Миграция энергии возбуждения в нативных и гибридных фотосинтетических антенных комплексах тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.02, кандидат биологических наук Максимов, Евгений Георгиевич

• Максимов, Евгений Георгиевич
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Максимов, Евгений Георгиевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Структурные и функциональные аспекты организации фотосинтетических мембран.

1.1.1 Представление о фотосинтетической единице.

1.1.2 Реакционный центр ФС2.

1.1.3 Фотосинтетический аппарат цианобактерий.

1.1.4 Фикобилипротеины.

1.2 Полупроводниковые нанокристаллы.

1.3. Методы исследования процесса переноса энергии.

1.3.1 Индукционный резонансный механизм переноса энергии.

1.3.2 Применение метода индукции флуоресценции для исследования переноса энергии.

1.4 Фазовые переходы в белковых молекулах.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1 Материалы.

2.2 Методы.

2.2.1 Абсорбционная спектроскопия.

2.2.2 Спектрофлуориметрия.

2.2.3 Измерения кинетики световой индукции переменной флуоресценции.

2.2.4 Мгновенные спектры флуоресценции.

2.2.5 Методика замораживания образцов.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1 Эффективное сечение поглощения ФС2 Зупескосузйз зр. РСС 6803 и его мутантов.

3.2 Тушение флуоресценции фикобилисом оранжевым каротин-протеином

3.3 Гибридные системы из квантовых точек и пигмент-белковых комплексов.

3.3.1. Гибридные системы из КТ и фикоэритрина.

3.3.2 Гибридные системы из КТ и фрагментов фикобилисом.

3.3.3 Гибридные системы из КТ и ядерных комплексов ФС2.

3.4 Влияние скорости замораживания на время жизни флуоресценции аллофикоцианина.

3.5 Миграция энергии в фикобилисомах мутантов БупескосухИя яр. РСС 6803, лишенных фотосистем.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Миграция энергии возбуждения в нативных и гибридных фотосинтетических антенных комплексах»

Фотосинтез — совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндергонических реакциях, в том числе преобразование углекислого газа в органические вещества [1]. Первичные процессы фотосинтеза в цианобактериях, водорослях и высших растениях осуществляются на тилакоидных мембранах, где локализованы трансмембранные комплексы фотосистемы 2 (ФС2), цитохрома и фотосистемы 1 [2]. Известно^ что эффективность разделения зарядовш.реакционных центрах фотосинтеза (РЦ) близка к 100 % [3]. Высокий квантовый? выход образования первичной ион-радикальной пары в РЦ позволяет рассматривать, их . в качестве перспективных фотопреобразователей световой энергии в электрическую. Расчеты показывают, что при использовании этих природных «генераторов»: .тока коэффициент полезного действия фотопреобразователя может, быть, существенно выше, чем у лучших современных солнечных батарей [,4];. Актуальность данного направления исследований , определена в< документе, называемом «Национальная; н ан отех н о л огическая инициатива; Путь к следующей промышленной революции» (США), и является общепризнанной. Аналогичная программа принята правительством России: За последние годы было осуществлено несколько попыток получения^ электрического тока с помощью наноразмерных устройств, включающих фотосинтетические РЦ, у которых хиноны замещены синтетическими акцепторами электронов, соединенными с электродом посредством «молекулярных проводов» [5]. Основным недостатком подобных устройств* является ничтожно малая поглощающая способность тонких слоев изолированных РЦ, что существенно снижает эффективность и целесообразность применения таких систем для получения электрического тока. Очевидна необходимость создания» искусственных многокомпонентных энергопреобразующих устройств, способных эффективно поглощать солнечную энергию и преобразовывать её в электрохимический потенциал.

Современные исследования показывают, что для увеличения поглощающей способности изолированных РЦ могут быть использованы полупроводниковые нанокристалльт, или так называемые квантовые точки (КТ) [4, 6]. Очевидно, что КТ в роли искусственных антенных комплексов могут быть перспективны, только если они могут обеспечить перенос энергии к акцепторам, сравнимый по эффективности и скорости с переносом, осуществляемым в природных светосборщиках, например, в таких как фикобилисомы цианобактерий.

Цель и задачи исследования

Целью работы являлось сравнение процессов миграции энергии в нативных и гибридных антенных комплексах.

Для осуществления цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать эффективность переноса энергии от фикобипротеинов к хлорофиллу реакционных центров ФС2 у Synechocystis sp. РСС6803 и её мутантов отличающихся размером фикобилисом.

2. Изучить процессы миграции энергии в гибридных комплексах типа КТ — природные ПБК и сравнить полученные данные с результатами исследования нативных светосборщиков.

3. Изучить влияние температуры на процессы миграции энергии в природных светосборщиках и в гибридных комплексах.

Научная новизна работы

В условиях in vitro были получены гибридные структуры из полупроводниковых (CdSe/ZnS) квантовых точек и природных пигмент-белковых комплексов. Впервые показано, что в полученных структурах происходит высокоэффективный перенос энергии от доноров (КТ) к акцепторам (фикоэритрин, комплексы ядра ФС2) по индуктивно-резонансному механизму. Установлено, что увеличение эффективного сечения возбуждения флуоресценции комплексов ФС2 за счет взаимодействия с КТ приводит к увеличению скорости восстановления первичных акцепторов электрона. Сравнение КТ и природных ПБК — фикобилипротеинов показало, что КТ не уступают нативным ПБК по эффективности светосбора. Установлено, что длительность (Тфл) флуоресценции аллофикоцианина (АФЦ) зависит от скорости замораживания. Предложен механизм взаимодействия хромофоров и водно-белковой матрицы, объясняющий влияние температуры и скорости замораживания на тфл АФЦ.

Научно-практическая ценность работы

Полученные результаты расширяют современные представления о механизмах взаимодействия хромофоров и апопротеинов фикобилипротеинов и важны для понимания процессов преобразования энергии в фикобилисомах цианобактерий. Результаты исследования гибридных комплексов из полупроводниковых нанокристаллов и природных ПБК .могут быть использованы в биотехнологии для создания гибридных фотопреобразователей энергии или высокочувствительных биофотосенсоров. Обнаруженная температурная зависимость времени жизни флуоресценции АФЦ может служить параметром в тест-системах для оценки скорости замораживания.

Структура диссертации

Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения и списка литературы.

Заключение диссертации по теме «Биофизика», Максимов, Евгений Георгиевич

выводы

1. Показано, что полупроводниковые квантовые точки образуют гибридные структуры с природными пигмент-белковыми комплексами, в которых происходит высокоэффективный перенос энергии по индуктивно-резонансному механизму.

2. Анализ кинетики световой индукции флуоресценции ФС2 БупесИосуБИз 6803 показал, что эффективное сечение возбуждения флуоресценции ФС2 составляет 83 А2 при 655 нм. Аллофикоцианин увеличивает этот параметр до 220 А2, а сочетание аллофикоцианина и фикоцианина в фикобилисомах увеличивает (ТФС2 до 896 А2.

3. Показано, что увеличение эффективного сечения возбуждения флуоресценции ФС2 при образовании гибридных структур с квантовыми точками приводит к увеличению скорости восстановления первичных акцепторов электрона.

4. Установлено, что время жизни флуоресценции фикобилипротеинов обладает аномальной нелинейной температурной зависимостью времени жизни и полуширины спектра флуоресценции, чувствительной к скорости замораживания.

5. Сравнение характеристик природных и гибридных антенных комплексов показывает, что последние не уступают нативным ПБК по величинам коэффициентов усиления флуоресценции акцептора энергии.

6. Предложенный механизм изменения, конформации апопротеинов и хромофоров аллофикоцианина при фазовом переходе вода - лед позволил объяснить зависимость времени жизни и полуширины спектра флуоресценции от температуры.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Основной целью проведенного комплексного исследования являлось сравнение процессов преобразования энергии и эффективности светосбора в нативных антенных комплексах цианобактерий и в гибридных системах, состоящих из полупроводниковых квантовых точек и природных пигмент-белковых комплексов.

С помощью1 метода индукции флуоресценции хлорофилла проведена оценка^ эффективного сечения флуоресценции реакционных центров ФС2 с различными размерами светособирающей антенны. Определение эффективных сечений1 флуоресценции позволило рассмотреть перенос энергии от ФБС к ФС2 в рамках теории Ферстера [129]: Установлено, что аллофикоцианин увеличивает эффективное сечение флуоресценции ФС2 в 3 раза, а сочетание аллофикоцианина1 и фикоцианина позволяет увеличить этот параметр на- порядок. Показано, что данный метод подходит для оценки донорно-акцепторных взаимодействий в гибридных системах, таких как КТ-ФС2. Метод индукции флуоресценции позволяет оценить эффективность, миграции! энергии, коэффициент усиления флуоресценции акцептора и> соответствующие константы скорости миграции энергии даже в случае полного перекрывания спектров флуоресценции КТ и поглощения ФС2.

Исследование взаимодействия фикобилисом и оранжевого каротин-протенина в рамках теории Штерна-Фольмера показало, что для снижения интенсивности флуоресценции на 35%, сопоставимого с тушением in vivo в? клетках цианобактерий, в растворах требуются концентрации ОСР, многократно (в 20 раз) превышающие физиологические.

Таким образом, было проведено исследование как фотохимического тушения флуоресценции фикобилисом, т.е. за счет захвата энергии возбуждения реакционными центрами ФС2, так и нефотохимического, т.е. за счет взаимодействия ФБС и ОСР. Полученные данные позволяют глубже создания гибридных фотопреобразователей энергии. Используемые в данной работе КТ образуют гибридные комплексы с ПБК за счет электростатических взаимодействий, поэтому связь между КТ и ПБК может быть нарушена даже при таком слабом воздействии как понижение температуры ниже точки замерзания раствора. Показано, что замораживание приводит к увеличению эффективности миграции энергии в нативных ФБС примерно на 15%, при аналогичном воздействии в гибридных структурах из КТ и фикобилипротеинов перенос энергии полностью прекращается [130].

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Максимов, Евгений Георгиевич, 2011 год

1. Рубин А.Б. (1999) Биофизика, т. 2.: Теоретическая биофизика: Учебник для вузов. -2-е изд., М.: «Книжный дом «Университет»,. 468 с.

2. Говинджи (1987) Фотосинтез: в 2-х томах, Т. 1. Пер. с англ. Под ред. Говинджи. М.: Мир, 728 с.

3. Рубин А.Б, Кренделева Т.Е. (2004) Регуляция первичных процессов фотосинтеза. Биофизика., М.: «Книжный дом «Университет», 239 с.

4. Пащенко В.З. (2000) Связь структурно-функциональной организации РЦ пурпурных бактерий Rh. sphaeroedes с пикосекундными стадиями фотосинтеза. Биофизика, 45, 461-468.

5. Emerson R., Lewis, C.M. (1943) The dependence of quantum yield of Chlorella photosynthesis on wavelength of light. Am JBot 30: 165-178

6. Ермаков И.П. (2005) Физиология растений. M.: Издательский центр «Академия», 456 с.

7. Schatz, G. Н., Н. Brock, and A. R. Holzwarth. (1988). Kinetic and energetic model for the primary process in photosystem II. Biophys. Journal. 54, 397-495.

8. Schatz, G. H., H. Brock, and A. R. Holzwarth. (1987). Picosecond kinetics of fluorescence and absorbance changes in photosystem II particles excited at low photon dencity. Proc. Natl. Acad. Sci. 84, 8414-8418.

9. Ferster, T. (1948) Zwischenmolekulare Energiewanderung und Fluoreszenz. Annalen der Physik, WILEY-VCH Verlag, 437, 55-75.

10. Horton P., Ruban A.V. (2005) Molecular design of the photosystem II light-harvesting antenna: photosynthesis and photoprotection. J. Experimental Botany, 56, № 411, 365-373.

11. Vernon L. (2003) Photosynthesis and the Charles F. Kettering Research Laboratory. Photosynthesis Research, Springer Netherlands,, 76, 379-388.

12. Wolff Ch., Buchwald H.E., Ruppel H., Witt K., Witt H.T. (1969) Rise time of of the light-induced electrical field across the membrane of photosynthesis. Z. Naturforsch 24b, 1038-1041.

13. Климов В В. и Красновский А.А. (1982) Участие феофитина в первичных процессах переноса электрона в реакционных центрах фотосистемы 2. Биофизика, 27, 179-189.

14. Аллахвердиев С.И., Климов В.В., Ладыгин В.Г. (1986) Фотовосстановление феофитина в реакционных центрах фотосистемы 2 целых клеток зеленых водорослей и цианобактерий в анаэробных условиях. Биофизика, 33, 442-447.

15. Пащенко, В.З., Горохов, В.В., Корватовский, Б.Н., Гришанова, Н.П., Саркисов, О.М., Ренгер, Г., Рубин А.Б. (2004) Фемтосекундная динамика переходных процессов в реакционных центрах Rhodobacter sphaeroides. Доклады Академии Наук. 399 № 1, 114-117.

16. Hankamer В., Barbe J., Boekema E.J. (1997) Structure and membrane organization of photosystem II in green plants. Plant Physiology, Plant Mol Biol, 48, 641-671.

17. Ermler U., Fritzsch G., Buchanan S., Hartmut M. (1994) Structure of the photosynthetic reaction centre from Rhodobacter sphaeroides at 2.65 A' resolution: cofactors and protein-cofactor interactions. Structure, 2,10, 925 936.

18. Kok В., Forbush В., and McGIoin M. (1970) Cooperation of charges in photosynthetic 02 evolution. I. A linear four-step mechanism. Photochem. Photobiol. 11, 467-475.

19. Рубин А.Б. (1999) Биофизика: В 2 т. Т. 1.: Теоретическая биофизика: Учебник для вузов. -2-е изд., М.: «Книжный дом «Университет»,. 448 с.

20. Gantt Е. (1994) Supramolecular membrane organization. In: Biyant D.A. (ed.) The Molecular Biology of Cyanobacteria, Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. 119-138.

21. Vierling E., Alberte R. S. (1980) Functional organization and plasticity of the photosynthetic unit of the cyanobacterium Anacystis nidulans, Physiologia Plantarum, Blackwell Publishing Ltd,, 50, 93-98.

22. Стадничук И. H. (1990) Фикобилипротеины. Итоги науки и техники. М.: Биологическая химия. 40. — 196 с.

23. Arteni A.A., Ajlani G., Boekema E.J. (2009) Structural organisation of phycobilisomes from Synechocystis sp. strain PCC6803 and their interaction with the membrane. Biochim Biophys Acta. 1787(4), 272-279.

24. Zhao K.-H., Su P., Böhm S., Song В., Zhou M., Bubenzer C., Scheer H. (2005) Reconstitution of' phycobilisome core-membrane linker, LCM, by> autocatalytic chromophore binding to ApcE. Biochim Biophys Acta. 7;1706(l-2), 81-87.

25. MacColl R. (1998) Cyanobacterial Phycobilisomes. J. Struct. Biol. 124. 311-334.

26. Rippka, R., Deruelles, Waterbury, J.B., Herdman, M., and Stanier, R.Y.1979) Generic assignments, strain histories and properties of pure cultures of cyanobacteria. J. Gen. Microbiol. 111. 1-61.

27. Ajlani G., Vernotte C. (1998) Construction and Characterization of Phycobiliprotein-Less Mutant of Synechocystis sp. PCC 6803. Plant Mol. Biol. 37. 577-580.

28. Thomas J.C., Ughy В., Lagoutte В., Ajlani G. (2006) A second isoform of the ferredoxin: NADP oxidoreductase generated by an in-frame initiation of translation. Proc Natl Acad Sei USA 103,18368-18373.

29. Glazer, A. (1984) Phycobilisome. A macromolecular complex optimized for light energy transfer. Biochim. Biophys. Acta. 768, 29—51.

30. Grossman A.R., Schaefer M.R., Chiang G.G., Collier J.L. (1993) Microbiol. Rev. 57. 725-749.

31. Betz M., (1997) One century of protein crystallography: the phycobiliproteins, Biol. Chem. 378, 167- 176.

32. Mullineaux C.W., Holzwarth A.R., (1991) Kinetics of excitation energy transfer in the cyanobacterial phycobilisome-photosystem II complex. Biochim. Biophys. Acta. 1098, 68-78.

33. Rakhimberdieva M.G., Stadnichuk I.N., Elanskaya I.V., Karapetyan N.V.2004) Carotenoid-induced quenching of the phycobilisome fluorescence in photosystem II-deficient mutant of Synechocystis sp. FEBS Lett, 574, 85-88.

34. Kirilovsky D., (2007) Photoprotection in cyanobacteria : The Orange Carotenoid Protein (OCP)-related-Non-Photochemical-Quenching mechanism. Photosynth. Res. 93, 7-16.

35. Leclerc J.C., Hoarau J., Re my R., (1979) Analysis of absorption spectra changes induced by temperature lowering on phycobilisomes, thylakoids and chlorophyllprotein complexes, Biochimica et Biophysica Acta (BBA) Bioenergetics, Vol. 547,1. 2, 398-409.

36. Hai-Bin Mao, Guo-Fu Li, Dong-Hai Li, Qing-Yu Wu, Yan-Dao Gong, Xiu-Fang Zhang, Nan-Ming Zhao, (2003) Effects of glycerol and high temperatures on structure and function of phycobilisomes in Synechocystis sp. PCC 6803. FEBS letters, vol. 553 i. 1, 68-72

37. Davey L., Cotlet M., Schryver F.D., Habuchi S., and Hofkens J. (2004) Single-molecule spectroscopy selectively probes donor and acceptor chromophores in the phycobiliprotein allophycocyanin. Biophysical Journal. 87, no. 4, 2598-2608.

38. MacColI, R., Eisele, L.E. and Menikh, A. (2003) Allophycocyanin: trimers, monomers, subunits and homodimers. Biopolymers 72: 352-365.

39. Colvin, V. L.; Schlamp, M. C.; Alivisatos, A. P. (1994) Lightemitting diodes made from cadmium selenide QDs and a semiconducting polymer. Nature, 370, 354 357.

40. Achermann, M.; Petruska, M. A.; Kos, S.; Smith, D. L.; Koleske, D. D.; Klimov, V. I. (2004) Energy-transfer pumping of semiconductor QDs using an epitaxial quantum well. Nature, 429, 642 646.

41. Murray C.B., Norris D.J., Bawendi M.G. (1993) J. Am. Chem. Soc., 115, 8706.

42. Hines M.A., Guyot-Sionnest P. (1996) // J. Phys. Chem. B, 100, 468-472.

43. Baranov A.V., Rakovich Yu.P., Donegan J.F., Perova T.S., Moore R.A., Talapin D.V., Rogach A.L., Masumoto, Y., Nabiev I. (2003) Phys. Rev. B, 68,165306.

44. Олейников B.A., Суханова A.B., Набиев И.Р. (2007) Флуоресцентные полупроводниковые нанокристаллы в биологии и медицине: Российские Нанотехнологии, т. 2. №1-2, 160-173.

45. Leatherdale С. A., Woo W.-K., Mikulec F. V. and Bawendi M. G., (2002) On the Absorption Cross Section of CdSe Nanocrystal Quantum Dots, The Journal of Physical Chemistry В 106 (31), 7619-7622.

46. Sukhanova A., Baranov A.V., Klinov D., Oleinikov V., Berwick K., Cohen J.H.M., Pluot M., Nabiev I. (2006) Nanotechnology. 17. 4223.

47. Gaponenko S.V., (1997) Optical Properties of Semiconductor Nanocrystals. Cambridge University Press, 263.

48. Medintz I.L., Mattoussi H. (2009) Quantum dot-based resonance energy transfer and its growing application in biology. Phys. Chem. Chem. Phys. 11, 17—45.

49. Вавилов С. И. (1952) Собр. Соч. Т. 2. М.: Изд-во АН СССР, 356 с.

50. Галанин М. Д. (1969) Труды ФИАН. Т. 12. С. 3.

51. Dexter D. L. (1953) J. Chem. Phys. 21, 836.

52. Левшин JI.B., Салецкий A.M., (1989) Люминесценция и её измерения: молекулярная люминесценция. М.: Изд-во МГУ,. -272 с.

53. Cheung, Н. & Dong, W.-J. Geddes, С.; Lakowicz, J. & Geddes, С. D. (Eds.) (2006) Fret Studies of Conformational Transitions in Proteins. Reviews in Fluorescence, Springer US, 445-462.

54. Владимиров Ю.А., Потапенко А.Я. (2006) Физико-химические основы фотобиологических процессов. — М.: Дрофа, 285 с.

55. Williams А. Т. R., Winfield S. A. and Miller J. N., (1983) Relative fluorescence quantum yields using a computer controlled luminescence spectrometer, Analyst, 108, 1067.

56. Фадеев B.B. (1983) Лазерная спектроскопия водных сред. Диссертация на соискание ученой степени доктора'физ.-мат. наук. М.: МГУ, физический ф-т, 455с.

57. Borissevitch Y.E. (1997) TABAK, М. Correction of Stern-Volmer fluorescence quenching constants at very low optical absorption of the quencher. In: ELAFOT -Encontro Latinoamericano de Fotoquímica e Fotobiologia. Los Cocos. Córdoba.

58. Lakowicz J.R., (1999) Principles of Fluorescence Spectroscopy, 2nd ed, Kluwer Academic/Plenum Publishers, 465.

59. Becker W., Benndorf К., Bergmann A., Biskup С., König К., Tirlapur U., Zimmer Т., (2001) FRET measurements by TCSPC laser scanning microscopy, Proc. SPIE, 4431, 94-98.

60. Kautsky, H., Hirsch, А. (1931), Neue Versuche zur Kohlensäureassimilation, Naturwissenschaften, 19, 964-964.

61. Govindjee (1995), Sixty-three years since Kautsky chlorophyll a fluorescence, Aust. J. Plant Physiol. 22, 131-160.

62. Kolber Z.S., Falkowski P.G., (1993) Use of active fluorescence to estimate phytoplankton photosynthesis in situ, Limnol. Oceanogr. 38(8)1, 9931, 646-1665.

63. Lazar, D. (1999), Chlorophyll a fluorescence induction, Biochim. Biophys. Acta 1412, 1-28.

64. Kolber Z.S., Prasil O., Falkowski P.G., (1998) Measurements of variable chlorophyll fluorescence using fast repetition rate techniques: defining methodology and experimental protocols, Biochimica et Biophysica Acta, 1367, 88-106.

65. David L. Nelson Michael M. Cox W. H. Freeman, Hardback (ed.), (2008) Lehninger: Principles of Biochemistry, Fifth edition,. 4to. xxix, 1158.

66. Дзялошинский И.Е., Лифшиц E.M., Питаевский Л.П. (1961) Общая теория Ван-дер-ваальсовых сил. Успехи физических наук, Т. LXXIII, 3, 347-358.

67. Voet, D. & Voet, J. (1990) Biochemistry. John Wiley and Sons. New York, 456.

68. Brown,T.L., LeMay,H.E., Bürsten,B.E., & Burdge,J.R. (2003) Chemistry The Central Science. Pearson Education, Upper Saddle River New Jersey.

69. Oklejas V., Zong С., Papoian G.A., Wolynes P.G. (2010) Protein structure prediction: do hydrogen bonding and water-mediated interactions suffice? Methods. Sep;52(l):84-90. Epub 2010 May 26.

70. Pace C.N., (2009) Energetics of protein hydrogen bonds. Nature Structural & Molecular Biology 16, 681 682 doi:10.1038/nsmb0709-681

71. Kabsch, W. & Sander, C., (1983) Dictionary of protein secondary structure: Pattern recognition of hydrogen-bonded and geometrical features, Biopolymers, Wiley Subscription Services, Inc., A Wiley Company,, 22, 2577-2637

72. Tarek, M. & Tobias, D. J., (2002) Role of Protein-Water Hydrogen Bond Dynamics in the Protein Dynamical Transition, Phys. Rev. Lett., American Physical Society, 88, 138101;

73. Кесслер Ю.М., Петренко В. E., Лященко A.K. (2003) Вода: структура, состояние, сольватация. Достижения последних лет (отв. Ред. А. М. Кутепов). М.: Наука,. 404с.

74. Эйзенберг Д., Каутцман В. (1975) Структура и свойства воды. JL: 279 с.

75. Nemethy G, Scheraga H.А. (1962) J. Chem. Phys. 36, 3382.

76. Самойлов О.Я. (1957) Структура водных растворов электролитов и гидратация ионов,— М.: Изд-во Академии наук СССР, 276.

77. Schulson Е.М., (1999) The Structure and Mechanical Behavior of Ice, JOM, 51 (2), 21-27.

78. Лобышев B.H., Калиниченко Л.П. (1978) Изотопные эффекты D2O в биологических системах. М.: Наука,. 215 с.

79. Liu J.-Y., Jiang Т., Zhang J.-P., and Liang D.-C. (1999) Crystal Structure of Allophycocyanin from Red Algae Porphyra yezoensis at 2.2-Â Resolution. J. Biol. Chem. 274, No. 24, 16945-16952.

80. Финкельштейн А.В., Птицын О.Б., (2005) Физика Белка. М.: КДУ, 465 с.

81. Rapis, Е. (2007) On the nonequilibrium phase transition in protein. Technical Physics, MAIK Nauka/Interperiodica distributed exclusively by Springer Science+Business Media LLC., 52, 787-792

82. Nojima H., Ikai A., Oshima Т., Noda H. (1977) Reversible unfolding and refolding of thermostable phosphoglycerate kinase: Thermostability associated with mean zero enthalpy change. JMol Biol 116, 429-442.

83. Nojima, H., Nami, K.H.; Oshima, Т., Noda, H. (1978) Reversible thermal unfolding of thermostable cytochrome c-552. Journal of Molecular Biology, 122, 33 — 42.

84. Чернавская H.M., Чернавский Д-С. (1999)1 Белок-машина. Макромолекулярные биологические конструкции. 1-е изд. М.: Изд-во Моск. ун-та,; 2-е изд. - М.: Янус.

85. Ermakova-Gedes, S., Shestakov, S., and'Vermaas, W. (1995) Photosynthesis: From Light to Biosphere (Mathis, P., ed) Vol. 1, pp. 483^486, Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands.

86. Rippka R., Waterbury J., Cohen-Bazire G. (1974) A cyanobacterium which lacks thylakoids. Arch. Microbiol. 100. 419-436.

87. Guglielmi G., Cohen-Bazire G. and Bryant D.A., (1981) The structure of Gloeobacter violaceus and its phycobilisomes. Arch. Microbiol. 129, 181-189.

88. Laemmli. (1970) Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriphage T4. Nature. 227. 680-685.

89. Gottschalk L., Lottspeich F., Scheer H., (1993) Reconstitute of allophycocyanin from Mastigocladus laminosus with isolated linker polypeptide. Photochem. Photobiol. 58, 761-767.

90. Antal Т.К., Matorin D.N., Ilyash L.V., Volgusheva A.A., Osipov V., Konyuhov I.V., Krendeleva Т.Е., Rubin A.B. (2009) Probing of photosynthetic reactions in four phytoplanktonic algae with a PEA fluorometer. Photosynth Res DOI 10.1007/sl 1120-009-9491-6

91. Strasser R.J., Govindjee (1992) The FO and the O-J-I-P fluorescence rise in higher plants and algae. In: Argyroudi-Akoyunoglou JH (ed) Regulation of chloroplast biogenesis. Plenum Press, New York, 423^-26.

92. Strasser B.J., Strasser R.J. (1995) Measuring fast fluorescence transients to address environmental questions: the JIP-test. In: Mathis P (ed) Photosynthesis: from light to biosphere. Kluwer Academic Publishers; Dordrecht, 977-980.

93. Kolber Z.S., Falkowski P.G. (1993) Use of active fluorescence to estimate phytoplankton photosynthesis in situ. Limnol. Oceanogr. 38(8)1, 9931, 646-1665.

94. Погосян С.И., Гальчук C.B., Казимиренко Ю.В., Конюхов. И.В., Рубин

95. А.Б., (2009) Применение флуориметра «МЕГА-25» для определения количества фитопланктона и- оценки состояния его фотосинтетического аппарата. Вода: химия и экология, 6, 34-40.

96. Niyogi К.К., (1999) Photoprotection revisited: genetic and"molecular approaches, Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 50, 333-359.

97. Horton P., Ruban A.V., Walters R.G., (1996) Regulation of light harvesting in green plants. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 47, 655-684.

98. Glazer A.N. (1988) Meth. Enzymol. 167, 304-312.

99. Polivka Т., Kerfeld C.A., Pascher Т., Sundstrom V. (2005) Spectroscopic properties of the carotenoid 3'hydroxyechinenone in the orange carotenoid protein from the cyanobacterium Arthrospira maxima. Biochemistry. 44, 3994-4003.

100. Стадничук И.Н. (2010) Фикобилины, фикобилипротеины и фикобилисомы. Труды Института микробиологии им. С.Н. Виноградского. Вып. XV: «Фотосинтезирующие микроорганизмы». (Ред. Б.Ф. Гальченко) М.: Изд. МАКС-Пресс. 52-85.

101. Kerfeld С.А., Alexandre М., Kirilovsky D. (2003) The orange carotenoid protein of cyanobacteria. In: (Larkum J.T. ed.) Carotenoids: Physical, Chemical, and Biological Functions and Properties, CRC Press, 3-17.

102. Rakhimberdieva M.G., Boichenko V.A., Karapetyan N.V., Stadnichuk I.N.2001) Interaction of phycobilisomes with photosystem II dimers and photosystem I monomers and trimers in the cyanobacterium Spirulina platensis. Biochemistry. 40. 15780-15788.

103. Wilson A., Ajlaini G., Verbavatz J.-M., Vaas I., Kerfeld C.A. Kirilovsky D.A2006) soluble carotenoid protein involved in phycobilisome-related energy dissipation in cyanobacteria. Plant Cell. 18. 992-1007.

104. Dale, R.E. and Eisinger J. (1974) Intramolecular distances determined by energy transfer. Dependence on orientational freedom of donor and acceptor. Biopolymers 13. 1573-1605.

105. Еремин E.H. (1976) Основы химической кинетики. Изд. 2-е. доп. М.:, "Высшая, школа". 375 с.

106. Paschenko V.Z., Evstigneeva R.P., Gorokhov V.V., Luzgina V.N., Tusov V.B., Rubin A.B. (2000) Photophysical properties of carborane-containing derivatives of 5,10,15,20-tetra(p-aminophenyl) porphyrin, J. Photochem Photobiology, 54. 162-167.

107. Marquardt J., Senger H., Miyashita H., Miyachi S. and Mörschel E., (1997) Isolation and characterization of biliprotein aggregates from Acaryochloris marina, a Prochloron-like prokaryote containing mainly chlorophyll d, FEBS Lett., 410, 428-432.

108. Porter G., Tredwell C.J., Searle G.F.W., and Barber J. (1978) Picosecond time-resolved energy transfer in porphyridium cruentum. Biochim. Biophys. Acta, 501, 232-245.

109. Jacobsen I.A., Kemp E., Starklint H., (1975) Glycerol used as a cryoprotectant in subzero preservation of rabbit kidneys, Cryobiology, 12, Issue 2, 123-129. DOI: 10.1016/S0011-2240(75)

110. Birks J. B., Munro I. H., (1967) The fluorescence lifetimes of aromatic molecules, Progress in reaction kinetics, 4, 239-246.

111. Levitt M., Warshel A., (1975) Computer simulation of protein folding. Nature, 253, 5494, 694-698.

112. Griko, Y. V., Venyaminov, S. Y., & Privalov, P. L. (1989) FEBS Lett. 244, 276278.

113. Damaschun G., Damaschun H., Gast K., Misselwitz Rl, Müller J.J., Pfeil W., Zirwer D., (1993) Cold denaturation-induced conformational changes in phosphoglycerate kinase from yeast. Biochemistry 32 (30), 7739-7746.

114. Taylor A.T.S. & Feller S. E., (2002) Structural Studies of Phycobiliproteins from Spirulina: Combining Spectroscopy, Thermodynamics, and Molecular Modeling in an Undergraduate Biochemistry Experiment. Journal of Chemical Education, 79, 1467.

115. Karp, G. (1996) Cell and Molecular Biology, John Wiley & Sons, N. Y., 223, 277.

116. Chen Z.; Kaplan D.L.; Yang K.; Kumar J.; Marx K.A. & Tripathy S.K.,1996) Phycobiliproteins encapsulated in sol-gel glass. Journal of Sol-Gel Science and Technology, Springer Netherlands, 7, 99-108.

117. Maksimov E.G., Kuzminov F.I., Konyuhov I.V., Elanskaya I.V., Paschenko V.Z. (2011) Photosystem 2 effective fluorescence cross-section of cyanobacterium Synechocystis sp. PCC6803 and its mutants, J. Photochem. Photobiol. B: Biol. 104 (1-2), 285 -291.