Микробиологическая характеристика вермикомпостов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Якушев, Андрей Владимирович

• Якушев, Андрей Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Якушев, Андрей Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1.Вермикомпостировани е.

1.1.1. Черви, используемые при вермикомпостировании.

1.1.2. Влияние дождевых червей на физические и химические свойства среды обитания.

1.1.3. Вермитехнология.

1.1.4. Практическая значимость вермитехнологии.

1.1.5. Сравнение физических и химических свойств компостов и вермикомпостов.

1.2. Микробиологическая характеристика вермикомпостов.

1.2.1. Общие представление.

1.2.2. Характеристика таксономической структуры вермикомпостов.

1.2.3.Функциональная характеристика микробного сообщества вермикомпостов.

1.2.4. Ферментативная активность вермикомпостов.

1.2.5. Примеры микробиологического улучшения вермикомпостирования и свойств вермикомпостов.

1.2.6. Перспективное направление исследований микробиологических свойств вермикомпостов.

2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

2.1. Объекты и методы исследования.

2.1.1. Модельные компосты и вермикомпосты.

2.1.2. Дождевые черви.

2.1.3. Промышленные вермикомпосты.

2.1.4. Денатурирующий градиентный гель-электрофорез (ДГГЭ) продуктов амплификации фрагментов генов

168рРНК бактерий.

2.1.5. Метод Райта-Хобби для оценки параметров минерализационной активности и эко физиологической характеристики сообщества.

2.1.6. Кинетический метод определения биомассы микро организмов.

2.1.7. Определение гидролазной активности.

2.1.8.Определение спектра ассимиляции органических субстратов микробным сообществом.

2.1.9. Изучение микробного роста в вермикомпостах методом стекол обрастания Росси-Хол одного.

2.1.10. Учет беспозвоночных.

2.1.11. Выделение микробного сообщества кишечного тракта дождевых червей.

2.1.12. Анализ физических и химических свойств исследуемых вермикомпостов.

2.1.13. Изучение всхожести и роста проростков овса на вермикомпосте.

2.1.14. Статистическая обработка данных.

2.2. Результаты и обсуждения.

2.2.1. Физико-химическая характеристика вермикомпостов и компостов.

2.2.2.Таксономическая структура бактериального сообщества.

2.2.3. Длина мицелия грибов и актиномицетов, численность бактерий.

2.2.4. Численность нематод, инфузорий, коловраток.

2.2.5. Микробиологическая характеристика вермикомпостов по микробным пейзажам на стеклах обрастания Росси-Холодного.

2.2.6. Физиологические особенности микробного сообщества вермикомпостов.

2.2.7. Изменение сродства ферментов к субстратам реакции под действием дождевых червей.

2.2.8. Изменение соотношения г- и К-стратегов в микробном сообществе вермикомпостов.

2.2.9. Время вермикомпостирования, достаточное для формирования отличительных признаков микробного сообщества.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Микробиологическая характеристика вермикомпостов»

Актуальность

Вермикомпост — это продукт физической и биохимической трансформации органических субстратов, образующийся при взаимодействии дождевых червей и микроорганизмов. Биологии вермикомпостирования- посвящено много исследований. Часть из, них направлены на характеристику состава микробного сообщества при вермикомпостировании (Терещенко, 2003; Кузьмина, 2005; Кубарев и др., 2005; Anastasi et al., 2005; Aira et al., 2006; другие). Другие работы характеризуют микробную активность (Жигжитова, 1998; Gomez-Brandon et al., 2008; Lazcano et al., 2008; Sen, Chandra, 2009; Vivas et al., 2009), функциональные особенности (Терещенко, Бубина, 2007; Vaz-Moreira et al., 2008; Yasir et al, 2009), свойства ферментов (Masciandaro et a.I, 2000) или физиологическое состояние микроорганизмов в вермикомпостах (Aira et al.,. 2006; Pramanik et al., 2008). Несмотря на противоречия в данных, связанные с разнообразием субстратов и условий вермикомпостирования, имеющаяся научная база свидетельствует о том, что вермикомпостирование — особый процесс, отличающийся от обычного компостирования. Таким образом, можно искать специфические микробиологические свойства вермикомпостов, связанные с активностью червей. Однако микробиологические стандарты качества (за исключением санитарных) и готовности вермикомпостов до сих пор не разработаны.

Важно представлять какие микроорганизмы, и с какой активностью проводят процессы трансформации органического вещества. Так как данные по таксономическому составу и обилию микроорганизмов в вермикомпосте противоречивы (вплоть до различного знака эффектов у разных авторов), представляется целесообразным построить микробиологическую характеристику вермикомпостирования на анализе экофизиологических особенностей микробного сообщества вермикомпостов, которые не зависят от конкретной таксономической структуры в силу наличия большого числа видов-дублеров (Звягинцев, 1985). Работа касается и проблемы источников плодородия вермикомпостов, которыми могут быть только свойства, характерные для разных по происхождению вермикомпостов. Экофизиологические параметры, характеризующие активность микроорганизмов, кинетику роста, потребность в факторах роста и др., дополнят санитарные нормативы и должны уточнить особенности и механизмы взаимодействия- микроорганизмов и дождевых червей. Вермикомпосты оказывают большее положительное действие на рост растений, чем простые компосты. Причины этого явления не до конца вскрыты.

Цель I

Установить отличия вермикомпостов от компостов по экофизиологическим, биохимическим параметрам микробного сообщества и обилию микроорганизмов.

Задачи

1. Исследовать вклад деятельности дождевых червей и природы исходного сырья в формирование таксономической структуры бактериального комплекса вермикомпостов.

2. Исследовать изменение обилия отдельных групп микроорганизмов в процессе вермикомпостирования: длины мицелия грибов и актиномицетов, численности бактерий, микрофауны (нематод, инфузорий, коловраток).

3. Охарактеризовать функциональные (трофические) особенности и физиологическое состояние (активность) микроорганизмов в вермикомпостах.

4. Исследовать качественные изменения ферментов гидролаз и оксидо-редуктаз под действием червей в вермикомпостах по сравнению с компостами.

5. Установить изменение при вермикомпостировании соотношения микроорганизмов К- и г- стратегов по сравнению с компостированием.

6. Определить время вермикомпостирования достаточное, чтобы микробиологические свойства, по которым вермикомпосты отличаются от компостов, достигли максимальных отличий.

Научная новизна

Установлено, что микробное сообщество вермикомпостов отличается от микробного сообщества компостов по ряду характеристик. В вермикомпостах меняется стратегия микробного роста: увеличивается доля г-стратегов; трофическая характеристика сообщества: изменяется спектр ассимиляции органических соединений; происходит понижение удельной гидролазной активности; отмечается снижение доли мицелия грибов. Впервые обнаружен эффект снижения сродства ферментов (эстераз, ферментной системы окисления, глюкозы) к субстратам реакции в вермикомпостах. В качестве отличительных признаков вермикомпостов предлагается использовать следующие интегральные экофизиологические параметры: 1) сродство ферментов к субстратам (константа Михаэлиса-Ментен), 2) параметры роста микроорганизмов, ответственных за формирование спектра ассимиляции, 3) параметр, отражающий удельную гидролазную активность, 4) отношение максимальной удельной скорости роста микробного сообщества на глюкозе к константе Михаэлиса-Ментен (цит/Кх), отражающее степень олиготрофности сообщества.

Практическая значимость

Полученные данные могут быть полезны для разработки микробиологических стандартов качества и готовности вермикомпостов.

Результаты могут использоваться в лекционных курсах по общей экологии, экологии почвенных микроорганизмов, почвенной зоологии, биологии почв.

Апробация работы

Результаты работы были представлены на 12 Российских и Международных научных конференциях, на заседаниях кафедры биологии почв (9 тезисов в материалах конференций).

По теме диссертации опубликовано три статьи в рецензируемых журналах («Микробиология», «Почвоведение», «Вестник Московского университета» ).

Объем и структура работы

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования, изложения результатов экспериментов и их обсуждения, заключения, выводов и списка упоминаемых литературных источников. Работа изложена на 118 страницах текста, иллюстрирована 44 рисунками, включает в себя 14 таблиц. Список литературы состоит из 107 наименований, из них 68 зарубежные.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Якушев, Андрей Владимирович

2.4. ВЫВОДЫ

1. Основные отличия микробных сообществ вермикомпостов от компостов установлены по следующим параметрам: константа полунасыщения ферментов субстратом реакции (Кт), длина грибных гиф, спектр ассимиляции органических соединений микробным сообществом. Эти параметры могут быть апробированы при разработке микробиологических стандартов качества и готовности вермикомпоста.

2. Установлено снижение сродства к субстратам эстераз и окислительно-востановительных ферментов под действием червей по значению константы Михаэлиса-Ментен, что наряду с параметром /лт/Кв свидетельствует об увеличении в микробном блоке вермикомпостов доли г-стратегов с неэффективной ферментной системой.

3. В вермикомпостах снижается длина грибного мицелия, обилие бактерий и актиномицетов не изменяется; снижается численность нематод.

4. Анализ спектра ассимиляции субстратов микробным сообществом с помощью многомерных методов статистики позволяет говорить о функциональной (трофической) обособленности вермикомпостов от компостов.

5. Обнаружена активизация микроорганизмов (коэффициент физиологического состояния го возрастает) в вермикомпостах по сравнению с аналогичными компостами.

6. В вермикомпостах подтверждено усиление накопления нитратов и активизация минерализации (для вермикомпоста из листьев).

7. Таксономическая структура бактериального сообщества вермикомпостов определяется в существенно большей степени природой сырья, а не деятельностью дождевых червей.

8. Микробиологические свойства, по которым вермикомпосты отличаются от компостов, достигают максимальных отличий за 1,5-2 месяца вермикомпостирования.

2.5. Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Якушев A.B., Вызов Б.А. Микробиологическая характеристика вермикомпостирования методом мультисубстратного тестирования // Почвоведение. 2008. №11. С. 98-104.

2. Якушев A.B., Вызов В.А. Гидролазная активность как показатель состояния микробного сообщества вермикомпоста // Вестн. Моск. ун-та Сер. 17 Почвоведение. 2009. №2 С. 41-46.

3. Якушев A.B., Благодатский С.А., Вызов В.А. Действие дождевых червей на физиологическое состояние микробного сообщества при вермикомпостирования //Микробиология. 2009. Т.78. №4. С.1-10.

4. Якушев A.B. Развитие метода микробных пейзажей и ферментативного гидролиза диацетата флюоресцеина на примере вермикомпоста // Тезисы докладов XIV международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых по фундаментальным наукам «Ломоносов-2007», секция Почвоведение М.: МАКС Пресс, 2007, с. 88-90.

5. Якушев A.B. Микробиологическая характеристика вермикомпостирования // Тезисы докладов XV международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов-2008», секция «Почвоведение» (8-12 апреля 2008 г., Москва). / Отв. ред. И.А. Алешковский, П.Н. Костылев, А.И. Андреев. [Электронный ресурс] — М.: Издательство МГУ; СП МЫСЛЬ, 2008. С. 144-145 [Адрес ресурса в сети интернет: http://www.lomonosov-msu.rU/2008/.l.

6. Якушев A.B. Характеристика микробного сообщества вермикомпостов // Тезисы докладов XVI международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых по фундаментальным наукам «Ломоносов-2009», секция Почвоведение М.: МАКС Пресс, 2009, с. 180-181.

7. Якушев A.B., Вызов В.А. Микробиологическая характеристика вермикомпоста методами микробных пейзажей и по общей микробиологической активности. //Сборник научных трудов конференции "Вермикомпостирование и вермикультивирование как основа экологического земледелия в XXI веке: проблемы перспективы, достижения" Минск, 2007, с 50-52.

8. Якушев A.B., Вызов Б.А. Применение метода мультисубстратного тестирования для оценки качества микробного сообщества вермикомпостов // Фундаментальные достижения в почвоведении, экологии, сельском хозяйстве на пути к инновациям:1 Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием; 23-25 апреля 2008 г.; Москва, МГУ имени М.В. Ломоносова, факультет почвоведения: Тезисы докладов / Сост. Макаров O.A., Кулачкова С.А.-М.: МАКС Пресс. 2008. С. 320-321.

9. Якушев A.B. Вызов Б.А. Микробиологическая и физико-химическая характеристика вермикомпостирования //Материалы V съезда Всероссийского общества почвоведов им. В.В. Докучаева, 18-23 августа 2008 г./Ростов-на-Дону: ЗАО «Ростиздат». С. 140

10. Якушев A.B. Микробиологическая особенность вермикомпостов //Актуальные аспекты современной микробиологии: IV молодежная школа-конференция с международным участием. Институт микробиологии им. С.Н. Виноградского РАН. Москва, 20-22 октября 2008 г.: Тезисы. - М.: МАКС Пресс. 2008. С. 124-126.

11. Якушев A.B. Влияние1 дождевых червей на интегральные параметры микробного сообщества// Проблемы почвенной зоологии (Материалы XV всероссийского совещания по почвенной зоологии)5 / Под ред. Б.Р. Стригановой. М.: т-во научных изданий КМК. 2008.С 249-250.

2.3. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Данное исследование направлено на микробиологическую характеристику вермикомпостов. Только общие для всех вермикомпостов микробиологические свойства, не зависящие от конкретных условий вермикомпостирования, могут считаться особыми отличительными признаками вермикомпостов. Именно поэтому в работе наряду с промышленными анализировались модельные вермикомпосты, позволяющие исключить влияние побочных факторов. Ряд микробиологических свойств модельных и промышленных вермикомпостов совпадают вне зависимости от исходного сырья, что даёт основание считать их отличительными признаками вермикомпостов.

В настоящем исследовании применены как традиционные методы, так и современные интегральные экофизиологические подходы оценки состояния микробных сообществ. В таблице 14 отражено влияние исследуемых факторов на микробиологические параметры по данным дисперсионного анализа (процент дисперсии). Видно, что такие показатели как константа полунасыщения ферментов субстратом реакции (Кт), длина грибного мицелия, коэффициент физиологического состояния микроорганизмов (го), спектр ассимиляции, отношение /лт1К3, удельная гидролазная активность достоверно отличаются и поэтому могут использоваться при разработке микробиологических стандартов качества и готовности вермикомпоста.

На основе нашей работы можно также заключить, что микробиологические свойства вермикомпостов стабилизируются через 2 месяца; для получения стандартной продукции вермикомпостов необходимо использовать стандартное сырьё; чтобы сохранить микробиологические свойства вермикомпостов нельзя высушивать готовую продукцию.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Якушев, Андрей Владимирович, 2009 год

1. Безуглова О.С. Новый справочник по удобрениям и стимуляторам роста. Ростов-на-Дону: Феникс, 2003. 384 с.

2. Битюцкий Н.П., Лапшина КН., Лукина Е.И., Соловьева А.Н., Пацевич В.Г., Выговская A.A. Роль дождевых червей в минерализации соединений азота в почве // Почвоведение. 2002. № 10. С. 1242-1250.

3. Благодатский С.А., Благодатская Е. В., Розанова Л.Н. Кинетика и стратегия роста микроорганизмов в черноземной почве после длительного применения различных систем удобрений // Микробиология. 1994. Т. 63. № 2. С. 298-307.

4. Благодатская Е. В., Хохлова О. С., Андерсон Т.—Х., Благодатский С. А. 2003. Пул экстрагируемой микробной ДНК и микробиологическая активность палеопочв Южного Приуралья // Микробиология. 2003. Т. 72. №6. С. 847-853.

5. Благодатская Е.В., Ермолаев Ф.М., Мякшина Т. Н. Экологические стратегии микробных сообществ почв под растениями луговых экосистем // Изв. РАН. сер. биологическая. 2004. № 6. С. 740-748.

6. Благодатский С.А., Богомолова И.Н., Благодатская Е.В. Микробная биомасса и кинетика роста микроорганизмов в черноземах при различном сельскохозяйственном использовании // Микробиология. 2008. Т. 77. № 1. С. 113-120.

7. Бубина А.Б. Биоконверсия органических субстратов технологичными дождевыми червями в биологически активные удобренияполифункционального действия Автореферат дис канд. биол. наук.

8. Новосибирск: ФГОУ ВПО «Новосибирский государственный аграрныйIуниверситет» 2008. 23 с.

9. Бызов Б. А. Зоомикробные взаимодействия в почве. М.: Изд-во ГЕОС, 2005,213 с.

10. Гоготов H.H. Комбинированные удобрения на основе вермигумуса,сапропеля и биологически активных соединений. Материалы I научно-практической конференции «Технологии производства вермигумуса», Астрахань, изд-во «Астраханский университет», 2006, с 31-34.

11. Горленко М.В., Коэюевин П.А. Дифференциация почвенных микробных сообществ с помощью мультисубстратного тестирования. // «Микробиология», 1994, т. 63 № 2. с. 289-293.

12. Горленко М.В., Коэюевин П. А. Мультисубстратное тестирование природных микробных сообществ // М.: Изд-во "МАКС Пресс", 2005. 88 с.

13. Жигжитова И.А. Трансформация органических отходов методом вермикультуры и формирование биоудобрений. Автореферат дис. канд. биол. наук. Улан-Удэ: Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН. 24.04.1998. 18 с.

14. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. М.: Изд-во МГУ, 1987. 256 с.

15. Игошина О.В., Наумова H.H. Сукцессия сообществ беспозвоночных при компостирование и вермикомпостирование. Материалы II научно-практической конференции "Дождевые черви и плодородие почв". Владимир. 2004.

16. Карпачевский И.О. Физика поверхностных явлений в почве. М.: Изд-во МГУ, 1985.45 с.

17. Кожевин П.А. Микробные популяции в природе. М.: Изд-во МГУ, 1989. 175 с.

18. Кожевин П.А. О задачах почвенной биотехнологии //«Вестн. Моск. унта». Сер. 17. Почвоведение. 2006. № 2. С. 45-49.

19. Кубарев E.H., Верховцева Н.В., Кузьмина Н.В. Микробоценоз кишечноготракта Eisenia fétida в зависимости от субстрата. //Материалы II Международной научно-практической конференции «Человек и животные» Астрахань. 2005. С. 214-215.

20. Кудеяров В.Н. Цикл азота в почве и эффективность удобрений. М.: Наука, 1989,216 с.

21. Кузьмина Н.В. Комплексная оценка вермикомпоста в агроценозе с овощными культурами. Автореферат дис. канд. биол. наук. Москва: факультет почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова. 2005. 24 с.

22. Методы почвенно-зоологических исследований / Под ред. Гилярова М.С.М.: Наука, 1975.

23. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Под ред. Звягинцева Д. Г. М.: Изд-во МГУ, 1992.

24. Микробиологические основы производства вермикомпостов и их использование в тепличном хозяйстве (отчёт) / Отв. исполнитель Вызов Б.А.М., 1992. 196 с.

25. Молекулярные основы взаимоотношения ассоциативных микроорганизмов с растениями / Под ред. Игнатова В.В. М.: Наука, 2005. 262 с.

26. Паников Н.С. Кинетика роста микроорганизмов. М.: Из-во «Наука», 1991.311 с.

27. Перель Т.С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР. М.: Из-во «Наука», 1979. 270 с.

28. Практикум по микробиологии / Под ред. Нетрусова А.И. М.: Из-во «Академия». 2005. 608с.

29. Рыбалкина A.B., Кононенко Е.В. Микрофлора почв европейской части

30. СССР. M.: Изд-во Академии наук СССР, 1957. 256 с.

31. Терещенко H.H. Эколого-микробиологические аспекты вермикомпостирования. Новосибирск: Изд-во СО РАСХН, 2003, 116с.

32. Терещенко Н. Н., Бубина А.Б. Микробиологические механизмы формирования фунгистатических свойств вермикомпоста и грунтов на его основе // Сиб. вестн. с.-х. науки. 2007. № 11. С. 14-20.

33. Терещенко H.H., Бубина А.Б., Писаренко C.B. Эффективность торфо-минеральных и органических вермикомпостсодержащих грунтов // Вестник ТГУ. 2008. №1 (5). С. 46-60.

34. Тиунов A.B. Применение аппликационного метода для оценки биологической активности в дрилосфере // Вестн. Моск. Ун-та, сер. биологическая. 1993. №2. с. 264-270.

35. Тиунов А. В. Компостные черви, вермикомпостирование и вермикомпост: направление научных исследований в последнее десятилетие. Материалы II научно-практической конференции "Дождевые черви и плодородие почв", Владимир 2004. С. 2-3.

36. Тхань Ву Нгуен Судьба дрожжей в ассоциациях с почвенными беспозвоночными. Автореферат дис. канд. биол. наук. М.: факультет почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова. 1993.24с.

37. Филиппович Ю.Б. Основы биохимии. М.: Изд-во «Агар», 1999. 512с.

38. Air a M., Monroy F., Dominguez J., Mato S. How earthworm density affects microbial biomass and activity in pig manure // European Journal of Soil Biology. 2002. V.38. P. 7-10.

39. Air a M., Monroy F., J. Dominguez Eisenia fetida (Oligochaeta, Lumbricidae) Activates Fungal Growth, Triggering Cellulose Decomposition During Vermicomposting//Microbial Ecology. 2006. V. 52, P.73 8-746.

40. Aira M., Dominguez J. Optimizing vermicomposting of animal wastes: Effects of rate of manure application on carbon loss and microbial stabilization // Journal of Environmental Management. 2008. V. 88. P. 15251529.

41. Anastasi A., Varese G.C., Marchisio V.F. Isolation and identification of fungal communities in compost and vermicompost // Mycologia. 2005. V. 97. № 3. P. 33-44.

42. Anderson J. P. E., Domsch K.H. A phisiological method for the quantitative measurement of microbial biomass in soils // Soil Biol, and Biochem. 1978. V. 10. №3. P. 215-221.

43. Anderson J.M. Soil organisms as engineers: microsite modulation of macroscale processes // Linking species and ecosystems. C.JJones, J.H.Lawton (eds.). Chapman and Hall, New York, 1995. P. 94-106.

44. Atiyeh R.M., Dominguez J., Subler S., Edwards C.A. Changes in biochemical propeties of cow manure during processing by earthworms {Eisenia andrei, Bouche) and the effects on seedling growth // Pedobiologia. 2000. V.44. P. 709-724.

45. Arancon N. Q., Galvis P, Edwards C., E. Yardim The trophic diversity of nematode communities in soils treated with vermicompost // Pedobiologia. 2003. V. 47. P. 736-740.

46. Benitez E., Nogales R., Masciandaro G., B. Ceccanti Isolation by isoelectric focusing of humic-urease complexes from earthworm ( Eisenia fetida)-processed sewage sludges //Biol. Fertil. Soils. 2000. V. 31. P.489^93.

47. Byzov B.A., Polyanskaya L.M., Vu Nguyen Thanh. Applying of yeasts as growth stimulators for the earthworm Eisenia fetida // Acta Zool. Fennica. 1995. № 196. P. 376-379.

48. Casalicchio G., Graziano P.L. A comparison of the chemical propeties of composts and worm casting from solid municipal waste and sewage sludge // On Earthworm Selected Simposium and monographs U.Z.I., 2, Mucchi, Modena, 1987. P. 419-457

49. Chaoui H. I., Zibilske L.M., Ohno T. Effects of earthworm casts and compost on soil microbial activity and plant nutrient availability // Soil Biology & Biochemistry. 2003. V.35. P. 295-302.

50. Carrasco-Leteliera L., Eguren G., Castineira C., Parra O., Panario D. Preliminary study of prairies forested with Eucalyptus sp. at the northwestern Uruguayan soils // Environmental Pollution. 2004. № 127. P. 49-55.

51. Dash N.K., Behera N., Dash M.C. Gut load, transit time, gut microflora and turnover of soil, plant and fungal material by some tropical earthworms // Pedobiologia. 1986.V. 29. P. 13-20

52. Dominguez J., Parmelee R. W., Edwards C. A. Interactions between Eisenia andrei (Oligochaeta) and nematode populations during vermicomposting // Pedobiologia. 2003. V.47. P.53-60.

53. Edwards C.A., Fletcher K.E. Interaction between earthworms and microorganisms in organic matter breakdown // Agriculture, Ecosystem and Environment. 1988. V. 24. № 1-3. P. 235-247.

54. Edwards C. A., Arancon N.Q. The use of earthoms in the breakdown organic wastes to produce vermicomposts and animal feed protein. By CRC Press LLC, 2004, 257 p.

55. Edwards C. A. Soil ivertebrate controls and microbial interaction in nutrient and organic matter dynamics in natural and agroecosystems. In: Invertebratesas Webmasters in Ecosistems, D.C. Coleman, P.F. Hendrix (eds). CABI Publishing, 2000 P. 115-140.

56. Ferruzzi K. Manuale del Lombricontrole. Bologna. 1984. 121 p.

57. Gillian A., Harry D. Development of a sensitive and rapid method for the measurement of total microbial activity using fluorescein diacetate (FDA) in a range of soils// Soil Biology & Biochemistry. 2001.№ 33. P. 943-951.

58. Gomez-Brandon M., Lazcano C., Dominguez J. The evaluation of stability and maturity during the composting of cattle manure // Chemosphere. 2008. V. 70. P. 436-444.

59. Gopal M., Gupta A., Sunil E., Thomas G. V. Amplification of plant beneficial microbial communities during conversion of coconut leaf substrate to vermicompost by Eudrilus sp. // Curr. Microbiol. 2009. V. 59. P. 15-20.

60. Hand P., Hayes W.A. Frankland J.C., Satchell J. E. Vermicomposting of cow slurry//Pedobiologia. 1988. V. 31. P. 199-209.

61. Hartenstein T.E., Hartenstein R. Gut load and transit time in the earthworm Eisenia fetida//Pedobiologia. 1981.V. 22. №1. P. 5-20.

62. Hartenstein R. Earthworm biotechnology and global biogeochemistry // Advanced Ecological Researches. 1986. V. 15. P. 379-409.

63. Hameeda, B., Rupela O.P., Reddy G. Antagonistic activity of bacteria inhabiting composts against soil-borne plant pathogenic fungi // Indian Journal of Microbiology. 2006. V. 46. № 4 P. 389-396.

64. Healey F.P. Slope of the Monod equation as an indicator of advantage innutrient competition // Microbial Ecology. 1980. V.5. №4. P. 281-286.

65. JatR. S., Ahlawat I. P. S. Direct and residual effect of vermicompost, biofertilizers and phosphorus on soil nutrient dynamics and productivity of chickpea-fodder maize sequence // Journal of Sustainable Agriculture. 2006. V. 28. № 1. P.41-54.

66. Kumar V., Singh K.P. Enriching vermicompost by nitrogen fixing and phosphate solubilizing bacteria // Bioresource Technology. 2000. V. 76. № 2 P. 173-175.

67. Kovarova-Kovar K., Egli T. Growth kinetics of suspended microbial cells: from single-substrate-controlled growth to mixed-substrate kinetics // Microbiol. Mol. Biol. Rev. 1998. V.62. № 3. P. 646-666.

68. Kaushik P., Yadav Y.K., Dilbaghi N., Garg V.K. Enrichment of vermicomposts prepared from cow dung spiked solid textile mill sludge using nitrogen fixing and phosphate solubilizing bacteria // Environmentalist. 2008.V. 28. P. 283-287.

69. LaverackM.S. The Physiology of Earthworms. 1963. 206 p. '

70. Lazcano C., Gomez-Brandon M., Domínguez J. Comparison of the effectiveness of composting and vermicomposting for the biological stabilization of cattle manure // Chemosphere. 2008. V.72. P. 1013-1019.

71. Lee K.E. Earthworms. Their ecology and relationships with soils and land use. Academic Press (Harcourt Brace Jovanovich, Publishers), Sydney-Orlando-San Diego-New York-London-Toronto-Montreal-Tokyo, 1985. 41 lp.

72. Lores M., Gomez-Brando M., Perez-Diaz D., Domínguez J. Using FAME profiles for the characterization of animal wastes and vermicomposts // Soil Biology & Biochemistry. 2006. V.38. P. 2993-2996.

73. Loehr R.C., Neuchauser E.F., Malecki M.C. Factor affecting the vermistabilization process. Temperature, moisture content and policulture. // Water Resech. 1985. V.19. № 110. P. 1311-1318.

74. Masciandaro G., Ceccanti B., Ronchi V., Bauer C. Kinetic parameters of dehydrogenase in the assessmentof the response of soil to vermicompost and inorganic fertilizers //Biol. Fertil. Soils. 2000.V. 32. P.479^183.

75. Mengel K. Turnover of organic nitrogen in soils and its availability to crops// Plant and Soil. 1996. V.181. P. 83-96.

76. Monroy F., Aira M., Dominguez J. Changes in density of nematodes, protozoa and total coliforms after transit through the gut of four epigeic earthworms (Oligochaeta) // Applied Soil Ecology. 2008. V.3 9. P. 127 -132.

77. Pramanik P., Ghosh G.K., Ghosal P.K., Banik P. Changes in organic C, N, P and K and enzyme activities in vermicompost of biodegradable organic wastes under liming and microbial inoculants // Bioresource Technology 2007. V.98. № 13. P. 2485-2494.

78. Pramanik P., Ghosh G.K., Banik P. Effect of microbial inoculation during vermicomposting of different organic substrates on microbial status and quantification and documentation of acid phosphatase // Waste Management 2009. V.29. P. 574-578.

79. Rundell B.B Evaluation of bacterial populations in a campus vermicompost facility by microbiology classes // The american Biology Theacher. 2003. V. 65. №.5. P. 367-371.

80. Sahni S., Sarma B.K., Singh D.P., Singh H.B., Singh K.P. Vermicompost enhances performance of plant growth-promoting rhizobacteria in Cicer arietinum rhizosphere against Sclerotium rolfsii // Crop Protection. 2008, V.27. P. 369-376.

81. Sampedro L., Dominguez J. Stable isotope natural abundances (Ô13C and 8 15N) of the earthworm Eisenia fetida and other soil fauna living in two different vermicomposting environments // Applied Soil Ecology. 2008. V. 3 8. P. 91-99.

82. Sanchez-Monedero M.A., Mondini C., Cayuela M.L., Roig A., Contin M., De Nobili M. Fluorescein diacetate hydrolysis, respiration and microbial biomassin freshly amended soil //Biol. Fertil. Soils. 2008. V.44. P. 885-890.

83. Satchell J. E. Earthworm microbiology // Earworm ecology from Darwin to vermiculture, Lundon, New York, 1983. P. 315-364.

84. Schnurer J., Rosswall T., Fluorescein diacetate hydrolysis as a measure of total microbial activity in soil and litter // Applied and Environmental Microbiology. 1982. V.43. P. 1256-1261.

85. Scheu S. The influence of earthworms (Lumbricidae) on nitrogen dynamics in the soil litter system of a deciduous forest // Oecologia. 1987. V. 72. P. 197-202.

86. Sen B., Chandra T.S. Do earthworms affect dynamics of functional response and genetic structure of microbial community in a lab-scale composting system? // Bioresource Technology. 2009. vol. 100 P. 804-811.

87. Spencer J. L., Chambers J. R., Modler H. W. Competitive exclusion of Salmonella typhimuriumm broilers fed with vermicompost and complex carbohydrates // Avian Pathology. 1998. V. 27. P. 244-249.

88. Singh K.P., Kumar V., Hooda J.S. The effect of inoculation with Eisenia fetida and n-fixing or p-solubilizing microorganisms on decomposition of cattle dung and crop residues // Biological Agriculture and Horticulture 2000. V.18. № 2. P. 103-112.

89. Sun Z.J. Vermiculture and Vermiprotein. Chena. Agricaltural University Press, 2003. 235p.

90. Svensson K., Friberg H. Changes in active microbial biomass by earthworms and grass amendments in agricultural soil // Biol. Fertil. Soils. 2007. V.44. P. 223-228.

91. Swift M.J., Heal O.W., Anderson J. M. Decomposition in terrestrial ecosystems, 1979, Oxford. 372p.

92. Syers J.K., Sharpley A.N. Kceney D.R. Cycling of nitrogen by surface-casting earthworm in a pasture ecosistem. // Soil Biol. Biochem. 1979. V. 11. P. 181185.

93. Szczech, M.M Suppressiveness of vermicompost against fusarium wilt of tomato // Journal of Phytopathology. 1999. V. 147. № 3. P. 155-161.

94. Szczech M.M., Smolinska, U. Comparison of suppressiveness of vermicomposts produced from animal manures and sewage sludge against phytophthora nicotianae breda de haan var. nicotianae // Journal of Phytopathology. 2001. V. 149. № 2. P. 77-82.

95. Tsuji T., Kawasaki Y., Takeshima S., Sekiya T., Tanaka S. A new fluorescence staiting assay for visualising living microorganisms in soil. // Applied and Environmental Microbiology. 1995. V. 61. №9. P. 3415-3421.

96. Vaz-Moreira I., Silva M.E., Manaia C. M., Nunes O. C. Diversity of Bacterial Isolates from Commercial and Homemade Composts // Microb Ecol. 2008. V. 55 P. 714-722.

97. Wan J.H.C., WongM.H. Effect of earthworm activity and P-solubilizing bacteria on P availability in soil // J. Plant Nutr. Soil Sci. 2004. V. 167. P 209-213.

98. Williams A. P., Roberts P., Avery L. M., Killham K, Jones D. L. Earthworms as vectors of Escherichia coli0157:H7 in soil and vermicomposts // Microbiol Ecol. 2006. V.58. P. 54-64.

99. Wright R.T., Hobbie J.F. Use of glucose and acetate by bacteria and algae in aquatic ecosystems //Ecology. 1966. V.47. P. 447-464.

100. YasirM., Aslam Z., Kim S.W., Lee S.-W, Jeon C. O. , Chung Y. R. Bacterial community composition and chitinase gene diversity of vermicompost with antifungal activity // Bioresource Technology. 2009. V.100. P. 4396-4403.1. БЛАГОДАРНОСТИ