Микогельминты в защите озимой пшеницы от розовой снежной плесени тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.07, кандидат наук Щуковская Анастасия Геннадиевна

• Щуковская Анастасия Геннадиевна
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Щуковская Анастасия Геннадиевна

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Комплекс возбудителей снежной плесени озимых зерновых

1.2. Систематическое положение гриба Microdochium nivale (Fr.) Sammuels & I.C. Hallett, возбудителя РСП озимой пшеницы

1.3. Источники инфекции и пути ее распространения

1.4. Цикл развития гриба Microdochium nivale

1.5. Географическое распространение патогена

1.6. Вредоносность розовой снежной плесени озимой пшеницы

1.7. Методы защиты озимой пшеницы от снежной плесени

1.8. Подходы к биологической борьбе от розовой снежной плесени озимой пшеницы

1.9. Биологический контроль фитопатогенов при помощи микогельминтов

Глава II. Материалы и методы исследований

2.1. Материалы и методы исследований

2.2. Метеорологические условия в годы исследований

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава III. Вредоносность розовой снежной плесени озимой пшеницы

3.1. Влияние погодных условий на развитие розовой снежной плесени

3.2. Зависимость продуктивности озимой пшеницы от степени развития розовой снежной плесени

Глава IV. Фауна и динамика нематод озимой пшеницы в очаге розовой снежной плесени

4.1. Фауна нематод озимой пшеницы на очаге розовой снежной плесени

4.2. Динамика нематод различных экологических групп в растениях пшеницы поражённой розовой снежной плесенью

4.3. Обнаруженные микогельминты в очаге розовой снежной плесени озимой пшеницы

Глава V. Изучение взаимоотношений в системе «патоген (розовая снежная плесень) - микогельминты» при температуре 5-7° С

5.1. Взаимоотношения микогельминтов и мицелии гриба Microdochium nivale при 5-7° С

5.2. Взаимоотношения микогельминтов и мицелия гриба Microdochium nivale на

о

озимой пшенице в климокамере при 5 С

5.3. Воздействие микогельминтов на развитие розовой снежной плесени

Глава VI. Разработка технологии производства биопрепарата Микогельм и его применение в полевых условиях

6.1. Разработка технологии производства биопрепарата Микогельм

6.2. Полевые испытания биопрепарата Микогельм

6.3. Биологическая и хозяйственная эффективность препарата Микогельм

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Микогельминты в защите озимой пшеницы от розовой снежной плесени»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Розовая снежная плесень (далее РСП) озимой пшеницы вызывает фитопатогенный низкотемпературный гриб Microdochium nivale (Fr.) Samuels & I.C. Hallett. Болезнь является одним из вредоносных заболеваний озимой пшеницы в Московской области. При сильном поражении наблюдается отмирание узла кущения, листовых влагалищ, корней и гибель всего растения. Выжившие растения могут отставать в своем развитии, а в их колосьях часто формируется неполноценное зерно. Вредоносность розовой снежной плесени заключается в изреживании посевов, а нередко полной их гибели. При сильном поражении растений иногда приходится прибегать к пересеву яровыми. Потери урожая при этом могут быть более 20-50 % (Санин и др., 1999, Захаренко и др., 2000).

Для подавления розовой снежной плесени используют химические фунгициды при предпосадочном протравливании зерна и опрыскивании ими как можно ближе к установлению снегового покрова, сроки установления которого трудно предсказать (Серая, Стройков, Ткаченко, 2003; Тазина, 2005; Ткаченко и др., 2015). Но вместе с тем, зачастую, применение фунгицидов, несмотря на очевидный эффект, имеет много отрицательных сторон (загрязнение окружающей среды, особенно при многократных обработках, стимулирование появления резистентных к ним форм вредных организмов, подавление или уничтожение полезных видов, участвующих в регуляции их численности). В настоящее время защите озимой пшеницы от розовой снежной плесени требуется альтернатива. В борьбе с этим заболеванием наиболее эффективна комплексная система защитных мероприятий, где биологический метод имеет важное значение. Основные вопросы в развитии биологической защиты растений связаны с уменьшением применения химических средств защиты растений с целью снижения

экологического риска сельскохозяйственных культур, сохранением целостности полезной микробиоты в структуре биогеоценоза, а также с разработкой новых биологических средств на основе энтомоакарифагов, энтомопатогенов и микроорганизмов антогонистов-фитопатогенов (Надыкта, 2014; Павлюшин, 2013; Сагитов, Перевертин, 1987).

В органах и тканях растений или их ризосфере встречаются ассоциации нематод и других организмов, в том числе и грибов-возбудителей болезней растений. Роль нематод в комплексе «растение-хозяин - гриб (патоген) -нематода» двояка. С одной стороны нематоды выступают переносчиками патогенной микрофлоры, с другой стороны микогельминты используют в качестве источника пищи - мицелий фитопатогенных грибов (Шестеперов, Савотиков, 1995). Примером этого могут служить исследования российских и зарубежных ученых Курта, Шестепёрова, 1983; Кулинича, 1984; Щуковская, 2004; Migunova, Shesteperov 2011; Ishibashi et al, 2000; Jun, Kim, 2004; Ishibashi et al, 2004; Hasna et al., 2007, 2008 и др., свидетельствующие о возможности использования нематод-микогельминтов против фитопатогенных грибов. В этой связи, изучение взаимоотношений, складывающихся в системе «растение-хозяин (озимая пшеница) - возбудитель розовой снежной плесени - микогельминты» имеет теоретический и практический интерес, для дальнейшего использования микогельминтов в качестве агентов биологической борьбы (далее биоагентов) в борьбе с розовой снежной плесени озимой пшеницы.

Степень разработанности темы. На территории РФ, в последнее время, исследований изучающих взаимоотношения в системе «озимая пшеница - розовая снежная плесень - нематоды-микогельминты» в условиях низких положительных температур и практическое применение микогельминтов в регуляции развития заболевания не проводилось.

Цели и задачи. Целью работы было определение зависимости продуктивности озимой пшеницы от степени поражения розовой снежной

плесенью озимой пшеницы и изучение влияния микогельминтов на развитие этого заболевания и возможности применения в качестве биоагентов.

Для достижения поставленной цели планировалось решение следующих задач:

1. Определить зависимость продуктивности озимой пшеницы от степени поражения розовой снежной плесени, вызываемой грибом Microdochium nivale.

2. Изучить фауну и сезонную динамику нематод в очаге розовой снежной плесени, с целью выявления микогельминтов.

3. Изучить питание и размножение микогельминтов на мицелии гриба M. nivale

о

при температуре 5 С в условиях in vitro.

4. Сравнить эффективность микогельминтов Aphelenchoides saprophilus, Aphelenchus avenae и Paraphelenchus tritici в подавлении развития розовой снежной плесени.

5. Разработать технологию производства и применения биопрепарата Микогельм в очагах розовой снежной плесени.

6. Оценить биологическую и хозяйственную эффективность биопрепарата Микогельм в борьбе с розовой снежной плесенью.

Положения, выносимые на защиту.

1. Прогностическая модель продуктивности озимой пшеницы в зависимости от интенсивности развития розовой снежной плесени.

2. Микогельминты A. saprophilus, A. avenae и Р. tritici как одна из причин снижения развития розовой снежной плесени озимой пшеницы.

3. Вид A. saprophilus - наиболее активный биоагент среди отмеченных видов микогельминтов в защите озимой пшеницы от розовой снежной плесени.

4. Биологическая и хозяйственная эффективность применения препарата «Микогельм» в борьбе с розовой снежной плесенью озимой пшеницы.

Научная новизна. Доказана зависимость продуктивности озимой пшеницы от интенсивности развития розовой снежной плесени и разработана

математическая модель прогноза урожайности озимой пшеницы в зависимости от интенсивности развития заболевания.

Впервые изучена паразитарная система "микогельминт - возбудитель РСП" при низких положительных температурах, указывающая на возможность использования трёх видов микогельминтов (A. saprophilus, A. avenae и Р. tritici) в качестве биоагентов гриба M. nivale.

Впервые определён эффективный биоагент A. saprophilus как наиболее перспективный вид в борьбе с розовой снежной плесенью пшеницы.

Теоретическая и практическая значимость работы. Исследования выполнены по программе научной тематики ФГБУН ГБС РАН «Биологическое разнообразие природной и культурной флоры: фундаментальные и прикладные вопросы изучения и сохранения» (№ гос. регистрации 01201351343) и в рамках темы научно-исследовательской программы Отдела защиты растений ГБС РАН «Особенности становления и развития комплексов вредных и полезных организмов, их адаптивных реакций, факторов изменчивости и устойчивости их компонентов под влиянием разных стрессоров».

Разработана математическая модель прогноза продуктивности озимой пшеницы в зависимости от интенсивности развития розовой снежной плесени, которая может использоваться в учебном процессе при чтении лекции и проведения практических занятий по дисциплине «Прогноз развития вредителей и болезней».

Создана коллекция микогельминтов A. saprophilus, A. avenae, P. tritici и Ditylenchus sp., которую можно использовать в учебной и исследовательской практике.

Разработана технология производства биопрепарата Микогельм, который был апробирован на посевах озимой пшеницы в Отделе отдалённой гибридизации ГБС РАН, что подтверждается Актом о проведении полевых исследований.

Разработаны «Методические рекомендации по разработке и применению препарата «Микогельм» в очагах розовой снежной плесени озимых зерновых

культур», которые утверждены на Ученом совете ГБС РАН (20.11. 2014 года) и на Нематодной комиссии при Отделении защиты и биотехнологии растений РАСХН (20.01.2015 года).

Получен патент (регистр. № 2548199) на изобретение "Способ получения биологического препарата для защиты озимых зерновых от розовой снежной плесени".

Методология и методы исследований. Работа выполнена с использованием традиционных фитопатологических (Наумов, 1970, Стройков, 1986) фитогельминтологических (Парамонов, 1962, Кирьянова и Крааль, 1969, Шестеперов, 1980) методов, а также оригинальных методик адаптированных к низким положительным температурам (Стройков, 2003, Ткаченко, 2003, Серая, 2001).

Степень достоверности апробация результатов. Достоверность результатов обоснована большим объёмом исследований, применением стандартизированных методов и их модификаций. Статистические расчеты проводили методами дисперсионного, корреляционного и регрессионного анализа при помощи пакета программ STATISTICA 6.0 ® (StatSoft, США) и в программе Microsoft Office 2007, программы «Excel».

Материалы диссертации были доложены на международной конференции «Plant and Microbe Adaptations to Cold 2012» (PMAC 2012 Саппоро, Япония); на научной конференции «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями» во Всероссийском институте гельминтологии им. К.И. Скрябина РАСХН (Москва, 2012); на Международной научной конференции «Современные проблемы общей паразитологии» (ИПЭЭРАН, Москва, 2012); на Х Международном нематологическом симпозиуме (ВНИИФ, Голицыно, 2013); на III Всероссийском Съезде по защите растений (ВИЗР, Санкт-Петербург, Пушкино, 2013); на VIII Международной научно-практической конференции «Биологическая защита растений - основа фитосанитарной стабилизации агроэкосистем» (Краснодар,

2014); на VII конгрессе по защите растений (Златибор, Сербия, 2014); на III Международном микологическом форуме (Москва, 2015).

Публикации. По теме диссертации опубликована 21 научная работа, включая 3 статьи в рецензируемых российских журналах из списка, рекомендованного ВАК РФ.

Личный вклад автора. Представленная диссертационная работа является результатом научных исследований, проводившихся на протяжении более десяти лет, выполненных лично автором. Диссертанту принадлежит сбор материала, обработка, анализ и обобщение лабораторных и полевых и экспериментальных данных. По результатам исследований опубликована 21 научная статья, самостоятельно опубликована 1 статья, 20 статей в соавторстве с научными руководителями, доцентом, к.б.н. Е.А. Колесовой, к.б.н. А.В. Овсянкиной , к.б.н. В.П. Упелниеком, д.б.н. А.В. Бабошей, доцентом, к.б.н. С.В. Тазиной.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, 4 глав экспериментальной части, заключения включающего выводы, практических рекомендаций, списка литературы и приложения. Материал изложен на 142 страницах машинописного текста, содержит 17 таблиц и 19 рисунков. Список использованной литературы включает 173 источника, из них 80 на иностранных языках.

Работа выполнена под научным руководством доктора биологических наук О.Б. Ткаченко и доктора биологичечких наук, профессора А.А. Шестеперова, которые оказывали научно-методическую помощь в проведении исследований, анализе полученных результатов, обобщении данных исследований.

Автор искренне признателен зав. лаб. фитогельминтологии ВНИИП РАН, д.б.н. В.Д. Мигуновой, доценту каф. «Агрохимии, агропочведения и защиты растений» РГАЗУ, к.б.н. Е.А. Колесовой, к.б.н. А.В. Овсянкиной (ВНИИФ), зав. отд. отдалённой гибридизации ГБС РАН, к.б.н. В.П. Упелниеку, агроному отд. отдалённой гибридизации, м.н.с. Н.П. Кузьминой, зав. лаб. экологической физиологии и иммунитета растений ГБС РАН, д.б.н. А.В. Бабоше, с.н.с. отдела

защиты растений к.б.н. ГБС РАН М.А. Келдыш, доценту каф. «Декоративного садоводства и газоноведения» ТСХА, к.б.н. С.В. Тазиной, а также заместителю директора ФГБУ «Россельхозцентра», к.б.н. Д.Н. Говорову и заместителю директора отделения защиты растений по Московской области ФГБУ «Россельхозцентра» Л.А. Воронковой, д.б.н., главному научному сотруднику Зоологического института РАН, г. Санкт-Петербурга А.Ю. Рыссу - за помощь и поддержку при проведении исследований и написании данной работы.

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Комплекс возбудителей снежной плесени озимых зерновых

Около 80 % биосферы постоянно и сезонно холодные, с температурой ниже

о _

5 С, а полярные регионы занимают 14 % биосферы (Gounot, 1999). Термин криосфера был предложен Barry et al. (2011) и коллективно описывает части земной поверхности, где вода находится в замороженном состоянии - снежный покров, ледники, ледниковые покровы, пресноводный лёд, айсберги, вечная мерзлота и грунтовый лёд (Barry, Gan, 2011). Сообщалось о нескольких разновидностях микроорганизмов, особенно грибов в криосфере (Friedman, 1993; Robinson, 2011; Margesin et al., 2007; Frisvad, 2008; Ludley, Robinson, 2008; Hoshino et al., 2009; Tojo, Newsham, 2012). Несмотря на то, что все таксоны грибов уже были найдены в криосфере, грибы в ней отмечали менее часто, чем в умеренных зонах.

Для обозначения низкотемпературных грибов в микологии используют, термин «психрофильные» или «психротолерантные» грибы. Этот термин впервые использовал для обозначения низкотемпературных бактерий Р. Морита (Morita, 1975). Однако, по мнению Т. Хошино (T.Hoshino) и Н. Мацумото (N. Matsumoto) (2009), этот термин не может всесторонне характеризовать низкотемпературные грибные организмы, которые являются более сложными, чем бактерии. Для обозначения низкотемпературных грибов ими недавно был предложен новый термин - «криофильные» грибы (Hoshino, Matsumoto, 2012). Они обосновывали своё предложение тем, что, в отличие от бактерий, у грибов часто имеются стадии с различными экологическими требованиями. Более детально этот термин описан в работе Т. Хошино с соавторами (Hoshino et al., 2013), в которой они распределяют криофильные фитопатогены по месту паразитирования в сечении

снегового покрова: «на», «в» и «под» снегом. По их определению - криофильные грибы, это те грибы, которые проводят определённую жизненную стадию или целый жизненный цикл (половую и/или бесполую стадию) в криосфере, где биосфера постоянно или сезонно покрыта снегом и/или льдом.

Патогенные грибы, поражающие растения под снеговым покровом на поверхности земли вызывают снежные плесени. В нашей стране долгое время поражение растений озимых зерновых культур низкотемпературными грибами именовали термином «выпревание». Симптомы выпревания сходны с симптомами поражения снежной плесенью. В начале прошлого века классики фитопатологии во Всесоюзном институте защиты растений (ВИЗРе) И.И. Туманов (1935) и С.М. Тупеневич (1966) ввели термин «выпревание». «Выпревание растений озимых культур представляет собой весьма сложный процесс. Оно наблюдается при длительном пребывании растений при

о

температуре, близкой к 0 С, и неглубоком промерзании почвы без света под мощным снежным покровом. В таких условиях растения усиленно расходуют запасы питательных веществ в листьях и узлах кущения, ослабляется их устойчивость. Они легко подвергаются поражению грибными заболеваниями, среди которых наиболее распространёнными при выпревании являются различные формы снежной плесени и склеротиния» (Куперман, Моисейчик, 1977). В целом, выпревание отражало физиологическое явление поражения зимующих растений (озимых и многолетних) от вышеперечисленных факторов. В мировой литературе такого термина «выпревание» не существует, а поражение зимующих растений низкотемпературными патогенами под снеговым покровом называют «снежные плесени». В отечественной литературе термин «снежная плесень» раньше использовали только исключительно для названия болезни, вызываемой грибом Fusarium nivale в настоящее время именуемого Microdochium nivale var. nivale (телеоморфа Monographella nivalis var. nivalis). В мировой научной литературе болезнь именовалась «розовая снежная плесень». В литературе отмечены следующие возбудители снежных плесеней сельскохозяйс-

твенных культур (Boyce, 1961; Smith et al., 1989; Arsvoll, 1975; Tkachenko, 2013): оомицеты Pythium spp.; аскомицеты Dactylaria graminicola, Didymella pheina (син. Ascochytaphleina), Epicoccum nigrum (син. Epicoccum purpurescens), Gibberella avenacea (син. Fusarium avenaceum), Monographella nivalis var. nivalis (син. Microdochium nivale var. nivale), M. nivale var. majus, Nectria tuberculariformis (анаморф Acremonium boreale (Smith et al., 1989), Phoma sclerotioides (син. Plenodomus meliloti, Sclerotinia borealis (син. Myriosclerotinia borealis, Sclerotinia graminearum), S. nivalis, S. trifoliorum; базидиомицеты: Atheria sp. На Хоккайдо, Япония (Hoshino et al., 2009), Ceratobasidium gramineum, Coprinus psychromorbidus в Северной Америке, Rhizoctonia sp. В провинции Альберта, Канада (Smith et al., 1989), Ceratorhiza rhizoides (син. Sclerotium rhizodes Auesw. -Nom. Inval.) (Xu et al., 2010), Laetisaria fuciformis (син. Corticium fuciforme), Typhula incarnata, T. ishikariensis var. ishikariensis (син. T. borealis, T. hyperborea), T. ishikariensis var. idahoensis (син. T. idahoensis), T. ishikariensis var. canadensis, T. japonica в Японии (Terui, 1941), T. phacorrhiza, T. trifolii, T. variabilis; неопределённого систематического положения (incertae sedis): Sclerotium nivale (Nom. Inval.) в России (Tkachenko, 2003).

Возбудители снежных плесеней могут разделяться на облигатные и факультативные T. ishikariensis и T. incarnata, вызывающие крапчатую или серую снежные плесени, облигатные паразиты, а Pythium spp. и M. nivale, вызывающие питиозную и розовую снежные плесени - факультативные паразиты и могут развиваться без снега даже летом, когда холодно и сыро. Они умеренно толерантны к холоду. S. Borealis - некротроф, поражает растения, повреждённые низкими температурами. Крапчатая (или серая) снежная плесень.

Возбудитель склероциальный гриб T. ishikariensis S. Imai отностися к классу Basidiomycetes, подклассу Hymenomycetes. Основной рост и развитие патогена происходит под постоянным снеговым покровом в течение четырёх месяцев и более. Заражение растений происходит осенью с понижением температуры.

Поздней осенью, прохладная, влажная погода (10-18°С) и рассеянный ультрафиолетовый свет способствуют прорастанию склероциев (Потатосова, 1960; Пересыпкин, 1989). В годы с сухой и теплой осенью, склероции прорастают мицелием под снежным покровом (Hsiang et al., 1999). Из склероциев, находящихся на поверхности или в верхних слоях почвы, образуются плодовые тела с ножкой размером около 15 х 0,5 мм и светлой, слегка кремовой окраски спороносящей частью размером 4 х 1 мм булавовидной формы.

Половая стадия редко наблюдается в природе, и первичным инокулюмом является мицелий, формирующийся из склероциев. Мицелий распространяется под снежным покровом и проникает в растения непосредственно через ткани или устьица. После таяния снега склероции обычно находят на грибнице между листовыми влагалищами, на пластинках отмерших листьев и на поверхности почвы вблизи корней. Заселённые грибом мертвые ткани злаковых сгнивают и распадаются, склероции падают на солому и почву, где переживают лето (Hsiang et al., 1999).

Серая снежная плесень.

Возбудитель - базидиальный гриб T. incarnata Lasch. ex Fr. После таяния снега листья больных растений обычно покрываются мицелием и одновременно становятся матовыми, свободно отделяются, во влагалищах обнаруживаются розовые склероции, которые при созревании темнеют до тёмно-коричневого цвета. Склероции по форме шаровидные (иногда плоско-шаровидные), гладкие (когда свежие) или сморщенные (в сухом состоянии) размером 0,5-5 мм. Склероциальная снежная плесень

Возбудитель - аскомицет S. borealis Bubac & Vleugel. После схода снега на листьях и стеблях озимой пшеницы обнаруживается серый налёт с ватообразными и хлопьевидными скоплениями мицелия. Листья желтеют. Цикл развития патогена состоит из мицелиальной, склероциальной и сумчатой стадий: склероции (летом), апотеции с сумками и сумкоспорами (осенью), грибница (зимой и весной). У основания стеблей, в пазухах листьев, внутри стеблей

образуются чёрные плотные склероции. Растения отмирают и легко выдергиваются из почвы. Заболевание носит очаговый характер. На поле видны проплешины погибших растений. Летом развитие болезни приостанавливается. Склероции сохраняются в почве до осени. С наступлением прохладной, дождливой погоды они прорастают апотециями на ножках с сумками и аскоспорами. От сумкоспор происходит первичное заражение озимых культур, на которых паразитирует грибница. Будучи некротрофом, поражает ткани растений повреждённые низкими температурами.

В Российской Федерации, в течение последних трёх лет снежную плесень озимых зерновых вызывают следующие патогены: M. nivale, T. ishikariensis, T. incarnata и S. borealis.

В 2011 году на территории Российской Федерации снежная плесень была обнаружена на 1 118,3 тыс. га; тифулёз отмечали на 134,1 тыс. га, а склеротиниоз - 56,1 тыс. га. По сравнению с 2011 годом в 2012 году (рис.1) комплекс возбудителей снежной плесени получил меньшее распространение. Большинство растений не были сильно ослабленными после перезимовки, но условия для развития болезни складывались благоприятные. В 2012 году на территории РФ РСП была обнаружена на 499,63 тыс. га, тифулёз на 16,64 га, а склеротиниоз -87,83 тыс. га. Болезни выпревания в 2013 году (рис.1) проявились на уровне 2012 года. В 2013 году поражение посевов РСП отмечали на 502,16 тыс. га, симптомы поражения тифулёзом на 32,37 тыс. га, склеротиниозом - 77,34 тыс. га.

1000

800

600

400

200

0

2013 2012

U 2013

Ы 2011

H 2012

Рисунок 1. Площади заражения комплексом возбудителей снежных плесеней озимых зерновых культур в Российской Федерации в 2011-2013 гг. (Обзор фитосанит. состояния посевов, 2011, 2012, 2013).

По данным ФГУБ «Российского сельскохозяйственного центра» при поражении озимых зерновых РСП преобладало равномерно-рассеянное распространение болезни, грибы рода Typhula на озимых зерновых имели ограниченное распространение.

Среди этих возбудителей наиболее часто встречающимся и изученным является гриб M. nivale возбудитель розовой снежной плесени озимой пшеницы (Боярчук, 1997, Золотарёв, 1979).

Площади заражения РСП посевов озимых зерновых культур (рис. 5) в Российской Федерации охватывают от/до 10 тыс. га - Вологоградская область -0,98 тыс. га, Московская область - 0,19 тыс. га, Республика Башкоторстан - 3,4 тыс. га, Республика Мордовия - 2,8 тыс. га, Чувашская Республика - 2,9 тыс. га. В Уральском Федеральном Округе - 1,8 тыс. га, с развитием болезни от 30 до 90 % (Глинушкин, 2013). В Северо-Кавказском Федеральном округе заражение РСП отмечали на 56,5 тыс. га, где сконца 1980 годов РСП приобрела экономическое значение. Кроме поражения в весенний период, наблюдается развитие болезни на листьях в последующий период вегетации (Санин и др.,1999; Захаренко и др., 2000).

1.2. Систематическое положение гриба Microdochium nivale (Fr.) Sammuels & I.C. Hallett, возбудителя РСП озимой пшеницы

В 1809 г. немецким микологом Х.Ф. Линком все грибы, имеющие веретёновидно-серповидную форму конидий, были объединены в род Fusarium (Гагкаева, Гаврилова и др., 2011). Но наличие характерных, серповидно-веретёновидных конидий не является основополагающим критерием для отнесения гриба к роду Fusarium. Конидии такой формы могут образовывать и некоторые виды родов Cylindrocarpon, Acremonium, Gliocladium, Microdontium и др. Гриб M. nivale образует серповидные макроконидии сходные по форме и размерам с Fusarium culmorum. Однако, в результате анализа комплекса признаков (способность образования конидий, биоэкологические особенности, а также неспособность продуцировать фузариотоксины) этот вид в 1983 г. был удалён из рода Fusarium и перенесён в другой род - Microdochium. В настоящее время не рекомендуется использовать устаревшее название патогена F. nivale, и заболевание следует называть не «фузариозная снежная плесень», а «розовая снежная плесень» (Гагкаева и др., 2011).

Рисунок 2. Симптомы поражения РСП озимой пшеницы (фото автора) Конидиальная стадия (анаморфа) Microdochium nivale относится к классу Huphomycetes, порядку Tuberculariales, семейству Tuberculariacea, роду Microdochium.

Сумчатая стадия (телеоморфа) -Monographella nivalis (Schaffnit) E. Müll, 1977, var. nivalis входит в класс Ascomycetes, подкласс Euascomycetidae, порядок Hypocreales, семейство Nectriaceae, род Monographella.

А Б

Рисунок 3. А - Конидии гриба Microdochium nivale; Б - чистая культура гриба Microdochium nivale (ZeisAxioplan 2, фото автора). Конидии гриба веретёновидные, изогнутые, бесцветные (в массе розовые), размером 1425 X 3-4 мкм. Кроме конидиального спороношения, гриб образует сумчатую стадию в виде поверхностных перитециев располагающихся в нижней части стебля. Аскоспоры заражают верхние листья последующих верхних ярусов весной и летом во влажный и прохладный период. Перитеции шаровидноконические кирпично-красные. Аски булавовидные, с тонкой оболочкой, размерами 50-70 х 8-10 мкм, 6-8 споровые. Зрелые аскоспоры эллипсоидальные, прямые или согнутые, гладкие с 1 -3 перегородками.

Впервые гриб описал как Lanosa nivalis Фриз (Fries) в 1825 году (Jamalainen, 1943). Номенклатура с тех пор неоднократно менялась (табл. 1). До 1980 года его обычно называли Fusarium nivale. С начала 80-х годов ХХ века и до нашего времени в РФ используют наименование M. nivale. В последнее время в современной зарубежной литературе гриб именуют по стадии телеоморфы - Monographella nivalis (Schaffnit) E. Müll, 1977, var. nivalis (Т. Hoshino et al., 2013, база данных Index Fungorum).

Таблица 1

Синонимы Microdochium nivale (по Index Fungorum)

ÄHaMop^w TeneoMop^w

Lanosa nivalis Fr., 1825 Fusarium nivale Ces. ex Berl. & Voglino, 1886 Fusarium nivale (Fr.) Sorauer, 1901 Fusarium nivale f. graminicola (Berk. & Broome) W C. Snyder & H.N. Hansen, 1945 Gerlachia nivalis (Ces. ex Berl. & Voglino) W. Gams & E. Müll., 1980 Gerlachia nivalis (Ces. ex Berl. & Voglino) W. Gams & E. Müll., 1980, var. nivalis Microdochium nivale (Fr.) Samuels & I.C. Hallett, 1980 Microdochium nivale (Fr.) Samuels & I.C. Hallett, 1980, var. nivale Nectria graminicola Krieg., 1899 Nectria pseudograminicola Weese, 1910 Calonectria nivalis Schaffnit, 1913 Calonectria nivalis Schaffnit, 1913, f. nivalis Calonectria graminicola F. Stevens, 1918 Calonectria graminicola var. neglecta Krampe, 1926 Monographella nivalis (Schaffnit) E. Müll., 1977, var. nivalis Monographella nivalis var. neglecta (Krampe) Gerlach, 1980

Wollenweber (1931) на основании морфологии конидий, разделил вид Microdochium nivale на две отдельные разновидности: var. majus и var. nivale. Var. majus отличается от var. nivale более крупными и преимущественно трёхсепти-рованными конидиями; у var. nivale 1-3 септированные конидии (Gerlach, Nirenberg, 1982). У разновидностей может также проявляться некоторая специфичность к растениям-хозяевам и даже специфичность к типу ткани (Lees et al., 1995). Лис с соавторами обнаружили последовательность значений длины конидий и количества септ между изолятами этих двух разновидностей, но не могли разделить var. nivale и var. majus по ширине конидий. Однако это различие не является общепринятым, и некоторые исследователи ставят под сомнение обоснованность этих морфологических характеристик для таксономических целей (Nelson et al., 1983; Litschko, Burpee, 1987).

1.3. Источники инфекции и пути ее распространения

Количество иннокулюма, особенно первичного, играет огромную роль в возникновении болезни. На количество инфекционного начала влияют расстояние от источников иннокулюма до вегетативных и генеративных органов зерновых и синхронизация массового образования пропагул патогена с фазой максимальной восприимчивости растения.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Щуковская Анастасия Геннадиевна, 2016 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Балабаева, З.А. Материалы по изучению фауны нематод пшеницы степной зоны Алма-Атинской области / З.А. Балабаева // В сб.: «Вопросы фитогельминтологии». Гельминтол. лабор. АН СССР. - 1961. - с. 32-37.

2. Балабаева, З.А. Сравнительный анализ динамики фауны нематод озимой пшеницы в различных экологических условиях / З.А. Балабаева // Helmintología. - 1962-1963.-Вып. 4. № 1-4. - с. 31-38.

3. Балабаева, З.А. Динамика фауны нематод озимой пшеницы юго-востока Казахстана: автореф. дисс. канд. биол. наук / Балабаева Зинаида Александровна. - Алма-Ата, 1967. - 20 с.

4. Балахнина, В.П. Взаимоотношение Aphelenchoides saprophilus с некоторыми возбудителями фузариоза озимой и яровой пшеницы / В.П. Балахнина // Бюллетень ВИГИС. - 1975. - Вып. 15. - с. 15-23.

5. Балахнина, В.П. Влияние Aphelenchus avenae, Aphelenchoides saprophilus на поражение пшеницы Fusarium culmorum. / В.П. Балахнина // В.кн.: «Принципы и методы изучения взаимоотношений между паразитическими нематодами и растениями». - Тарту, 1979. - с. 144-148.

6. Балахнина, В.П. Зависимость сезонной динамики Aphelenchoides saprophilus (Franklin, 1957) от фузариозного поражения озимой пшеницы. / В.П. Балахнина // В кн.: «Принципы и методы почвенных и фитопаразитических нематод как компонента биогеоценоза. Тезисы совещаний» - Петрозаводск, 1980. - с. 6-8.

7. Барановская, И.А. Закономерности и факторы динамики фауны нематод пшеницы и сравнительные заметки по динамике фауны нематод ржи и кукурузы / И.А. Барановская // Тезисы доклады научной конференции Всесоюзного общества гельминтологов. Т. 1. - 1957. - с. 26-28.

8. Барановская, И.А. Закономерности и факторы динамики фауны нематод пшеницы / И.А. Барановская // Сб. работ молодых фитогельминтологов. Гельминтол. лабор. АН СССР, М. - 1958а. - с. 12-41.

9. Барановская, И.А. Метод причинного анализа фауны нематод злаков / И.А. Барановская // Helmintología, Вып. 1. № 1-4. - 1959. - с. 13-20.

10. Барановская, И.А. Динамика фауны нематод злаковых культур и её анализ: автореф. дисс. канд. биол. наук / Барановская. - М., 1960. - 22 с.

11. Барановская, И.А. Нематоды злаковых культур СССР / В.А. Ульянова // Деп. в ВИНИТИ, № 589-83. - М., 1983. - с. 193.

12. Билай, В.И. Фузарии / В.И. Билай. - Киев, Наук. Думка, 1977. - 142 с.

13. Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем // Мат. Межд. научно-практическая конф. «Иновационные технологии применения биологических средств защиты растений в производстве органической сельскохозяйственной продукции». Ред. В.Д. Надыкта. Вып. 8. Краснодар, 2014. С. 6.

14. Бирюкович, Т.В. К селекции озимой тетраплоидной ржи на устойчивость к снежной плесени / Т.В. Михновец // Защита растений на рубеже XXI века. - Минск: Белбизнепресс, 2001. - с. 157-159.

15. Богомолов, А.М.. Селекция озимой ржи на устойчивость к снежной плесени / М.А. Богданова // Сб. научн. тр. «Селекция интенсивных сортов полевых культур» -Горки, 1991. - с. 33-42.

16. Боярчук, В.Е. Видовой состав возбудителей болезней озимых трав в республике / В.Е. Боярчук // Актуальные проблемы фитовирусологии и защиты растений. -Минск: ПКФ «Экаунт». - 1997. - с. 51-52.

17. Буга, С.Ф., Мониторинг чувствительности популяций гриба Fusarium nivale к фундазолу / А.А. Радына, В.Е. Боярчук // Известия АН Беларуси, № 2. - 1996. - с. 7679.

18. Вайрова, Л.Н. Эффективность фунгицидов в борьбе с болезнями зерновых / Л.Н. Вайрова // Тез. докл. Всесоюзной научно-технической конференции «Комплексное использование пестицидов и других средств химизации в земледелии». - М. 1986. -с.21-22.

19. Власюк, П.А., Зимостойкость озимой пшеницы на Украине / Д.Ф. Процненко, М.А. Гурлиева. - Киев: Изд-во. УАСХИ. - 1959. - с 106.

20. Глинушкин А.П. Фитопатологический комплекс пшеницы и меры борьбы сним: автореф. дис.доктора с.-х. наук: 06.01.07 / Глинушкин Алексей Павлович. - М., 2013.

- 22 с.

21. Горленко, М.В. Краткий курс иммунитета растений к инфекционным болезням/ М.В. Горленко. - М.: Высш. шк., 1973. - 366 с.

22. Горленко, М.В. Миграции фитопатогенных микроорганизмов / М.В. Горленко. М.: Изд-во Моск. ун-та. - 1975. - 108 с.

23. Горленко, М.В. Эволюция паразитизма фитопатогенных грибов / М.В. Горленко // Микология и фитопатология, Т. 10. Вып.1. - 1976. - с. 5-10.

24. Деккер, Х. Нематоды растений и борьба с ними / Х. Деккер. - М.: Колос. - 1972.

- 144 с.

25. Еленев, П.Ф. Культурно-хозяйственные мероприятия для борьбы с выпреванием озимых хлебов / П.Ф. Еленев // Защита растений, № 1. - 1925. - с. 39-42.

26. Захаренко, В.А., Уровни и тенденции изменения видового состава и внутрипопуляционной структуры, ареалы комплексов вредных и полезных организмов и прогноз опасных фитосанитарных ситуаций по зонам страны / А.А. Кузьмичев, В.Ф. Плотников и др. // РАСХН-Отделение защиты растений. - СПб, 2000. - с.1-100.

27. Золотарёв, А.И. Защита озимой ржи от болезней и гибели при перезимовке / А.И. Золотарев // Ижевск: «Удмуртия». - 1977. - с 56.

28. Золотарёв, А.И. Инфекционное выпревание озимых хлебов и обоснование мер борьбы с ним в восточных районах Нечернозёмной зоны РСФСР: автореф. дис. докт. с.-х. наук. / Золотарев Анатолий иванович. - Л., 1979. - 40 с.

29. Иодко, И.И. Эффективность протравителей в защите озимой ржи от снежной плесени / А.А. Радына // Защита растений, Т.11. - 1986. - с. 92-98.

30. Исмаилов. Р.Р. Эффективный приём / Р.Р. Исмаилов // Защита растений. - 1990. -№ 8 - с. 16-17.

31. Исмаилов, Р.Р. Дифференцированное применение фунгицидов против выпре-вания озимой ржи / Р.Р. Исмаилов // Защита растений. - 1993. - № 10. - с. 28-29.

32. Исмаилов, Р.Р., Приёмы повышения перезимовки озимой ржи / Р.Р. Гайфулин // Зерновые культуры. - 2000. - № 5. - с.11-13.

33. Кедрова, Л.И. Селекция озимой ржи на устойчивость к снежной плесени / Ф.Д. Жидких, Ю.П. Савельев // Селекция зерновых культур на устойчивость к болезням и неблагоприятным факторам среды в Волго-Вятском регионе. - 1988. - с. 8-14.

34. Кобылянский. В.Д.,. Перспективы селекции озимой ржи на устойчивость к выпреванию в Северо-Восточном регионе Нечернозёмной зоны России / Т.К. Шешегова // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции / ВИР, СПб. - 1997. - Т. 151. - с.10-23.

35. Корнеев, В.А., Реакция сортов озимой мягкой пшеницы северо-американской экологической группы к инфекционномы выпреванию / Л.Г. Чадаева // Науч.-техн. бюл. ВИР. Л. - 1993. - Вып. 231. - с. 3-6.

36. Косова, В.В., Полякова И.Я. Прогноз появления и учёт вредителей и болезней сельскохозяйственных культур / И.Я. Полякова // Москва: Министерство с/х СССР. -1958. - с. 320-325.

37. Костенко, Е.С. Совершенствование приёмов фитосанитарного мониторинга и защиты газонных травостоев от основных вредных организмов (снежной плесени и жуков щелкунов): автореф. дис. канд. биол. наук: 06.01.07 / Елена Сергеевна Костенко. - М., 2012. - 20 с.

38. Кулинич, О.А. Роль нематод в проявлении фузариоза растений / О.А. Кулинич // В кн. «Таксономия и физиология фитгельминтов». - М.: Наука. - 1984. - с. 115-125.

39. Кулинич. О.А. Aphelenchus avenae Bastian, 1865 в проявлении фузариоза сеянцев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) / О.А. Кулинич // Бюллетень ВИГИС. -1985. - Вып. 41. - с. 33-37.

40. Кулинич, О.А. Взаимоотношения микогельминта Aphelenchus avenae с фито-патогенными грибами рода Fusarium на сеянцах сосны обыкновенной / О.А. Кулинич // Бюллетень ВИГИС. - 1986. - Вып. 45. - с. 94-96.

41. Кулинич. О.А. Роль нематод-микогельминтов в проявлении фузариозного увядания сеянцев хвойных пород / О.А. Кулинич // В кн.: « Достижения науки и передового опыта защиты леса от вредителей и болезней». - М., 1987. - с. 78-80.

42. Куперман, Ф.М. Выпревание озимых культур / В.А. Моисейчик. - Л.: Гидро-метеоиздат, 1977. - 168 с.

43. Курт Л.А. Взаимоотношения между грибами и фитогельминтами / А.А. Шестепёров // Сельское хозяйство за рубежом. - 1983. - № 7. - с. 27-32.

44. Курт Л.А., Шестепёров А.А., Кирюхина Р.И. Комплексное поражение сельскохозяйственных растений нематодами и грибами, меры борьбы: обзорная информация для специалистов по защите растений / А.А. Шестепёров, Р.И. Кирюхина. -М.: ВНИИТЭИСХ, 1986. - 48 с.

45. Логачев, Н.А. Озимая пшеница / Н.А. Логачев // Земледелие. - 2003. - № 5. - с. 32-33.

46. Лыйвеке, Х.Э. Эффективность системных фунгицидов в защите озимой ржи и пшенице от снежной плесени / Х.Э. Лыйвеке //Тез. докл. Всесоюзн. науч.-техн. конф. «Комплексное использование пестицидов и других средств химизации в земледелии». - М., 1986. - с. 61-62.

47. Назарова, Л.Н. Система защиты ржи от снежной плесени / А.М. Дымченко, Т.М. Полякова, Т.П. Жохова // Агро XXI. - 2000. - № 7. - с. 2-4.

48. Новик, Н.А. Комплексная система защиты озимой ржи от снежной плесени / Н.А. Нлвик // Защита с.х. растений в условиях применения интенсивных технологий, Ч. 2. - 1987. - с. 78-80.

49. Обзор фитосанитарного состояния посевов сельскохозяйственных культур в Российской Федерации в 2013 году и прогноз развития вредных объектов в 2014 году / Говоров. Д.Н., Живых А.В. - Москва: ФГБУН «Российский Сельскохозяйственный Центр», 2014. - 92 с.

50. Овсянкина, А.В. Структура популяций возбудителей корневой гнили и снежной плесени озимой ржи и отбор исходного материала для селекции устойчивых сортов: дис. канд. биол. наук: 06.01.11 / Овсянкина алла Васильевна. -М., 2000. - 162 с.

51. Палкин, В.П. Спасайте озимые / В.П. Палкин // Газета «Своё дело». - 1999. - № 4. - с. 27.

52. Парамонов, А.А. Основы фитогельминтологии / А.А. Парамонов. - М.: Наука, 1962. - Т. 1. - 479 с.

53. Пересыпкин, В.Ф. Сельскохозяйственная фитопатология / В.Ф. Пересыпкин. -М.: Агропромиздат, 1989. - 480 с.

54. Сагитов, А.О. Фитонематология - сельскохозяйственному производству / К.А. Перевертин. - Алма-Ата: Кайнар, 1987. - 184 с.

55. Политыко, П.М. Тифулёз озимых зерновых культур / П.М. Политыко // Зашита растений. - 1988. - № 12. - с. 18-19.

56. Поляков, И.Я.,. Фитосанитарная диагностика в интегрированной защите растений / И.М. Левитин, В.И. Танский. - М.: Колос, 1995. - 206 с.

57. Пупавкина, Г.М. Размножение Ditylenchus destructor Thorn, 1945 на культуре грибов / Г.М. Пупавкина // Бюл. Всес. инст. гельминтологии. - 1971. - Вып. 6. - с. 73-75.

58. Радына, А.А. Динамика развития снежной плесени в условиях республики Беларусь / А.А. Радына // Актуальные проблемы фитовирусологгии и защиты растений. - Минск: ПКФ «Экаунт»,1997. - 56 с.

59. Рыбакова, М.И. Сравнительная оценка сортов озимой пшеницы и ржи по ростовой реакции на провокационном фоне выпревания / Т.Ф. Голощёков // Сб. науч. тр. «Селекционно-генетические исследования зерновых, зернобобовых и кормовых культур в Центральном районе Нечернозёмья». - М., 1985. - с. 107-112.

60. Романенко, Н.Д. Экологически безопасные способы и средства защиты растений ягодных культур / С.Б. Таболин // Матер. Международ. научной конференции «Современные проблемы общей паразитологии». - Москва, 2012. - с. 296.

61. Санин, С.С., Здоровье зернового поля / Л.Н. Назарова, Е.А. Соколова, Т.З. Ибрагимов // Защита и карантин растений. - 1999. - № 2. - с. 28-31.

62. Сарычева, Л.М. Влияние регуляторов роста растений и фунгицидов на патогенез инфекционного выпадения и урожайность озимых зерновых культур: дис. канд. биол. наук: 06.01.07 / Сарычева Лариса Михайловна. - М., 2010. - 141 с.

63. Серая, Л.Г. Возбудитель серой (пятнистой) снежной плесени гриб TyphulaishikariensisS. Imai: Биология, экология, патогенез и обоснование приёмов

защиты: дис. канд. биол. наук: 06.01.11 / Серая Лидия Георгиевна. - М., 2001. - 131 с.

64. Серая, Л.Г., Биология возбудителя серой (крапчатой) снежной плесени гриба Турки1а ¡^ъЫкапвтг^ъ Б. 1ша1, и предварительные испытания некоторых фунгицидов в защите зерновых и злаковых трав. Отдалённая гибридизация. Результаты исследования / О.Б. Ткаченко, Ю.М. Стройков. - М.: Изд-во МСХА, 2003. - с. 180195.

65. Сергеенко, В.И. Провакационно-инфекционный фон в селекции на устойчивость к снежной плесени / Т.В. Бирюкович, Т.В. Михновец // Наука - производству. Тезисы науч.-практич. конф., посвящ. 45-летию Гродненского СХИ. - Гродно, 1996. - с. 69-70.

66. Силин, М.И. Действие фундазола против выпревания озимой ржи / М.И. Силин // Тр. Урал. НИИСХ. - Свердловск, 1989. - Т. 53. - с. 24.

67. Силин, М.И. Влияние фундазола на урожайность озимой ржи / М.И. Силин // Защита растений. - М.: «Агропромиздат», 1990. - № 11. - с. 24.

68. Скуодите, З.Ч. Фитонематоды злаковых культур Литовской ССР / З.Ч. Скуодите // Краткие итоги научн. исследов. по защите растений в Прибалтийск. зоне ССР. -1962. - Рига, 2. - С. 83-86.

69. Скуодите, З.Ч. Динамика фауны нематод пшеницы в условиях Литовской ССР / З.Ч. Скуодите // Зоологический журнал. - 1964. - Т. 43. - Вып. 9. - с. 1294-1303.

70. Скодите, З.Ч. Нематоды пшеницы Литовской ССР: автореф. канд. биол. наук. / Скуодите. - Вильнюс, 1965. - 16 с.

71. Соколов, М.С. Биологизация и биобезопасность защиты растений в XXI веке в России / М.С. Соколов // Актуал. вопр. Биологизации защиты растений. - Пущино, 2000. - с. 26-32.

72. Список пестицидов и агрохимикатов, разрешённых к применению на территории Российской Федерации // Приложение к журналу "Защита и карантин растений". -2015. - № 4. - 720 с.

73. Стройков, Ю.М. Методы создания инфекционных фонов при оценке растений на устойчивость к болезням / Ю.М. Стройков. - М.: Изд-во ТСХА, 1986. - 32 с.

74. Суменкова, Я.И. К вопросу о роли нематод в развитии вилта хлопчатника / Я.И. суменкова // Труды ГЕЛАН СССР. - 1967. - Т.18. - с. 128-139.

75. Тазина С.В. Обоснование защиты озимых зерновых культур от инфекционного выпадения растений: дис. канд. биол. наук: 06.01.11 / Тазина Светлана Викторовна. - М., 2005. - 165 с.

76. Талвоя, П. Эффективность и ретарданта кампозана в посевах ржи / Х. Аусмэс, В. Роосалу // Науч. труды Эст. НИИ земледелия и мелиорации, Талин, 1989. - Т. 66. - с. 42-59.

77. Ткаченко, О.Б. Возбудители снежной плесени на озимых и многолетних растениях / О.Б. ткаченко // Доклады МСХА. - 1999. - Вып. 271. - с. 49-53.

78. Ткаченко, О.Б. Низкотемпературные патогенные грибы рода Sclerotinia и вопросы, связанные с их систематикой / И. Сайто // Мат. Межд. конф. "Роль ботан. садов в сохранении биоразнообразия", Ростов на Дону, 2002. - с. 289-290.

79. Туманов, И.И. Причины гибели растений в холодное время года и меры её предупреждения / И.И. Туманов. - М.: Знание, 1955. - 42 с.

80. Тупеневич, С.М. Снежная плесень при выпревании озимых хлебов весной и обоснование мер борьбы с ней / С.М. Тупеневич // Известия высших курсов прикладной зоологии и фитопатологии. - Л., 1940. - Вып. 10. - с. 5-10.

81. Тупеневич, С.М. Выпревание озимых хлебов / С.М. Тупеневич // Труды ВНИИ защиты растений. - Л.: Колос, 1965. - Вып. 25. - с. 118-120.

82. Тупеневич, С.М. Выпревание озимых хлебов весной / С.М. Тупеневич //Труды ВНИИ защиты растений. - Л.: Колос, 1966. - с. 126-130.

83. Турлыгина, Е.С. Нематоды - переносчики возбудителей заболевания растений / Е.С. Турлыгина // В кн.: «Зоология 1966. Итоги науки». - М.: ВИНИТИ, 1968. - с. 86-97.

84. Файзулин, А.Д. Рекомендации по применению фундазола против выпревания озимых культур / А.Д. Файзулин. - Уфа, 1986. - 10 с.

85. Хамитов, У.Н. Формирование урожая зерна озимой ржи в зависимости от гидротермических условий в Предуралье Республики Башкоркостан: автореф. дис. канд. с/х наук. / Хамитов Урал Нафикович. - Уфа, 1997. - 21 с.

86. Шадуро, С.И. Создание исходного материала для селекции озимой ржи на устойчивость к снежной плесени, бурой и стеблевой ржавчине: автореф. дис. канд. с/х наук: 06.01.05 / Шадуро Сергей иванович. - Немчиновка, МО, 1992. - 21 с.

87. Шестепёров, А.А. Взаимоотношения трёх видов фитонематод при совместном культивировании на грибах / А.А. Шестеперов // Бюл. Всес. ин-та. гельминтол. -1980. - Вып. 26. - с. 73-78.

88. Шестепёров А.А. Карантинные фитогельминтозы. Кн. 1. / Ю.М. Савотиков. - М.: Колос, 1995. - 463 с.

89. Шешегова, Т.К. Влияние грибной инфекции на выпревание озимой ржи / Т.К. Шешегова // Науч.-техн. бюл. ВИР. - СПб, 1992. - Вып. 223. - с. 23-24.

90. Щуковская, А.Г..Фитонематоды озимой пшеницы, пораженной фузариозной снежной плесенью / О.Б. Ткаченко, А.А. Шестеперов // Мат. докл. науч. конф. «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями», посвященной 100-летию со дня рождения Владимира Степановича Ершова. - Москва, 2004. - Вып. 5. - с. 437-440.

91. Эйгес, Н.С. Множественные мутации озимой пшеницы, определяющие хозяственно-ценные признаки / Н.Л. Кузнецова, Г.А. Волченко, В.Д. Артамонов, И.Л. Вайсфельд, С.П. Долгова, Н.Н. Кахриманова, С.Г. Волченко // Вюник Украшського товариства генетиюв i селекцiонерiв. - 2009. - Т. 7. - № 2. - с. 269275.

92. Эйгес, Н.С. Повышение адаптивных свойств у озимой пшеницы методом химического мутагенеза / Г.А. Волченко, И.Л. Вайсфельд, С.Г. Волченко // Матер1али V Всеукрашско! науково-практично! конференцп молодих; учених «Еколопчш проблеми сшьскогосподарского виробництва». - Яремче, 2011. - с. 28-29.

93. Amein, T. Application of Pseudomonas spp. to Wheat as Biological Control Agents against Microdochium nivale and Fusarium culmorum / T. Amein // The Third International Conference on IPM Role in Integrated Crop management and Impacts on Environment and Agricultural Products. - 2005, Giza, Egypt.

94. Anonymus. The pink and brown that can snooker your green. Hortic. Week, 1989. T. 205. № 51. P. 18-19.

95. Arsvoll, K. Fungi causing winter damage on cultivated grasses in Norway / K. Arsvoll // Meldinger fra Norges Landbruksh0gskole. - 1975. - Vol. 54. - P. 1-49.

96. Baker, A.D. Checkkist of the nematode superfamilies Dorylaimoidea, Rhabditoidea, Tylenchoidea and Aphelenchoidea / A.D. Baker. - E.J. Brill, Leiden, 1962. - P. 1-261.

97. Barness, G.L. Aphelenchus avenae, a Potential Biological Control Agent for Root Fungi / Russell, W.D. Foster // Plant Disease. - 1981. - Vol. 65. - P. 423-424.

98. Barry, R. The Global Cryosphere Past, Present and Future / T.Y Gan. -Camdridge, UK: University Press, 2011.

99. Barry, R. The cryospheric scientist - and subsequent development of cryospheric science / J. Jania, K. A. Birhenmaje. B. Dobrovolski -// Hist. Geo. Space Sci. - 2011. -Vol. 2. - P. 75-79.

100. Bergenson, G.B. The effect of Meiloidogina incognita on the plant diasese complex (Station Bulletin). Corvallis (Ore) / G.B. Bergenson. - Agr. Exp. Stat. Ore. State Univ., 1976.

101. Bruehl, G.W. Physiologic and Environmental Factors that affect the Severity of Snow Mold of Wheat / B.M. Cunfer // Phytopathology. - 1971. - Vol. 61. - P. 792798.

102. Burpee, L.L. Supression of gray snow mold on creeping bentgrass by an isolate of Typhula phacorrhiza / L.M Kaye, L.G. Goulty, M.B. Lawton // Plant Disease. - 1987. Vol.71. - P. 97-100.

103. Burpee, L.L. Control of Typhula blight and pink snow mold of creeping bentgrass and residual suppression of dollarspot by triadimefon and propiconazole / A.E. Mueller, D.J. Hannusch // Plant Dis. - 1990. - Vol. 74. - P. 687-689.

104. Burpee, L.L. Interactions among low-temperature-tolerant fungi: Prelude to biological control / L.L. Burpee // Canadian Journal of Plant Pathology. - 1994. -Vol.16. P. - 247-250.

105. Cayrol, J.K. Les possibilities d utilisation des nematodes myco-phages comme agents de lute biologique contre les "fonts de semis" / S. Combettes // Pepinieristes Horticult. Maratchers. - 1977. - № 80. - P. 33-35.

106. Cayrol, J. K. Etude priliminaire in vitro de fagressivito de quelques nematodes vis-à-vis de Trichoderma viride Pers., T.polysporum (Link ex Pers.) RufUi et Armillariella mellea (Wahl.) Harst. / B. Dubos, J. Guilaumin // Ann. Phytopathol. - 1978. - Vol. 10. -№ 2. - P. 177-185.

107. Cristani, C. Seed-borne Microdochium nivale (Ces. ex Sacc.) Samuels (= Fusarium nivale (Fr.) Ces.) in naturally infected seeds of wheat and triticale in Italy / C. Cristani // Seed Sci. &Technol. - 1992. - Vol. 20. - P. 603-617.

108. Chamberlain, K. In vitro and in vivo antagonism of pathogenic turfgrass fungi by Straptomyces hygroscopicus strains YCED9 and WYE53 / D.L. Crawford // Journal of Industrial Microbiology & Biotechnology. - 1999. - Vol. 23. - P. 641-646.

109. Cheng, M. Determination of chitinolitic activity in under differing environmental conditions // Proceedings of Biocontrol in New Millenium: Building for the future on Past Experience / P.A. Gay, J.H. McBeath. - Huber D.M. ed. 2001. - P. 57-62.

110. De Bach. Biological control of insect pests and weeds / De Bach.- Reinhold, New York, 1964. - 448 p.

111. De Ley, P., Blaxter M.L. (2002). Systematic position and phylogeny. The Biology of Nematodes. D. L. Lee (ed). London-New York: Taylor & Francis, 2002. P.1-58.

112. Dittmann, A.L. Ätiologische Zuzammenhange zwischen Nematodes und Pilzkrankheiten / A.L. Dittmann // Zentr. Bl. Bakteriol., Abt. II. - 1963. - Bd. 116. - S. 716-749.

113. Domsch, K.H. Compendium of soil fungi / W Gams, T-H Anderson. - London: AcademicPress, 1980. - 859 p.

114. Frank, J.A. ICIA 5504: a novel, broad-spectrum, systemic turfgrass fungicide / P.L. Sanders // British Crop Protection Conf., Pests and Diseases. - 1994. - Vol. 2. - P. 871-876.

115. Friedmann, I. Antarctic Microbiology / I. Friedmann. - New York, USA: Wiley-Liss, 1993. - 634 p.

116. Frisvad, J.C. Fungi in cold ecosystems. In: Psycrophiles: from Biodiversity to Biotechnology. / J.C. Frisvad. // Berlin: Springer. - 2008. - P. 137-156.

117. Gol^biowska, G. Cold-hardening of winter triticale (* Triticale Wittm.) results in increased resistance to pink snow mould Microdochium nivale (Fr., Samuels & Hallett) and genotype-dependent chlorophyll fluorescence modulation / M. W^dzony // Acta Physiol. Plant. - 2009. - Vol. 31. - P. 1219-1227.

118. Gounot, A.M. Microbial life in permanently cold soils. In:Cold-adapted organisms: Ecology, physiology, enzymology and molecular biology / A.M. Gounot // Margesin R. & Schinner F. (eds). - Berlin: Springer, 1999. - P. 3-16.

119. Haegermak, U. Relast fran broddbehandingsforsok I hostarg mot snomogel (Gerlachia nivalis) / E. Petersson // Vaxtskyddnotiser. - 1993. - Vol. 52. - № 5. - P. 124-126.

120. Harder, P.R. Antagonism of Trichoderma spp. to sclerotia of Typhula incarnata / J. Troll // Plant Dis. Rep. - 1973. - Vol. 57. - P. 924-926.

121. Hasna, M.K. Food attraction and population growth of fungivorous nematodes with different fungi / V. Insunza, J. Lagerlof, B. Ramert // Ann. Appl. Biol. - 2007. -Vol. 151. - P. 175-182.

122. Hasna. M.K. Effects of fungivorous nematodes on corky root disease of tomato grown in compost-amended soil / J. Lagerlof, B. Ramert // Acta Agriculturae Scandinavica, Section B - Soil & Plant Science. - 2008. - Vol. 58. - № 2. - P. 145153.

123. Hiilovaara-Teijo, M. Snow-Mold-Induced Apoplastic Proteins in Winter Rye Leaves Lack Antifreeze Activity / A. Hannukkala, M. Griffith, Yu. X-M, K. Pihakaski-Maunsbach // Plant Physiology. - 1999. - Vol. 121. - № 2. - P. 665-674.

124. Hofgaard, I.S. The Effect of Chitosan and Bion on Resistance to pink Snow Mould in Perennial Ryegrass and Winter Wheat / A. Ergon, L.A. Wanner, A.M. Tronsmo // Journal of Phytopathology. - 2005. - Vol. 153. - № 2. - P. 108.

125. Hokeberg, M. Biological control of cereal seed-borne diseases by seed bacterization with greenhouse-selected bacteria / B. Gerhardson, L. Johnsson // European Journal of Plant Pathology. - 1997. - Vol. 103. - № 1. - P. 25-33.

126. Hoshino, T. Heat resistant bio-control agents against snow molds (Typhula incarnata and T. ishikariensis) in various materials from several cold regions / H.

Morita, M. Fujiwara, T. Higashiyama, O.B. Tkachenko, I. Saito, H. Matsuyama, I. Yumoto // Proceedings of International Symposium on Identification and Use of Microbial Resources for Sustainable Agriculture, National Agr. Res. Center for Kyushu Okinawa Region. - 2004. - P. 86-87.

127. Hoshino, T. Cold adaptation in phytopathogenic fungi causing snow molds / N. Xiao, O.B. Tkachenko // Mycoscience. - 2009. - Vol. 50. - № 1. - P. 26-38.

128. Hoshino. T. Cryophilic fungi to denote in the cryosphere / N. Matsumoto // Fungal Biology Reviews. - 2012. - Vol. 26. - № 2-3. - P. 102-105.

129. Hsiang, T. Biology and Management of Typhula Snow Molds of Turfgrass / N. Matsumoto, S. Millett // Plant Disease. - 1999. - Vol. 83. - P. 788-798.

130. Huber, D.M. Effect of Temperature, Crop, and Depth of Burial on the Survival of Typhula idahoensis Sclerotia / H.C. McKay // Phytopathology. - 1968. - Vol. 58. - P. 961-962.

131. Humphreys, J. Effects of seed-born Microdochium nivale on establishment and grain yield of winter-sown wheat / B.M. Cooke, T. Storey // Plant Var. & Seeds. -1995. - Vol. 8. - P. 107-117.

132. Humphreys, J. Effects of seed-born Microdochium nivale on establishment and population density at harvest of winter-sown oats / B.M. Cooke, T. Storey // Plant Var. &Seeds. - 1998. - Vol. 11. - P. 83-90.

133. Iriki, N. Physiological and quality traits of Aegilops cylindrica accession screened for snow mold resistance / T. Kuwabara, K. Takata, M. Yoshida, A. Kawakami // In Proc. of 9th International Wheat Genetic Symposium. - 1998. - Vol. 5. - P. 37-38.

134. Ishibashi, N. Biological Control of Soil Pests by Mixed Application of Entomopathogenic and Fungivorous Nematodes/ D-R. Choi // J. Nematol. - 1991. -Vol. 23. - № 2. - P. 175-181.

135. Ishibashi, N. Remove from marked Records Mass-production of fungivorous nematode, Aphelenchus avenae Bastian 1865, on industrial vegetable/animal wastes / A. Rustom , M. Saramoto // Japanese Journal of Nematology. - 2000. - Vol. 30. - № 1/2. -P. 8-17.

136. Ishibashi. N. Propagation and feeling behavior of the mycophagous nematode, Aphelenchus avenae, on four species of soil fungi / S. Takayama, E. Kondo // Japanese Journal of Nematology. - 2005. - Vol. 35. - № 1. - P. 13-19.

137. Jamalainen, E.A. Overwintering of Gramineae-plants and parasitic fungi. I. Sclerotinia borealis Buback & Vleugel / E.A. Jamalainen // Maataloustieteellinen Aikakauskirja. - 1949. - Vol. 21. - P. 125-140.

138. Jun, O-K. Aphelenchus avenae and Antagonistic Fungi as Biological Control Agents of Pythium spp. / Y-H. Kim. // The Plant Pathology Journal. - 2004. - Vol. 20. - № 4. - P. 271-276.

139. Koizumi, S. Studies on the pathogens and epidemiology of wheat and barley acab / H. Kato, R. Yoshino, H. Komada, M. Ichinoe, Y. Umehara, N. Hayashi // Bull. Natl. Agric. Res. Cent. - 1993. - Vol. 23. - P. 1-104.

140. Lagerlöf, J. Interaction between a fungal plant disease, fungivorous nematodes and compost suppressiveness / V. Insunza, B. Lundegardh, B. Rämert // Acta Agriculturae Scandinavica. Section B - Soil & Plant Science. - 2011. - Vol. 61. - № 4. - P. 372377.

141. Lawton, M.B. Seed treatment for Typhula blight and pink snow mold of winter wheat and relationships among diseases intensity, crop recovery, and yield / L.L. Bupree // Can. J. Plant Pathol. - 1990. - Vol. 12. - P. 63-74.

142. Levenfors, J.P. Biological control of snow mold (Microdochium nivale) in winter cereals by Pseudomonas brassicacearum, MA 250 / T.H. Eberhard, J.J. Levenfors, B. Gerhardson, M. Hokeberg // Biocontrol. - 2008. - Vol. 53. - P. 651-665.

143. Litschko, L.D. An evaluation of winter wheat for resistance to the snow mold fungi Microdochium nivale and Typhula ishikariensis / L.L. Burpee, L.G. Goulty // Canad. J. Plant Dis. Surv. - 1998.- Vol. 68. - № 2. - P. 161-168.

144. Lootsma, M. Effect of soil moisture content on the suppression of Rhizoctonia stem canker on potato by the nematode Aphelenchus avenae and the springtail Folsomia fimetaria / K. Scholte // Plant Pathology. - 1997. - Vol. 46. - № 2. - P. 209-215.

145. Ludley, K.E. 'Decomposer' Basidiomycota in Arctic and Antarctic ecosystem / C.H. Robinson // Soil Biology & Biochemistry. - 2008. - Vol. 40. - № 11. - P. 1-29.

146. Mankau, R. The role mycophagous nematodes in the soil. 1. The relationships of Aphelenchus avenae to phytopatogenic soil fungi / S. Mankau // In: "Soil organism". -Amsterdam: Norht-Holland Publ. Co., 1963. - P. 271-280.

147. Margesin, R. Cold-lovingmicrobes, plants, andanimals-fundamental and appliedaspects / G. Neuner, K.B. Storey //Naturwissenschaften. - 2007. - Vol. 94. - № 2. - P. 77-99.

148. Matsumoto, N. Genetic relationships within the Typhula ishikariensis complex / T. Sato, T. Araki, A. Tajimi // Trans. Mycol. Soc. Jpn. - 1983. - Vol. 24. - P. 313-318.

149. Matsumoto, N. Preliminary experiments for biological control of snow mold caused by Typhula incarnata and T. ishikariensis / A. Tajimi // In Proc. XVth International Grassland Congress. - 1985. - P. 787-788.

150. Matsumoto. N. Bacterial flora associated with the snow mold fungi, Typhula incarnata and T. ishikariensis / A. Tajimi // Ann. Phytopathol. Soc. Japan. - 1987. -Vol. 53. - P. 250-253.

151. Matsumoto, N. Biological control of Typhula ishikariensis on perennial ryegrass / A. Tajimi // Ann. Phytopath. Soc. Jpn. - 1992. - Vol. 58. - P. 741-751.

152. Matsumot, N. Biological control of snow mold / N. Matsumoto // In Plant Cold Hardiness, eds. P. Li. T. Chen. - Plenum: New York, 1998. - P. 343-350.

153. Matsumoto, N. The pathogenic species of Typhula. - In Low Temperature Plant Microbe Interactions under Snow, Chapter 5 / O.B. Tkachenko, T. Hoshino // Sapporo: Hokkaido National Agr. Experiment Station, 2001. - P. 49-59.

154. McBeath J.H. Effects of Trichoderma atroviride on snow mold diseases of turfgrass in interior Alaska // Proceedings of Biocontrol in New Millenium: Building for the future on Past Experience / Huber D.M. ed. 2001. P. 98-101.

155. McLeod J.G. Rye. In Harvest of Gold: The History of Field Crop Breeding in Canada. Saskatoon: University Extention Press, University of Saskachevan, 1995. P. 113-121.

156. Morita R.Y. Psychrophilic Bacteria // Bacteriol. Rev. 1976. Vol. 39. P. 144-167.

157. Nelson E.B. Biological Control of Turfgrass Diseases. Cornell Coop // Ext. Publ. Inf. Bull. Cornell University, Ithaca. NY. 1992. № 220. P. 78-90.

158. Parry D.W., Rezanoor H.T., Pettitt T.R., Hare M.C., Nicholson P. Analysis of Microdochium nivale isolated from wheat in the UK during 1993 // Ann. Appl. Biol. 1995. Vol. 126. P. 449-455.

159. Peng H.C., Estey R.H. Control of the damping-off disease of pea by Aphelenchus avenae // Indian Journal of Nematology. 1985. Vol. 15. № 1. P. 1-4.

160. Pronczuk M., Messyasz M. Infection ability of mycelium and spores of Microdochium nivale (Fr.) Samuels & Hallett // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1991. Vol. 82. P. 473-483.

161. Robinson C. Cold adaptation in Arctic and Antarctic fungi // New Phytologist. 2001. Vol. 151. P. 341-353.

162. Ruess L., Dighton J. Cultural Studies On Soil Nematodes and Their Fungal Hosts // Nematologica. 1996. Vol. 42. № 3. P. 330-346.

163. Schneider E.F., Seamen W.L. Saprophytic behavior of three Typhula species on winter wheat substrates // Can. J. Plant Pathol. 1988. Vol. 10. P. 289-296.

164. Simpson D.R., Thomsett M.A., Nicholson P. Competitive interactions between Microdochium nivale var. majus, M. nivale var. nivale and Fusarium culmorum in planta andin vitro // Environmental Microbiology. 2001. Vol. 6. № 1. P. 79-87.

165. Smith J.D., Jackson N., Woolhouse A.R. Fungal diseases of amenity turf grasses, London, New York: . E. & F.N. Spon., 1989. 401 p.

166. Snider S.Ch., Hsiang T., Zhao G., Griffith M. Role of Ice Nucleation and Antifreeze Activities in Pathogenesis and Growth of Snow Molds // Phytopathology. 2000. Vol. 90. № 4. P. 354-361.

167. Taylor M.C.G. Mycophagous Soil Fauna for Biological Control of Soilborne Pathogenic Fungi in Greenhouse and Transplant Crops. North Carolina State University, Roleig, 2010.105 p.

168. Terui M. Typhula japonica n. sp. isolated from decayed leaves of the rape Plant // Trans. Sapporo Nat. Hist. Soc.1941. Vol. 17. P. 40-49.

169. Tindall T.A. Darkening agents in a UAN solution: influence on snow mold and yield of winter wheat // J. Fertile. Iss. 1986. T. 3. № 4. P. 129-132.

170. Tkachenko O.B. Snow Mold Fungi in Russia. In Plant and Microbe Adaptation to Cold in a Changing World. R. Imai, Yoshida M., Matsumoto N. eds. New York, Heidelberg, Dordrecht, London: Springer, 2013. P. 293-303.

171. Tojo M., Newsham K.K. Snow moulds in polar environments // Fungal Ecol. 2012. Vol. 5. Issue 4. P. 379-480.

172. Tronsmo A.M.Tronsmo A.V., Hsiang T., Okuyama H., Nakajima T. Low temperature diseases caused by Microdochium nivale. In Low Temperature Plant Microbe Interactions Under Snow. Chapter 7. Hokkaido: Hokkaido National Agricultural Experiment Station, 2001. P. 75-86.

173. Xu Zh., Harrington T.C., Gleason M.L., Batzer J.C. Phylogenetic placement of plant pathogenic Sclerotium species among teleomorph genera // Mycologia. 2010. Vol. 102. № 2. P. 337-346.

ПРИЛОЖЕНИЯ Вредоносность розовой снежной плесени озимой пшеницы

Мелко-очажное распространение РСП на посевах озимой пшеницы сорта

Лютесценс-147 (апрель 2007 года).

Равномерно-рассеяное распространение РСП на посевах озимой пшеницы сорта

Лютесценс-147 (апрель 2011 года).

Внешне здоровая озимая пшеница сорта Лютесценс-147 (фаза начало колошения,

май-июнь 2011 года).

Озимая пшеница поражённая РСП в сильной степени (фаза начало колошения,

май-июнь 2011 года).

Внешне здоровая пшеница к моменту уборки (продуктивность 476,2 г/м2; июль

2011 года).

Пшеница поражённая РСП в сильной степени к моменту уборки (продуктивность

303,3 г/м2; июль 2011 года).

Взаимоотношения в системе «патоген (розовая снежная плесень) -микогельминты при 5-7° С (лабораторн и вегетационные опыты)

1.гриб М. nivale+Aphelenchoides варгорНиив (1457экз.)

2.гриб М. nivale+Aphelenchus avenae (1208 экз.; 15-20 % мицелия)

3.гриб М. nivale+Paraphelenchus 1гШЫ (552 экз.; 25-30% мицелия)

Модельные растения озимой пшеницы заражённые грибом Ы.туа1в, без внесения нематод.

Заражённые модельные растения озимой пшеницы после внесения водной суспензии микогельминта А.

saprophilus.

розовой снежной плесени озимой пшеницы

Полевые испытания препарата Микогельм на посевах озимой пшеницы

пораженной РСП

(100 000 экз. нематод/м))

3. Гриб М. так + Фитоспорин - М (2,5 Г/м)

АКТ

о проведении полевых исследований в Отделе отдалённой гибридизации в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина Российской академии наук

Мы, нижеподписавшиеся, зав. отд. защиты растений, д.б.н. Ткаченко О.Б., зав. отд. отдалённой гибридизации, к.б.н. Упилниек В.П., агроном ООГ Кузьмина Н.П. и м.н.с. ОЗР Щуковская А.Г., составили настоящий акт в том, что в период с 2005 по 2007 гг. и с 2011 по 2013 гг. м.н.с. А.Г. Щуковской были проведены исследования, суть которых заключалась в изучении вредоносности розовой снежной плесени (возб. Microdochium nivale) и нематофауны в очагах поражения этого заболевания. В результате была показана возможность контроля численности популяции гриба M. nivale при помощи микогельминта Aphelenchoides saprophilus, выделенного из пораженных снежной плесени растений пшеницы, и разработана методика производства и применения водной суспензии микогельминта в очагах розовой снежной плесени пшеницы.

На основании полученных данных А.Г. Щуковской написана диссертационная работа на соискание учёной степени кандидата биологических наук по специальностям паразитология и микология.

Зав. ООГ, к.б.н.

Научный соруководитель, зав. ОЗР, д.б.н.

Агроном ООГ

Кузьмина Н.П.

М.н.с. ОЗР

Этапы создания биопрепарата Микогельм

Выявление очага розовой снежной плесени озимой пшеницы

Изучение фауны и динамики нематод в очаге розовой снежной плесени

V

Идентификация и выделение нематод-микогельминтов и их перенос на культуру гриба

Alternaría tenuis

Культивирование микогельминтов на грибе A. tenuis; создание коллекции.

Изучение взаимоотношений " розовая снежная плесень и микогельминтов" при 5 -7 С (лабораторные, вегетационные и мелкодекляночные опыты):

1) взаимоотношения микогельминтов и мицелия гриба Microdochium nivale при 5 С,

2) взаимоотношения микогельминтов и мицелия гриба M. nivale на озимой пшенице в климокамере при 5 С,

3) воздействие микогельминтов на развитие розовой снежной плесени в полевых

условиях_