы играют заметную роль в процессах биоминерализации, в образовании оксалатной и обогащенной гипсом патины (Garcia-Valles et al., 1997, 2000; Urzi, Realini, 1998; Saiz

Jimenez, 1999; Urzi et al., 1999; Власов и др., 2002; Архипова и др., 2003; Polikreti, Maniatis, 2003; Франк-Каменецкая и др., 2004; Власов, 2005). Грибы постоянно присутствуют в коре выветривания камня, а такие формы разрушения как биопиттинг и выкрашивание, напрямую связаны с деятельностью литобионтных грибов и лишайников. Вместе с тем, до последнего оставался открытым вопрос о взаимосвязи конкретных форм разрушения камня с присутствием определенных видов или группировок микромицетов. Очевидно, что оценка роли грибов в деструктивных процессах с эколого-ценотических позиций становится одной из важных задач геомикологии.

Одним из наиболее интересных аспектов взаимоотношений в системе «микромицет - каменистый субстрат» является способ освоения (колонизации) грибами различных типов камня. Многое в этом вопросе прояснилось с широким применением сканирующей электронной микроскопии (Власов, Зеленская, 2001, 2003). В частности, удалось понять характер распределения грибов в поверхностном слое камня, выявить зоны локализации микроколоний. Эти исследования позволили оценить характер колонизации каменистого субстрата в зависимости от структуры его поверхностного слоя. Вместе с тем несомненный интерес представляет вопрос о взаимодействии микромицетов между собой и другими участниками литобионтного сообщества в процессе колонизации минерального субстрата. Имеются лишь несколько работ, посвященных исследованию взаимного влияния литобионтных грибов, а также взаимодействия микромицетов с бактериями, водорослями и лишайниками (Braams, 1992; Горбушина, 1997; Зеленская, Власов, 1999; Зеленская, 2000; Власов, Зеленская, 2001, 2003; Кураков и др., 2004). Между тем именно от характера таких взаимоотношений зависит интенсивность и динамика колонизации каменистого субстрата, формируется структура поверхностных биопленок, проявляются определенные формы деструкции камня. На природном камне могут формироваться сложно организованные консорции, детерминантами которых могут выступать крупные талломы лишайников, мхи или семенные растения. Установление трофических и топических взаимодействий грибов в литобионтном сообществе необходимо для понимания механизмов структурирования поверхностных биопленок на различных твердых субстратах. Эти исследования должны строиться на основе микоценотического подхода к анализу литобионтных систем (Зеленская, Власов, 2006).

Специальное внимание в геомикологических исследованиях уделяется специфическим (истинным) литобионтным микромицетам, т.е. реально существующим на природном камне и наиболее приспособленным к жизни на нем. Эти исследования расширяет наши представления об адаптивных возможностях грибов. Способность к длительному существованию на минеральном субстрате сопряжена с крайне консервативной жизненной стратегией литобионтов, которая обеспечивается совокупностью морфологических и физиологических особенностей этих организмов. Микроколониальная форма существования на камне отражает результат адаптации микромицетов к экстремальным условиям обитания.

Экобиоморфы истинных литобионтов отражают спектр приспособлений, накопленных в процессе адаптивной эволюции. Они проявляются на морфогенетическом уровне под влиянием меняющихся условий среды (Власов и др., 1995; Богомолова и др., 2000, 2001; Власов, 2001). Известны некоторые факторы, индуцирующие морфогенетические преобразования у литобионтных микромицетов (Богомолова и др., 1998, 2001). Необходимо развивать исследования в данном направлении. В целом, эволюционно-морфологические исследования литобионтных грибов, несомненно, призваны расширить представление о разнообразии форм существования микромицетов, проявлении полиморфизма в некоторых группах грибов. Эти задачи могут решаться не только на организменном, но и на клеточно-молекулярном уровне. Достаточно сказать, что идентификация различных видов микроколониальных грибов чрезвычайно затруднена из-за их высокого морфологического сходства, отсутствия выраженного спороношения и полиморфизма вегетативных структур. Накопленные молекулярные данные в отношении отдельных представителей черных дрожжеподобных и меристематических грибов показали их принадлежность к нескольким порядкам аскомицетов (Sterflinger, 2000; Sterflinger, Prillinger, 2001). Эти данные свидетельствуют о перспективах такого подхода не только в диагностических целях, но и в решении вопросов происхождения микроколониальных литобионтных грибов.

Очевидно, что геомйкологическое направление тесно связано с почвенной микологией, палеомикологией, геомикробиологией, геохимией и минералогией. Это предполагает привлечение широкого арсенала методов для геомикологических исследований. Выявление полного видового состава биодеструкторов возможно только на основе применения комплекса диагностических методов (Горбушина, 1997; Tayler, May, 2000; Власов и др., 2001). Не менее важным является использование современных методик изучения свойств самого субстрата, а также их изменений под воздействием грибов (методы петрографии, геохимии, электронной микроскопии).

Практические аспекты геомикологических исследований обусловлены прежде всего способностью микромицетов повреждать объекты из камня, созданные человеком. В первую очередь речь идет о памятниках культурного наследия, экспонирующихся на открытом воздухе. Исторически сложилось так, что большая часть исследований микобиоты природного камня была связана именно с изучением поврежденных исторических памятников. Исследования, проводившиеся в крупных городах, позволяют понять особенности формирования литобионтных сообществ в экосистемах с высоким уровнем техногенного загрязнения. В подобных условиях микромицеты могут играть ведущую роль в колонизации поверхности памятников из природного камня, поскольку способны использовать вещества различной химической природы, попадающие на каменистый субстрат, в качестве источников энергии для роста и развития. Наконец, объектом геомикологических исследований является микобиота минеральных каменистых материалов, созданных человеком. Это, прежде всего, строительный и отделочный камень. Несмотря на многочисленные сообщения о высокой деструктивной активности и значительном разнообразии грибов на искусственном минеральном субстрате, эколого-ценотический анализ микобиоты этих субстратов в нашей работе осуществлен практически впервые. Исследования в данном направлении особенно важны для понимания роли грибов в формировании среды обитания человека.

Перечисленные направления, на наш взгляд, позволяют говорить о геомикологии как одной из актуальных и перспективных областей современной микологии. Исходя из основных задач, сформулированных выше, геомикологию можно определить как область микологии, нацеленную на изучение микобиоты горных пород и искусственного камня, а также ее роли в преобразовании минерального субстрата.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Власов, Дмитрий Юрьевич, 2008 год

1. Андреюк Е.И., Билай В.И., Коваль Э.З., Козлова И.А. Микробная коррозия и ее возбудители. Киев: Наукова думка, 1980. 288 с.

2. Артемьев Ю.М., Рябчук В.К. Введение в гетерогенный фотокатализ. СПб.: Изд-во СПбГУ, 1999. 304 с.

3. Архипова М.А., Власов Д.Ю., Франк-Каменецкая О.В. Деструкция мрамора в условиях эксперимента // Минералогия. Геммология. Искусство. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2003. С. 86-87.

4. Беклемишев В.Н. Методология систематики. М.: КМК Scientific Press LTD, 1994. 250с.

5. Билай В.И. Фузарии. Киев: Наукова думка, 1977. 443 с.

6. Билай В.И., Коваль Э.З. Аспергиллы. Определитель. Киев: Наукова думка, 1988. 204 с.

7. Билай В.И., Курбацкая З.А. Определитель токсинообразующих микромицетов. Киев: Наукова думка, 1990. 234 с.

8. Билай Т.И. Термофильные грибы и их ферментативные свойства. Киев: Наукова думка, 1985. 171 с.

9. Богомолова Е.В., Власов Д.Ю., Зеленская М.С., Панина JI.K., Сагуленко Е.С. Видовой состав микромицетов, обитающих на поверхности древнего мрамора в Херсонесе // Вестник СПбГУ. Сер. 3. Биология, Вып. 4. 1996. С. 49-54.

10. Богомолова Е.В., Власов Д.Ю., Панина JI.K. О природе микроколониальной морфологии эпилитных черных дрожжей рода Phaeococcomyces de Hoog // Докл. РАН. 1998. Т. 363, № 5. С. 707-709.

11. Богомолова Е.В., Власов Д.Ю., Сагуленко Е.С. Сравнительный анализ331специфичных для мрамора микобиот // Микология и фитопатол. 1997. Т. 31, вып. 5. С. 9-15.

12. Богомолова Е.В., Зеленская М.С., Власов Д.Ю. Морфологические особенности микроколониальных грибов, изолированных с поверхности камня // Микология и фитопатология. 2001. Т. 35, вып. С. 6-12.

13. Борисов П.А. Каменные строительные материалы Карелии. Петрозаводск, 1963. 367 с.

14. Булах А.Г. Вводные лекции по минералогии. Л.: Из-во ЛГУ, 1985. 76 с.

15. Булах А.Г. Минералогия с основами кристаллографии. М., 1989. 315 с.

16. Булах А.Г., Власов Д.Ю., Золотарёв A.A., Маругин В.М., Морозов М.В., Савчёнок А.И., Фитцнер Б., Франк-Каменецкая О.В., Хейнрихс К., Щигорец С.Б. Экспертиза камня в памятниках архитектуры. Научный редактор проф. А.Г. Булах. СПб.: Наука, 2005. 175с.

17. Булах А.Г., Власов Д.Ю., Золотарев A.A., Франк-Каменецкая О.В., Щигорец С.Б. Сфинксы у Академии Художеств пример комплексной экспертизы состояния памятника // Дизайн и строительство. 2003. Т. 20, № 2. С. 36-37.

18. Бучинский И.Е. Климат Украины в прошлом, настоящем и будущем. Киев, 1963. 308 с.

19. Великанов Л.Н. Эволюция покоящихся стадий у грибов // Микология и фитопатология. 1980. Т. 14, вып. 3. С. 256-259.

20. Вехов В.И. Растительность Кемь-Лудского архипелага // Труды Кандалакшского гос. заповедника. Бот. исслед. 1969. Вып.7. С. 60-125.

21. Власов Д.Ю. К вопросу об адаптивной эволюции микроскопических грибов // «Актуальные проблемы микологии». Труды Биологического НИИ СПбГУ. 2001. № 47. С. 88-100.

22. Власов Д.Ю. Биогенное разрушение камня в памятниках Санкт-Петербурга // Минералогия. Геммология. Искусство. СПб: Изд-во СПбГУ, 2003. С. 99-101.

23. Власов Д.Ю. Разнообразие грибов в литобионтных сообществах // В сб.: Грибы в природных и антропогенных экосистемах. СПб.: БИН РАН, 2005. С. 108-113.

24. Власов Д.Ю. Структура литобионтных сообществ как показатель состояния городской среды // В сб.: Экология Санкт-Петербурга и его окрестностей, СПб.: СПбГУ, 2005. С. 119-122.

25. Власов Д.Ю., Абакумов Е.В., Надпорожская М.А., Ковш Н.В., Крыленков В.А., Лукин В.В., Сафронова Е.В. Литоземы острова Кинг-Джордж, Западная Антарктика//Почвоведение. 2005. № 7. С. 773-781

26. Власов Д.Ю., Золотарёв A.A., Савченок А.И., Сафронова Е.В., КрызаР. Микромицеты в месторождениях песчаников в Нижней Силезии и Свентокшиских горах (Польша) // Микология и фитопатология. 2006. Т. 40, вып. 6. С. 469-474.

27. Власов Д.Ю., Богомолова Е.В., Зеленская М.С., Горбушина A.A. Обзор методов исследования грибов, повреждающих памятники архитектуры и искусства // «Актуальные проблемы микологии». Труды Биологического НИИ СПбГУ. № 47, 2001. С. 88-100.

28. Власов Д.Ю., Горбунов Г.А., Крыленков В.А., Лукин В.В., Сафронова Е.В., Сенкевич Ю.И. Микромицеты из районов расположения антарктических полярных станций (Западная Антарктика) // Микология и фитопатология. 2006а. Т. 40, вып. 3. С. 202-211.

29. Власов Д.Ю., Дементьев A.A. Как защитить памятники из камня от биологического разрушения?//Инфстрой. 2005. Т. 5, вып. 13. С.22-34.

30. Власов Д.Ю., Зеленская М.С. Особенности колонизации мрамора микромицетами (СЭМ-исследование) // Микология и фитопатология. 2001. Т. 35, вып. 5. С. 10-15.

31. Власов Д.Ю., Зеленская М.С. Развитие микромицетов на каменистом субстрате в условиях эксперимента // Микология и фитопатология. 2003. Т. 37, вып. б. С.33-38.

32. Власов Д.Ю., Зеленская М.С., Сафронова Е.В. Микобиота каменистого субстрата в городской среде // Микология и фитопатология. 2004а. Т. 38, вып. 4. С. 13-22.

33. Власов Д.Ю., Зеленская М.С., Франк-Каменецкая О.В. Микромицеты на мраморных памятниках музейных некрополей Александро-Невской Лавры // Микология и фитопатология. 2002а. Т. 36, вып. 3. С. 8-12.

34. Власов Д.Ю., Крыленков В.А., Гимельбрант Д.Е., Малышев В.В. Литобионтные сообщества Антарктики. В сб.: Биокосные взаимодействия: Жизнь и камень. 2004. СПб., СПбГУ. С. 22-25.

35. Власов Д.Ю., Панина Л.К., Сагуленко Е.С., Зеленская М.С., Богомолова Е.В. Пути адаптации меланинсодержащих грибов к существованию на труднодоступных субстратах // В сб.: Экология и охрана окружающей среды. Ч. 3. Пермь, 1995. С. 9-10.

36. Власов Д.Ю., Сафронова Е.В. Микромицеты на строительных и отделочных материалах в условиях Санкт-Петербурга // Проблемы медицинской микологии. 2005. Т. 7, № 2. С.39-40.

37. Власов Д.Ю., Сафронова Е.В. Микромицеты на археологических памятниках древнего Египта // Проблемы медицинской микологии. 2006. Т. 8, № 2. С. 27-28.

38. Власов Д.Ю., Сафронова Е.В. Сообщества микромицетов на природных каменистых субстратах и архитектурно-исторических памятниках Сергиевки // «Мониторинг живой природы парка «Сергиевка». Труды Биологического НИИ СПбГУ. № 52. 2006. С. 46-57.

39. Власов Д.Ю., Сафронова Е.В., Малышев В.В. Микробиота тоннельных сооружений в зоне «Размыв» Петербургского метрополитена // Проблемы медицинской микологии. 2003. Т. 5, № 2. С. 68-69.

40. Власов Д.Ю., Франк-Каменецкая О.В. Биологические и физико-химические процессы разрушения мрамора в условиях Санкт-Петербурга // Инфстрой. 2004. Т. 2, вып. 14. С. 4-7.

41. Глазовская М.А. Выветривание горных пород в Нивальном поясе Центрального Тянь-Шаня // Труды Почвен. Ин-та АНСССР. 1950. Т. 34. С. 28-48.

42. Глазовская М.А., Добровольская Н.Г. Геохимическая функция микроорганизмов. М.: Изд-во МГУ, 1984. 152 с.

43. Горбушина A.A. Биологические особенности микромицетов, повреждающих мрамор // Автореф. дисс. на соиск. учен, степени к.б.н. СПб, 1997. 17 с.

44. Горбушина A.A., Н.Н.Ляликова, Д.Ю.Власов, Т.В.Хижняк. Микробные сообщества на мраморных памятниках Санкт-Петербурга и Москвы: видовой состав (разнообразие) и трофические взаимоотношения // Микробиология. 2002. Т. 71, № 3. С. 409-417.

45. Горбушина A.A., Панина JI.K., Власов Д.Ю., Крумбайн В.Е. Грибы, повреждающие мрамор в Херсонесе // Микология и фитопатология. 1996. Т. 30, вып. 4. С. 23-27.

46. Григорович М.Б. Оценка месторождений облицовочного камня при поисках и разведке. М.: Недра, 1976. 160 с.

47. Громов Б.В. Микрофлора разрушающегося кирпича, штукатурки и мрамора//Вестн. ЛГУ. 1963. Сер. 3. Биология, вып. 3 (№ 15). С. 69-74.

48. Громов Б.В. Микрофлора скальных пород и примитивных почв некоторых северных районов СССР // Микробиология. 1957. Т. 26, вып. 1. С. 52-60.

49. Егорова Л.Н. Почвенные грибы Дальнего Востока (гифомицеты). Л.: Наука. 1986. 192 с.

50. Жданова H.H., Василевская А.И. Меланинсодержащие грибы в экстремальных условия. Киев: Наукова думка, 1988. 195с.

51. Жданова H.H., Василевская А.И. Экстремальная экология грибов в природе и эксперименте. Киев: Наукова думка, 1982. 168 с.

52. Заварзин Г.А. Литотрофные микроорганизмы. М.: Наука, 1972. 323 с.

53. Залесский Б.В., Беликов Б.П. Физико-механические исследования и опыт определения долговечности главнейших типов облицовочных камней из месторождений СССР // Тр. ИГЕМ АН СССР. 1948, вып. 89. С. 21-29.

54. Заморский А,Д. Полимеризация организма // Журн. общей биологии. 1971. Т. XXXII, № 3. С. 332-340.

55. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. М.: МГУ, 1987. 256 с.

56. Зеленская М.С. Особенности формирования сообществ микромицетов на каменистом субстрате. Автореф. дисс. на соискан. учен, степени к.б.н. СПб., 2000. 22 с.

57. Зеленская М.С., Власов Д.Ю. Взаимодействие эпилитных микромицетов в совместной культуре // Вестник СПбГУ. 1999. Сер. 3. Биология. № 1. С. 51-56.

58. Зеленская М.С., Власов Д.Ю. Микромицеты на памятниках Национального заповедника «Херсонес Таврический» (Севастополь, Крым) // Микология и фитопатология, 2006. Т. 40, вып.5. С. 370-376.

59. Зеленская М.С., Сагуленко Е.С., Власов Д.Ю. Влияние температуры на развитие грибов, изолированных с поверхности мрамора // Вестник СПбГУ. 1997. Сер. 3. Биология, вып. 1. С. 55-60.

60. Зискинд М.С. Декоративно-облицовочные камни. Л., Недра, 1989. 254 с.

61. Инчик В.В. Высолы и солевая коррозия кирпичных стен. СПб.: СПбГАСУ, 1998,176 с.

62. Каневская И.Г. Биологическое повреждение промышленных материалов. Л., 1984. 230 с.

63. Каравайко Г.И., Белканова Н.П., Ерощев-Щак В.А., Авакян З.А. Роль микроорганизмов и некоторых физико-химических факторов Среды в разрушении кварца // Микробиология. 1984. Т. 53, вып. 6. С. 976-982.

64. Карасевич Ю.Н. Экспериментальная адаптация микроорганизмов. М.: Наука. 1975. 179с.

65. Каратыгин И.В. Коэволюция грибов и растений. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. 117с.

66. Квалиметрическая экспертиза. Под ред. В.М. Маругина и A.A. Азгальдова. СПб.: Русский регистр, 2002. Т. 3. 238 с. (авторы Маругин В.М., Франк-Каменецкая О.В., Власов Д.Ю., Булах А.Г. и др.).

67. Кириленко Т.С. Атлас родов почвенных грибов. Киев: Наукова думка, 1977. 128 с.

68. Кириленко Т.С. Определитель почвенных сумчатых грибов. Киев: Наукова думка, 1978. 250 с.

69. Кирцидели И.Ю., Апанасевич Н.В. Микромицеты воздуха Государственного Русского музея // Проблемы хранения и реставрации экспонатов в художественном музее: Материалы научно-практического семинара. СПб., 2001. С. 112-118.

70. Коваль Э.З., Сидоренко Л.П. Микодеструкторы промышленных материалов. Киев: Наукова думка, 1986. 192 с.

71. Копачевская Е.Г. Лихенофлора Крыма и ее анализ. Киев: Наукова думка, 1986. 296 с.

72. Красильников H.A. Микрофлора высокогорных скальных пород и азотфиксирующая ее деятельность // Успехи совр. биологии. 1956. Т. 41, вып. 2. С. 177-192.

73. Красильников H.A. Роль микроорганизмов в выветривание горных пород. I. Микрофлора поверхностного скальных пород // Микробиология. 1949. Т. 18, вып. 4. С. 318-323.

74. Кураков A.B., Сомова Н.Г., Ивановский Р.Н. Микромицеты — Обитатели поверхности белокаменных и кирпичных сооружений Новодевичьего монастыря // Микробиология. 1999. Т. 68, вып. 2. С. 273-282.

75. Куркин К.А. Системно-парагенетический метод исследования эволюции биосферы и принцип актуализма // Журн. общей биологии. 1989. Т. L, № 4. С. 516-529.

76. Кутузова P.C. Освобождение кремнезема из минералов под влиянием микроорганизмов //Микробиология. 1969. Т. 38, вып. 4. С. 714-721.

77. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352с.

78. Лебединский В.И. В удивительном мире камня. М.: Недра, 1985. 224 с.

79. Лебединский В.И., Кириченко Л.П. Книга о камне. М.: Недра, 1988. 191 с.

80. Левкина Л.М. Ключи для определения видов Cladosporium Lk ex Fr // Вестник МГУ. 1974. Сер. Биология. № 4. С. 77-81.

81. Лисина-Кулик Е.С. Микофлора почв и пород некоторых карстовых пещер Южного Приморья // Микология и фитопатология. 1969. Т. 3, № 6. С. 538-543.

82. Лисина-Кулик Е.С. Микофлора почв некоторых карстовых пещер Кавказа (Краснодарский край) // Микология и фитопатология. 1968. Т. 2, № 6. С. 458-462.

83. Литвинов М.А. Методы изучения почвенных микроскопических грибов. Л.: Наука, 1969. 124 с.

84. Литвинов М.А. Определитель микроскопических почвенных грибов. Л.: Наука, 1967. 304 с.

85. Лугаускас А.Ю. Микромицеты окультуренных почв Литовской ССР. Вильнюс, 1988. 263 с.

86. Лугаускас А.Ю., Микульскине А.И., Шляужене Д.Ю. Каталог микромицетов биодеструкторов полимерных материалов. М.: Наука, 1987. 349 с.

87. Марфенина O.E. Антропогенная экология почвенных грибов. М.: Медицина для всех, 2005. 196 с.

88. Марфенина O.E., Каравайко Н.М., Иванова А.Е. Особенности комплексов микроскопических грибов урбанизированных территорий // Микробиология. 1996. Т. 65, № 1. С. 119-124.

89. Марфенина O.E., Кулько А.Б., Иванова А.Е., Согонов М.В. Микроскопические грибы во внешней среде города // Микология и фитопатология. 2002. Т. 36, вып. 4. С. 22-32.

90. Марфенина O.E., Мирчинк Т.Г. Микроскопические грибы при антропогенном воздействии на почву // Почвоведение. 1998, № 9. С. 107112.

91. Мельник В.А., Попушой И.С. Несовершенные грибы на древесных и кустарниковых породах. Кишинев, 1992. 362 с.

92. Мирабдуллаев И.М. О происхождении и положении грибов в системе органического мира//Успехи совр. биол. 1994, вып. 1. С. 30-41.

93. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М.: Изд-во МГУ, 1988. 220 с.

94. Митковская Т.И., Коваль Э.З. Микодеструкторы археологической керамики музеев Украины // Микология и фитопатология. 2004. Т. 38, вып. 4. С. 27-33.

95. Наумов А.Д., Федяков В.В. Вечно живое Белое море. СПб, 1993. 336 с.

96. Новогрудский Д.М. Микрофлора выветривающихся горных пород и примитивных почв Терскей Ала-Тау // Труды Ин-та Географии АНСССР. 1950, вып. 45. С. 125-143.

97. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т. 1. 328 с; Т. 2. 376 с.

98. Осколков В.А. Облицовочные камни месторождений СССР. М.: Недра, 1984. 192 с.

99. Петушкова Ю.П., Петушкова Ю.А., Филиппов С.П. Роль биодиагностики и биомониторинга в сохранении памятников каменного зодчества // Материалы II международного симпозиума «Биокосные взаимодействия: жизнь и камень». СПб.: Изд-во СПбГУ, 2004. С. 225227.

100. Пидопличко Н.М. Грибы — паразиты культурных растений. Определитель. Т. 3. Грибы пикнидиальные. Киев: Наукова думка, 1978. 231 с.

101. Пидопличко Н.М. Грибы — паразиты культурных растений. Определитель. Т. 2. Грибы несовершенные. Киев: Наукова думка, 1977. 300 с.

102. Пидопличко Н.М. Пенициллин (Ключ для определения видов). Киев: Наукова думка, 1972. 152 с.

103. Пидопличко Н.М., Милько A.A. Атлас мукоральных грибов. Киев: Наукова думка, 1971. 117 с.

104. Полянская JI.M., Мирчинк Т.Г. Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г. Изменение структуры комплекса микромицетов в ходе микробных сукцесий в почве // Микробиология. 1990. Т. 59, вып. 2. С. 349-354.

105. Ребрикова H.JI. Биология в реставрации. М.: ГосНИИР, 1999. 184 с.

106. Ребрикова H.JL, Карпович H.A. Микроорганизмы, повреждающие настенную живопись и строительные материалы // Микология и фитопатология. 1988. Т. 22, вып. 6. С. 531-537.

107. Ройзин М.Б. Микрофлора скал и примитивных почв высокогорной арктической пустыни // Бот. журн. 1960. Т. 45, вып. 7. С. 997-1008.

108. Руттен М. Происхождение жизни. М.: Мир. 1973. 441 с.

109. Саттон Д., Фотергилл А., Ринальди М. Определитель патогенных и условно патогенных грибов. М.: Мир, 2001. 468 с.

110. Семенова Е.В., Гречушкина H.H. Внеклеточные полисахариды микроорганизмов, условия их биосинтеза и физиологическая роль // Экологическая роль микробных метаболитов. М.: МГУ. 1986. С. 121-130.

111. Смицкая М.Ф., Смык JI.B., Мережко Т.А. Определитель пиреномицетов УССР. Киев: Наукова думка, 1986. 364 с.

112. Смоляницкая O.JI. Видовой состав микромицетов в некоторых экспозиционных залах и хранилищах Государственного Эрмитажа // Микология и фитопатология. 2004. Т. 38, № 4. С. 51-58.

113. Сомова Н.Г., Добровольская Т.Г., Зенова Г.М., Ивановский Р.Н. Микробное заселение поверхностей каменных строений: синэкологический анализ // Микробиология. 1998. Т. 67, вып. 5. С. 687693.

114. Сопрунов Ф.Ф. Молекулярные основы паразитизма. М.: Наука, 1987. 223 с.

115. Франк-Каменецкая О.В., Маругин В.М., Власов Д.Ю., Лепешкина Н.Ф. Применение квалиметрической экспертизы при оценке состояниякаменных памятников Санкт-Петербурга. // Минералогия. Геммология. Искусство. СПб: Изд-во СПбГУ, 2003. С. 156-158.

116. Черепанова Н.П. Морфология и размножение грибов. Л.: Ид-во ЛГУ, 1981. 118 с.

117. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. 288 с.

118. Шуман В. Мир камня. Т. 1. Горные породы и минералы. М.: Мир, 1986. 215 с.

119. Юрлова Н.А. Таксономия рода Aureobasidium Viala et Boyer. // Микология и фитопатология. 1997. Т. 31, вып. 5. С. 67-76.

120. Aislabie J., Fraser R., Duncan S., Farrell R.L. Effects of oil spills on microbial heterotrophs in Antarctic soils // Polar Biology. 2001. V. 24. P. 308313.

121. Arrieta L., Grez R. Solubilization of iron-containing minerals by soil microorganisms // Applied Microbiology. 1971. Vol. 22. P. 487^1-90.

122. Ascaso C., Wierzchos J., Castello R. Study of the biogenic weathering of calcareous litharenite stones caused by lichen and endolithic microorganisms // International Biodeterioration and Biodégradation. 1998. Vol. 42, № 1. P. 2938.

123. Azmi O.R., Seppelt R.D. The broad-scale distribution of microfungi in the Windmill Islands region, continental Antarctica // Polar Biology. 1998. V. 19. P. 92-100.

124. Badalyan A.G., Gorbushina A.A., Krumbein W.E., Kumzerov Y.A., Panina L.K., Vlasov, D.Y. Physical and microbiological investigations of rock weathering at hellenic excavation sites on the Crimean peninsula //

125. Proceedings of the Eighth International Congress on Deterioration and Conservation of Stone, Rathgen-Forschungslabor, Berlin, Germany. 1996. Vol. 1. P. 671-679.

126. Barnett H.L. Illustrated genera of Imperfect fungi. 2nd ed. Minneapolis, Minnesota, 1967. 225 p.

127. Barron G.L. The genera of Hyphomycetes from soil. Baltimore, 1968. 364 p.

128. Becker T.W., Krumbein W.E., Warscheid T., Resende M.A. Investigations into Microbiology // In: IDEAS — Investigations into devices against Environmental Attack on Stones — Final Report. GKSS-Forschungszentrum, Geesthacht. 1994. P. 147-190.

129. Beech I.B., Gaylarde C. Microbial polysaccharides and corrosion // International Biodeterioration. 1991. Vol. 27. P. 95-107.

130. Ben Omar N., Arias J.M., Gonzalez-Munoz M.T. Extracellular bacterial mineralization within the context of geomicrobiology // Microbiologia. 1997. Vol. 13, № 2. P. 161-172.

131. Bennett P.C., Rogers J.R., Choi W.J. Silicates, silicate weathering, and microbial ecology // Geomicrobiology J. 2001. Vol. 18. P. 3-19.

132. Berthelin J. Microbial weathering processes // Microbial Geochemistry. Blackwell Scientific Publications, Oxford. 1983. P. 223-262.

133. Bock E., Sand W. The microbiology of masonry biodeterioration // Journal of Applied Bacteriology. 1993. Vol. 74. P. 503-514.

134. Bock E., Sand W., MeinckeM., Wolters B., Ahlers B., Meyer C., Sameluck F. Biologically induced corrosion of natural stones — strong contamination of monuments with nitrifying organisms // Biodeterioration. 1988. Vol. 7. P. 436-440.

135. Boerema G.H., Dorenbosch M.M.J. The Phoma and Ascochyta species described by Wollenweber and Hochaptel in their study on fruit-rotting // Studies in Mycology. 1973. № 3. 50p.

136. Boyle R.J., Voigt G.K., Sawhney, B.L. Biotite flakes: alteration by chemical and biological treatment // Science. 1967. Vol. 155. P. 193-195.

137. Braams J. Ecological studies on the fungal microflora inhabiting historical sandstone monuments. Ph.D. Thesis, 1992. Oldenburg. 104 p.

138. Broady P.A. The ecology of chasmolithic algae at coastal locations in Antarctica//Phycologia. 1981. Vol. 20. P. 259-272.

139. Burford E.P., Kierans M., Gadd G.V. Geomycology: fungi in mineral substrata// Mycologist. 2003. Vol. 17, part 3. P. 98-107.

140. Butin H., Pehl L., de Hoog G.S., Wollenzien U. Trimmatostroma abietis sp.nov. (hyphomycetes) and related species // Antonie Van Leeuwenhoek. 1996. Vol. 69. P. 203- 209.

141. Cadotte M. W., Fukami T. Dispersal, spatial scale, and species diversity in a hierarchically structured experimental landscape // Ecology Letters. 2005. Vol. 8, №5. P. 548-557.

142. Callot G., Maurette M., Pottier L., Dubois A. Biogenic etching of microfractures in amorphous and crystalline silicates // Nature. 1987. № 328. P. 147-149.

143. Caneva G. Ecological approach to the genesis of calcium oxalate patinas on stone monuments // Aerobiologia. 1993. V. 9, № 2-3. P. 149-156.

144. Characklis W.G., Marshall K.C. General report on prevention and treatment. Cleaning, biocides and mortars // In: Actes of the Congrès International sur la Conservation de la Pierre et autres Matériaux. Paris, UNESCO. 1993. P. 6568.

145. Ciccarone C., Pinna D. Calcium oxalate films on stone monuments -microbiological investigations// Aerobiologia. 1992. V.8, № 1. P. 33-37.

146. Clarke A. Evolution, adaptation and diversity: global ecology in an Antarctic context // In: Antarctic biology in a global context. Proceedings of the VHIth

147. SCAR International Biology Symposium, 2003. Vrije Universiteit, Amsterdam. Backhuys, Leiden, P. 3-17.

148. Danin A. Pitting of calcareous rocks by organisms under terrestrial conditions // Israel Journal of Earth Sciences. 1993. Vol. 41. P. 201-207.

149. Danin A., Gerson R., Marton K., Garty J. Patterns of limestone weathering by lichens and blue-green algae and their paleoclimatic significance // Paleogeography, Paleoclimatology, Paleoecology. 1982. Vol. 37. P. 221-223.

150. De Hoog G.S. Evolution of black yeasts: possible adaptation to the human host // Antonie Van Leeuwenhoek. 1993. Vol. 63, № 2. P. 105-109.

151. De Hoog G.S. Selected references to genera of yeast-like fungi. The expanding realm of yeast-like fungi // Studies in Mycology. 1987. № 30. P. 399-499.

152. De Hoog G.S. Significance of fungal evolution for the understanding of their pathogenicity, illustrated with agents of phaeohyphomycosis // Mycoses. 1997. Vol. 40, № 2. P. 5-8.

153. De Hoog G.S. The black yeasts, II: Moniliella and allied genera // Studies in Mycology. 1979. № 19. 90 p.

154. De Hoog G.S., Beguin H., Batenburg-van de Vegte W.H. Phaeotheca triangularis, a new meristematic black yeast from a humidifier // Antonie van Leeuwenhoek. 1997. Vol. 71, № 3. P. 289-295.

155. De Hoog G.S., Bowman B., Graser Y., Haase G., Fari M., Gerrits van den Ende A., Melzer-Krick B., Untereiner W. Molecular phylogeny and taxonomy of medically important fungi // Med. Mycol. 1998. Vol. 36, № 2. P. 52-56.

156. De Hoog G.S., Guarro J. Atlas of Clinical Fungi. Centraalbureau voor Schimmelcultures, Baam, 1995. 720 p.

157. De Hoog G.S., Haase G. Nutritional physiology and selective isolation of Exophiala dermatitidis // Antonie van Leeuwenhoek. 1993. Vol. 64, № 1. P. 1726.

158. De Hoog G.S., Hermanides-Nijhof E.J. Survey of the black yeasts and allied fungi // Studies in Mycology. 1977. № 15. P. 178-223.

159. De Hoog G.S., McGinnis M.R. Ascomycetous black yeasts // The expanding realm of yeast-like fungi // Studies in Mycology. 1987. № 30. P. 187-199.

160. De Hoog G.S., Rubio C. A new dematiaceous fungus from human skin // Sabouraudia. 1982. Vol. 20. P. 15-20.

161. De Hoog G.S., Zalar P., Urzi C., de Leo F., Yurlova N.A., Sterflinger K. Relatioships of dothideaceous black yeasts and meristematic fungi based on 5.8S and ITS2 rDNA sequence comparison // Studies in Mycology. 1999. № 43. P. 31-37.

162. De la Torre A., Gomez-Alarcon G., Vizcanio C., Garcia M.T. Biochemical mechanisms of stone alteration carried by filamentous fungi living in monuments//Biogeochemistry. 1993. Vol. 19. P. 129-147.

163. De la Torre M.A., Gomez-Alarcon G., Melgarejo P., Saiz-Jimenez C. Fungi in weathered sandstone from Salamanca Cathedral, Spain // Sci. Total Environ. 1991. Vol. 107. P. 159-168.

164. De Leo F., Urzi C., de Hoog G.S. Two Coniosporium species from rock surfaces // Studies in Mycology. 1999. № 43. P. 70-79.

165. De Winder, B. Ecophysiological strategies of drought-tolerant phototrophic microorganisms in dune soils. Ph.D. thesis, Amsterdam, 1989. 94 p.

166. Dei Cas E., Vernes A. Parasitic adaptation of pathogenic fungi to mammalian hosts // Crit. Rev. Microbiol. 1986. Vol. 13, № 2. P. 173-218.

167. Diakumaku E., Gorbushina A.A., Krumbein W.E., Panina L., Soukharjevski S. Black fungi in marble and limestone an aesthetical, chemical and physical problem for the conservation of monuments // Sci. Total Environ. 1995. Vol. 167. P. 295-304.

168. Diakumaku E. Investigations on the role of black fungi and their pigments in the deterioration of monuments. Doctoral thesis, University of Oldenburg, 1996. 139p.

169. Eckhardt F.E.W. Microorganisms and weathering of a sandstone monument // In: Environmental Biogeochemistry and Geomicrobiology. The Terrestrial Environment. Ann Arbor Science Publishers, Michigan. 1978. P. 675-686.

170. Eckhardt F.E.W. Solubilization, transport, and deposition of mineral cations by microorganisms — efficient rock weathering agents. In: The Chemistry of Weathering. D. Reidel Publ. Comp. Ltd., Dordrecht. 1985. P. 161-173.

171. Edwards H.G., Perez F.R. Lichen biodeterioration of the Convento de la Peregrina, Sahagun, Spain // Biospectroscopy. 1999. Vol. 5, № 1. P. 47-52.

172. Ehrlich H. Geomicrobiology. Marcel Dekker: New York. 1990. 646 p.

173. Eichler H. Kleinformen der hocharktischen Verwitterung im Bereich der Oobloyan Bay, N-Ellesmere Island, N.W.T., Kanada // Formengenese und Prozesse, Heidelb. Geographische Arbeiten. 1981. Vol. 69. S. 465-486.

174. Ellis M.B. Dematiaceous Hyphomycetes. Kew. 1971. 608 p.

175. Ellis M.B. More Dematiaceous Hyphomycetes. Kew. 1976. 507 p.

176. Figueras M.J., de Hoog G.S., Takeo K., Guarro J. Stationary phase development of Trimmatostroma abietis // Antonie van Leeuwenhoek. 1996. Vol. 69, № 3. P. 217-222.

177. Fitzner B., Heinrchs K., Kownatzki R. Weathering forms-classification and mapping. // Natursteinkonserierung in der Denkmalpflege. Verlag Ernst & Sohn. Berlin, 1995. P. 41-88.

178. Frank-Kamenetskaya O.V., Fujimura T., Shilova O.A, Dolmatov V.Yu.,

179. Friedmann E.I. Endolithic microorganisms in the Antarctic cold desert // Science. 1982. Vol. 215. P. 1045-1053.

180. Friedmann E.I., Ocampo-Friedmann R. Endolytic microorganisms in extreme dry environment: Analysis of lithobiotic microbial habitat // Current perspectives in microbial ecology. Washington. 1984. P. 177-185.

181. Gadd G. M. Geomycology: biogeochemical transformations of rocks, minerals, metals and radionuclides by fungi, bioweathering and bioremediation // Mycological Research. 2007. V. 111. P. 3-49.

182. Garcia-Vallès M., Urzi C., De Leo F., Salamone P., Vendrell-Saz M. Biological weathering and mineral deposits of the Belevi marble quarry (Ephesus, Turkey) // International Biodeterioration and Biodégradation. 2000. Vol. 46, № 3. P. 221-227.

183. Garcia-Vallès M., Vendrell-Saz M., Krumbein W.E., Urzi C. Coloured mineral coatings on monument surfaces as a result of biomineralization: the case of the Tarragona Cathedral (Catalonia) // Applied Geochemistry. 1997. Vol. 12. P. 255-266.

184. Garrett S.D. Pathogenic Root Infecting Fungi. Cambridge Univ. Press. 1970. 294 p.

185. Gaylarde C.C., Gaylarde P.M. A comparative study of the major microbial biomass of biofilms on exteriors of buildings in Europe and Latin America // International Biodeterioration and Biodégradation. 2005. Vol. 55, № 2. P. 131-139.

186. Gaylarde C.C., Morton L.H.G., Deteriogenic biofilms on buildings and their control: a review //Biofouling. 1999. Vol. 14, № 1. P. 59-74.

187. Geesey G. G., Stupy M. W., Bremer P. J. The dynamics of biofilms // International Biodeterioration and Biodégradation. 1992. Vol. 30, № 2. P. 135154.

188. Gehrmann C., Krumbein W.E. Interactions between epilithic and endolithic lichens and carbonate rock // Proceedings of the Third International Symposium on the Conservation of Monuments in the Mediterranean Basin. Venice, Italy. 1994. P. 311-316.

189. Gomez-Alarcon G., Cilleros B., Flores M., Lorenzo J. Microbial communities alteration processes in monuments at Alcana de Menares, Spain // Sci. Total Environ. 1995. Vol. 167. P. 231-236.

190. Gorbushina A., Krumbein W.E., Vlasov D. Biocarst cycles on monuments surfaces // Preservation and restoration of culturel heritage. Proceedings of the 1995 LPC Congress. EPFL, Lausanne. 1996. P. 319-332.

191. Gorbushina A.A., Krumbein W.E., Hamman C.H., Panina L., Soukhajevski S., Wollenzien U. Role of black fungi in color change and biodeterioration of antique marbles // Geomicrobiol. J. 1994. Vol. 11. P. 205-221.

192. Gorbushina A.A., Krumbein W.E., Volkmann M. Rock surfaces as life indicators: new ways to demonstrate life and traces of former life // Astrobiology. 2002. Vol. 2, № 2. P. 203-213.

193. Gottlich E., de Hoog G.S., Yoshida S., Takeo K., Nishimura K., Miyaji M. Cell-surface hydrophobicity and lipolysis as essential factors in human tinea nigra // Mycoses. 1995. Vol. 38, № 11. P. 489-494.

194. Gravesen S., Nielsen P.A., Iversen R., Nielsen K.F. Microfungal contamination of damp buildings—examples of risk constructions and riskmaterials // Environmental Health Perspectives. 1999. Vol. 107, № 3. P. SOSSOS.

195. Griffin P.S., Indicator N., Koestler RJ. The biodeterioration of stone: a review of deterioration mechanisms, conservation case, histories and treatment // International Biodeterioration. 1991. Vol. 28. P. 187-208.

196. Grote G., Krumbein W.E. Microbial precipitation of Manganese by bacteria and fungi from desert rock and rock varnish // Geomicrobiological Journal. 1992. Vol. 10, № l.P. 49-57.

197. Gu J., Ford T.E., Berke N.S., Mitchell R. Biodeterioration of concrete by the fungus Fusarium // International Biodeterioration and Biodegradation. 1998. Vol. 41, № 2. P. 101-109

198. Guba E.F. Monograph of Monochaetia and Pestalotia. Cambridge. 1961. 342 p.

199. Gunde-Cimerman N., Zalar P., de Hoog S., Plemenitas A.Hypersaline waters in salterns natural ecological niches for halophilic black yeasts // FEMS Microbiol. Ecol. 2000. Vol. 32, № 3. P. 235-240.

200. Gutirrez A., Martinez M. J., Almendros G., Gonzlez-Vila F. J., Martinez A.T. Hyphal-sheath polysaccharides in fungal deterioration // The Science of the Total Environment. 1995. Vol. 167, № 3. P. 315-328.

201. Haase G., Sonntag L., Melzer-Krick B., de Hoog G.S. Phylogenetic inference by SSU-gene analysis of members of the Herpotrichiellaceae with special reference to human pathogenic species // Studies in Mycology. 1999. № 43. P. 80-97.

202. Haase G., Sonntag L., van de Peer Y., Uijthof J.M., Podbielski A., Melzer-Krick B. Phylogenetic analysis of ten black yeast species using nuclear small subunit rRNA gene sequences // Antonie van Leeuwenhoek. 1995. Vol. 68, № 1. P. 19-33.

203. Heinen W., Lauwers A. Mold on the rocks: a lithobiontic fungus from the sediments of radiactive thermal waters in the Gastein valley Austria // Acta bot. neerl. 1980. V.35. № 3. p. 367-372.

204. Henderson M.E.K., Duff R.B. The release of metallic and silicate irons from minerals rocks and soils by fungi activity // J. Soil Science. 1963. V.14. P.236-246.

205. Henssen A. Lichenothelia, a genus of microfungi on rocks // Progress and Problems in Lichenology in the Eighties. 1987. № 25. P. 257-293.

206. Hermanides-Nijhof EJ. Aureobasidium and allied genera // Studies in Mycology. 1977. № 15. P. 141-177.

207. Herrera L.K., Videla H.F. The importance of atmospheric effects on biodeterioration of cultural heritage constructional materials // International Biodeterioration and Biodégradation. 2004. Vol. 54, № 2. P. 125-134.

208. Hirsch P., Eckhardt F.E., Palmer R.J. Fungi active in weathering of rocks and stone monuments // Can. J. Bot. 1995. V. 73. P. 1384-1390.

209. Hyvarinen A., Meklin T., Vepsalâinen A., Nevalainen A. Fungi and actinobacteria in moisture-damaged building materials — concentrations and diversity // International Biodeterioration and Biodégradation. 2002. Vol. 49, № 1. P. 27-37.

210. Jones D., Wilson M.J. Chemical activity of lichens on mineral surfaces — a review // International Biodeterioration Bulletin. 1985. Vol. 21. P. 99-104.

211. Klockova-Kratochvilova A. Yeasts and yeast-like organisms. N-Y. 1990. 528 p.

212. Koestler R.J., Warscheid T., Nieto F. Biodeterioration risk factors and their management // In: Saving our Cultural Heritage: The Conservation of Historic Stone Structures. Wiley, New York. 1997. P. 25-36.

213. Kozlowski S. Surowce Skalne Polsk, Wydawnictwa Geologiczne. Warszawa, 1986. 538 p.

214. Krumbein W.E. Microbial interactions with mineral materials // Biodeterioration. 1988. Vol. 7. P. 78-100.

215. Krumbein W.E. Color changes of building stones and their direct and indirect biological causes // Proceedings of the VII International Congress on Deterioration and Conservation of Stone. Lisbon, Portugal. 1992. P. 443-452.

216. Krumbein W.E., Jens R. Biogenic rock varnishes of the Negev Desert (Israel): an ecologocal study of iron and manganese transformation! by cyanobacteria and fungi // Oecologia. 1981. № 50. P.25 -38.

217. Krumbein W.E., Urzi C.E., Gehrmann C. Biocorrosion and biodeterioration of antique and medieval glass // Geomicrobiol. J. 1991. Vol. 9. P. 139-160.

218. Kumar R., Kumar A.V. Biodeterioration of stone in tropical environments // Research in Conservation. Getty Conservation Institute, Los Angeles. 1999. 85 p.

219. Kurtz H.D., Netoff D.I. Stabilization of friable sandstone surfaces in a desiccating, wind-abraded environment of south-central Utah by rock surface microorganisms // J. Arid. Environ. 2001. Vol. 48. P. 89-100.

220. Lovelock J.E. Gaia: A New Look at Life on Earth. N-Y., Oxford Univ. Pres., 1979. 157 p.

221. Mansch R., Bock E. Biodeterioration of natural stone with special reference to nitrifying bacteria // Biodégradation. 1998. Vol. 9, № 1. P. 47-64.

222. Matsumoto T., Padhye A.A., Ajello L. Medical significance of the so-called black yeasts // Eur. J. Epidemiol. 1987. Vol. 3, № 2. P. 87-95.

223. May E., Lewis F.J., Pereira S., Tayler S., Seaward M.R.D., Allsopp, D. Microbial deterioration of building stone — a review // Biodeterioration Abstracts. 1993. Vol. 7, № 2. P. 109-123.

224. McCormack K., Morton L.H.G., Benson J., Osborne B.N., McCabe R.W. A preliminary assessment of concrete biodeterioration by microorganisms // In: Second LABS (Latin American Biodeterioration Symposium). Gramado, Brazil. 1996. P. 68-70.

225. McRae C.F., Seppelt R.D. Filamentous fungi of the Windmill Islands, continental Antarctica. Effect of water content in moss turves on fungal diversity // Polar Biology. 1999. V. 22. P. 389-394.

226. Middelhoven W.J. Catabolism of benzene compounds by ascomycetous and basidiomycetous yeasts and yeastlike fungi. A literature review and an experimental approach // Antonie Van Leeuwenhoek. 1993. Vol. 63, № 2. P. 125-144.

227. Middelhoven W.J., de Hoog G.S. Hormonema schizolunatum, a new species of dothideaceous black yeasts from phyllosphere // Antonie van Leeuwenhoek. 1997 Vol. 71, № 4. P. 297-305.

228. Mitchell R., Gu J.D. Changes in the biofilm microflora of limestone caused by atmospheric pollutants // International Biodeterioration and Biodégradation. 2000. Vol. 46, № 4. P. 299-303.

229. Monte M. Oxalate film formation on marble specimens caused by fungus // Journal of Cultural Heritage. 2003a. V. 4. P. 255-258.

230. Monte M. Biognesis of oxalate patinas on marble specimens in fungal culture // Aerobiologia. 2003b. V. 19, № 3-4. P. 271-275.

231. Moroni B., Nocentini A., Sbaraglia G., Poli G., Bistoni F. Microbial growth and air pollution in carbonate // International Biodeterioration and Biodégradation. 2003. Vol. 52, № 2. P. 63-68.

232. Morton L. H. G. The Involvement of Biofilms in Biodeterioration Processes // International Biodeterioration and Biodegredation. 1996. Vol. 37, № 2. P. 126-135.

233. Morton L. H. G., Surman S. B. Biofilms in biodeterioration — a review // International Biodeterioration and Biodégradation. 1994. Vol. 34, № 3. p. 203221

234. Mphekgo M., Thomas C. Evaluation of Microbial Communities Colonizing Stone Ballasts at Diesel Depots // The Environmentalist. 2005. Vol. 24, №. 3. P. 187-193.

235. Natkaniec-Nowak L., Heflik W. Kamienie Szlachetne i ozdobne Polski. Krakow, 2000. Part II. 365 p.

236. Newman D.K., Banfield J.F. Geomicrobiology: how molecular-scale interactions underpin biogeochemical systems // Science. 2002. Vol. 296 (5570). P. 1071-1077.

237. Nica D., Davis J. L., Kirby L., Zuo G., Roberts D. J. Isolation and characterization of microorganisms involved in the biodeterioration of concrete in sewers // International Biodeterioration and Biodégradation. 2000. Vol. 46, № 1. P. 61-68.

238. Nielsen K.F. Review: mycotoxin production by indoor molds // Fungal Genetics and Biology. 2003. Vol. 39. P. 103-117.

239. Nishimura K., Miyaji M. Studies on the phylogenesis of pathogenic «black yeasts» // Mycopathologia. 1983. Vol. 81, № 3. P. 135-144.

240. Nishimura K, Miyaji M. Further studies on the phylogenesis of the genus Exophiala and Hortaea // Mycopathologia. 1985. Vol. 92, № 2. P. 101-109.

241. Palmer R J., Siebert J., Hirsch P. Biomass and organic acids in sandstone of a weathering building: production by bacterial and fungal isolates// Microbial Ecology. 1991. Vol. 21. P. 253-266.

242. Parbery D.G. Trophism and ecology of fungi associated with plants // Biological Rev. 1996. Vol. 71. № 3. P. 473-527.

243. Petrovic U., Gunde-Cimerman N., Plemenitas A. Salt stress affects sterol biosynthesis in the halophilic black yeast Hortaea werneckii // FEMS Microbiol. Lett. 1999. Vol. 180, № 2. P. 325-330.

244. Pinna D. Fungal physiology and the formation of calcium oxalate films on stone monuments // Aerobiologia. 1993. V.9, № 2-3. P. 157-167.

245. Polikreti K., Maniatis Y. Micromorphology, composition and origin of the orange patina on the marble surfaces of Propylaea (Acropolis, Athens) // The Science of the Total Environment. 2003. Vol. 308, № 1. P. 111-119.

246. Prieto B., Seaward M.R., Edwards H.G., Rivas T., Silva B. Biodeterioration of granite monuments by Ochrolechia parella (L.) mass: an FT Raman spectroscopic study // Biospectroscopy. 1999. Vol. 5, № 1. P. 53-59.

247. Râper K.B., Fennell D.I., Austwik P.K. The genus Aspergillus. Florida: Robert E. Krieger Publishing Company. 1977. 686 p.

248. Râper K.B., Thom Ch., Fennell D.I. A manual of Penicillia. New York: Hafner Publishing Company. 1968. 875 p.

249. Razzaghe-Karimi M.H., Robert M. Geochimie des elements majeurs des micas en milieu organique: mechanismes de l'altération des silicates // Annales Agronomique. 1979. Vol. 30. P. 493-512.

250. Realini M., Sorlini C., Bassi M. The certosa of Pavia: a case of biodeterioration // Proceedings of the Fifth International Congress on Deterioration and Conservation of Stone. Presses Polytechniques Romandes, Lausanne. 1985. Vol. 2. P. 627-632.

251. Reddy M., Kumar S., Babita K. Biosolubilization of poorly soluble rock phosphates by Aspergillus tubingensis and Aspergillus niger // Bioresour. Technol. 2002. Vol. 84, № 2. P. 187-189.

252. Roberts D.J., Nica D., Davis J.L., Zuo G. Quantifying microbially induced deterioration of concrete: initial studies // International Biodeterioration and Biodégradation. 2002. Vol. 49, № 4. P. 227-234.

253. Rowan N.J., Johnstone C.M., McLean R.C., Anderson J.G., Clarke J.A. Prediction of toxigenic fungal growth in buildings by using a novel modelling system// Applied and Environmental Microbiology. 1999. Vol. 65. P. 48144821.

254. Russ J., Kaluarachchi W.D., Drummond L., Howell G.M. The nature of a whewellite-rich rock crust associates with pictographs in Southwestern Texas // Studies in Conservation. 1999. Vol. 44. P. 91-103.

255. Sabbioni C., Zappia G. Oxalate patinas on ancient monuments: the biological hypothesis // Aerobiologia. 1991. V.7, № 1, P. 31-37.

256. Saiz-Jimenez C. Biogeochemistry of Weathering Processes in Monuments // Geomicrobiology Journal. 1999. Vol. 16. P. 27-37.

257. Saiz-Yimenez C. Microbial melanins in stone monuments // Sci. Total Environ. 1995. Vol. 167. P. 273-286.

258. Sand W. Microbial Mechanisms of Deterioration of inorganic substrates. A general mechanistic overview // International Biodeterioration and Biodegredation. 1997. Vol. 40, № 4. P. 183-190.

259. Sand W., Bock E. Biodeterioration of mineral materials by microorganisms — biogenic sulfuric and nitric acid corrosion of concrete and natural stone // Geomicrobiological Journal. 1991. Vol. 9, № 2-3. P. 129-138.

260. Sert H. B., Sûmbul H., Sterflinger K. Sarcinomyces sideticae, a new black yeast from historical marble monuments in Side (Antalya, Turkey) // Botanical Journal of the Linnean Society. 2007. V. 154, №3. P. 373-380.

261. Sigler L., Tsuneda A., Carmichael J.W. Phaeotheca and Phaeosclera, two new genera of dematiaceous Hyphomycetes and a redemption of Sarcinomyces Lindner // Mycotaxon. 1981. Vol. 12, № 2. P. 449-467.

262. Silva B., Prieto B., Rivas T., Sanchez-Biezma M. J., Paz G. Carballal R. Rapid biological colonization of a granitic building by lichens // International Biodeterioration and Biodégradation. 1997. Vol. 40, № 4. P. 263-267.

263. Silverman M.P. Biological and organic chemical decomposition of silicates // Studies in Environmental Science. 1979. Vol. 3. P. 445-465.

264. Silverman M.P., Munoz E.F. Fungal attack on rock: solubilization and altered infrared spectra // Science. 1970. Vol. 169. P. 985-987.

265. Spatafora J.W., Mitchell T.G., Vilgalys R. Analysis of genes coding for small-subunit rRNA sequences in studying phylogenetics of dematiaceous fungal pathogens // J. Clin. Microbiol. 1996. Vol. 34, № 8. P. 2049-2050.

266. Spurr A. A Low-viscosity epoxy resin embedding medium for electron microscopy // J. Ultrastructure Research. 1969. № 26. P. 31-43.

267. Staley J.T., Adams J.B., Palmer F.E. Desert varnish: a biological perspective // Soil Biochemistry. 1992. Vol. 7. P. 173-195.

268. Staley J.T., Palmer F., Adams J.B. Microcolonial fungi: common inhabitants on desert rocks? // Science. 1982. Vol. 215. № 26. P. 1093-1095.

269. Steiger M., Wolf F., Dannecker W. Deposition and enrichment of atmospheric pollutants on building stones as determined by field exposure experiments // Conservation of Stone and Other Materials. 1993. Vol. 1. P. 3542.

270. Sterflinger K. Fungi as Geologic Agents // Geomicrobiology Journal. 2000. Vol. 17, № 2. P. 97-124.

271. Sterflinger K. Geomicrobiological investigations on the alteration of marble monuments by dematiaceous fungi. PhD thesis. University of Oldenburg, Germany. 1995. 138 p.

272. Sterflinger K. Temperature and NaCl-tolerance of rock-inhabiting meristematic fungi // Antonie Van Leeuwenhoek. 1998. Vol. 74, № 4. P. 271281.

273. Sterflinger K., de Hoog G.S., Haase G. Phylogeny and ecology of meristematic ascomycetes // Studies in Mycology. 1999. № 43. P. 5-22.

274. Sterflinger K., Krumbein W.E. Dematiaceous fungi as a major agent for biopitting on Mediterranean marbles and limestones // Geomicrobiology Journal. 1997. Vol. 14. P. 219-230.

275. Sterflinger K., Krumbein W.E. Multiple stress factors affecting growth of rock-inhabiting black fungi // Bot. acta. 1995. Vol. 108, № 6. P. 490-496.

276. Sterflinger K., Prillinger H. Molecular taxonomy and biodiversity of rock fungal communities in an urban environment (Vienna, Austria) // Antonie van Leeuwenhoek. 2001'. Vol. 80, № 4. P. 275-286.

277. Sterflinger K., Prillinger H. Molecular taxonomy and biodiversity of rock fungal communities in an urban environment (Vienna, Austria) // Antonie van Leeuwenhoek. 2001. Vol. 80. P. 275-286.

278. Takeo K., de Hoog G.S. Karyology and hyphal characters as taxonomic criteria in ascomycetous black yeasts and related fungi // Antonie Van Leeuwenhoek. 1991. Vol. 60, № 1. P. 35-42.

279. Tayler S., May E. Investigations of the localisation of bacterial activity on sandstone from ancient monuments // International Biodeterioration and Biodégradation. 2000. Vol. 46, № 4. P. 327-333.

280. Titze A., de Hoog G.S. Capnobotryella renispora on roof tile // Antonie van Leeuwenhoek. 1991. Vol. 58. P. 265- 269.

281. Tomaselli L., Lamenti G., Bosco M., Tiano P. Biodiversity of photosynthetic micro-organisms dwelling on stone monuments // International Biodeterioration and Biodégradation. 2000. Vol. 46, № 3. P. 251-258.

282. Tosi S., Casado B., Gerdol R., Caretta G. Fungi isolated from Antarctic mosses // Polar Biology. 2002. V. 25. P. 262-268.

283. Uijthof J.M., Van Belkum A., De Hoog G.S., Haase G. Exophiala dermatitidis and Sarcinomyces phaeomuriformis: ITS 1-sequencing and nutritional physiology // Med. Mycol. 1998. Vol. 36, № 3. P. 143-151.

284. Untereiner W.A., Gerrits van den Ende A.H.G., de Hoog G.S. Nutritional physiology of species of Capronia // Studies in Mycology. 1999, № 43. P. 98106.

285. Urzi C., Brusetti L., Salamone P., Sorlini C., Stackebrandt E., Daffonchio D. Biodiversity of Geodermatophilaceae isolated from altered stones and monuments in the Mediterranean basin // Environ. Microbiol. 2001. Vol. 3, № 7. P. 471-479.

286. Urzi C., Garcia-Vallès M., Vendrell M., Pernice A. Biomineralization processes on rock and monument surfaces observed in field and in laboratory conditions // Geomicrobiology Journal. 1999. Vol. 16. P. 39-54.

287. Urzi C., Krumbein W.E. Microbiological impacts on the culture heritage // Durability and change: the science, responsibility and cost of sustaining cultural heritage. 1994. P. 107-135.

288. Urzi C., Realini M. Colour changes of Noto's Calcareous sandstone as related with its colonization by microorganisms // International Biodeterioration and Biodégradation. 1998. Vol. 42, № 1. P. 45-54.

289. Videla H.F. Microbially induced corrosion: an updated overview // International Biodeterioration and Biodégradation. 2001. Vol. 48, № 3. P. 176-201.

290. Videla H.F., Guiamet P.S., de Saravia S.G. Biodeterioration of Mayan archaeological sites in the Yucatan Peninsula, Mexico // International Biodeterioration and Biodégradation. 2000. Vol. 46, № 4. P. 335-341.

291. Vishniac H.S. Biodiversity of yeasts and filamentous microfungi in terrestrial Antarctic ecosystems // Biodiversity and Conservation. 1996. V. 5. P. 1365-1378.

292. Von Arx J.A. The genera of fungi sporulating in pure culture. 1974. J. Cramer. 271 p.

293. Wainwright M., Al-Wajeeh K., Grayston S.J. Effect of silicic acid and other silicon compounds on fungal growth in oligotrophic and nutrient-rich media // Mycol. Res. 1997. Vol. 101. P. 933-938.

294. Walsh J.H. Ecological considerations of biodeterioration // International Biodeterioration and Biodegradation. 2001. Vol. 48, № l.P. 16-25.

295. Warscheid T. Untersuchungen zur Biodeterioration von Sandsteinen unter besonderer Berücksichtigung der chemoorganotrophen Bakterien. Ph.D. Thesis. Oldenburg. 1990. 130p.

296. Warscheid T. Biodeterioration of stones: analysis, quantification and evaluation // Proc. of the 10th International Biodeterioration and Biodegradation Symposium. Dechema, Frankfurt. 1996. P. 115-120.

297. Warscheid T., Becker T. W., Resende M. A. Biodeterioration of Stone: a Comparison Between (Sub-)tropical and Moderate Climate Zones // International Biodeterioration and Biodégradation. 1996. Vol. 37, № 2. P. 124135.

298. Warscheid T., Braams J. Biodeterioration of stone: a review // International Biodeterioration and Biodégradation. 2000. Vol. 46, № 4. P. 343-368.

299. Warscheid T., Krumbein W.E. Biodeterioration of inorganic nonmetallic materials — general aspects and selected cases // Microbially Induced Corrosion of Materials. Springer, Berlin. 1996. P. 273-295.

300. Watchman A.L. Age and composition of oxalate-rich crusts in the Northern territory, Australia // Studies in Conservation. 1991. Vol. 36. P. 24-32.

301. Webley D.M., Henderson M.E.K., Taylor I.F. The microbiology of rocks and weathered stone // J. Soil Science. 1963. Vol. 14. P. 102-112.

302. Whitney K.D., Arnott H.J. The effect of calcium on mycelial growth and calcium oxalate crystal formation in Gilbertella persicaria (Mucorales) // Mycologia. 1987. Vol. 80. P. 707-715.

303. Willimzig M., Bock E. Enlargement of mortars by nitrifyers, heterotrophic bacteria and fungi // Biodeterioration and Biodégradation. Institute of Chemical Engineers, Rugby. 1995. P. 195-198.

304. Wollenzien U., de Hoog G.S., Krumbein W.E., Urzi C. On the iosolation of microcolonial fungi occuring on and in marble and other calcareous rocks // Sci. Total Environ. 1995. Vol. 167. P. 287-294.

305. Yanagita T. Natural microbial communities. Tokyo: SPR-Verlag. 1990. 4851. P

306. Yang J., Verma P.R., Tewary J.P. Histopathology of resistant mustard and susceptible canola hypocotyls infected by Rhizoctonia solani // Mycol. Res. 1992. Vol. 96, № 3. P. 171-179.

307. Yurlova N.A., de Hoog G.S. Exopolysaccharides and capsules in human pathogenic Exophiala species // Mycoses. 2002. Vol. 45, № 12. P. 443-448.

308. Yurlova N.A., Mokrousov I.V., de Hoog G.S. Intraspecific variability and exopolysaccharide production in Aureobasidium pullulans // Antonie van Leeuwenhoek. 1995. Vol. 68, № 1. P. 57-63.

309. Zalar P., de Hoog G.S., Gunde-Cimerman N. Taxonomy of the endoconidial black yeast genera Phaeotheca and Hyphospora // Studies in Mycology. 1999. № 43. P. 49-56.

310. Zanardini E., Abbruscato P., Ghedini N., Realini M., Sorlini C. Influence of atmospheric pollutants on the biodeterioration of stone // International Biodeterioration and Biodégradation. 2000.Vol. 45, № 1. P. 35-42

311. Zavarzin G.A. Microbial geochemical calcium cycle // Mikrobiologiya. 2002. Vol. 71, № l.P. 5-22.

312. Zyska BJ. Problems of Microbial Deterioration of Materials in Eastern Europe // International Biodeterioration and Biodégradation. 2002. Vol. 49, № 2. P. 73-83.