Микробиоценоз кишечного тракта медоносных пчел и его коррекция тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.02, кандидат ветеринарных наук Сердюченко, Ирина Владимировна

• Сердюченко, Ирина Владимировна
• кандидат ветеринарных наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат ветеринарных наук Сердюченко, Ирина Владимировна

СОДЕРЖАНИЕ

Стр.

ВВЕДЕНИЕ

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Особенности биологии медоносных пчел

1.2. Особенности пищеварительного тракта медоносной

пчелы

1.3. Микроэкология пищеварительного тракта медоносных пчел

и кишечных заболеваний

1.4. Методы и средства коррекции микробиоценоза и профилактика кишечных заболеваний медоносных пчел

2 СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материалы и методы исследований

2.2. Результаты исследований

2.2.1. Микробиоценоз кишечного тракта пчел

2.2.1.1. Микробиоценоз кишечного тракта взрослых пчел

2.2.1.2. Микробиоценоз кишечного тракта молодых пчел

2.2.2. Микробиологическое состояние компонентов внутреннего содержимого улья и поилок

2.2.3. Взаимосвязь между кишечным микробиоценозом пчел и их физиологической активностью

2.2.4. Влияние различных препаратов на микробиоценоз кишечного тракта медоносных пчел

2.2.4.1. Влияние энрофлоксацина на микробиоценоз кишечного тракта пчел

2.2.4.2. Влияние озона на микробиоценоз кишечного тракта пчел

2.2.4.3. Влияние гидрогемола на микрофлору кишечного тракта пчел

2.2.5. Эффективность использования гидрогемола в пчеловодстве

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Микробиоценоз кишечного тракта медоносных пчел и его коррекция»

ВВЕДЕНИЕ

Одним из основополагающих факторов, влияющих на силу и продуктивность пчелосемьи, является состояние здоровья ее членов. Пчелы, также как и другие биологические объекты, подвержены различным заразным и незаразным болезням [118], а поэтому постоянно находятся под угрозой развития болезней [109]. Причем под угрозой не только заболевания, но и под угрозой полного исчезновения как вида, т.к. последнее десятилетие ознаменовалось распространением в странах Европы и США явления массовой гибели пчел, получившего название коллапса пчелиных семей. Предполагают, что причинами массовой гибели пчел могут быть различные биогенные и абиогенные факторы, в т.ч. и микроорганизмы, составляющие микробиоценоз организма пчел [34].

Микробиоценоз пчел во многом определяется средой обитания насекомых, а поэтому его членами бывают не только сапрофитные, но и потенциально патогенные микроорганизмы, которые обуславливают развитие таких болезней, как эшерихиоз, гафниоз, цитробактериоз, сальмонеллез и др. [2, 12, 27, 34, 162, 166, 178, 184].

Наличие у медоносных пчел такой биологической особенности, как отсутствие опорожнения толстой кишки в зимний период обеспечивает риск развития у них той или иной инфекционной болезни во время или к концу зимовки [37, 47, 56, 61].

Между тем, следует полагать, что микробиоценоз кишечного тракта пчел формируется в течение всего активного периода жизни семьи, и от того, какой состав микрофлоры будет сформирован у взрослых и молодых пчел, уходящих в зимовку, будет зависеть и состояние здоровья семьи в целом, а, следовательно, их воспроизводительная и продуктивная активность.

Для нивелирования отрицательных последствий зимовки, в пчеловодстве широко используют различные подкормки, которые включают, помимо сахара или меда, вещества антибиотического характера, минералы, стимуля-

торы и витамины, влияющие, как на самих пчел, так и на микрофлору их пищеварительного тракта [7, 25, 42, 46, 65, 83, 86, 105, 130, 158]. Поэтому при разработке подкормок, следует учитывать, как их употребление будет сказываться на нормальной кишечной микрофлоре.

В связи с вышеизложенным, изучение кишечного микробиоценоза медоносной пчелы и разработка экологически безопасных приемов его регулирования, является актуальным вопросом для современного пчеловодства.

Цель и задачи исследований. Основной целью диссертационной работы являлось изучение состояния кишечного микробиоценоза у медоносной пчелы в условиях Краснодарского края и разработка эффективного метода его коррекции.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить микробиоценоз кишечного тракта взрослых и молодых пчел в течение года.

2. Изучить микробиологическое состояние компонентов внутреннего содержимого ульев и поилок в течение года.

3. Установить наличие взаимосвязи между микробиоценозом пчел и их физиологической активностью.

4. Определить влияние энрофлоксацина, озона и гидрогемола на микробиоценоз кишечного тракта пчел.

5. Провести производственное испытание нового метода регулирования кишечного микробиоценоза у пчел и повышения их продуктивности.

Научная новизна. Впервые получены данные о динамике изменения состава кишечной микрофлоры взрослых и молодых пчел, в течение года в условиях Краснодарского края.

Установлена взаимосвязь между количественным присутствием в кишечном тракте пчел отдельных представителей микробиоты и состоянием самого кишечника, а также влиянием состояния кишечного тракта на воспроизводительную активность и медовую продуктивность пчел.

Изучено влияние энрофлоксацина, озона и гидрогемола, используемых в составе углеводных подкормок, на микробиоценоз кишечного тракт пчел.

Апробирован в производственных условиях препарат Гидрогемол. При этом было установлено, что он способствует улучшению состояния кишечного тракта пчел, стимулирует их воспроизводительную способность и медо-продуктивность.

Научная новизна работы подтверждена двумя патентами РФ на изобретение № 2407783 от 27.12.2010г. и № 2475023 от 20.02.2013г.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты проведенных исследований послужили теоретическим обоснованием для подбора и использования средства, регулирующего кишечный микробиоценоз медоносных пчел, с целью профилактики у них развития кишечных заболеваний, повышения воспроизводительной активности и увеличения медопродуктив-ности.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

- Качественный и количественный состав кишечной микрофлоры взрослых и молодых пчел не постоянен в течение года;

- Состав микробиоты поверхностей внутреннего содержимого ульев и поилок схож с составом микрофлоры кишечного тракта;

- Существует определенная коррелятивная зависимость между качественным и количественным составом кишечного микробиоценоза и состоянием кишечного тракта пчел, их воспроизводительной активностью и медо-проду ктивностью;

- Результаты исследований по подбору средств, позитивно влияющих на микробиоценоз пищеварительного тракта пчел;

- Оценка эффективности использования препарата Гидрогемол для коррекции кишечного микробиоценоза у медоносных пчел.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы и полученные результаты доложены на научных конференциях сотрудников и аспирантов факультета ветеринарной медицины Кубанского ГАУ (Красно-

дар, 2008, 2009, 2012, 2013); V международной научно-практической конференции «Аграрная наука - сельскому хозяйству» (Барнаул, 2010); международной научно-практической конференции «Современные проблемы диагностики, лечения и профилактики болезней животных и птиц» (Екатеринбург, 2010); всероссийской научно-практической конференции «Новые технологи в сельском хозяйстве и пищевой промышленности с использованием электрофизических факторов и озона» (Ставрополь, 2010); международной научно-практической конференции «Ветеринарная медицина XXI века. Инновации, обмен опытом и перспективы развития» (Саратов, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 научных работ, в том числе 3 в рецензируемых журналах рекомендованных ВАК. Получено 2 патента РФ на изобретения.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 140 страницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения результатов исследования, выводов, практических предложений, списка используемой литературы, который включает 158 источников отечественных и 27 зарубежных авторов. Работа иллюстри-

pObS.Hu 1 аОЛИЦЗМИ И рИСуНКаМИ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Особенности биологии медоносных пчел

Среди всех видов пчёл, собирающих нектар и перерабатывающих его в мёд, наибольшее народно-хозяйственное значение получила пчела медоносная (Apis mellifera), название которой в 1758 г. было предложено шведским ученым Карлом Линнеем. Эти пчелы наиболее развиты и организованны, хорошо приспособились к различным климатическим и медосборным условиям, являются наиболее продуктивными при сборе нектара и опылении сельскохозяйственных культур [61, 75].

Согласно литературным данным [15, 47, 61, 75, 87, 145, 156], в общей эволюции животного мира медоносная пчела отличается высоким уровнем развития. Она достигла третьего уровня организации живого, когда жизненные процессы не ограничиваются клеткой и даже одним каким-либо сложным организмом - в основе биологии медоносных пчёл лежит семья (сообщество). По М. Брайену [127], семья - это организованная система, которая перерабатывает корм и воспроизводит себе подобных, устанавливает и охраняет свою обособленность, препятствуя проникновению на свою территорию, как чужих особей своего вида, так и многих других организмов. Целостность семьи зависит от способности её членов немедленно узнавать друг друга.

Установлено, что каждая пчелиная семья состоит из одной матки и нескольких десятков тысяч рабочих пчел (неплодных самок). Кроме того, в весенне-летнее время в улье бывает до сотни и более мужских особей (трутней) [17, 30, 47,61, 127, 145].

Пчелиной семье свойственен полиморфизм. Это означает, что матки, трутни и рабочие пчелы существенно различаются по строению и функциям органов их тела.

Матка - особь женского пола с хорошо развитыми органами размножения. Единственная ее функция - откладка яиц, из которых развиваются все члены сообщества. По этой причине сообщество медоносной пчелы называют пчелиной семьей. Матки, имеющие хорошо развитые женские половые органы, не имеют восковых желез в сегментах (стернитах) брюшка и "корзиночек" на голенях задних ног. У них короткий хоботок (3-3,5 мм) и неразвитые глоточные железы. По размеру и массе она значительно превосходит рабочих пчел и трутней. Тело ее стройное, 20-25 мм длиной; вес около 200 мг, брюшко выдается за вершины крыльев. Продолжительность жизни матки составляет несколько лет. Рабочие пчелы заботливо ухаживают за маткой, чистят ее, убирают за ней и кормят ее [15, 47, 75].

Рабочие пчелы - самки с зачаточной (неразвитой) женской половой системой, имеют хорошо развитые глоточные железы для выработки пчелиного молочка и восковые железы для выработки воска. У них длинный хоботок (6-7 мм), оптимально приспособленный для добывания нектара и пыльцы в цветках самой разнообразной структуры, а на голенях задних ног имеются специальные "корзиночки" для упаковки цветочной пыльцы, собираемой хоботком. Рабочие пчелы вооружены эффективным органом защиты - ядовитой железой и жалом. Основное предназначение рабочих пчел состоит в ухаживании за потомством, сборе и перерабатывании нектара и пыльцы, выделении воска и строительстве сотов, защите гнезда от врагов, поддержании на определенном уровне температуры и влажности в гнезде, регулировании процесса яйцекладки [15, 127, 156].

Трутни - самцы, временные обитатели пчелиного гнезда; они лишены не только способности сбора пищевых запасов, поскольку не имеют ни восковых желез для выработки воска, ни "корзиночек" для упаковки цветочной пыльцы, но у них вообще утрачен инстинкт сбора пищи. У трутней, как и у маток, короткий хоботок (3-3,5 мм) и неразвитые глоточные железы. У них нет даже органа защиты, подобного жалу матки и рабочих пчел. Тем не менее, трутни - неотъемлемая часть пчелиной семьи, так как во время акта спа-

ривания передают матке мужские половые клетки, после чего матка становится плодной, т.е. может откладывать оплодотворенные яйца, из которых развиваются рабочие пчелы и матки. Из неоплодотворенных яиц у медоносной пчелы развиваются только трутни (за редким исключением). Таким образом, трутни вместе с маткой выполняют жизненно важную функцию воспроизведения потомства. В активный период рабочие пчелы ухаживают за трутнями и кормят их содержимым своих медовых зобиков. В среднем 47% мужских особей получают корм в процессе трофических контактов с пчелами. К концу лета пчелы прекращают выкармливать трутневый расплод и препятствуют тому, чтобы трутни поедали корма. Ослабленных от голода трутней выбрасывают из улья. Изгнание из улья трутней указывает на окончание медосбора. Трутни зимуют лишь в безматочных семьях или в семьях с неплодными матками [15, 56, 127, 145, 156].

Таким образом, как морфологически, так и физиологически матка, пчелы-работницы и трутни приспособлены к выполнению разных биологических функций. Между ними как бы существует разделение труда, благодаря чему каждая из этих особей выполняет свою работу с большим совершенством, но ни одна из них не в состоянии друг без друга обеспечить выживание потомков, так как находятся во взаимной зависимости [17, 30, 127]. Поэтому при изучении жизни пчёл и при работе с ними приходится иметь дело со всей семьёй как с целостной биологической единицей [47, 61, 75, 127, 145].

Учитывая эти особенности, можно выделить ряд признаков, характеризующих пчелиную семью:

- общность происхождения - все пчелы и трутни являются потомками только одной матки;

- общность выращивания большого количества расплода (забота о потомстве), кормления, защиты гнезда и регулирования микроклимата своего жилища;

- распределение работ между отдельными особями и отдельными группами пчел в зависимости от возраста и физиологического состояния их организма;

- неспособность ни одного из членов сообщества к самостоятельному существованию;

- подчиненность жизни и работы отдельных особей общим функциям всей семьи [127].

Между тем, каждая пчелиная семья имеет свои индивидуальные особенности: специфический запах, агрессивность, способность к сбору меда, прополисованию гнезд, зимостойкость, ройливость, которые сохраняются лишь до тех пор, пока в ней живет одна и та же матка. После замены старой матки новой изменяются и свойства пчелиной семьи, на смену прежнему поколению появляется новое поколение пчел с другими наследственными свойствами. Единство пчелиной семьи поддерживается комплексом взаимосвязей между ее членами. К ним относятся трофические и тактильные контакты (обмен кормом и феромонами), сигнальные звуки и движения и др. [145, 156].

Так же следует отметить, что жизнедеятельность пчелиной семьи и отдельных особей самым тесным образом связана с условиями внешней среды, в единстве с которой происходят рост и развитие семьи в течение года. При этом, по мнению ряда авторов [47, 61, 127], можно выделить два основных периода - период активной деятельности, когда семья собирает, перерабатывает корм, создает запасы пищи, воспитывает расплод и размножается, и период относительного осенне-зимнего покоя, когда семья, лишенная возможности собирать пищу, перестает плодиться, не размножается и живет за счет запасов, накопленных за время активного периода.

Началом активного периода в жизнедеятельности пчел в условиях умеренного климата следует считать первый весенний облет, совпадающий, как правило, с началом сбора нектара и пыльцы. После первого весеннего очистительного облета резко увеличиваются яйценоскость матки и количество расплода в гнезде, так как пополнение запасов свежим белковым и углевод-

ным кормом стимулирует откладку маткой яиц и воспитание расплода. В течение первых 3-4 недель активного периода старые пчелы, вышедшие из зимовки, погибают, и их заменяют молодые не только по календарному возрасту, но и по физиологическому состоянию. За это время количество пчел в семье, как правило, не увеличивается, но происходят важные качественные изменения в ее составе. После смены перезимовавших пчел начинается интенсивный рост численности пчел в семье [127].

Необходимо отметить, что в период активной деятельности первостепенное значение имеет появление в природе главного взятка, так как только в этом случае семья сможет накопить основные запасы кормов на зиму и дать хозяйству товарную продукцию меда. Обычно ко времени наступления главного медосбора количество пчел в семьях достигает максимума. Вместе с тем основная задача пчеловода - наращивать к главному медосбору сильные, работоспособные семьи, обеспеченные большим запасом отстроенных рамок, необходимых для размещения и переработки нектара и складывания меда. При этом очень важно своевременно погасить проявление роевого инстинкта пчел и создать условия для максимального развития инстинкта медосбора

Заключение диссертации по теме «Кормление сельскохозяйственных животных и технология кормов», Сердюченко, Ирина Владимировна

выводы

1. Микробиоценоз кишечного тракта взрослых пчел в условиях Краснодарского края представлен, в основном, энтеробактериями, лактобактери-ями, стафилококками, энтерококками, псевдомонадами, дрожжами и плесневыми грибами. При этом доминирующими сочленами микробиоценоза являются энтеробактерии (Enterobacter aerogenes и Escherichia coli) и стафилококки (Staphylococcus warneri). В течение года качественный и количественный состав кишечной микрофлоры претерпевает существенные изменения, характеризующиеся спадом (вплоть до полного исчезновения энтерококков и плесневых грибов) в августе-сентябре и пиком повышения в феврале-марте.

2. Особенностью микробиоценоза кишечного тракта молодых пчел является более низкая (в среднем на 1,5 lg КОЕ/г), чем у взрослых пчел, концентрация микроорганизмов и отсутствие в составе кишечной микробиоты, с сентября по февраль, лактобактерий. Доминирующими видами среди бактерий были - Enterobacter aerogenes, Staphylococcus warneri и Pseudomonas fluorescens, а среди плесневых грибов, в отличие от взрослых особей - Pénicillium ------giauv^uiii.

3. Микробиоценоз поверхностей различных объектов улья (леток, рамки, стенки, дно) и поилок по своему составу схож с микробиоценозом кишечного тракта пчел. Пик количественного присутствия микроорганизмов (3,3-3,5 lg КОЕ/см2) в улье приходится на период с июня по август (период основного взятка). При этом, наиболее заселенными микроорганизмами (4,14,2 lg КОЕ/см ) являются леток и рамки.

4. Установлена высокая коррелятивная зависимость состояния кишечного тракта пчел от количественного присутствия в его содержимом энте-робактерий, лактобактерий и энтерококков. С увеличением количества в кишечном тракте энтеробактерий, стафилококков, псевдомонад, дрожжей и плесневых грибов ухудшается анатомическое состояние кишечника пчел, снижается их воспроизводительная активность и медопродуктивность. При содержании в кишечном тракте пчел лактобактерий, в количестве не менее 6 ^ КОЕ/г, состояние их кишечника оценивается в 4 балла.

5. Применение пчелам углеводной подкормки с энрофлоксацином сопровождается развитием у них в кишечном тракте селективного дисбактери-оза, проявляющегося почти полным исчезновением грампозитивных и грам-негативных бактерий и увеличением на 0,4-0,7 КОЕ/г количественного присутствия дрожжей и плесневых грибов.

6. Использование для обработки ульев озона в дозе 6 мг на улей в течение 2 ч 7 дней подряд приводит к снижению в кишечном тракте пчел на 0,53,2 1§ КОЕ/г количественного присутствия бактерий, и, напротив, к повышению на 0,4-0,5 ^ КОЕ/г количества грибов.

7. Включение в состав 50% сахарного сиропа или канди гидрогемола позволяет регулировать микроэкологические процессы в пищеварительном тракте пчел, добиваясь снижения в 100-1000 раз количества энтеробактерий, стафилококков, псевдомонад, дрожжевых и плесневых грибов, и, напротив, повышения на такую же величину лактобактерий.

8. Скармливание пчелам в конце зимовки канди с добавлением гидрогемола обеспечивает физиологическое состояние кишечника пчел (средний балл 3,75), увеличение в 1,9 раза интенсивности расплода и повышение в 1,5 раза медовой продуктивности. Затраты от применения препарата Гидроге-мол, в расчете на одну пчелиную семью, составили в среднем 308 рублей, при окупаемости 72,5 рублей на 1 рубль затрат.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

С целью коррекции кишечного микробиоценоза пчел, улучшения у них состояния кишечного тракта после зимовки, повышения воспроизводительной активности и медопродуктивности рекомендуем применять побудительную углеводную подкормку канди с препаратом гидрогемол из расчета 1,5 л гидрогемола на 35 кг канди.

Подкормку следует раскладывать в конце зимовки (в условиях Краснодарского края в январе-феврале) дважды в количестве 1 кг на 1 пчелиную семью с интервалом 3 недели.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В последнее время во всем мире заговорили о возможности полного исчезновения медоносных пчел, в связи с распространением, пока необъяснимой, их массовой гибели. Рассматриваются различные причины - техногенные, экологические, генетические, химико-фармакологические, а также микробиологические. Последним, по мнению Н.И. Евтеевой с соав. [34], уделяется недостаточно внимания, а между тем, как указывает автор, «окружающая среда, медоносные пчелы и их микрофлора представляют собой единую экологическую систему».

Наличие тесной взаимосвязи состояния микробиоценоза организма человека и животных с состоянием их здоровья уже ни у кого не вызывает сомнения. По всей видимости, аналогичная взаимосвязь имеется и у медоносных пчел.

Однако до сих пор нет четких представлений о составе резидентной и транзиторной микрофлоры пчел, о сезонных и возрастных особенностях ее качественного и количественного состава. Между тем, в литературе появляются сообщения о влиянии различных химико-терапевтических препаратов, используемых в пчеловодстве, на кишечный микробиоценоз пчел [130, 160, 180] и возможность его коррекции пробиотиками [76, 171] и пребиотиками [80].

В связи с этим, своими исследованиями, мы попытались ответить на вопрос о составе кишечных микроорганизмов медоносных пчел в зависимости от времени года и возраста, взаимосвязи состояния кишечного микробиоценоза и состояния кишечника, активности расплода и медовой продуктивности и возможности регулирования микроэкологическими процессами в кишечном тракте насекомых с целью повышения их физиологической активности.

В ходе проведения микробиологических исследовании было установлено, что у медоносных пчел в условиях Краснодарского края, основными представителями микробиоценоза являются энтеробактерии, лактобактерии, стафилококки, энтерококки, псевдомонады, дрожжи и плесневые грибы, количество которых, в среднем, в течение года, составляет 5,4+0,6, 3,2+0,6, 5,5+0,5, 5,0+0,7, 5,2+0,4, 5,1±0,5, 2,4+0,3 ^ КОЕ/г.

Состав и численность кишечной микрофлоры в течение года подвержен существенным колебаниям. Минимальное количественное присутствие, вплоть до полного исчезновения из кишечного тракта, некоторых представителей микробиоты (энтерококков и плесневых грибов) наблюдалось в период, характеризующийся, как начало зимовки - сентябрь-ноябрь. В это время года общее количество микроорганизмов в содержимом кишечного тракта пчел составляло 5,6+0,2 ^ КОЕ/г. Максимальное увеличение количества микроорганизмов было отмечено в конце зимовки - в феврале-марте месяце. В этот период времени общее их число увеличилось на 2 порядка, достигнув значения 7,7+0,6 ^ КОЕ/г. Кроме того было установлено, что в конце зимовки в составе кишечной микробиоты взрослых пчел появлялись те представители, которые в начале зимовки отсутствовали, например, энтерококки и плесневые грибы.

Сезонные колебания численности кишечной микробиоты взрослых пчел вполне закономерны, поскольку напрямую увязываются с видовым составом эпифитной микрофлоры и физиологическими особенностями самих насекомых. Перед налом зимовки пчелы практически перестают посещать растения, питание осуществляется не за счет нектара, в котором могут обитать различные микроорганизмы, и который является стимулятором их роста, а медом. Последний обладает бактерицидными свойствами за счет кислой реакции (рН 4,0) и ряда химических веществ (ферментов, терпеноидов, фла-вонидов и др.) [35, 49, 129, 145]. В тоже время, в зимний период, вследствие того, что пчелы не опорожняются, в их прямой кишке резко увеличивается количество каловых масс, в которых, естественно, увеличивается и количество микроорганизмов. Так, М. Касашоуа е1 а1. [169, 170] сообщает, то по сравнению с летним периодом, количество микроорганизмов в прямой кишке пчел увеличивается на 3-4 порядка, достигая значения 9,69 lg КОЕ/г. Однако, при этом важно, за счет каких представителей происходит это увеличение, т.к. повышение рН (в норме рН толстого кишечника должна быть кислой [136]) приводит к развитию гнилостных и бродильных процессов, а, следовательно, плохой зимостойкости пчелиной семьи [35, 47].

Наши исследования показали, что на протяжении всего года в кишечном тракте пчел превалировали энтеробактерии, стафилококки и псевдомонады, продукты метаболизма которых защелачивают кишечное содержимое. Количество данных бактерий в среднем составляло 5,2-5,5 lg КОЕ/г. Общее содержание кислотообразующих бактерий (лактобактерий и энтерококков) было значительно меньшим - 3,3-5,0 lg КОЕ/г, к тому же, к началу зимовки их количество не превышало нескольких десятков в 1г кишечного содержимого. О том, что количество молочнокислых бактерий в кишечном тракте взрослых пчел в зимний период минимально, сообщает Е.И. Квасников [45], по данным которого в этот период у пчел насчитываются всего сотни этих бактерий, к середине мая - десятки тысяч, к началу цветения основных медоносов - десятки миллионов. С уменьшением цветения медоносных растений, начинает снижаться и количественное присутствие молочнокислых бактерии в кишечнике у пчел и к сентябрю их количество уменьшается до нескольких десятков тысяч.

Между тем, что касается лактобактерий, то сведения относительно их содержания в кишечнике пчел, носят противоречивый характер. Так, М. Ка-caniova [169], сообщает, что лактобактерии у пчел ею не были найдены, и, напротив, в публикации V. Rada et al. [178], сообщается, что количество лактобактерий зимой и летом в толстой кишке пчел достаточно велико - 8,378,66 lg КОЕ/г.

Видовой состав микрофлоры кишечника взрослых пчел напрямую зависит от микрофлоры посещаемых ими растений и источников воды [23, 34, 72, 169]. Поэтому разные авторы указывают на те, или иные, особенности в видовом составе, изолированных ими от пчел, микроорганизмов. По данным

M. Kacaniova [169] типичными для пчел являются полиформные бактерии, бациллы, энтерококки, псевдомонады и дрожжи, тогда как лактобактерии, стафилококки и плесневые грибы от пчел не выделяются. V. Rada [178] сообщает, что доминирующей микрофлорой у пчел являются грампозитивные анаэробные бактерии (9,4-9,6 lg КОЕ/г), тогда как полиморфные бактерии, стафилококки, бациллы и дрожжи выделяются в концентрации, не превышающей 4,0 lg КОЕ/г. М. Gilliam [167] сообщает, что от пчел может выделяться самая разнообразная микрофлора - аэробная, анаэробная, бактериальная, грибная, но чаще всего лактобактерии, бациллы, энтеробактерии, плесневые грибы родов Aspergillus и Pénicillium, а также дрожжи ( в основном Torulop-sis spp.).

Наиболее многочисленными микроорганизмами кишечника пчел, в видовом составе, являются энтеробактерии. По данным Я.Э. Ляпунова с соавт. [69] эти бактерии составляют практически 100% аэробной микрофлоры пчел. Этим автором было идентифицировано 11 родов энтеробактерий, среди которых наиболее часто встречаемыми были Klebsiella oxytoca и Providencia rettgeri.

Н.И. Евтеева с соав. [34] также указывает, что энтеробактерии являются постоянными обитателями пищеварительного тракта пчел, среди которых было идентифицировано 18 видов, принадлежащих к 10 родам. Превалирующее положение занимали Erwinia herbicola, Klebsiella pneumonia, Serratia marcescens, Enterobacter cloacae и Citrobacter freundii.

Результаты наших исследований в целом соответствуют данным, полученными другими авторами. Однако имеются некоторые особенности. Например, как оказалось, в условиях Краснодарского края, доминирующим видом среди энтеробактерий, изолированных от взрослых пчел, является Enterobacter aerogenes, среди лактобактерий - L. Plantarum, стафилококков -S.warneri, энтерококков - S.faecalis, псевдомонад - P.fluorescens, дрожжей -Candida glabrata, плесневых грибов - Aspergillus niger.

Несмотря на огромное влияние внешней среды на формирование и состояние микробиоценоза взрослых рабочих пчел за счет эпифитной микрофлоры [34, 69, 168], тем не менее, базовым элементом в его становлении, по нашему мнению, является внутренняя среда улья и биологические особенности данных насекомых, которые, прежде всего, заключаются в явлении тро-фолаксиса (взаимного кормления). Действительно, как оказалось, качественный состав кишечной микрофлоры молодых пчел, еще не покидавших улей, в целом соответствует составу взрослых особей, т.е. нами были изолированы от них энтеробактерии, лактобактерии, стафилококки, энтерококки, псевдомонады, дрожжи и плесневые грибы. Отличительной особенностью микробиоценоза кишечника молодых пчел являлись два обстоятельства. Первое заключалось в том, что выделенная микрофлора была представлена в гораздо меньшем, чем у взрослых особей, количественном выражении, а вторая - в кишечном тракте молодых пчел с сентября по февраль отсутствовали лактобактерии. Вообще, как оказалось, у молодых пчел в подготовительный период перед зимовкой состав кишечной микрофлоры наиболее беден и в количественном и в качественном выражении, а наиболее разнообразен и высок в феврале-апреле. Таким образом, кишечная микрофлора молодых пчел практически тождественна микрофлоре взрослых особей. Хотя на определенных этапах развития насекомых или времени года она может существенно различаться или вовсе отсутствовать [45, 72, 130, 166, 167].

Касаясь видового состава микроорганизмов, выделенных от молодых пчел, он был также почти тождественен взрослым пчелам. Отличие состояло лишь в том, что от молодых пчел был изолирован, помимо Aspergillus ustus и Pénicillium glaucum. Однако, учитывая тот факт, что плесневые грибы выделялись не на протяжении всего года, их можно отнести к транзиторной для пчел микрофлоре.

Другое дело внутреннее содержимое ульев - леток, рамки, дно, стенки. На этих объектах микроскопические грибы, как показали исследования, обитают постоянно, т.е. являются резидентной микрофлорой, исключение составляет леток, который в микробиологическом плане, в зимний период, оказался чистым и только с марта по октябрь с его поверхности изолировали различную микрофлору. В подавляющей массе она была представлена грибами из родов Aspergillus, Penicillium и Alternaria, но была и бактериальная микрофлора в виде E.aerogenes и E.coli.

Общей тенденцией количественного присутствия микроорганизмов на поверхности различных объектов улья являлось их максимальное содержание в июле-августе и минимальное в ноябре-феврале, что объясняется погод-но-климатическими условиями Краснодарского края в этот период года, а именно, летом - достаточно высокой, а зимой - низкой, для развития грибов и бактерий, температурой.

Однако, несмотря на многообразие грибной микрофлоры улья, ни один из ее видов не выделялся нами из кишечного тракта пчел, что позволяет сделать заключение о том, что в ее поддержании участвуют другие механизмы. В то время, бактериальная микрофлора улья была представлена исключительно теми энтеробактериями, которые постоянно обитают в кишечном тракте пчел, и, по всей видимости, ими же и поддерживаются (яркий пример летка).

Другим, важным в эпизоотическом плане, объектом пасеки являются поилки для пчел. Установлено, что в период расплода пчелы вылетают за водой до 100 раз в день, тогда как за нектаром 7-15 раз [40]. Поэтому от качества воды (источника воды) в буквальном смысле зависит здоровье не только взрослых пчел, но и расплода. Не случайно, большинство случаев возникновения на пасеке эшерихиоза, сальмонеллеза, гафниоза, цитробактериоза и др. бактериальных болезней увязываются с размещением пасеки вблизи животноводческих ферм, когда источником воды для пчел случат навозные стоки [2, 12, 27, 78, 100, 109, 127].

Исследования поилок для пчел, осуществленное нами в самый жаркий и сухой период года в Краснодарском крае - августе-сентябре, показало, что поверхность данных объектов достаточно плотно колонизирована энтеробактериями и псевдомонадами. Концентрация этих микроорганизмов оказалась сопоставимой с их концентрацией в кишечном тракте пчел. Учитывая тот факт, что по видовому составу микрофлора поилок и кишечного тракта пчел были идентичны, то следует предположить, что поилки могут быть либо источником данной микрофлоры, либо фактором ее передачи. К сожалению, в доступной нам литературе, сведений о микробиоценозе поилок и их участия в формировании микробиоценоза пчел не выявлено.

Микробиологические исследования позволили нам установить не только качественный и количественный состав кишечной микрофлоры пчел, но и её влияние на физиологическое состояние самого кишечника и показатели воспроизводительной и продуктивной активности насекомых. Как, оказалось, имеется ярко выраженная коррелятивная зависимость между содержанием в кишечном тракте пчел энтеробактерий, лактобактерий, энтерококков, стафилококков, псевдомонад, плесневых и дрожжевых грибов и состоянием их кишечного тракта. Нами было установлено, что чем выше концентрация энтеробактерий, стафилококков, псевдомонад и грибов, тем более выражены патологические процессы в кишечнике пчел, и, напротив, чем выше содержание лактобактерий и энтерококков, тем состояние кишечного тракта более физиологично и оценивается в условных баллах выше. Наиболее здоровый кишечник (4 балла) имеют те пчелы, у которых в его содержимом количество лактобактерий было на 1-2 порядка большим, чем энтеробактерий, стафилококков и псевдомонад. Исходя из полученных результатов, следует констатировать, что физиологическим является содержание у пчел в кишечном содержимом лактобактерий, в концентрации не ниже 6 lg КОЕ/г, а концентрация энтеробактерий, стафилококков и псевдомонад, напротив, не выше 5-6 lg КОЕ/г. В качестве подтверждения данного вывода, считаем результаты исследований, полученные чешскими учеными под руководством V. Rada [178] и М. Kacaniova [169], которые сообщают, что у взрослых здоровых пчел в кишечном тракте (средняя и прямая кишка) содержатся лактобактерии в пределах 7-9 lg КОЕ/г, энтеробактерии - 2,5-4,6 lg КОЕ/г, стафилококки - 3-4 lg КОЕ/г, псевдомонады - 3-4 lg КОЕ/г, дрожжи - 3,4-5,5 lg КОЕ/г, бациллы

2,4-5,0 lg КОЕ/г.

Как оказалось, другие физиологические показатели тоже зависят от состава микробного консорциума в кишечном тракте пчел. В семьях, где у пчел состояние кишечного тракта оценивалось в 4 балла, интенсивность расплода и медопродуктивность была в 1,4-1,9 раза выше, чем в семьях, где у пчел состояние кишечника оценивалось в 2-3 балла. Следовательно, благополучие и работоспособность пчел зависит от характера микроэкологических процессов, протекающих в их кишечном тракте. Если учитывать свойства и ту положительную роль симбионтных микроорганизмов, которую они играют в жизни теплокровных животных (в т.ч. человека) [1, 45, 57, 140], следует предположить, что аналогичное влияние они оказывают и на пчел. Следовательно, формирование и поддержание микробиоценоза у медоносной пчелы в рамках физиологически значимых параметрах напрямую сказывается на их здоровье и продуктивности [141]. Поэтому, в пчеловодстве уже давно практикуется такая превентивная мера борьбы с весенними поносами, обусловленными чрезмерным размножением в кишечном тракте условнопатогенных бактерий, как использование подкормок с добавлением антимикробных прег 1 1 o/i ла. a^i i lapa iud [ii, ■¿■т, -tu,

Как показали проведенные исследования, использование энрофлокса-цина в составе 50% сахарного сиропа способствует снижению микробной нагрузки в кишечном тракте пчел. Наиболее существенно (в 100000 раз) сократилось количество энтеробактерий, стафилококков и псевдомонад. Значительно уменьшилось (в 1000 раз) количество лактобактерий, незначительно (в 10 раз) - энтерококков. Количество грибов в содержимом кишечника пчел, после скармливания им в течение 30 дней сахарного сиропа с добавлением энрофлоксацина, даже увеличилось на 1 порядок. Следовательно, длительное использование противобактериальных препаратов приводит к развитию у пчел селективного (грибного) дисбактериоза, что необходимо учитывать при осуществлении профилактических мероприятий. Поэтому применение в пчеловодстве антибиотиков, необходимо сочетать с противомикотическими или такие средства, которые напротив, позитивно влияют на кишечный микробиоценоз пчел [73, 76, 80, 171]. В своих исследованиях мы обратили внимание на препарат Гидрогемол, который обладает свойствами пребиотиков и положительно зарекомендовал себя при профилактике диарейных заболеваний у поросят [111, 138]. Препарат представляет собой жидкость с низкой pH (3,5-4,0), содержащей заменимые и незаменимые аминокислоты, макро- и микроэлементы, молочную, бензойную и янтарную кислоты. Гидрогемол оказался технологичным препаратом, хорошо смешивался с углеводными подкормками для пчел - 50% сахарным сиропом и канди, улучшая их питательность и свойства. Пчелы охотно потребляли подкормку с добавлением в нее гидрогемола. Проведенные микробиологические исследования позволили установить наличие у подкормок селективного действия на микрофлору пищеварительного тракта пчел, которое проявлялось сдерживанием размножения энтеробактерий, стафилококков, псевдомонад, грибов и, напротив, стимуляцией размножения лактобактерий.

О позитивном влиянии на организм пчел подкисленных углеводных подкормок, содержащих белково-витаминные добавки, сообщают многочисленные исследователи [4, 7, 25, 46, 65, 68, 71, 73, 85, 90, 100, 105, 115, 147, 153, 154, 158].

Тем не менее, основным критерием оценки положительного влияния того или иного препарата или кормовой добавки для пчел, является повышение их медовой продуктивности.

Поэтому на пасеке, принадлежащей ИП Овсянникову A.A., были проведены производственные опыты по определению эффективности использования гидрогемола в пчеловодстве. В ходе опытов было установлено, что скармливание опытным семьям канди с добавлением 0,5% гидрогемола, позитивно сказалось на состоянии кишечного тракта пчел, которое было в среднем оценено в 3,75 балла. Состояние кишечного тракта у пчел из контрольной группы, которые получали чистый сахарный канди, было оценено в 2,68 балла.

Более благополучное состояние кишечного тракта у пчел подопытной группы, по всей видимости, положительно отразилось на степени развития пчелосемей. Так, если к концу мая, соответствующего началу цветения белой акации сила контрольной пчелосемьи в среднем составляла 39890 особей, то опытной - 76010 особей, что в 1,9 раза больше. Следовательно, подкормка пчелосемей канди с добавлением гидрогемола, позволила в 1,9 раза увеличить их силу к началу основного медосбора.

Контрольный учет полученного меда в опытной и контрольной группах показал, то каждая подопытная пчелосемья в среднем заготовила в 1,5 раза больше меда, чем контрольная. При этом особенно важным оказался тот факт, что опытные пчелосемьи заготовили в 2,8 раза больше меда из белой акации, который ценится за свои вкусовые и лечебные свойства, а, следовательно, более высок в цене, чем ординарный мед, 220 и 88 руб/кг соответственно.

Произведенные экономические расчеты показали, что применение гидрогемола в пчеловодстве экономически целесообразно, поскольку окупаемость препарата весьма высокая и составила 72,5 руб на 1 руль затрат.

Таким образом, результаты проеденных исследований позволили установить сезонные и возрастные особенности состояния кишечного микробиоценоза медоносных пчел, выявить периоды максимального риска возникновения кишечных инфекций и участие в поддержании видового состава микрофлоры пищеварительного тракта насекомых, внутренних составных частей улья и поилок.

Как оказалось, качественный и количественный состав кишечной микрофлоры коррелирует с анатомическим состоянием самого кишечника, при этом пчелосемьи, у особей которых состояние кишечника оценивается в 4 балла, отличаются большей плодовитостью и медопродуктивностью, чем те, у которых состояние кишечника оценивается в 2 и 3 балла.

Снижать микробную нагрузку в кишечном тракте пчел можно за счет средств с явно выраженными бактерицидными свойствами. Однако оказы

Список литературы диссертационного исследования кандидат ветеринарных наук Сердюченко, Ирина Владимировна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Асташкина, А.П. Современные взгляды на биологическую роль бифидо- и лактобактерий / А.П. Асташкина // Вестник ВГУ, серия: химия, биология, фармация. - 2010. - №1. - С. 133-139.

2. Африкян, Э.К. Энтомопатогенные бактерии и их значение / Э.К. Африкян. - Изд-во АН Армянской ССР, 1973. - С. 362.

3. Бабьева, И.П. Биология дрожжей / И.П. Бабьева, И.Ю. Чернов. -М.: Товарищество научных изданий ИМК, 2004. - 211 с.

4. Баньковский, Д.В. Влияние белковых добавок и некоторых адап-тогенов на продолжительность жизни пчел / Д.В. Баньковский // Состояние и перспективы развития пчеловодства на Северо-Западе России: материалы 2-й Всерос. науч.-практ. конф. (Псков 2-4 декабря 2003 г.). - Москва, 2003. - С. 7-9.

5. Бекетов, А. Опыт работы в условиях Краснодарского края / А. Бекетов // Пчеловодство. - 1951. - №6. - С. 45-47.

6. Билаш, Н.Г. Заменители корма пчел / Н.Г. Билаш, Б. Беневоль-ская // Пчеловодство. - 2002. - №2. - С. 24.

7. Билаш, Н.Г. Новый углеводный корм для пчел «Апивит» / Н.Г. Билаш // Материалы 2-й международной научно - практической конференции «Интермед-2001» / Рыбное, 2001. - С. 30-31.

8. Билаш, Н.Г. Подкормка пчелиных семей на зиму / Н.Г. Билаш, В.И. Лебедев // Пчеловодство. - 2009. - №7. - С. 48-49.

9. Блинов, Н.В. Дезинфицирующие свойства озона / Н.В. Блинов // Пчеловодство. - 2002. - №3. - С. 21-23.

10. Болдырев, М.И. Пути повышения продуктивности пчеловодства / М.И. Болдырев, Г.А. Лагерь // Пчеловодство. - 2004. - №6. - С. 48-49.

11. Болезни пчел / авт. сост. И.Р. Киреевский. - М.: ACT; Донецк: Сталкер, 2006. - 303 с.

12. Болотский, E.H. Пчелы в окружении микробов / E.H. Болотский,

B.М. Бахир, А.М. Кожемякин // Пчеловодство. - 2002. - №3. - С. 23-26.

13. Бородачев, В.А. Влияние биологически активных добавок/В.А. Бородачев, В.Т. Какпаков // Пчеловодство. - 2003. - №2. - С. 27-32.

14. Бочков, И.А. Упрощенна методика подсчета микроорганизмов при изучении аутофлоры человека // И.А. Бочков, О.Д. Трофимова, О.С. Дар-беева и др. // Лабораторное дело. - 1989. - №6. - С. 43-47.

15. Буренин, H.JT. Справочник по пчеловодству / H.JI. Буренин, Г.Н. Котова. - М.: Колос, 1984. - 368 с.

16. Валуева, Т.А. Роль ингибиторов протеолитических ферментов в защите растений / Т.А. Валуева, В.В. Мосолов // Успехи биологической химии. - 2002.- т. 42. - С. 193-216.

17. Васильев, М. Популярная энциклопедия пчеловода. Справочное пособие / М. Васильев. - Ростов н/Д.: Издательский Дом «Профи-Пресс», 2002. - 608 с.

18. Волошин, А.П. Электроактивированный раствор озона для лечения болезней пчел / А.П. Волошин, Д.А. Овсянников // Научный журнал

ту%,ггт-,л\г ___________„________________________1Л1Л лг„1 ni ne

xvyui nj . í fimscpbmci. наука, идеи и решении. — ¿.uiu. — . - ь. и í-ijj.

19. Всё о пчеловодстве. Практические советы пчеловодам / сост. A.C. Забоенко. - Донецк: ПКФ «БАО», 2001.-352 с.

20. Гасанов, Ш.О. Поведение основных рас пчел при различных условиях медосбора / Ш.О. Гасанов // Труды научно-исследовательского института пчеловодства. - М.: Россельхозиздат, 1967. - С. 72-87.

21. Глушков, Н.М. Влияние режима питания на рост и развитие медоносных пчел / Н.М. Глушков // Международный конгресс по пчеловодству. - М.: Изд-во сельскохозяйственной литературы, журналов и плакатов, 1963. -

C. 65-72.

22. Головня, И.Т. Хорошая зимовка - основа высоких медосборов / И.Т. Головня // Пчеловодство. - 1951. - №10. - С. 3-7.

23. Гончаров, В.И. Особенности зимовки пчел разных пород в Сибири / В.И. Гончаров // Пчеловодный вестник. - 2003. - №4 (20). - С. 6.

24. Гордеев, В. Пчелы и антибиотики / В. Гордеев // Пчелы плюс. -2008.- №5.-С. 52-53.

25. Гриценко, В.Ф. Развитие и медопродуктивность пчелиных семей при использовании препарата "Рибав": автореф. дис. ... канд. сельскохозяйственных наук / В.Ф. Гриценко; ФГОУ ВПО МГАВМиБ. - Москва, 2008. -19 с.

26. Гробов, О.Ф. Болезни и вредители медоносных пчел: Справочник / О.Ф. Гробов, A.M. Смирнов, Е.Т. Попов. - М.: Агропромиздат, 1987. - 335 с.

27. Гробов, О.Ф. Болезни и вредители пчел / О.Ф. Гробов, А.К. Лихо-тин. - М.: Мир, 2003. - 288 с.

28. Губайдуллин, Н.М. Стимулирующие подкормки, аэроионизация и продолжительность жизни пчел / Н.М. Губайдуллин, А.Г. Маннапов // Пчеловодство. - 2008. - №10. - С. 12-13.

29. Гулюшин, С. Значение пребиотиков в регуляции кишечной мик-

/ О T^, ...... TT Г^..,...........TT П„£Г______ // ЛГ _ . ______ -1ЛЛГ»

puLpjiujjt>i / i ул1ишин, i"i. ни гличик // гчимиикорма. — A\j\jy. —

№7. - С. 78-79.

30. Гунякин, A.A. Пасека под крышей дома / A.A. Гунякин. -Москва, 1990.-С. 19-22.

31. Денисьевский, А.Я. Подкормка пчел весною суррогатами меда / А.Я. Денисьевский // Пчеловодное дело. - 1922. - №6. - С. 15-18.

32. Дьяков, В. Подкормка и осенняя подготовка пчел к зиме / В. Дьяков // Пчеловодный вестник. - 2005. - №10(50). - С. 7.

33. Евтеева, Н.И. Действие прополиса на энтеробактерии пчел / Н.И. Евтеева, У.Е. Чечеткина, А.И. Речкин, В.Н. Крылов // Пчеловодство. - 2010. -№2.-С. 18-19.

34. Евтеева, Н.И. Энтерофлора медоносных пчел / Н.И. Евтеева, А.И. Речкин, В.Н. Крылов // Пчеловодство. - 2009. - №8. - С. 6-7.

35. Жеребкин, M.B. Возрастные и сезонные изменения некоторых процессов пищеварения у медоносной пчелы / М.В. Жеребкин. - М.: Колос, 1965.-238 с.

36. Жеребкин, М.В. Зимовка пчел / М.В. Жеребкин. - М.: Россельхо-зиздат, 1979. - 151 с.

37. Жеребкин, М.В. О некоторых физиологических изменениях в организме медоносных пчел при подготовке их к зиме / М.В. Жеребкин, Я. Л. Шагун // Научно-исследовательский институт пчеловодства. Учетные записки. - 1974. - Вестник № 20. - 57 с.

38. Жеребкин, М.В. О физиологических и анатомических исследованиях пчелы в научно-исследовательском институте пчеловодства / М.В. Жеребкин // Труды научно-исследовательского института пчеловодства. - М.: Россельхозиздат, 1967. - С. 49-56.

39. Иванов, П.П. К вопросу о зимовке пчел / П.П. Иванов // Пчеловодное дело. - 1922. - №7. - С. 18-20.

40. Ивашкевич, К. Профилактика болезней пчел / К. Ивашкевич // Пчелы плюс. - 2008. - №5. _ с. 50-52.

41. Игнатович, В.П. Правильный уход за пчелами — залог высокого медосбора / В.П. Игнатович // Пчеловодство. -1951. - №12. - С. 12-15.

42. Ишмуратова, Н.М. Препарат КАНДИСИЛ для стимулирования роста и развития семей в ранневесенний период / Н.М. Ишмуратова, А.Г Маннапов, Г.Ю. Ишмуратов, Г.А. Толстиков // Пчеловодство. - 2002. - №2. -С. 20-21.

43. Какпаков, В.Т. Иммунитет медоносной пчелы / В.Т. Какпаков // Пчеловодный вестник. - 2005. - № 3-5. - 3 с.

44. Кандыбенко, В. Озонатор в пчеловодстве / В. Кандыбенко // Пчеловодство. - 2009. - №2. - С. 44.

45. Квасников, Е.И. Молочнокислые бактерии и пути их использования / Е.И. Квасников, O.A. Нестеренко. - М.: Изд-во «Наука», 1975. - С. 245255.

46. Клочко, Р.Т. Лечение пчел от различных заболеваний / Р.Т. Клоч-ко, С.Н. Луганский // Пчеловодство. - 2006. - №1. - С. 31-33.

47. Козин, Р.Б. Биология медоносной пчелы: Учебное пособие / Р.Б. Козин, В.И. Лебедев, Н.В. Иренкова. - СПб.: Издательство «Лань», 2007. -320 с.

48. Козин, Р.Б. Практикум по пчеловодству: Учебное пособие. 2-е изд. / Р.Б. Козин, Н.В. Иренкова, В.И. Лебедев. - СПб.: Издательство «Лань», 2005.-224 с.

49. Козин, Р.Б. Питание пчел / Р.Б. Козин, С.А. Стройков // Пчеловодство. - 1991. - №10. - С. 32-33.

50. Комаров, A.A. Пчеловодство (учебно-справочная книга) / A.A. Комаров. - Тула: «Ритм», 1992 - 224 с.

51. Котова, Г. Н. Практические советы пчеловоду / Г. Н. Котова, Н. Л. Буренин. - 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1991. - 287 с.

52. Кочетов, A.C. Влияние на пчел пепсина во время зимовки и в летний период / A.C. Кочетов, P.P. Антаньязов // Пчеловодство холодного и умеренного климата: материалы 2-й Международной 4-й Всероссийской

ттт гтттт /-V гт v> г» t/»/tit ттт т /• т т л т т Д\ /ч лтттгтттт / Л Л^л /-ь т»п г» О Л Л / ^ /1 Л /1 'J

па) i Kinciwivcm л.ип1рсрсгщпи / ivnjct\Ba, ¿uu /. — чи-tj.

53. Красочко, П.А. Становление микробиоценоза кишечника цыплят-бройлеров под действием иммуностимуляторов, пробиотиков и пребиотиков / П.А. Красочко, Е.А. Капитонова, A.A. Гласкович // Эпизоотология, иммунология, фармакология, санитария. - 2008. - №3. - С. 6-14.

54. Крахотин, Н.Ф. Значение перги для пчел / Н.Ф. Крахотин // Пчеловодство. - 1991. - № 8. - С. 6-7.

55. Крахотин, Н.Ф. О зимовке пчел / Н.Ф. Крахотин // Естественнонаучные и технологические аспекты развития пчеловодства: Сборник научных трудов по пчеловодству / Орел, 2004. - Вып. 11. - С. 66-69.

56. Кривцов, Н.И. Пчеловодство / Н.И. Кривцов, В.И. Лебедев, Г.М. Туников. - М.: Колос, 1999. - 399 с.

57. Куваева, И.Б. Обмен веществ организма и кишечная флора / И.Б. Куваева. - М.: Медицина, 1976. - С. 248.

58. Кузьмина, Э.В. Подкормки сахарным канди в различное время года / Э.В. Кузьмина // Пчеловодство. - 2006. - №2. - С. 20-21.

59. Курышев, В.П. Последствия применения озонаторов / В.П. Ку-рышев, Р.В. Курышев // Пчеловодство. - 2009. - №7. - С. 31.

60. Лаврский, А.Ю. Особенности строения среднего и заднего отделов кишечника медоносных пчел среднерусской и карпатской рас / А.Ю. Лаврский, A.B. Петухов, И.А. Лебединский // Симбиоз Россия 2009: материалы II Всероссийского с международным участием конгресса студентов и аспирантов-биологов / Перм. гос. ун-т. - Пермь, 2009. - С. 127-129.

61. Лебедев, В.И. Биология пчелы медоносной и пчелиной семьи / В.И. Лебедев, Н.Г. Билаш. - М.: КолосС, 2006. - 255 с.

62. Лебедев, В.И. Оптимальные сроки осенней подкормки / В.И. Лебедев, В.П. Лебедева, М.П. Соловова // Пчеловодство. - 2000. - № 7. - С. 1418.

63. Лебединский, И.А. Сравнительная характеристика эпителия среднего отдела кишечника медоносной пчелы среднерусской расы осенней и весенней генераций / И.А. Лебединский, А.Ю. Лаврский, A.B. Петухов // Симбиоз Россия 2009: материалы II Всероссийского с международным участием конгресса студентов и аспирантов-биологов / Перм. гос. ун-т. - Пермь, 2009.-С. 131-133.

64. Лисицын, В.В. Применение технологии комплексного электроозонирования в пчеловодстве /В.В. Лисицын, Д.А. Овсянников // Сборник научных трудов. Электротехнологии и электрооборудование в сельскохозяйственном производстве. - Зерноград, 2005. - Выпуск 5, Том 2. - С. 116-121.

65. Лихотин, А.К. Лечебно-профилактические подкормки / А.К. Ли-хотин // Пчеловодство. - №3. - 2007. - С. 45.

66. Лобзин, Ю.В. Дисбактериоз кишечника (клиника, диагностика, лечение): Руководство для врачей /Ю.В. Лобзин, В.Г. Макарова, Е.Р. Корвя-кова, С.М. Захаренко // Спб: ООО «Издательство Фолиант», 2003. - 256 с.

67. Лонин, И. Как уберечь семьи пчел от ослабления летом и гибели осенью и зимой / И. Лонин // Пчеловодство. - 2005. - №1. - С. 32-34.

68. Луганский, С.Н. КОВИТСАН — стимулятор развития семей / С.Н. Луганский, Р.Т. Клочко, A.B. Блинов // Пчеловодство. - 2003. - №4. - С. 26.

69. Ляпунов, Я. Э. Энтеробактерии кишечника зимующих пчел Apis Mellifera / ЯЗ. Ляпунов, Р.З. Кузяев, Р.Г. Хисматуллин, O.A. Безгодова // Микробиология. - 2008. - том 77. № 3. - С. 421-427.

70. Мадебейкин, И.Н. Новые перспективные методы улучшения медоносной флоры и повышения продуктивности пчеловодства / И.Н. Мадебейкин, И.И. Мадебейкин, А.И. Скворцов // Пчёлы плюс. - 2008. - №3. - С. 27-29.

71. Маевский, М.И. Весенняя подкормка пчел. / М.И. Маевский // Пчеловодство. - 2003. - №2. - С.45-46.

72. Маннапов, А.Г. Микроценоз кишечника молодых пчел / А.Г. Маннапов, О.С. Ларионова // Пчеловодство. - 2011. - №9. - С. 19-21.

73. Маннапов, А.Г. Подкормки пчел / А.Г. Маннапов, Г.С. Мишуков-ская, С.П. Циколенко, В.П. Мамаев // Пчеловодство. - 2004. - №7. - С. 16-18.

74. Матющенко, A.B. Простой путь к высокой продуктивности / А.В Матющенко // Пчеловодство. - 2002. - №1. - С. 15-17.

75. Мегедь, А.Г. Пчеловодство / А.Г. Мегедь, В.П. Полищук. - Киев: Выща школа, 1990. - 176 с.

76. Мельник, В.Н. Безвредные средства в борьбе с болезнями / В.Н. Мельник, А.И. Муравская, Ф.Д. Онищук // Пчеловодство. - 2001. - №6. - С. 29-30.

77. Методы проведения научно-исследовательских работ в пчеловодстве. - Рыбное: НИИП, 2006. - 154 с.

78. Морева, JI.Я. Болезни медоносных пчел на пасеках Краснодарского края / Л.Я. Морева, М.С. Цуркан, A.B. Абрамчук // Ветеринария Кубани. - 2008. - №4. - С. 28-30.

79. Мосолов, A.A. Новая подкормка для пчел / A.A. Мосолов // Пчеловодство. - 2005. - №5. - С. 32.

80. Мосолов, A.A. Подкормка для ранневесеннего развития / A.A. Мосолов, Е.Е. Маслова // Пчеловодство. - 2007. - №7. - С. 14-15.

81. Мосолов, A.A. Новое в повышении продуктивности пчел / A.A. Мосолов, О.В. Авдеенко, Е.Е. Маслова // Пчеловодство. - 2008. - №5. - С. 26.

82. Мукминов, М. Н. Интегрированная система профилактики и борьбы с основными микозами пчел: автореферат дис. ... доктора биологических наук / М.Н. Мукминов; Москва, 2006. - 48 с.

83. Мукминов, М.Н. Действие йодохлорина на организм пчелы / М.Н. Мукминов, B.C. Угрюмова, А.З. Равилов, A.A. Шишко, Е.Л. Матвеева // Пчеловодство. - 2003. - №3. - С. 31.

84. Мукминов, М.Н. Динамика развития гриба Aspergillus Niger в кишечнике личинок пчел / М.Н. Мукминов, Д.Г. Вакилова // Состояние и проблемы ветеринарной санитарии, гигиены и экологии в животноводетве: материалы Международной научно-практической конференции / ЧГСА. -Чебоксары, 2004. - С. 438-440.

85. Мукминов, М.Н. Препарат ВЭСП и гигиеническое поведение пчел / М.Н. Мукминов, В.Т. Какпаков // Пчеловодство. - 2005. - №2. - С. 2829.

86. Мукминов, М.Н. Стимулирующее действие эха растворов / М.Н. Мукминов, Т.М. Салимов // Пчеловодство. - 2005. - №5. - С. 28.

87. Настольная книга пчеловода / авт.-сост. О.Б. Бондарева. - М.: ACT; Донецк: Сталкер, 2007. - 314 с.

88. Невский, И.С. Подкормка канди / И.С. Невский / Пчеловодство. -2003,-№5. -С. 47.

89. Негреев, В.H. Сахар как корм и пища для пчел / В.Н. Негреев Пчеловодство. - 2000. - №6. - С. 26-28.

90. Некрашевич, В.Ф. Приготовление тестообразных подкормок для пчел / В.Ф. Некрашевич, C.B. Корнилов, Н.Е. Лузгин // Пчеловодство. - 2002. - №8. - С. 48.

91. Николаенко, С.А. Параметры системы стабилизированного электроозонирования ульев при лечении бактериозов пчел: автореф. дис. ... канд. технич. наук / С.А. Николаенко; КубГАУ. - Краснодар, 2010. - 23 с.

92. Нуждин, A.C. Основы пчеловодства / A.C. Нуждин, В.П. Виноградов. - М.: «Колос», 1975. - 288 с.

93. Овсянников, Д.А. Анализ факторов, дестабилизирующих производительность электроозонатора для обработки пчел / Д.А. Овсянников, С.А. Николаенко // Физико-технические проблемы создания новых технологий в агропромышленном комплексе: материалы 4-й Российской научно-практической конференции / Ставрополь: «АГРУС», 2006. - С. 76-80.

94. Овсянников, Д.А. Лечение пчел от колибактериза озонированием улья / Д.А. Овсянников, С.А. Николаенко, С.С. Зубович // Механизация и

________.1_____________________ -__________АЛО АГ~ 11 f ^ ~> /1

электрификация сельски! и хсммисиш. — ¿иио. — j>iüi i. — jj-jt.

95. Овсянников, Д.А. Параметры электроозонатора для стабилизации концентрации озона в улье при лечении болезней пчел / Д.А. Овсянников, С.С. Зубович, А.П. Волошин // Труды 6-й международной научно-технической конференции. Энергообеспечение и энергосбережение в сельском хозяйстве. - Москва, 2008. - С. 374-380.

96. Овсянников, Д.А. Применение озона для борьбы с аскосферозом и стимуляции весеннего развития пчелиных семей / Д. А. Овсянников // Электротехнологии и электрооборудование в сельскохозяйственном производстве: сб. науч. тр. / Зерноград, 2003. - Вып. 3. - С. 46-48.

97. Овсянников, Д.А. Применение электроозонаторов в пчеловодстве / Д.А. Овсянников, С.А. Николаенко // Физико-технические проблемы создания новых технологий в агропромышленном комплексе: материалы 4-й Рос-

сийской научно-практической конференции / Ставрополь: «АГРУС», 2006. -С. 74-76.

98. Овсянников, Д.А. Применение электроозонаторов для повышения эффективности производства продуктов пчеловодства / Д.А. Овсянников, С.А. Николаенко // Новые технологии в сельском хозяйстве и пищевой промышленности с использованием электрофизических факторов и озона: материалы международной научно-практической конференции / Ставрополь: «АГРУС», 2006. - С. 81-84.

99. Овсянников, Д.А. Стабилизация параметров обработки пчелиных семей озоном / Д.А. Овсянников, С.А. Николаенко // Механизация и электрификация сельского хозяйства. - 2007. - №8. - С. 26-27.

100. Огурцов, А.Ф. Болезни и лечение пчел. Диагностика и профилактика болезней. Борьба с вредителями и хищниками пчел / А.Ф. Огурцов. -М.: ООО «Аквариум-Принт», 2005. - 128 с.

101. Озеров, В.Н. Пчеловодство / В.Н. Озеров. - М.: ОГИЗ «Сельхоз-гид», 1945. - 615 с.

102. Определитель нетривиальных патогенных грамотрицательных бактерий: Пер. с англ. - М.: Мир, 1999. - 791 с.

103. Панюкова, H.J1. Ученые о зимовки пчел / H.JI. Панюкова // Пчеловодство. - 1993. - №10. - С. 42-44.

104. Пархома, A.B. Подкормка семей / A.B. Пархома // Пчеловодство. - 2009. -№3.- С. 38.

105. Пашаян, С.А. Кормовые добавки для пчел / С.А. Пашаян, Н.М. Столбов // Пчеловодство. - 2008. - №7. - С. 14.

106. Петерсон A.M. Микробные сообщества пищеварительных трактов некоторых видов тли / A.M. Петерсон, Е.В. Глинская, Н.Ф. Пермякова // Фундаментальные исследования. - 2009. - №2. - С. 25-29.

107. Петрик, В.М. Озонирую соты / В.М. Петрик // Пчеловодство. -1994.-№3.-С. 41-42.

108. Позднев, О.И. Энтеробактерии: руководство для врачей / О.И. Позднев, Р.В. Федоров. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2007. - 720 с.

109. Поль, Ф. Болезни пчел: Диагностика и лечение / Ф. Поль; Пер. с нем. М. Беляева. - М.: ООО «Издательство ACT»: ООО «Издательство Аст-рель», 2004.- 199 с.

110. Попов, Е.Т. Профилактика и лечение пчелиных семей / Е.Т. Попов, В.И. Чулахин // Пчеловодство. - 2005. - №1. - С. 24-25.

111. Псиола, В.Н. Профилактика эшерихиоза у новорожденных поросят с использованием препарата гидрогемол: автореферат дис. ... канд. вет. наук / В.Н. Псиола. Краснодар, 2007. - 25 с.

112. Пчела и улей. (Сборник статей) / под ред. Т.И. Губиной и с пре-дисл. И.А. Халифмана; пер. с англ. A.A. Воровича, Т.А. Минакиной и Я.О. Ронинсона. -М.: «Колос», 1969. - 503 с.

113. Пчеловодство. Маленькая энциклопедия / Г.Д. Билаш [и др.]. -М.: Большая Российская энциклопедия, 1998. - С. 12-15.

114. Пчеловодство: учебное пособие / под ред. С.А. Розова. - М.: ОГИЗ-СЕЛЬХОЗГИЗ, 1948. - 616 с.

115. Пшеничная, Е.А. Положительная роль стимулирующих подкормок / Е.А. Пшеничная // Пчеловодство. - 2010. - №2. - С. 14-15.

116. Раводин, И.В. Подкормка и подсиливание пчел зимой / И.В. Раводин // Пчеловодство. - 2007. - №1. - С. 38-39.

117. Речкин, А.И. Поиск новых резервуаров для персистенции и участников циркуляции энтеробактерий в естественных экосистемах / А.И. Речкин, Н.И. Евтеева // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. - 2007. - №6. - С. 99-103.

118. Риб, Р.Д. Самые распространенные и опасные болезни и вредители пчел / Р.Д. Риб. - Усть-Каменогорск, 2004. - 120 с.

119. Родионов, В.В. О повышении продуктивности пчелиных семей / В.В. Родионов // Пчеловодство. - 1951. - №1. - С. 25-29.

120. Рябчик, И. Естественная защита микрофлоры кишечника / И. Рябчик // Животноводство России. - 2009. - №1. - С. 23.

121. Саттон, Д. Определитель патогенных и условно-патогенных грибов / Д. Саттон, А. Фотергилл, М. Ринальди; Пер. с анг. - М.: Мир, 2001. -486 с.

122. Селицкий, A.B. Белковый корм и зимовка / A.B. Селицкий // Пчеловодство. - 2001. - № 6. - С. 39-41.

123. Селицкий, A.B. Прополис - защита от микробов / A.B. Селицкий // Пчеловодство. - 2004. - №8. - С. 46-50.

124. Сенюта, A.C. Экология улья / A.C. Сенюта // Пчеловодство. -2007. -№4. - С. 6-7.

125. Серебриер, Я.Д. Зимовка: факты и домыслы / Я.Д. Серебриер // Пчеловодство. - 2005. - №10. - С. 30-32.

126. Симич, Р. О сахарном сиропе / Р. Симич // Пчеловодный вестник. -2003,-№7 (47).-С. 4.

127. Симонов, А.Н. Биология и патология пчел: учебное пособие / А.Н. Симонов, Е.И. Постников. - М.: Колос; Ставрополь: АГРУС, 2007. - 104 с.

128. Смирнов, A.M. Интегрированная система профилактики микозов пчел и борьбы с ними / A.M. Смирнов // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. - 2008. - №2. - С. 74-76.

129. Смирнов, В. Энциклопедия пчеловода / В. Смирнов. - М.: РИ-ПОЛ КЛАССИК, 2003. - 384 с.

130. Смолска-Шимчевска, Б. Влияние ряда терапевтических химических веществ на кишечную флору пчел / Б. Смолска-Шимчевска // Апиакта. -1989. -№3.- С. 70-77.

131. Соколов, Д. Сколько пчелам оставлять меду на зиму / Д. Соколов // Пчеловодное дело. - 1922. - №10. - С. 13-16.

132. Соломин, A.C. Хороший способ наблюдения за зимовкой пчел / A.C. Соломин // Пчеловодство. - 1952. - № 12. - С. 37-38.

133. Сотников, А.Н. Подготовка больных пчел к зимовке / А.Н. Сотников, Л.Г. Казарян // Пчеловодство. - 2004. - №6. - С. 46-47.

134. Сохликов, А.Б. Получение экологически чистой продукции / А.Б. Сохликов, Г.И. Игнатьева // Пчеловодство. - 2005. - №1. - С. 26-27.

135. Стройков, С.А. Кормление тестообразными смесями / С.А. Стройков // Пчеловодство. - 1991. - №11. - С. 28-30.

136. Таранов, Г.Ф. Корма и кормление пчел / Г.Ф. Таранов. - М.: Рос-сельхозиздат, 1986. - 160 с.

137. Терехов, В.И. Разработка и экспериментальное изучение препарата «Гидрогемол» / В.И. Терехов, С.Н. Тельнов, С.Н. Марков // Матер, научно-практич. конф. Краснодар, 2001. - Т. 1. - С. 154-155.

138. Терехов, В.И. Способ профилактики диареи у поросят / В.И. Терехов, A.B. Скориков, В.Н. Псиола, О.Б. Терехова / Патент на изобретение RUS 2293552 от 06.06.2006

139. Терехов, В.И. Чувствительность условно-патогенных и сапрофитных бактерий к озону / В.И. Терехов, Е.А. Бабенко, Д.А. Овсянников, С.С. Зубович // Труды Кубанского государственного аграрного университета: Серия «Ветеринарные науки», №1, - 2009. - С. 103-105.

140. Тимошенко, М.А. Микрофлора пищеварительного тракта молодняка сельскохозяйственных животных / М.А. Тимошенко // Кишинев: Штиинца,- 1990.- 165 с.

141. Трифонова, Т.В. Микроценоз пчел после европейского гнильца / Т.В. Трифонова, Н.В. Максимшко // Пчеловодство. - 2006. - №6. - С. 32.

142. Улановский, В.А. Зимовка пчел / В.А. Улановский // Пчеловодство.-1994. - №1. - С. 10-13.

143. Улановский, В.А. Сильные семьи осенью - богатый медосбор весной / В.А. Улановский // Пчеловодство. - 1994. - №4. - С. 4-5.

144. Фольц, A.B. Доходная пасека. Среди природы / A.B. Фольц. - М.: Издательство Московское общество испытателей природы, 1948. - Вып. 14. -С. 31-32.

145. Харченко, H.A. Пчеловодство: Учеб. для студ. вузов / H.A. Хар-ченко, В.Е. Рындин. - М.: Издательский центр «Академия», 2003. - 368 с.

146. Церевитинов, Ф.В. Суррогаты сахара для подкормки пчел / Ф.В. Церевитинов // Пчеловодное дело. - 1922. - №5. - С. 9-14.

147. Циколенко, С.П. Морфофункциональные изменения в организме медоносных пчел в период зимовки и в условиях защищенного грунта после коррегирующих подкормок: дис. ... канд. биол. наук / С.П. Циколенко; Башкирский ГАУ. - Уфа, 2004. - 129 с.

148. Циколенко, С.П. Озон в стерилизации корма для пчел и шмелей / С.П. Циколенко // Пчеловодство. - 2010. - №5. - С. 52-53.

149. Чекрыга, Г.П. Микробиота продуктов пчел / Г.П. Чекрыга // Пчеловодство. - 2007. - №6. - С. 54-55.

150. Чекрыга, Г.П. Формирование микробиоты продуктов пчел / Г.П. Чекрыга, К .Я. Мотовилов // Пчеловодство. - 2008. - №7. - С. 48-49.

151. Чекур, Г. О зимней подкормке пчел / Г. Чекур // Пчеловодство. -1952.-№2.-С. 49.

152. Черевко, Ю.А. Пчеловодство. Приусадебное хозяйство / Ю.А. Черевко, Г.А. Аветисян. - М.: ЮНИОН-паблик, 2002. - 320 с.

153. Чупахина, O.K. Стимовит - эффективная подкормка для пчел / О.К.Чупахина // Пчеловодство. - 2006. - №1. - С. 27.

154. Шагун, JI.A. Повышение зимостойкости и продуктивности пчелиных семей путем использования минеральных добавок в зимнем корме: дис. ... канд. с-х наук / J1.A. Шагун; Рыбное, 1983. - 136 с.

155. Шишканов, Д.В. Стимулирование развития семей пчел / Д.В. Шишканов, И.Ю. Верещака // Пчеловодство. - 2004. - №8. - С. 14-15.

156. Энциклопедия пчеловодства / А.И. Рут [и др.]; пер. с англ. Е.И. Северцовой и Т.И. Губиной. - М.: Художественная литература, 1993. - С. 1723.

157. Юрьев, А. Зимнее кормление пчел / А. Юрьев / Пчеловодное дело. - 1922. - №7. - С. 17-18.

158. Ярошевич, Г.С. Биологически активные вещества, повышающие плодовитость маток и продуктивность пчелиных семей / Г.С. Ярошевич // Пчеловодство холодного и умеренного климата: материалы 2-й Международной 4-й Всероссийской научно-практической конференции / Москва, 2007.-С. 81-85.

159. Andisio, М.С. Properties of different lactic acid bacteria isolated from Apis Mellifera // M.C. Andisio, M.J. Torres, D.C. Sabate et al // Microbiol. Res., -2011.-P. 1-13.

160. Bounias, M. Sublethal effects of a Syntetic Pyretroid, Delltamethrin, on the Glicemia, the Lipemia, and Gut Alkaline Phosphatases of Honeybees / M. Bounias, N. Dujin, D.S. Popeskovic // Pesticide Biochemistry and Physiology. -1985.-Vol. 24. №2.-P. 149-160.

161. Collins, A.M. Bioassay of compounds derived from the honeybee sting / A.M. Collins, V.S. Blum // Lchem. Ecol. - 1982. - №2. - P. 463-470.

162. Drobnikova, V. Mikroflora a traveni vcel / V. Drobnikova // Vce-larstvi. - 1990. - №2. - P. 28-29.

163. Fluru, F. Uber chemische Natur des Bienengistes / F. Fluru // Arch. Exper. Pathol. Pharm. - 1985. - P. 319-338.

164. Gilliam, M. Fungi isolated from intestinal contents of foraging worker honey bee / M. Gilliam, D.B. Prest // J. Invertebr. Pathol. - 1972. - V. 20. - P. 101-103.

165. Gilliam, M. The microflora of adult worker honeybees (Apis Mellifera): effect of 2, 4, 5-T and caging of bee colonies / M. Gilliam, H.L. Morton, D.B. Prest, R.D. Martin, J Wickerham // J. Invertebr. Pathol. - 1977. - V. 30. - P. 5054.

166. Gilliam, M. Microbial ecology of honeybees / M. Gilliam // Proc. 31st Internat. Apicultural Congr. - Warsaw (Poland), 1987. - P. 217-220.

167. Gilliam, M. Identification and roles of non-pathogenic microflora associated with honeybee / FEMS Microbiology Letters. - 1997. - V. 155. - P. 1-10.

168. Goerzen, D.W. Microflora associated with the alfalfa leaf cutting bee, megachile rotundata (Fab) (Hymenoptera: Megachilidae) in Saskatchewan, Canada / Apidologic. - 1991. - V. 22.-P. 553-561.

169. Kacaniova, M. Microflora of the Honeybee Gastrointestinal Tract / M. Kacaniova, R. Chlebo, M. Kopernicky, A. Trakovicka // Folia Microbiol. - 2004. -FOMIAZ49 (2).-P. 169-171.

170. Kacaniova, M. Microbial communities in bees, pollen and honey from Slovakia / M. Kacaniova, S. Pavlicova, P. Hascik et al. // Asta Microbiol. Jmm. H. - 2009. - V. 56.-P. 285-295.

171. Kaznowski, A. The effects of probiotic supplementation on the content of intestinal microflora and chemical composition of worker honey bees (Apis mellifera) / A. Kaznowski, B. Szymas, E. Jazdzinska, M. Kazimierczak, H. Paetzi, J. Mokracka // Apicukural Research. - 2005. - 44(1). - P. 10-14.

172. Machova, M. Development of probiotic for bees / M. Machova, V. Rada, J. Huk, F. Smekal // Apiacta. - 1997. - V. 32. - P. 99-111.

173. Machova, M. Intestine microflora of bees / M. Machova // Vcelar. -1996.-V. 10.-P. 156.

174. Minnick, D.K. The effect of Population Density in the Maintenance of Glusser Temperetures by Honeybee. (Apis Mellifera) / D.K. Minnick // Amer. Bee. J. - 1974.-Vol. 114. №6.-P. 210-211.

175. Mohr, K.J. Diversity and phylotype consistency of bacteria in the guts of three bee species (Apo idea) at an oil seed rape field // Environ. Microbiol. -2006.-V. 53.-P. 258-272.

176. Mrazek, J. Diversity of insect intestinal Microflora / J. Mrazek, Z. Strosova, K. Fliegerova et al // Folia Microbiologica. - 2008. - V. 53. - P. 229233.

177. Olotsson, T.C. Detection and identification of a novel lactis acid bacterial flora within the honey stomach of the honeybee Apis Mellifera / T.C. Olotsson, A. Vasgner // Cuw. Microbiol. - 2008. - №57. - P. 216-222.

178. Rada, V. Microflora in the honeybee digestive tract: counts, character-stics and sensitivity to veterinary drugs / V. Rada, M. Machova, J. Huk et al // Apidologie. - 1997. - V. 28. - P. 357-365.

179. Sabrum, J. Effect of Feeding on Honey-bee Colonies / J. Sabrum, S. Helmi // Agr.Rev.Rew. - 1971. - V. 49. - № 1. - P. 86-93.

180. Skirkevicius, A. The influence of honey on (E)- 9- oxodec-2-enoic acid content in the alimentary canal of worker bees (Apis Mellifera L.) / A. Skirkevicius, A. Ruksenas // Journal of Apicultural Science. - 2007. - Vol. 51. №2.-P. 31-37.

181. Snodgrass, R.E. Anatomy of the honey bee / R.E. Snodgrass. - London: Cornell University press, 1956. - 336 p.

182. Tajabadi, N. Detection and identification of Lactobacillus bacteria found in the Stomach of the giant honeybee Apis dorsara / N. Tajabadi, M. Mav-dan, M. J. A. Manap et al // Apidologie. - 2011. - V. 42. - P. 642-649.

183. The Prokaryotes: A Handbook on the Biology Bacteria. Third Edition. Volume 4: Bacteria: Firmicutes, Cyanobacteria. Springer. - 2006.

184. Varmuzova, K. Microflora vcely medonosne / K. Varmuzova // Diplomava prace. Brno. - 2012. - P. 80.

185. Zhelyazkova, I. Effect of the carbohydrate food «Apitonus» on the productive parameters of bee colonies / I. Zhelyazkova, K. Gurgulova, V. Popova, K. Malinova // Journal of Animal Science. Живоновъдни науки. - 2007. - №6. -P. 100-103.