Микробные комплексы верховых торфяников: структура, биомасса, экология тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.03, кандидат наук Богданова, Ольга Юрьевна

• Богданова, Ольга Юрьевна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Богданова, Ольга Юрьевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Научная новизна

Практическая значимость

Апробация работы

Публикации

Объем и структура работы

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Торфяные почвы: распространение, классификация, среда обитания микроорганизмов

1.2. Микробный пул в торфяниках

1.3. Жизнеспособность микроорганизмов в торфяниках

1.4. Таксономический состав и функции микроорганизмов в торфяниках

1.5. Анализ экологических факторов, лимитирующих функционирование микробных комплексов в верховых торфяниках

1.5.1. Недостаток кислорода

1.5.2. Кислая реакция среды

1.5.3. Низкие температуры

1.5.4. Недостаток элементов минерального питания

1.5.5. Токсичность фенольных соединений

1.5.6. Устойчивость сфагновых мхов

2. ОБЪЕКТЫ

3. МЕТОДЫ

4. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

4.1. Жизнеспособность микроорганизмов верховых торфяниках

4.1.1. Грибной мицелий

4.1.2. Бактерии

4.2. Динамика показателей обилия и активности микроорганизмов в верховом торфянике в модельных опытах

4.2.1. Микроаэрофильные условия

4.2.2. Усиление аэрации за счет перемешивания слоев

4.2.3. Низкие температуры

4.2.4.Нарушение структуры сфагнума путем его механического разрушения

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Микробные комплексы верховых торфяников: структура, биомасса, экология»

ВВЕДЕНИЕ

Торфяные болота являются крупнейшим депозитарием устойчивого органического углерода. Мировой пул углерода торфов составляет около 455 млрд. т (Gorham, 1991; Smith et al., 2004), не менее трети этого пула приходится на Россию (Вомперский и др., 1999). Верховые болота на территории нашей страны по площади и запасам торфа преобладают над всеми другими типами болот. Показано, что верховые торфяники являются бесценными природными кладовыми микроорганизмов. Об этом свидетельствуют данные прямых микроскопических методов, с помощью которых была выявлена высокая численность микроорганизмов в их толще (Головченко и др., 2007, 2008). Верховые торфяники, обладая высокими запасами микробной биомассы, тем не менее характеризуются низкими темпами минерализации торфа.

Анализ причин замедленной деструкции верхового торфа, который проводится уже более века, продолжает привлекать внимание исследователей. В качестве факторов, тормозящих процесс деструкции верхового торфа, различные авторы (Moore, 1989; Aerts et al., 1999; Verhoeven, 1997; Заварзин, 2003; Freeman, 2004; Бамбалов, 2006; Turetsky et al., 2008; Stalheim et al., 2009; Hajek et al., 2011) называют анаэробиоз, повышенную кислотность, низкую температуру, недостаток элементов минерального питания, токсичность фенольных соединений, разобщенность субстрата, ферментов и микробных клеток, химическую устойчивость сфагнума. Несмотря на множество высказанных гипотез, на основании которых ученые пытаются объяснить, какие именно экологические факторы определяют скорость деструкции верхового торфа, этот вопрос до сих пор остается дискуссионным. Кроме того, нет обстоятельных исследований, в которых было бы изучено, как влияют различные экологические факторы на микробные сообщества, осуществляющие процесс разложения растительных остатков в верховых торфяниках. Остается нерешенным вопрос о жизнеспособности микроорганизмов в верховых

торфяниках, особенно на глубине, где возраст слоев определяется тысячелетиями.

Целью работы стала оценка влияния экологических факторов на численность, биомассу и активность микроорганизмов в верховых торфяниках.

Были поставлены следующие задачи:

1. Определить жизнеспособность микроорганизмов в верховых торфяниках.

2. Изучить в динамике показатели обилия и активности микроорганизмов в верховом торфянике:

2.1. в микроаэрофильных условиях;

2.2. при перемешивании слоев;

2.3. при низких температурах;

2.4. при механическом измельчении сфагнума.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА

Впервые с помощью прямых люминесцетно-микроскопических методов определена жизнеспособность бактерий в толще верховых торфяников. Живые клетки бактерий удалось обнаружить по всему профилю. Их доля была максимальной в верхних слоях (до 55%), с глубиной она убывала и не превышала 25% в нижней толще. В торфяниках оказалась самой высокой доля покоящихся клеток, которая увеличивалась вниз по профилю до 75-95%, и самой низкой была доля мертвых клеток. Впервые, моделируя разные условия для разложения верхового торфа в условиях микрокосма, установлено, что недостаток кислорода в толще верхового торфяника определяет резкое снижение микробной биомассы с глубиной за счет угнетения развития как грибов, так и бактерий. Улучшение водно-воздушного режима за счет перемешивания слоев торфа активирует деятельность главных деструкторов растительных остатков - грибов. В хорошо аэрируемых образцах в 2-7 раз увеличивается их биомасса, и в 2 раза возрастает эмиссия СО2. Впервые

показано, что живой сфагнум после механической обработки становится доступным субстратом для микробной деструкции. В измельченных образцах живого сфагнума в 2-4 раза увеличивается общая микробная биомасса и в 2 раза - эмиссия СОг за счет активного развития как грибов, так и бактерий. Отсутствие механического измельчения сфагнума в естественных условиях, связанное с низкой численностью и разнообразием почвенных беспозвоночных животных, может быть одним из главных факторов, определяющим низкую скорость разложения сфагнума на начальных этапах.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ

Результаты проведенных исследований вносят весомый вклад в решение вопроса о причинах медленного разложения верхового торфа, а также могут быть полезными для прогнозирования темпов деструкции верхового торфа в связи с глобальным изменением климата.

Полученные данные могут быть использованы в лекционных курсах по экологии микроорганизмов и болотоведению.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ

Основные положения диссертационной работы были представлены на всероссийских и международных конференциях, в том числе: VII Международной конференции «Современное состояние и перспективы развития микробиологии и биотехнологии» (Минск, 2010), VII Всероссийской с международным участием научной школе «Болота и биосфера» (Томск, 2010) и Третьем Международном полевом симпозиуме «Западносибирские торфяники и цикл углерода: прошлое и настоящее» (Ханты-Мансийск, 2011).

ПУБЛИКАЦИИ

По результатам исследований опубликовано 6 печатных работ, из них 2 статьи в реферируемых журналах, входящих в список журналов, рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ для опубликования результатов диссертационных работ.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ

Диссертация изложена на 137 страницах, содержит 39 рисунков, состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследований, экспериментальных результатов, заключения, выводов и списка литературы (239 источников, из них 144 на иностранных языках).

Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ № 10-04-00415-а и № 13-04-00536-а.

Автор искренне благодарен своему научному руководителю профессору Д.Г. Звягинцеву за постоянную поддержку и неподдельный интерес к работе, ценные советы при планировании экспериментов, обсуждении полученных данных и подготовке публикаций. Автор особо признателен к.б.н. A.B. Головченко и к.б.н. Т.Г. Добровольской за помощь на всех этапах выполнения работ по теме диссертации, профессору А.Л. Степанову за содействие в измерении эмиссии диоксида углерода, к.б.н. Т.В. Глуховой и к.б.н. А.Г. Ковалеву (ФГБУН Институт лесоведения РАН) за помощь в отборе образцов и в описании объектов исследования. Автор благодарит профессора И.Ю. Чернова и весь коллектив кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ имени М.В. Ломоносова за плодотворное сотрудничество и ценные советы при подготовке материалов диссертации к защите.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Торфяные почвы: распространение, классификация, среда обитания

микроорганизмов

Болота являются важнейшим компонентом биосферы, обеспечивающим ее устойчивость. Болотные системы влияют на водный и тепловой режимы прилегающих территорий. Они участвуют в аккумуляции и перераспределении одних химических элементов и выносе за пределы болота других, выполняя, таким образом, геохимическую функцию. В болотах происходит синтез новых веществ. Болотные системы способны поглощать значительные количества загрязняющих веществ, поступающих из атмосферы. Болота служат стоком атмосферного СО2 и источником СН4. В глобальном масштабе болота являются и источником Ог, который практически не используется на деструкцию растительных остатков. Таким образом, болотные системы влияют и на газовый состав атмосферы [Инишева, 2009].

Болотные почвы встречаются во многих климатических зонах и являются интразональными [Ефимов, 1986]. Торфяные болота распределены по поверхности Земли крайне неравномерно. Их площадь наиболее значительна в северном полушарии. Болотные экосистемы доминируют в субарктической и бореальной зонах и занимают примерно 3,7 - 4 млн. км . Высокая заболоченность территории характерна для Финляндии, Канады, США, Швеции, Польши, Норвегии. По С.Э. Вомперскому все заболоченные

л

оторфованные земли в России занимают 3,69 млн. км , площадь торфяных болот составляет 1,42 млн. км [Вомперский и др., 1994]. Наибольшей заторфованностью отличаются территории Северо-запада России, севера европейской части России, а также Западной Сибири (рис. 1).

Болотные экосистемы являются важнейшим компонентом глобального цикла углерода. Несмотря на то, что торфяные болота занимают всего лишь около 3-5% (4 млн. км ) земной поверхности, они содержат в себе до 1/3 общего углерода почв [Gorham, 1991; Vitt, 1994; Limpens, Berendse, 2003]. Запасы

углерода в торфяниках во всем мире оцениваются примерно в 250-450 Гт [Тигипеп ег а1., 2002]. Запасы углерода в торфяниках, расположенных на территории России, составляют 97-133 млрд. т [Вомперский и др., 1994].

'Мурманск,

Калининград

Ростов-на-Дону

!<0.06% 0.06-0.3 0.3-1.1

1.1-3.2

3.2-8.8 8.8-24 24-67

Доля площади земель занятых болотными экосистемами [%)__

Рис. 1. Степень заболоченности территории России (по: Информационные ресурсы национальной стратегии и плана действий по сохранению биоразнообразия России, \уеЬ-атлас (www.sci.aha.ru))

Первоначально многие ученые относили торфяные образования к поверхностным геологическим породам, а болота рассматривались как участок суши, где происходит напластование торфа. Этой точки зрения придерживались Н.М. Сибирцев, К.А. Вебер, А.К. Каяндер, В.В. Кудряшов. Другие ученые (А.Ф. Флеров, И.Р. Лоренц и др.) отождествляли болото с растительным сообществом, требующего для своего развития избыточного увлажнения [Денисенков, 2000]. Позднее в 1886 В.В. Докучаевым был выделен отдельный класс типичных болотных почв, описан тип особого болотного

почвообразовательного процесса [Ефимов, 1986]. Р.И. Аболин определил болото как географический ландшафт, характеризующийся избыточным увлажнением, наличием специфической гидрофильной растительности, а также особого болотного типа почвообразования [Денисенков, 2000].

Раньше вся торфяная залежь отождествлялась с торфяной почвой, однако позже толщу торфяной залежи разделили на торфяную почву (или деятельный слой) и торфорганогенную породу (или инертный слой). К собственно торфяной почве стали относить только верхний слой торфяника (до 70 см), нижняя граница которого совпадала с максимальным уровнем опускания грунтовых вод в летний период и нижней границей корнеобитаемого слоя. Позднее в работах В.К. Бахнова было показано, что торфяник представляет собой профильное почвенное тело: все слои торфяника связаны обменом веществ и энергии. Верхние горизонты торфяника соответствуют современным условиям почвообразования, нижние - предшествующим [Бахнов, 1986, 2006; Головченко и др., 2008].

В современной литературе часто можно встретить разделение профиля торфяника на 2 слоя: акротельм и катотельм. Акротельмом называют верхний, чаще до 70 см, аэрируемый слой торфяника с рыхлой пористой структурой. Именно здесь наиболее интенсивно протекают процессы влаго- и теплообмена. Ниже располагается катотельм - более плотный слой торфа, постоянно насыщенный водой. Для верховых торфяников характерно периодическое поднятие и опускание уровня грунтовых вод, во время которых акротельм может быть практически полностью насыщен влагой. Полагают, такие флуктуации уровня воды способствуют лучшему насыщению кислородом верхнего торфяного слоя, что приводит к активизации микроорганизмов. Во время снижения уровня грунтовых вод происходит интенсификация процессов разложения растительных остатков в акротельме и превращение их в торф [Moore, 1995].

Процесс заболачивания территории происходит в результате взаимодействия ряда факторов: климатического, гидрологического,

фитоценотического и др. Оптимальные условия для заболачивания территории и накопления торфа складываются в лесной зоне, для которой характерны умеренные летние температуры, большое количество осадков и слабое испарение [Пьявченко, 1963]. Ряд ученых считает, что вода, поступающая на болото, является главным источником элементов минерального питания для растительности. На раннем этапе развития болото питают преимущественно грунтовые воды разной степени минерализации. Накопление торфа приводит к ухудшению аэрации почвы и изоляции растений от грунтовых вод. Возрастает роль атмосферной влаги в питании болота. Происходит смена растительных сообществ на менее требовательные к условиям питания. Соответственно, меняется и тип торфа на менее обогащенный элементами минерального питания [Ефимов, 1986]. Однако другие исследователи полагают, что роль влаги в питании болотной растительности значительно преувеличена. Основным источником зольных компонентов они называют состав минерального субстрата, предшествующего торфонакоплению [Бахнов, 1986, 2006].

В зависимости от характера питания и расположения в рельефе болота подразделяют на три типа: низинные, переходные и верховые.

В питании низинных болот определяющую роль играют грунтовые воды, богатые минеральными веществами. Зольность низинных торфяников может составлять 6-18%. Отличительной чертой зольного состава низинного торфа является повышенное содержание в нем кальция. Низинные болота часто располагаются в пониженных участках рельефа. Низинный торф характеризуется нейтральной или слабощелочной реакцией (рН>5), высокой объемной массой, насыщенностью основаниями. Растительность низинных болот представлена древесными, кустарниковыми, травянистыми, моховыми сообществами.

Верховые болота располагаются чаще всего на водоразделах, увлажняются атмосферными водами, бедными элементами минерального питания. Зольность верховых торфяников не превышает 4%, состав золы во многом определяется

составом атмосферной пыли. Верховой торф характеризуется повышенной кислотностью (р№=2,5-5), незначительной объемной массой, высокой влагоемкостью, ненасыщенностью основаниями. Основными растениями-торфообразователями являются сфагновые мхи. На повышенных участках преобладают Sphagnum fuscum, S. magellanicum, на пониженных - S. balticum, S. angustifolium.

Переходные болота развиваются в условиях обедненного водно-минерального питания, поэтому торфа переходного типа характеризуются низкой зольностью (до 8%) и слабокислой реакцией. Растительность представлена сфагновыми и гипновыми мхами, травами и кустарничками [Денисенков, 2000].

Кроме того, существует подразделение болот на евтрофные, мезотрофные и олиготрофные, которые являются синонимами соответственно низинных, переходных и верховых болот [Бахнов, 1986].

По современной классификации почв России [Классификация и диагностика почв России, 2004] выделяют два типа торфяных почв -олиготрофные и эутрофные торфяные почвы.

Торфяные почвы являются результатом особого типа почвообразования. Торфяники представляют собой несбалансированные экосистемы, в которых процесс накопления углерода преобладает над процессом разложения растительных остатков, что в условиях избыточного увлажнения и недостаточной аэрации приводит к накоплению частично разложившегося органического вещества в виде торфа [Fisher et al., 1998; Денисенков, 2000]. Разные виды торфа обладают рядом общих физических свойств. Торф представляет собой необратимо высыхающий коллоид, т.е. после высыхания до воздушно-сухого состояния он не способен набухать в воде. Влажность верхних слоев неосушенного торфяного болота составляет 90-95%. Влагоемкость торфа велика. Сфагновый торф может поглощать воду до 17002200% сухого веса. Пористость торфов составляет 60-70%. Торфяники, особенно верховые, отличаются плохой теплопроводностью [Ниценко, 1967].

В состав торфа входят растительные остатки, сохранившие свое анатомическое строение, а также продукты торфообразования. Таким образом, органическое вещество торфяных почв будет содержать как неспецифические вещества (аминокислоты, белки, углеводы, липиды, лигнин), так и специфические вещества, являющиеся результатом почвообразовательного процесса (гумусовые кислоты) [Ефимов, 1986]. Торфообразование - сложный процесс, представляет собой совокупность физических и биохимических превращений растительных остатков. Физические процессы сводятся к измельчению и распаду растительных тканей, их уплотнению. В результате биохимических процессов происходит образование гумуса. Содержание гумуса увеличивается от верхового торфа к низинному. По мере разложения торфа в нем возрастает доля гумусовых веществ.

Наибольший интерес представляют верховые торфяники. В олиготрофных торфяниках доминирует углеродный цикл при минимуме его сочетания с другими циклами. Он не замкнут, и углерод уходит в резервуар длительного времени пребывания [Заварзин, 2003].

Сфагновые мхи, являющиеся господствующей растительностью олиготрофных болот, участвуют в создании специфической среды. Высокое содержание уроновых кислот в структуре клеточных стенок мхов приводит к повышению кислотности болотной воды. Сфагновые мхи продуцируют вещества фенольной природы, которые подавляют рост и развитие бактерий. Наличие гиалиновых клеток позволяет сфагнам удерживать влагу.

Сфагновые торфяники являются важнейшими резервуарами углерода, накопленного в результате низких скоростей разложения органического вещества. В глобальном отношении ни один род мхов не имеет такое огромное экологическое значение. Больше половины всего торфа в мире состоит из сфагнума [С1уто, Наулуагё, 1982]. В России до 50% запасов торфа относится к верховому типу [Ковалев и др., 1998].

Сфагнум имеет высокую скорость роста. Верхушки его побегов обеспечивают постоянный прирост. Ниже зоны проникновения света (2-4 см)

нижние части сфагновых мхов, а также другие растения отмирают, и начинается их аэробное разложение с выделением С02. Ниже этого слоя уменьшаются поровое пространство торфа и его влагопроводимость. Микроорганизмы в этой зоне используют кислород намного быстрее, чем он успевает диффундировать из атмосферы в нижележащие слои торфяника. Поэтому процесс деструкции растительных остатков здесь идет в анаэробных условиях с выделением преимущественно СН4. Анаэробное разложение в глубоких слоях торфяника протекает значительно медленнее, чем аэробное [Clymo, Реагсе, 1995].

Валовое содержание углерода в верховых торфах варьирует от 48 до 65%. Органическая масса характеризуется большим содержанием углеводов, гемицеллюлоз и целлюлоз. Их содержание мало меняется по профилю, что свидетельствует о низких темпах разложения растений-торфообразователей. Органическое вещество верховых торфяных почв слабо гумифицировано. Элементный состав органического вещества характеризуется широким отношением C/N за счёт малого содержания азота. Присутствующий азот аккумулирован в сложных органических соединениях (белках и гумусовых кислотах) [Ефимов, 1986].

Моховые болота характеризуются крайне низкой скоростью разложения растительных остатков. Низкую скорость деструкции связывают с анаэробными условиями [Clymo, 1965], кислой реакцией среды [Bergman et al., 1998], низкими температурами [Dunfield et al., 1993], недостатком питательных веществ [Bergman et al., 1999], а также с накоплением фенольных соединений [Painter, 1991; Aerts, 1997; Freeman et al., 2001; Robinson, 2002].

1.2. Микробный пул в торфяниках

Люминесцентно-микроскопическим методом показано, что в торфяных почвах пределы варьирования численности бактерий в расчете на 1 г сухого торфа составляют единицы - десятки млрд. клеток; длина актиномицетного и грибного мицелия измеряется сотнями м - км/г торфа; численность спор грибов

и дрожжеподобных клеток - составляет десятки - сотни млн [Головченко и др., 2007, 2008].

Было изучено распределение микроорганизмов в профиле торфяных почв. Бактерии и споры грибов обнаруживали по всему профилю торфяников, грибной и актиномицетный мицелий - на выборочных глубинах торфяной толщи. Для бактерий была установлена тенденция равномерного распределения или плавного уменьшения численности вниз по профилю. Распределение по профилю актиномицетного мицелия носило скачкообразный характер, с достаточно резкими колебаниями длины в пределах почвенного профиля. Грибной мицелий выявляли преимущественно в верхней толще торфяников [Головченко и др., 2007, 2008; Добровольская и др., 2011]. Верховые и низинные торфяники отличаются по характеру распределения грибного мицелия по профилю. Показано, что в олиготрофных торфяниках грибной мицелий обнаруживается в большей части торфяной толщи, в евтрофных - в верхних слоях. При этом длина грибного мицелия в слоях верхового торфяника была на один - два порядка выше, чем в слоях низинного торфяника [Головченко и др., 2007]. Верховые торфяники являются более благоприятной средой для развития грибного мицелия вследствие кислой реакции среды и равномерного распределения порового пространства в их толще. Низинные торфяники характеризуются меньшей кислотностью и преобладанием в поровом пространстве ультрамикропор, развитие мицелия в которых проблематично [Там же, с. 714]. Плотность грибных спор и дрожжеподобных клеток мало меняется по профилю, но иногда она выше в более глубоких слоях торфяника, чем в верхней толще [Головченко и др., 2007, 2008; Добровольская и др., 2011].

Несмотря на малоблагоприятные для развития микроорганизмов условия, складывающиеся в торфяных почвах: постоянное переувлажнение, недостаточное количество кислорода в воде, низкие температуры большую часть года, токсичность фенольных соединений, образующихся в процессе разложения болотных растений, общие запасы микроорганизмов во всей толще

торфяников представлены внушительными цифрами. Они могут составлять десятки - сотни т/га [Добровольская и др., 1991; Головченко и др., 1993], т.е. быть на один-два порядка выше, чем в зональных почвах. В зональных типах почв запасы микробной биомассы варьируют от нескольких тонн (серая лесная почва) до десятков тонн (чернозем, дерново-подзолистая, каштановая почвы) [Полянская, 1996].

Большая часть биомассы в зональных почвах представлена мицелием грибов (55-90%) и лишь от 8 до 33% - спорами. Прокариотная биомасса невелика и составляет примерно 3%, за исключением серой лесной почвы, где она достигает 12% [Там же, с. 63]. Общая закономерность в превышении эукариотной биомассы над прокариотной, выявленная при анализе структуры микробной биомассы большинства типов почв, подтвердилась и при изучении торфяников. На долю эукариотных микроорганизмов приходится 57-99%, на долю прокариотных - соответственно 1-43% [Головченко и др., 1993, 2002а, 2008].

Верхние (до 50 см) и нижние слои (глубже 50 см) торфяных почв различаются по соотношению основных компонентов микробной биомассы. Если в верхних слоях преобладает мицелий грибов (43-83%), то в нижних -грибные споры и клетки дрожжей (57-93%). В нижних горизонтах высока не только доля спор, но и доля бактериальных клеток (7-43%) [Головченко, 2008].

Запасы микроорганизмов в торфяных почвах непостоянны, так как их численность меняется в течение года [Головченко и др., 1993].

Доля углерода микробной биомассы с учетом сезонной динамики варьирует по профилю торфяников от 0,1 до 10%. Максимальные значения приурочены к верхнему метровому слою [Головченко и др., 2002а]. Известно, что доля углерода микробной биомассы от углерода органического вещества почв элювиальных и транзитных ландшафтов составляет 5-17% в подстилках и 50-70% - в минеральных горизонтах [Полянская и др., 1995]. Низкая доля углерода микробного происхождения в общем углеродном пуле, выявленная в торфяниках, обусловлена колоссальными запасами растительной мортмассы в них [Головченко и др., 2007].

1.3. Жизнеспособность микроорганизмов в торфяниках

Жизнеспособность - это интегральное понятие для любого организма, «указывающее на его живое состояние» и характеризующее его «генетическую и фенотипическую полноценность, способность нормально функционировать в различных, в том числе и в неблагоприятных условиях, устойчивость и толерантность к ним, адаптационные и компенсаторные возможности, защитные свойства клеток, их ростовой и репродуктивный потенциалы и др.» [Луста, Фихте, 1990]. Для сообщества микроорганизмов понятие «жизнеспособность» характеризует соотношение в нем живых и мертвых клеток [Там же, с. 4].

Болота и заболоченные земли, занимающие более одной пятой территории России, являются бесценными природными кладовыми микроорганизмов. Об этом свидетельствуют данные прямых микроскопических методов, с помощью которых были выявлены высокие запасы микробной биомассы в торфяниках. Бактерии, споры грибов и дрожжеподобные клетки обнаруживали по всему профилю, грибной мицелий выявляли преимущественно в верхней метровой толще [Головченко и др., 2008].

Наиболее дискуссионным и только частично разрешенным является вопрос о состоянии, в котором находятся микроорганизмы в торфяниках, особенно на глубине, где возраст слоев определяется тысячелетиями. Находятся ли микроорганизмы в состоянии анабиоза, сохраняют ли они потенциальную жизнеспособность или происходит консервация мертвых клеток.

О жизнеспособности бактерий, микромицетов и дрожжей свидетельствует способность их к росту на питательных средах, обнаруживаемая на разных глубинах вплоть до подстилающей породы торфяника [Головченко и др., 1993, 20026, 2004, 2005, 2008; Оразова и др., 2001].

Обнаружение прямым методом сезонной динамики показателей обилия микроорганизмов по всему профилю позволяет говорить о реальном

размножении части микробного комплекса не только в верхних, но и в нижних слоях торфяника [Головченко и др., 2008, 2013].

Жизнеспособные мицелий и споры грибов в торфяниках удалось выявить методом проращивания грибных пропагул [Полянская и др., 1998]. О прорастании спор грибов судили по выбрасыванию ростовой трубки, дрожжеподобных клеток - по почкованию и делению, мицелия - по удлинению гиф и образованию микроколоний. Анализировали верховые торфяники, мощность которых составляла 3 метра. Способность к прорастанию у спор и дрожжеподобных клеток была отмечена по всему профилю, у мицелия - только в верхней метровой толще. Доля живого мицелия и спор грибов резко убывала с глубиной. В нижней толще торфяников доля проросших спор варьировала от 10 до 40%, а доля проросшего мицелия не превышала 25% [Головченко, Полянская, 1999].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Богданова, Ольга Юрьевна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Бабьева И.П., Благодатская В.М. Физиологическая характеристика и экология дрожжей Schizoblastosporion starkeyi-henricii II Микробиология. -1972. - Т.41. - № 1. - С.99-104.

2. Бабьева И.П., Чернов И.Ю. Биология дрожжей. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. - 221 с.

3. Базин Е.Т., Копенкин В.Д., Косов В.И. Технический анализ торфа. М.: Недра, 1992.-С. 36-37.

4. Бамбалов H.H. Анализ биологических факторов разложения органического вещества в болотной среде// Материалы пятой научной школы "Болота и биосфера". Томск: Изд-во ЦНТИ, 2006. - С. 18-27.

5. Бамбалов H.H. Содержание лигнина в целинных и окультуренных торфяных почвах Белорусского полесья // Почвоведение. - 2007. - № 11.-С.1316-1322.

6. Бахнов В.К. Биогеохимические аспекты болотообразовательного процесса. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1986. - 193 с.

7. Бахнов В.К. Биогеохимия болотного почвообразования // Сборник материалов пятой научной школы «Болота и биосфера». Томск: ЦНТИ, 2006.-С.8-18.

8. Вомперский С.Э., Иванов А.И., Цыганова О.П., Валяева H.A., Глухова Т.В., Дубинин А.И., Глухов А.И., Маркелова Л.Г. Заболоченные органогенные почвы и болота России и запас углерода в их торфах // Почвоведение. - 1994. - № 12. - С. 17-25.

9. Германова Н.И. Процессы минерализации торфообразователей как показатель повышения эффективности мелиорации верховых болот // Научные основы повышения эффективности использования лесных болот Карелии. Петрозаводск: Изд-во Ин-та леса Карельского филиала АН СССР, 1982.-С.11-29.

10. Германова Н.И. Разложение растений-торфообразователей верховых болот // Исследования по лесному болотоведению и мелиорации. Петрозаводск: Изд-во Ин-та леса Карельского филиала АН СССР, 1978. - С.50-63.

11. Глаголев М.В., Смагин A.B. Количественная оценка эмиссии метана болотами: от почвенного профиля - до региона (к 15-летию исследований в Томской области) // Доклады по экологическому почвоведению. - 2006. -№3.-Вып. 3-С. 75-114.

12. Головченко A.B., Богданова О.Ю., Глухова Т.В. Жизнеспособность грибного мицелия в торфяниках // Материалы III международного полевого симпозиума "Западно-Сибирские торфяники и цикл углерода: прошлое и настоящее". Ханты-Мансийск: Новосибирск. - 2011. - С. 10.

13. Головченко A.B., Богданова О.Ю., Степанов А.Л., Полянская Л.М., Звягинцев Д.Г. Функционирование микробных комплексов при аэрации слоев верхового торфяника // Почвоведение. - 2010а. - № 9. - С. 11001108.

14. Головченко A.B., Добровольская Н.Г., Инишева Л.И. Структура и запасы микробной биомассы в олиготрофных торфяниках южно-таёжной подзоны Западной Сибири // Почвоведение. - 2002а. - № 12. - С. 1468-1473.

15. Головченко A.B., Добровольская Т.Г., Звягинцев Д.Г. Микробиологические основы оценки торфяника как профильного почвенного тела // Вестник ТГПУ. - 2008. - Вып.4(78). - Серия: Биол. науки. - С.46-53.

16. Головченко A.B., Добровольская Т.Г., Кухаренко О.С., Семенова Т.А., Богданова О.Ю., Звягинцев Д.Г. Влияние аэрации и температуры на структуру и функционирование микробных комплексов верхового торфяника (модельные опыты) // Материалы VII Всероссийской с международным участием научной школы "Болота и биосфера". Томск: Изд-во Томского государственного педагогического университета, 20106. -С. 36-41.

17. Головченко A.B., Кураков A.B., Семёнова Т.А., Звягинцев Д.Г. Обилие, разнообразие, жизнеспособность и факторная экология грибов в торфяниках // Почвоведение. - 2013. - № 1. - С. 80-97.

18. Головченко A.B., Панкратов Т.А., Добровольская Т.Г., Кухаренко О.С. Торфяные почвы как банк бактериального разнообразия // Труды Института экологического почвоведения МГУ имени М.В. Ломоносова "Роль почв в биосфере". - 2010в. -. Вып. 10 - С. 181-209.

19. Головченко A.B., Полянская Л.М. Жизнеспособность мицелия и спор грибов в торфяниках // Материалы совещания "Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования". М.: ГЕОС. - 1999. -С. 106-109.

20. Головченко A.B., Полянская Л.М., Добровольская Т.Г., Васильева Л.В., Чернов И.Ю., Звягинцев Д.Г. Особенности пространственного распределения и структуры микробных комплексов болотно-лесных экосистем // Почвоведение. - 1993. - № 10. - С. 78-89.

21. Головченко A.B., Санникова Ю.В., Добровольская Т.Г., Звягинцев Д.Г. Сапротрофный бактериальный комплекс верховых торфяников Западной Сибири // Микробиология. - 2005. - Т. 74. - № 4. - С. 545-551.

22. Головченко A.B., Семенова Т.А., Добровольская Т.Г., Богданова О.Ю., Кухаренко О.С. Влияние температуры на структуру микробных сообществ верхового торфяника (модельные опыты) // Вестник ТГПУ. - 2010г. -Вып.3(93). - С.92-99.

23. Головченко A.B., Семенова Т.А., Полякова A.B., Инишева Л.И. Структура микромицетного комплекса олиготрофных торфяников южно-таежной подзоны Западной Сибири // Микробиология. - 20026. - Т. 71. - № 5. - С. 667-674.

24. Головченко A.B., Тихонова Е.Ю., Звягинцев Д.Г. Численность, биомасса, структура и активность микробных комплексов низинных и верховых торфяников // Микробиология. - 2007. - Т.76. - № 5. - С.711-719.

25. Головченко A.B., Чернов И.Ю., Семенова Т.А. Сапротрофный микробный комплекс олиготрофных торфяников Западной Сибири // Труды института почвоведения МГУ-РАН "Почвы и биоразнообразие". Тула: Гриф и К. -2004. - Вып. 4. - С. 144-159.

26. Голубев В.И. Новые виды базидиомицетных дрожжей, Rhodotorula creatinovora и R. yakutica, выделенные из вечномерзлых грунтов Восточносибирской Арктики // Микология и фитопатология. - 1998. - Т.32. - Вып.З. - С.8-13.

27. Голубев В.И., Благодатская В.М., Манукян А.Р., Лисс О.Л. Дрожжевая флора торфов // Изв. АН СССР. - 1981. - Сер. Биол. - № 2. - С. 181-187.

28. Гродницкая И.Д., Трусова М.Ю. Микробные сообщества и трансформация соединений углерода в болотных почвах таежной зоны (Томская область) // Почвоведение. - 2009. - № 9. - С. 1099-1107.

29. Грум-Гржимайло O.A. Микромицеты заболачивающихся водоемов побережья кандалакшского залива Белого моря. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2013. - 25 с.

30. Грум-Гржимайло О. А., Биланенко Е. Н. Микромицеты торфяников верховых болот на побережье Кандалакшского залива в окрестностях ББС МГУ // Материалы научной конференции, посвященной 70-летию Беломорской биологической станции МГУ: Сборник статей. - М.: Изд. «Гриф и К», 2008. - С. 233-239.

31. Грядунова A.A., Зенова Г.М., Поздняков А.И., Звягинцев Д.Г. Актиномицетный комплекс в низинной торфяной почве // Материалы третьей научной школы «Болота и биосфера». Томск: Изд-во ЦНТИ, 2004. -С. 184-192.

32. Гусев М.В., Минеева Л.А. Микробиология: Учебное пособие. - М.: "Академия", 2004. - 464 с.

33. Демкина Е.В., Соина B.C., Эль-Регистан Г.И., Звягинцев Д.Г. Репродуктивные покоящиеся формы Arthrobacter globiformis II Микробиология. - 2000. - Т.69. - № 3. - С. 377-382.

34. Денисенков В.П. Основы болотоведения: Учебное пособие. С.-Пб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та , 2000. - 224 с.

35. Добровольская Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв. М.:ИКЦ "Академкнига", 2002. - 282 с.

36. Добровольская Т.Г. Функционирование микробных комплексов верховых торфяников - анализ причин медленной деструкции торфа: Монография. / Добровольская Т.Г., Головченко A.B., Звягинцев Д.Г., Инишева Л.И., Кураков A.B., Смагин A.B., Зенова Г.М., Лысак Л.В., Семёнова Т.А., Степанов А.Л., Глушакова A.M., Початкова Т.Н., Якушев A.B., Кухаренко О.С., Качалкин A.B., Поздняков Л.А., Богданова О.Ю. // М.: Товарищество научных изданий КМК, 2013.- 128с.

37. Добровольская Т.Г., Головченко A.B. Эколого-таксономическая структура бактериальных сообществ лесных почв гидроморфного ряда// Вестник МГУ. - Сер. 17. Почвоведение. - 1999. -№1.-С. 55-58.

38. Добровольская Т.Г., Головченко A.B., Кухаренко О.С., Богданова О.Ю., Павлова H.A., Зенова Г.М. Влияние аэрации на функционирование микробных комплексов верхового торфяника в модельном эксперименте // Материалы VII Международной конференции «Современное состояние и перспективы развития микробиологии и биотехнологии». Минск: Беларуская навука, 2010. - С. 23-25.

39. Добровольская Т.Г., Головченко A.B., Кухаренко О.С., Якушев A.B., Семенова Т.А., Инишева Л.И. Структура микробных сообществ верховых и низинных торфяников Томской области // Почвоведение. - 2012а. - № 3. -С.317-326.

40. Добровольская Т.Г., Головченко A.B., Семенова Т.А., Кухаренко О.С., Инишева Л.И. Влияние аэрации на структуру микробных комплексов низинных торфяников // Вестник ТГПУ. - 2011. - Вып.5 (107). - С.117-125.

41. Добровольская Т.Г., Кухаренко О.С., Павлова Н.С., Кураков A.B. Функции бактерий сапротрофного блока в верховых торфяниках // Материалы

докладов VI съезда Всероссийского общества почвоведов им. В.В. Докучаева и Всероссийской с международным участием научной конференции "Почвы России: современное состояние, перспективы изучения и использования" Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 20126. - Кн. 2. - С. 335-336.

42. Добровольская Т.Г., Полянская JI.M., Головченко A.B., Смагина М.В., Звягинцев Д.Г. Микробный пул в торфяных почвах // Почвоведение. -1991. - №7. - С.69-77.

43. Дуброва М.С., Лубсанова Д.А., Макарова Е.П., Кожевин П.А., Манучарова H.A., Зенова Г.М. Психротолерантные актиномицеты в почвах тундры и северной тайги // Вестник Московского университета. - 2011. - Сер. 17. Почвоведение. - №2. - С.3-8.

44. Ефимов В.Н. Торфяные почвы и их плодородие: Монография. - Л.: Агропромиздат, 1986. - 269 с.

45. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. - М.: Наука, 2003.-348с.

46. Зайцева Т.Л., Навоша Ю.Ю., Шеремет Л.С., Пармон C.B. Усовершенствованный метод количественного определения биологически активных тритерпеноидов в экстрактах торфа и растений-торфообразователей // Химия растительного сырья. - 2000. - № 4. - С. 3537.

47. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы: Монография. М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1987. -256 с.

48. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв: Учебник. М.: Изд-во МГУ, 2005. - 445 с.

49. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Головченко A.B., Зенова Г.М, Смагина М.В. Структура сапротрофного комплекса микроорганизмов в торфяниках // Микробиология. - 1991. - Т. 60. - Вып.6. - С. 155-164.

50. Звягинцев Д.Г., Зенова Г.М. Экология актиномицетов. М.: ГЕОС, 2001. -257 с.

51. Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г. Актиномицеты в наземных биогеоценозах // Журнал общей биологии. - 1994. - Т.55. - №2. - С. 198-210.

52. Зенова Г. М., Звягинцев Д. Г. Разнообразие актиномицетов в наземных экосистемах. М.: МГУ, 2002. - 131 с.

53. Зенова Г.М., Дуброва М.С., Звягинцев Д.Г. Структурно-функциональные особенности комплексов почвенных психротолерантных актиномицетов // Почвоведение. - 2010. - Т.43. - № 4. - С.482^187.

54. Иванов A.A., Юдина Н.В., Ломовский О.И. Механохимическая обработка верхового торфа // Химия растительного сырья. - 2004. - № 2. - С.55-60.

55. Инишева Л.И. Болотоведение: Учебник для вузов. Томск: Издательство Томского государственного педагогического университета, 2009. - 210 с.

56. Инишева Л.И., Виноградов В.Ю., Голубина O.A., Ларина Г.В., Порохина Е.В., Шинкеева H.A., Шурова М.В. Болотные стационары Томского государственного педагогического университета. Томск: Изд-во ТГПУ, 2010.- 118 с.

57. Кауричев И.С., Орлов Д.С. Окислительно-восстановительные процессы и их роль в генезисе и плодородии почв. М.: «Колос», 1982. - 245 с.

58. Качалкин A.B. Дрожжевые сообщества сфагновых мхов. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2010. - 24 с.

59. Качалкин A.B., Чернов И.Ю., Семёнова Т.А., Головченко A.B. Характеристика таксономического состава микромицетных и дрожжевых сообществ в торфяных почвах разного генезиса // Материалы четвёртой научной школы "Болота и биосфера". Томск: ЦНТИ, 2005. - С.208-216.

60. Кирцидели И.Ю. Изменение комплексов микромицетов при смене условий в некоторых почвах района озера Левинсон-Лессинг (п-ов Таймыр) // Микология и фитопатология. - 1999. - Т.ЗЗ. - № 3. - С. 179-187.

61. Кирцидели И.Ю. Почвенные микромицеты полярных пустынь острова Эллеф-Рингнес (Канадский арктический архипелаг) // Микология и фитопатология. - 2007. - Т.41. - № 3. - С.217-225.

62. Кирцидели И.Ю., Томилин Б.А. Почвенные микромицеты Архипелага Северная Земля // Микология и фитопатология. - 1997. - Т.31. - № 6. -С. 1-6.

63. Классификация и диагностика почв России / Шишов JI.JI., Тонконогов

B.Д., Лебедева И.И., Герасимова М.И. // Смоленск: Ойкумена, 2004. -342 с.

64. Князева И.Н., Полянская Л.М., Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г. Учет почвенных микроорганизмов с помощью микроскопии при низкой численности объектов // Вестник Московского университета. - 1985. -Сер. Почвоведение. - Т.2. - С. 62-70.

65. Ковалев Н.Г., Поздняков А.И., Мусекаев Д.А., Позднякова Л.А. Торф, торфяные почвы, удобрения. М.: ВНИИМЗ, 1998. - 239 с.

66. Ковда В.А. Почвоведение: Учебник для университетов. В 2 ч. Ч. 2. Типы почв их география и использование. М.: Высш. шк., 1988. - 368 с.

67. Кожевин П.А., Полянская Л.М., Звягинцев Д.Г. Динамика развития различных микроорганизмов в почве // Микробиология. - 1979. - Т.48. -№ 4. - С. 490-494.

68. Козловская Л.С. Роль беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв. Л.: Наука, 1976. - 212 с.

69. Козловская Л.С., Медведева В.М., Пьявченко Н.И. Динамика органического вещества в процессе торфообразования. Л.: Наука, 1978. -171 с.

70. Козловская Л.С., Соловьева П.И. Почвенные беспозвоночные болот южной Карелии и их роль в почвообразовании. - В кн.: Стационарное изучение болот и заболоченных лесов в связи мелиорацией. Петрозаводск, 1977. -

C. 67-88.

71. Кураков A.B., Лаврентьев Р.Б., Нечитайло Т.Ю., Голышин П.Н., Звягинцев Д.Г. Разнообразие факультативно-анаэробных мицелиальных микроскопических грибов в почвах // Микробиология. - 2008. - Т.77. - № 1. - С.103-112.

72. Кураков A.B., Хидиров К.С., Садыкова B.C., Звягинцев Д.Г. Способность к анаэробному росту и активность спиртового брожения у микроскопических грибов // Прикладная биохимия и микробиология. -2011. - Т.47. - № 2. - С. 187-192.

73. Кухаренко О.С., Павлова Н.С., Добровольская Т.Г., Головченко A.B., Початкова Т.Н., Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г. Влияние аэрации и температуры на структуру бактериальных комплексов верхового торфяника // Почвоведение. - 2010. - №5.- С.614-620.

74. Луста К.А., Фихте Б.А. Методы определения жизнеспособности микроорганизмов. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1990. - 186 с.

75. Лысак Л.В., Лапыгина Е.В., Бакулина Е.А., Звягинцев Д.Г. Оценка состояния почвенных бактерий после шоковых воздействий // Бюллетень МОИП. Отд. биол. - 2007. - Т. 112. - Вып.1. - С.63-67.

76. Лысак Л.В., Лапыгина Е.В., Конова И.А., Звягинцев Д.Г. Определение физиологического состояния бактерий в почве с помощью люминесцентного красителя L7012 // Изв. РАН. - Сер. биологическая. -2009. - Т.36. - № 6. - С.750-754.

77. Лысак Л.В., Лапыгина Е.В., Конова И.А., Звягинцев Д.Г. Численность и таксономический состав наноформ бактерий в некоторых почвах России // Почвоведение. - 2010. - № 7. - С. 819-824.

78. Методы почвенной биохимии и микробиологии. М.: Изд-во Московского университета, 1991. - 304 с.

79. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология: Учебное пособие. - М.: Изд-во Московского университета, 1988. - 219с.

80. Ниценко A.A. Краткий курс болотоведения. М.: Высшая школа, 1967. -148 с.

81. Оразова М.Х., Головченко A.B., Семёнова Т.А. Микромицетный комплекс низинного высокозольного торфяника // Труды Всероссийской конференции "Перспективы развития почвенной биологии". М.: МАКС Пресс. - 2001. - С. 266-272.

82. Паринкина О.М. Микрофлора тундровых почв. М.: Наука, 1989. - 179 с.

83. Полякова A.B. Дрожжи в торфяно-болотных почвах: Дисс. ... канд. биол. наук. М., 2002. - 118 с.

84. Полянская JI.M. Микробная сукцессия в почве. Автореф. дисс. ... докт. биол. наук. М.,1996. - 96 с.

85. Полянская JI.M., Головченко A.B., Звягинцев Д.Г. Микробная биомасса в почвах // Доклады Академии наук. - 1995. - Т.344. - № 6. - С. 846-848.

86. Полянская JI.M., Головченко A.B., Звягинцев Д.Г. Определение жизнеспособности спор и мицелия почвенных грибов // Микробиология. -1998. - Т. 67. - № 6. - С. 832-836.

87. Пристром В.Т. Распространение и свойства дрожжей торфяно-болотных почв Белоруссии. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Минск, 1971. - 25 с.

88. Пьявченко. H.H. Лесное болотоведение (основные вопросы). М.: Издательство Академии Наук СССР, 1963. - 192 с.

89. Рахлеева A.A., Седова Т.С. Почвенные беспозвоночные (мезофауна) заболоченных ельников южной тайги (Центрально-Лесной заповедник, Тверская обл.) // Russian Entomology Journal. - 2002. - Vol.11 (1). - P.93-100.

90. Рожанская O.A., Юдина H.B., Ломовский О.И., Королев К.Г. Влияние продуктов механохимической активации торфа и древесного сырья на морфогенез растений in vitro и in vivo // Химия растительного сырья. -2003. -№3.- С. 29-34.

91. Савич-Любицкая Л.И. Флора споровых растений СССР: Сфагновые (торфяные) мхи. Изд. Академии Наук СССР, 1952. - Т.1. - 252 с.

92. Смагин A.B., Смагина М.В., Вомперский С.Э., Глухова Т.В. Генерирование и выделение парниковых газов в болотах // Почвоведение. - 2000. - № 9. - С. 1097-1105.

93. Харанжевская Ю.А. Водно-физические свойства и гидротермический режим олиготрофного болота // Материалы пятой научной школы «Болота и биосфера». Томск: Изд-во ЦНТИ, 2006. - С.271-277.

94. Шинкарева Т.А. Разложение клетчатки в торфе из осушенных низинных торфяников // Проблемы использования торфа и торфяных месторождений в сельском хозяйстве. Мн., 1976. - С. 23-34.

95. Якушев А.В., Кухаренко О.С., Добровольская Т.Г. Влияние комплекса биологически активных веществ сфагнума на рост бактерий, выделенных из различных биотопов // Материалы всероссийского симпозиума с международным участием "Биологически активные вещества микроорганизмов: прошлое, настоящее, будущее". М.: Макс Пресс, 2011.— С. 148.

96. Aerts R. Climate, leaf litter chemistry and leaf litter decomposition in terrestrial ecosystems: a triangular relationship // Oikos. - 1997. - Vol.79. - P.439-449.

97. Aerts R., Verhoeven J.T.A., Whigham D.F. Plant-mediated controls on nutrient cycling in temperate fens and bogs // Ecology. - 1999. - Vol. 80. - P.2170-2181.

98. Aerts R., Wallen В., Maimer N. Growth-limiting nutrients in Sphagnum-dominated bogs subject to low and high atmospheric nitrogen supply// Journal of Ecology. - 1992. -Vol. 80.-P. 131-140.

99. Aerts R., Wallen В., Maimer N., Caluwe de H. Nutritional constraints on Sp/zagwww-growth and potential decay in northern peatlands // Journal of Ecology. - 2001. - Vol. 89. - P.292-299.

100. Albertini M.C., Accorsi A., Teodori L., Pierfelici L., Uguccioni F., Rocchi M.B., Burattini S., Citterio B. Use of multiparameter analysis for Vibrio alginolyticus viable but nonculturable state determination // Cytometry. - 2006. -Vol.69-P. 260-265.

101. Aldous A.R. Nitrogen retention by Sphagnum mosses: responses to atmospheric nitrogen deposition and drought // Canadian Journal of Botany. - 2002. -Vol.80.-P.721-731.

102. Andersson S., Nilsson I, Saetre P. Leaching of dissolved organic carbon (DOC) and dissolved organic nitrogen (DON) in moor humus as affected by

temperature and pH // Soil Biology and Biochemistry. - 2000. - Vol.32. - P.l-10.

103. Appel H.M. Phenolics in ecological interactions: the importance of oxidation // Journal of Chemical Ecology. - 1993.- Vol.19. - P.1521-1552.

104. Auty M.A.E., Gardiner G.E., McBearty S.J., O'Sullivan E.O., Mulvihill D.M., Collins J.K., Fitzgerald G.F., Stanton C., Ross R.P. Direct in situ viability assessment of bacteria in probiotic dairy products using viability staining in conjunction with confocal scanning laser microscopy // Applied and Environmental Microbiology. - 2001. - Vol.67(l). - P.420-425.

105. Azmi O.R., Seppelt R.D. The broad-scale distribution of microfungi in the Windmill Islands region, continental Antarctica // Polar Biolology. - 1998. -Vol.19.-P.92-100.

106. Baharaeen S., Vishniac H.S. Cryptococcus lupi sp. nov., an Antarctic basidioblastomycete // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 1982. - Vol.32. - P.229-232.

107. Ballance S., Borsheim K.Y., Inngjerdingen K., Paulsen B.S., Christensen B.E. Partial characterization and reexamination of polysaccharides released by mild acid hydrolysis from the chlorite-treated leaves of Sphagnum papillosum II Carbohydrate Polymers. - 2007. - Vol. 67. - P.104-115.

108. Ballance S., Kristiansen K.A., Holt J., Christensen B.E. Interactions of polysaccharides extracted by mild acid hydrolysis from the leaves of Sphagnum papillosum with either phenylhydrazine, o-phenylenediamine and its oxidation products or collagen // Carbohydrate Polymers. - 2008. - Vol. 71. - P.550-558.

109. Bartsch I., Moore T.R. A preliminary investigation of primary production and decomposition in four peatlands near Schefferville, Quebec // Canadian Journal of Botany. - 1985. - Vol.63. - P.1241-1248.

110. Basile A., Giordano S., Lopez-Saez J.A., Cobianchi R.C. Antibacterial activity of pure flavonoids isolated from mosses// Phytochemistry. - 1999. - Vol. 52. -P. 1479-1482.

111. Bergman I., Lundberg P., Nilsson M. Microbial C mineralisation in an acid surface peat: effects of environmental factors in laboratory incubations // Soil Biology and Biochemistry. - 1999. - Vol.31. - P. 1867-1877.

112. Bergman I., Svensson B.H., Nilsson M. Regulation of methane production in a Swedish acid mire by pH, temperature and substrate // Soil Biology and Biochemistry. - 1998. - Vol.30. - P.729-741.

113. Berney M., Hammes F., Bosshard F., Weilenmann H., Egli T. Assessment and interpretation of bacterial viability by using the LIVE/DEAD BacLight Kit in combination with flow cytometry // Applied and Environmental microbiology. -2007. - V.73. - № 10. - P. 3283-3290.

114. Blagodatskaya, E.V, Anderson T.H. Interactive effects of pH and substrate quality on the fungal-to-bacterial ratio and qC02 of microbial communities in forest soils // Soil Biology and Biochemistry. - 1988. - Vol.30. - P. 1269-1274.

115.Bonnett S.A.F., Ostle N., Freeman C. Seasonal variations in decomposition processes in a valley-bottom riparian peatland // Science of the Total Environment. - 2006. - Vol.370. - P.561-573.

116. Bragazza L., Freeman C. High nitrogen availability reduces polyphenol content in Sphagnum peat// Science of the Total Environment. - 2007. - Vol. 377. - P. 439-443.

117. Bragazza L., Freeman C., Jones T., Rydin H., Limpens J., Ellis T., Gerdol R., Hajek M., Hajek T., Iacumin P., Kutnar L., Tahvanainen T., Toberman H. Atmospheric nitrogen deposition promotes carbon loss from peat bogs // PNAS. - 2006. - Vol.51. - P. 19386-19389.

118. Brake M., Hoper H., Joergensen R.Z.G. Land use-induced changes in activity and biomass of microorganisms in raised bogs at different depths // Soil Biology and Biochemistry. - 1999. - Vol.31. - P. 1489-1497.

119. Bredhold H., Galatenko O.A., Thgelhardt K. Rare actinomycete bacteria from the shallow water sediment of the Trondhaim fiord, Norway isolation, diversity and biological activity // Environmental Microbiology. - 2007. - Vol.9. -P.2756-2764.

120. Bunthof C.J., Bloemen K., Breeuwer P., Rombouts F.M., Abee T. Flow cytometric assessment of viability of lactic acid bacteria // Applied Environmental Microbiology. - 2001. - Vol.67. - P.2326-2335.

121. Chapin C.T., Bridgham S.D., John Pastor J. pH and nutrient effects on above-ground net primary production in a Minnesota, USA bog and fen // Wetlands. -2004. - Vol. 24( 1). - P. 186-201.

122. Chesson A. Plant degradation by ruminants: parallels with litter decomposition in soils. In: Cadisch G., Giller K. E. (eds) Driven by nature. Plant litter quality and decomposition. CAB International, 1997. - P.33-66.

123. Clymo R.S. Experiments on breakdown of Sphagnum in two bogs // Journal of Ecology. - 1965. - Vol.53. - P.747-757.

124. Clymo R. S., Hayward P. M. The ecology of Sphagnum. In Smith A.J.E. (eds) Bryophyte Ecology. London: Chapman and Hall, 1982. - P.229-289.

125. Clymo R.S., Pearce D.M.E. Methane and carbon dioxide production in transport through and efflux from a peatland // Philosophical Transactions of the Royal Society of London A. - 1995. - Vol.350. - P.249-259.

126. Coley P.D., Bryant J.P., Chapin F.S. Resource availability and plant antiherbivore defense // Science. - 1985. - Vol.230. - P.895-899.

127. Coulson J.C., Butterfield J. An investigation of the biotic factors determining the rates of plant decomposition on blanket bog // Journal of Ecology. - 1978. -Vol. 66.-P.631-650.

128. Curtis P.J. Anaerobic growth of fungi // Transactions of the British Mycological Society. - 1969. - Vol.53. - P.299-302.

129. Dedysh S.N., Derakshani M., Liesack W. Detection and enumeration of methanotrophs in acidic Sphagnum peat by 16S rRNA fluorescence in situ hybridisation, including the use of newly developed oligonucleotide probes for Methylocella palustris II Applied Environmental Microbiology. - 2001. - Vol. 67. - P.4850-4857.

130. Dedysh S.N., Khmelenina V.N., Suzina N.E., Trotzenko Y.A., Semrau J.D., Liesack W., Tiedjie J.M. Methylocapsa acidiphila gen. nov., sp. nov., a novel

methane-oxidizing and dinitrogen-fixing acidofilic bacterium from Sphagnum bog // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. -2002. - Vol.52. - P.251-261.

131.Defives C., Guyard S., Oulare M.M., Mary P., Hornez J.P. Total counts, culturable and viable, and non-culturable microflora of French mineral water: a case study // Journal of Applied Microbiology. - 1999. - Vol. 86. - P. 10331038.

132. de Hoog G.S., Smith M.T. Hyphozyma, a new genus of yeast-like hyphomycetes // Antonie van Leeuwenhoek. - 1981. - Vol.47. - P.339-352.

133. de Sarrau B., Clavel T., Clerte C., Carlin F., Ginies C., Nguyen-Thea C. Influence of anaerobiosis and low temperature on Bacillus cereus growth, metabolism and membrane properties // Applied Environmental Microbiology. -2012.-78(6).-P. 1715-1723.

134. Di Menna M.E. Three new species from Antarctic soil: Candida nivalis, Candida gelida and Candida frigida spp. // Antonie van Leeuwenhoek. - 1966. -Vol.32. -P.25-28.

135. Djurdjevic' L., Dinic' A., Mitrovic'M., Pavlovic' P., Tesevic' V.Phenolic acids distribution in a peat of the relict community with Serbian spruce in the Tara Mt. forest reserve (Serbia) // European Journal of Soil Biology. - 2003. - Vol. 39. -P.97-103.

136. Domsch, K.H., Gams W., Anderson T.H. Compendium of Soil Fungi // Academic Press, London. - 1980. - P.540-611.

137. Domsch K.H., Gams W., Anderson T.H Compendium of Soil Fungi // IHW-Verlag. - 1993 - Vol.1. - 860 p.

138. Domsch K.H., Gams W., Anderson T.H. Compendium of Soil Fungi // IHW-Verlag a. Verlagsbuchhandlung. - 2007. - 700p.

139. Dunfield P., Knowles R., Dumont R., Moore T.R. Methane production and consumption in temperate and subarctic peat soils: response to temperature and pH // Soil Biology and Biochemistry. - 1993. - Vol.25. - P.321-326.

140. Fenice M., Selbmann L., Zucconi L., Onofri S. Production of extracellular enzymes by Antarctic fungal strains // Polar Biology. - 1997. - Vol.17. - P.275-280.

141. Fisher M.M., Graham J.M., Graham L.E. Bacterial abundance and activity across sites within two northern Wisconsin Sphagnum Bogs // Microbial Ecology. - 1998. - Vol.36. - P.259-269.

142. Flis S. E., Glenn A. R., Dilworth M. J. The interaction between aluminium and root nodule bacteria // Soil Biology and Biochemistry. - 1993. - Vol.25. -P.403-417.

143. Francez A.J., Gogo S., Josselin N. Distribution of potential CO2 and CH4 production, denitrification and microbial biomass C and N in the profile of a restored peatland in Britany (France) // European Journal of Soil Biology. -2000,-Vol.36.-P.161-168.

144. Freeman C., Ostle N.J., Fenner N., Kang H. A regulatory role for phenol oxidase during decomposition in peatlands // Soil Biology and Biochemistry. - 2004. -Vol.36(10). - P. 1663-1667.

145. Freeman C., Ostle N., Kang H. An enzymic latch on global carbon store. A shortage of oxygen locks up carbon in peatlands by restraining a single enzyme // Nature. - 2001. - Vol.409. - P. 149.

146. Freese H.M., Karsten U., Schumann R. Bacterial abundance, activity and viability in the Eutrophic River Warnow, Northeast Germany // Microbial Ecology. - 2006. - Vol.51. - P. 117-127.

147. Friedmann E. I., Kappen L., Meyer M. A., Nienow J. A. Longterm productivity in the cryptoendolithic microbial community of the Ross Desert, Antarctica // Microbial Ecology. - 1993. - Vol.25. -P.51-69.

148. Gauthier C., St-Pierre Y., Villemur R. Rapid antimicrobial susceptibility testing of urinary tract isolates and samples by flow cytometry // Journal of Medical Microbiology. - 2002. - Vol.51. - P. 192-200.

149. Gilbert D., Amblard C., Bourdier G., Francez A.J. Short term effect of nitrogen enrichment on the microbial communities of a peatland // Hydrobiologia. -1998.-V. 373.-P. 111-119.

150. Gilichinsky D. A., Wagener S., Vishnevetskaya T. A. Permafrost microbiology // Permafrost Periglacial Processes. - 1995. - Vol.6. - P.281-291.

151. Gorham E. Northern peatlands: role in the carbon cycle and probable responses to climatic warming // Ecological Applications. - 1991. - Vol.1. - P. 185-192.

152. Grenni P., Gibello A., Barra Caraccioloa A., Fajardo C., Nande M., Vargas R., Sacca M.L., Martinez-Inigo M.J., Ciccoli R., Martin M. A new fluorescent oligonucleotide probe for in situ detection of s-triazine-degrading Rhodococcus wratislaviensis in contaminated groundwater and soil samples // Water Research. - 2009. - Vol.43. - P.2999-3008.

153. Gross S., Robbins E. I. Acidophilic and acid-tolerant fungi and yeasts // Hydrobiologia. - 2000. - Vol.433. - P.91-109.

154. Haglund A.L., Lantz P., Tornblomb E., Tranvik L. Depth distribution of active bacteria and bacterial activity in lake sediment // FEMS Microbiology Ecology. -2003.-Vol.46.-P. 31-38.

155.Hajek T. Habitat and species control on Sphagnum production and decomposition in a mountain raised bog // Boreal Environment Research. -2009. - Vol.14. - P.947-958.

156. Hajek T., Ballance S., Limpens J., Zijlstra M., Verhoeven J.T.A. Cell-wall polysaccharides play an important role in decay resistance of Sphagnum and actively depressed decomposition in vitro // Biogeochemistry. - 2011. -Vol.103. -P.45-57.

157. Hakvag S., Fjervik E., Josefsen K.D., Ian E.,Ellingsen T.E., Zotchev S.B. Characterization of Streptomyces spp. isolated from the Sea Surface Microlayer in the Trondheim Fjord, Norway // Marine Drugs. - 2008. - Vol.6(4). - P.620-635.

158. Hansen A.A., Herbert R.A., Mikkelsen K., Liengard Jensen L., Kristoffersen T., Tiedje J.M., Lomstein B.Aa., Finster K.W. Viability, diversity and composition

of the bacterial community in a high Arctic permafrost soil from Spitsbergen, Northern Norway // Environmental Microbiology. - 2007. - Vol. 9 (11). -P.2870-2884.

159. Haraguchi A., Kojima H., Hasegawa C., Takahashi Y., Iyobe T. Decomposition of organic matter in peat soil in a minerotrophic Mire // European Journal of Soil Biology. - 2002. - Vol.38. - P.89-95.

160. Hattenschwiler S, Vitousek P.M. The role of polyphenols in terrestrial ecosystem nutrient cycling // Trends in Ecology and Evolution. - 2000. -Vol.15.-P.238-43.

161. Hebraud M., Potier P. Cold shock response and low temperature adaptation in psychrotrophic bacteria // Journal of Molecular Microbiology and Biotechnology. - 1999. - Vol. 1(2). - P.211-219.

162. Hewitt C.J., Nebe-Von-Caron G. The application of multi-parameter flow cytometry to monitor individual microbial cell physiological state // Advances in Biochemical Engineering/Biotechnology. - 2004. - Vol.89. - P.197-223.

163. Hutchinson L.J. Studies on the systematic of ectomycorrhizal fungi in axenic culture. II. The enzymatic degradation of selected carbon and nitrogen compounds // Canadian Journal of Botany. - 1990. - Vol.68. - P.1522-1530.

164. Invitrogen Molecular Probes. LIVE/DEAD BacLight Bacterial Viability Kits. Manuals and product inserts. 2004. URL: http://tools.invitrogen.com/content/sfs/manuals/mp07007.pdf

165. Ivanov A.A., Yudina N.V., Korotkova E.L., Lomovsky O.I. Antioxidants in the water-soluble carbohydrate fractions of the moss Sphagnum fuscum and Sphagnum peat // Solid Fuel Chemistry. - 2008. - Vol.42(2). - P.68-73.

166. Johnson L.C., Damman A.W.H. Decay and its regulation in Sphagnum peatlands. - Advances in Bryology. - 1993. - Vol.5. - P. 249-296.

167. Kahlisch L., Henne K., Groebe L., Draheim J., Hofle M.G., Brettar I. Molecular analysis of the bacterial drinking water community with respect to live/dead status // Water Science and Technology. - 2010. - Vol.61(1) - P. 9-13.

168. Kappen L. B., Schroeter B., Scheidegger C., Sommerkorn M., Hestmark G. Cold resistance and metabolic activity of lichens below 0°C // Advances in Space Research. - 1996. - Vol. 18(12). - P. 119-128.

169. Keller J.K., Bridgham S.D., Chapin C.T., Iversen C.M. Limited effects of six years of fertilization on carbon mineralization dynamics in a Minnesota fen // Soil Biology and Biochemistry. - 2005. - Vol. 37. - P. 1197-1204.

170. Kemmitt S.J., Wright D., Jones D.L. Soil acidification used as a management strategy to reduce nitrate losses from agricultural land // Soil Biology and Biochemistry. - 2005. - Vol.37. - P.867-875.

171. Knorr M., Frey S.D., Curtio P.S. Nitrogen additions and litter decomposition: a meta-analysis // Ecology. - 2005. - Vol.86. - P.3252-3253.

172. Kristiansen K.A. Detection and significance of nonterminal carbonyl groups in water soluble polycaccharides // Thesis for degree of doctor ingenior. Trondheim: Norwegian University of science and technology, 2009. - 29 p.

173. Kulichevskaya I.S., Ivanova A.O., Belova S.E., Baulina O.I., Paul L. E. Bodelier, Irene C. Rijpstra W., Sinninghe Damste J.S., Zavarzin G.A., Dedysh S.N. Schlesneria paludicola gen. nov., sp. nov., the first acidophilic member of the order Planctomycetales, from Sphagnum-dovcnn&iQd boreal wetlands // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2007. -Vol.57(11). - P. 2680-2687.

174. Kulichevskaya I. S., Suzina N. E., Liesack W., Dedysh S.N. Bryobacter aggregatus gen. nov., sp. nov., a peat-inhabiting, aerobic chemo-organotroph from subdivision 3 of the Acidobacteria II International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2010. - Vol.60. - P.301-306.

175. Kurek E., Kornillowicz-Kowalski A., Slomka A., Melke J. Characterization of soil filamentous fungi communities isolated from various micro-relief forms in the high Arctic tundra (Bellsund Region, Spitzbergen) // Polish Polar Research. -2007.-Vol.28.-P.57-73.

176. Leuko S., Legat A., Fendrihan S., Stan-Lotter H. Evaluation of the LIVE/DEAD BacLight Kit for detection of extremophilic Archaea and visualization of

microorganisms in environmental hypersaline samples // Applied Environmental Microbiology. - 2004. - Vol. 70. - P. 6884-6886.

177. Li W-J., Zhang L-P., Xu P, Cui X-L., Lu Z-T., Xu L-H, Jiang C-L. Streptomyces beijiangensis sp.nov., a psychrotolerant actinomycete isolated from soil in China // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2002. - Vol.52. - P. 1695-1699.

178. Limpens J., Berendse F. How litter quality affects mass loss and N loss from decomposing Sphagnum // Oikos. - 2003. - Vol.103. - P.537-547.

179. Ling H., Xiang W., Xinating S. Effects of temperature and water level changes on enzyme activities in two typical peatlands: implications for the responses of carbon cycling in peatland to global climate change // International Conference on Environmental Science and Information Application Technology. - 2009. -P. 18-22.

180. Mellegard H., Stalheim T., Hormazabal V., Granum P.E., Hardy S.P. Antibacterial activity of sphagnum acid and other phenolic compounds found in Sphagnum papillosum against food-borne bacteria // Letters in Applied Microbiology. - 2009. - Vol. 49. - P. 85-90.

181. Montenegro G., Portaluppi M., Salas F., Diaz M. Biological properties of the Chilean native moss Sphagnum magellanicum II Biological Research. - 2009. -Vol. 42. - P. 233-237.

182. Moore P.D. Biological processes controlling the development of modern peat-forming ecosystems // International Journal of Coal Geology. - 1995. - Vol.28. -P. 99-110.

183. Moore P.D. The ecology of peat-forming processes: a review // International Journal of Coal Geology. - 1989. - V. 12. - P. 89-103.

184. Nedwell D.B., Gray T.R.G. Soils and sediments as matrices for microbial growth // Symposium of the Society for General Microbiology, Cambridge University Press, Cambridge. - 1987. - Vol. 40. - P.21-54.

185. Onofri S., Tosi S., Persiani A.M., Maggi O., Riess S., Zucconi L. Mycological researches in Victoria Land terrestrial ecosystems // Proceedings of the 2nd Meeting on Antarctic Biology, Padova, Italy. - 1992. - P. 19-32.

186. Opelt K., Chobot V., Hadacek F., Schonmann S., Eberl L., Berg G. Investigations of the structure and function of bacterial communities associated with Sphagnum mosses // Environmental Microbiology. - 2007. - Vol.9(ll). -P.2795-2809.

187. Painter T.J. Carbohydrate polymers in food preservation: an integral view of the Maillard reaction with special reference to discoveries of preserved foods in Sphagnum-dominated peat bogs// Carbohydrate Polymers. - 1998. - V. 36.- P. 335-347.

188. Painter T.J. Lindow man, Tollund man and other peat-bog bodies: the preservative and antimicrobial action of Sphagnan, a reactive glycuronoglycan with tanning and sequestering properties // Carbohydrate Polymers. - 1991. -Vol.15.-P.123-142.

189. Painter T.J. Residues of D-lyxo-5-hexosulfopyranuronic acid in Sphagnum holocellulose, and their role in crosslinking // Carbohydrate Research. - 1983. -Vol.124.-P. 18-21.

190. Painter T.J., Sorensen N.A. The cation-exchanger of Sphagnum mosses: an unusual form of holocellulose // Carbohydrate Research. - 1978. - Vol. 66. -P. 1-3.

191. Pankratov T.A., Tindall B.J., Liesack W., Dedysh S.N. Mucilaginibacterpaludis gen. nov., sp. nov. and Mucilaginibacter gracilis sp. nov., pectin-, xylan- and laminarin-degrading members of the family Sphingobacteriaceae from acidic Sphagnum peat bog // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2007. -Vol.57. - P.2349-2354.

192. Pascaud A., Amellal S., Soulas M-L., Soulas G. A fluorescence-based assay for measuring the viable cell concentration of mixed microbial communities in soil // Journal of Microbiological Methods. - 2009. - Vol. 76. - P.81-87.

193. Pennanen T., Fritze H., Vanhala P., Kiikkila O., Neuvonen S., Baath E. Structure of a microbial community in soil after prolonged addition of low levels of simulated acid rain // Applied Environmental Microbiology. - 1998. -Vol.64. -P.2173-2180.

194. Prabahar V. Pseudonacardia antarctica spp. novo an Actinomycetes from McMurdo Dry Valleys, Antarctica // Systematic and Applied Microbiology. -2004.- Vol.27. -P.66-71.

195. Podterob A.P., Zubets E.V. A history of the medicinal use of plants of the genus Sphagnum II Pharmaceutical Chemistry Journal. - 2002. - Vol.36(4). - P. 192194.

196. Queric N.V., Soltwedel T., Wolf E.A. Application of a rapid direct viable count method to deep-sea sediment bacteria // Journal of Microbiological Methods. -2004.-Vol. 57.-P. 351-367.

197. Rasmussen S., Wolff C., Rudolph H. Compartmentalization of phenolic constituents in Sphagnum II Phytochemistry. - 1995. - Vol. 38. - P.35-39.

198. Reis A., Lopes da Silva T., Kent C.A., Kosseva M., Roseiro J.C., Hewitt C.J. The use of multi-parameter flow cytometry to study the impact of limiting substrate, agitation intensity and dilution rate on Bacillus licheniformis CCMI 1034 aerobic continuous culture fermentations // Biotechnology and Bioengineering. - 2005. - Vol.92 - P.568-578.

199. Robinson C.H. Cold adaptation in Arctic and Antarctic fungi // New Phytologist. -2001.- Vol.151. -P.341-353.

200. Robinson C.H. Controls on decomposition and soil nitrogen availability at high latitudes // Plant Soil. - 2002. - Vol. 242. - P.65-81.

201.Rollo F., Sassaroli S., Ubaldi M. Molecular phylogeny of the fungi of the Iceman's grass clothing // Current Genetics. - 1995. - Vol.28. - P.289-297.

202. Rousk J., Brookes P.C., Baath E. Contrasting soil pH effects on fungal and bacterial growth suggest functional redundancy in carbon mineralization // Applied Environmental Microbiology. - 2009. - Vol.75(6). - P. 1589-1596.

203. Rydin H., Clymo R.S. Transport of carbon and phosphorus about Sphagnum II Proceedings of the Royal Society of London B. - 1989.- Vol.237. - P. 63-84.

204. Salo K. The composition and structure of macrofungus communities in boreal upland type forests and peatlands in North Karelia, Finland. // Karstenia. - 1993. - Vol.33.-P.61-99.

205. Salonen V., Saari V. Generic composition of macrofungus communities on virgin mire site types in Central Finland // Annales Botanici Fennici. - 1990. -Vol.27. -P.33-38.

206. Samapundo S. The influence of headspace and dissolved oxygen level on growth and haemolytic BL enterotoxin production of a psychrotolerant Bacillus weihenstephanensis isolate on potato based ready-to-eat food products // Food Microbiology. - 2011- Vol.28. - P. 298 -304.

207. Selbmann L., Onofri S., Fenice M., Federice F., Petruccioli M. Production and structural characterization of the exopolysaccharide of the Antarctic fungus Phoma herbarum CCFEE 5080 // Research in Microbiology. - 2002. - Vol.153. -P.585-592.

208. Sheridan P.P., Brenchley J.E. Characterization of salt-tolerant family 42 galactosidase from a psychrophilic Antarctic Planococcus isolate // Applied Environmental Microbiology. - 2000. - Vol.66. - P.2438-2444.

209. Singh M., Rawat A.K.S., Govindarajan R. Antimicrobial of some Indian mosses// Fitoterapia. - 2007. - Vol. 78. - P. 156-158.

210. Sizova M.V., Panikov N.S., Tourova T.P., Flanagan P.W. Isolation and characterization of oligotrophic acidotolerant methanogenic consortia from a Sphagnum peat bog // FEMS Microbiology Ecology. - 2003. - Vol.45. - P.301-315.

211. Smith K.A., Conen F. Impacts of land management on fluxes of trace greenhouse gases Soil Use and Management. - 2004. - Vol.20. - P.255-263.

212. Stalheim T., Balance S., Christensen B.E., Granum P.E. Sphagnan - pectin-like polymer isolated from Sphagnum moss can inhibit the growth of some typical

food spoilage and food poisoning bacteria by lowering the pH // Journal of Applied Microbiology. - 2009. - Vol. 106(3). - P.967-976.

213. Suller M.T.E., Lloyd D. Fluorescence monitoring of antibiotic-induced bacterial damage using flow cytometry // Cytometry. - 1999. - Vol.35. - P.235-241.

214. Tabak H.H., Cooke W.B. Growth and metabolism of fungi in an atmosphere of nitrogen // Mycologia. - 1968. - Vol.69. - P. 115-140.

215. Tibbett M., Grantham K., Sanders F.E., Cairney J.W.G. Induction of cold active acid phosphomonoesterase activity at low temperature in psychrotrophic ectomycorrhizal Hebeloma spp // Mycological Research. - 1998. - Vol. 102. -P.1533-1539.

216. Thormann M.N., Currah R.S., Bayley S.E. Patterns of distribution of microfungi in decomposing bog and fen plants // Canadian Journal of Botany. - 2004. -Vol.82.-P.710-720.

217. Thormann M.N., Currah R.S., Bayley S.E. Succession of microfimgal assemblages in decomposing peatland plants // Plant and Soil. - 2003. -Vol.250. - P. 323-333.

218. Thormann M.N., Currah R.S., Bayley S.E. The relative ability of fungi from Sphagnum fuscum to decompose selected carbon substrates // Canadian Journal of Microbiology. - 2002. - Vol.48. - P.204-211.

219. Thormann M.N., Rice A.V. Fungi from peatlands // Fungal Diversity. - 2007. -Vol.24.-P. 241-299.

220. Thorsen L., Budde B.B., Koch A.G., Klingberg T.D. Effect of modified atmosphere and temperature abuse on the growth from spores and cereulide production of Bacillus weihenstephanensis in a cooked chilled meat sausage // International Journal of Food Microbiology. - 2009. - Vol.130. - P.172-178.

221. Toyoda S., Enokido N., Matsumae A., Aiso M. Microbiological investigation on the human pollution at Syowa Station in Antarctica. Special reference to the specimens collected by the 23rd Japanese Antarctic research expedition (II) // Journal of Antibacterial and Antifungal Agents. - 1985. - Vol. 13. - P. 41-546.

222. Tsuneda A., Thormann M.N., Currah R.S. Models of cell-wall degradation of Sphagnum fuscum by Acremonium cf. curvulum and Oidiodendron maius II Canadian Journal ofBotany. - 2001. - Vol. 79. - № 1. - P. 93-100.

223. Turetsky M.R., Wieder R.K., Williams C.J., Vitt D.H. Organic matter accumulation, peat chemistry, and permafrost melting in peatlands of boreal Alberta // Ecoscience. - 2000. - Vol.7. - P.379-392.

224. Turetsky M.R., Crow S.E., Evans R.J., Vitt D.H., Wieder R.K. Trade-offs in resource allocation among moss species control decomposition in boreal peatlands // Journal of Ecology. - 2008. - Vol.96. - P. 1297-1305.

225. Turunen J., Tomppo E., Tolonen K., Reinikainen A. Estimating carbon accumulation rates of undrained mires in Finland—application to boreal and subarctic regions // Holocene. - 2002. - Vol.12. - P.69-80.

226. Ugolini F.C., Starkey R.L. Soils and micro-organisms from Mount Erebus, Antarctica // Nature. - 1966. - Vol.211. - P.440-441.

227. Untiedt E., Mueller K. Colonization of Sphagnum cells by Lyophyllum palustre II Canadian Journal ofBotany. - 1985. - Vol.63. - P. 757-761.

228. van Oorschot C.A.N. A revision of Chrysosporium and allied genera // Studies in Mycology. - 1980. - № 20. - 87 p.

229. Verhoeven J.T.A., LiefVeld W.M. The ecological significance of organochemical compounds in Sphagnum II Royal Botanical Society of Netherlands. - 1997. - Vol. 46. - P. 117-130.

230. Verhoeven J.T.A., Maltby E., Schmitz M. B. Nitrogen and phosphorus mineralization in fens and bogs // Journal of Ecology. - 1990. - Vol.78. -P.713-726.

231. Verhoeven J.T.A., Toth E. Decomposition of Carex and Sphagnum litter in fens: effect of litter quality and inhibition by living tissue homogenates// Soil Biology and Biochemistry. - 1995. - V.27. - № 3. - P. 271-275.

232. Vishniac H.S. Cryptococcus socialis spp. nov. and Cryptococcus consortionis spp. nov., Antarctic basidioblastomycetes // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 1985.-Vol.3 5. - P. 119-122.

233. Vitt D.H. An overview of factors that infllience the development of Canadian peatlands // Memoirs of the Entomological Society of Canada. - 1994. -Vol.169. -P.7-20.

234. Wadhawan T., Maruska Z.B., Siripattanakul S., Hill C.B, Gupta A., Birgit M., Priiss B.M., McEvoy J.M., Khan E. A new method to determine initial viability of entrapped cells using fluorescent nucleic acid staining // Bioresource Technology. - 2011. - Vol. 102. - P. 1622-1627.

235. Walberg M., Gaustad P., Steen H.B. Rapid flow cytometric assessment of mecillinam and ampicillin bacterial susceptibility // Journal of Antimicrobial Chemotherapy. - 1996 - Vol.37. - P. 1063-1075.

236. Walsh J. H., Stewart C.S. Effect of temperature, oxygen and carbon dioxide on cellulolytic activity of some fungi // Transactions of the British Mycological Society. - 1971. - Vol.57(l). - P.75-84.

237. Weinstein R.N., Palm M.E., Johnstone K., Wynn-Williams D.D. Ecological and physiological characterisation of Humicola marvinii, a new psychrophilic fungus from fellfield soils in the maritime Antarctic // Mycologia. - 1997. -Vol.89. - P.706-711.

238. Xin M-X, Zhou P-J. Mrakiapsychrophila sp. nov., a new species from Antarctic soil // Journal of Zhejiang University. Science B. - 2007. - Vol.8. - P.260-265.

239. Zaccone C., Said-Pullicino D., Gigliotti G., Miano T.M. Diagenetic trends in the phenolic constituents of Sphagnum-dominated peat and its corresponding humic acid fraction// Organic Geochemistry. - 2008. - Vol. 39. - P. 830-838.