Миграционная стратегия длиннохвостой синицы (Aegithalos caudatus L.) в послегнездовой период тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Рахчеева, Мария Витальевна

• Рахчеева, Мария Витальевна
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Рахчеева, Мария Витальевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Характеристика исследуемого вида - длиннохвостой синицы

12

(Aegithalos ссинЗаШя Ь.)

1.2. Структура стай длиннохвостых синиц в послегнездовой период

1.3. Миграционная активность длиннохвостых синиц в послегнездовой сезон

1.3.1. Особенности годового цикла сезонных явлений у

23

длиннохвостых синиц

1.3.2. Инвазионные миграции вида

1.3.3. Территориальные связи длиннохвостых синиц в течение послегнездового периода

1.4. Изменения жировых запасов как фактор миграционного состояния

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Краткое описание района исследований

2.2. Методика сбора данных

2.3. Метод построения стохастических моделей для анализа территориальных связей длиннохвостых синиц и установления 48 прироста популяции

ГЛАВА 3. АНАЛИЗ МИГРАЦИОННОЙ АКТИВНОСТИ ДЛИННОХВОСТЫХ СИНИЦ В ТЕЧЕНИЕ ПОСЛЕГНЕЗДОВОГО

ПЕРИОДА

3.1. Анализ сезонных изменений миграционной активности вида

3.2. Анализ динамики суточной миграционной активности вида

3.3. Анализ многолетней динамики миграционной активности вида 69 ГЛАВА 4. ТЕРРИТОРИАЛЬНЫЕ СВЯЗИ ДЛИННОХВОСТЫХ СИНИЦ В ПОСЛЕГНЕЗДОВОЙ ПЕРИОД

4.1. Динамика повторных отловов в течение послегнездового периода

4.2. Анализ продолжительности пребывания длиннохвостых синиц на

81

исследуемой территории в послегнездовой период

4.2.1. Оценка на основе метода «минимальной»

81

продолжительности остановки

4.2.2. Оценка методом построения стохастических моделей

4.3. Анализ многолетних повторных отловов длиннохвостых синиц 92 ГЛАВА 5. ДИНАМИКА ЭНЕРГЕТИЧЕСКИХ (ЖИРОВЫХ) РЕЗЕРВОВ

100

ДЛИННОХВОСТЫХ СИНИЦ В ПОСЛЕГНЕЗДОВОЙ ПЕРИОД

5.1. Динамика изменений жировых запасов длиннохвостых синиц в

100

течение послегнездового периода

5.2. Зависимость жировых запасов длиннохвостых синиц от массы

105

тела

5.3. Суточная динамика накопления жировых запасов и массы

108

тела у длиннохвостых синиц в период послегнездовых кочевок

5.4. Сравнительный анализ жировых резервов длиннохвостых синиц в течение послегнездового периода в разные годы

ГЛАВА 6. АНАЛИЗ СТРУКТУРЫ СТАЙ ДЛИННОХВОСТЫХ СИНИЦ

6.1. Размер стай длиннохвостых синиц в послегнездовой период

6.2. Половозрастная структура стай длиннохвостых синиц

6.3. Сохранение внутрисемейных связей у длиннохвостых синиц в

128

течение послегнездового периода

6.3.1 Сохранение связей между особями в стаях по результатам

128

повторных отловов

6.3.2. Анализ параметров крыла у совместно пойманных

131

длиннохвостых синиц 6.4. Встречи стай длиннохвостых синиц с другими видами

ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ 1. МНОГОЛЕТНИЕ ПОВТОРНЫЕ ВСТРЕЧИ ДЛИННОХВОСТЫХ СИНИЦ НА СТАЦИОНАРЕ В ЧУВАШСКОЙ

РЕСПУБЛИКЕ ПО РЕЗУЛЬТАТАМ ОТЛОВОВ

ПРИЛОЖЕНИЕ 2. ПОЛОВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ СТАЙ ДЛИННОХВОСТЫХ СИНИЦ, ВСТРЕЧЕННЫХ НА СТАЦИОНАРЕ В 174 ЧУВАШСКОЙ РЕСПУБЛИКЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Миграционная стратегия длиннохвостой синицы (Aegithalos caudatus L.) в послегнездовой период»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Изучение миграций птиц является одним из ключевых направлений орнитологии. В современных исследованиях эта тематика рассматривается как комплексная и весьма сложная. Несмотря на то, что миграционную активность птиц давно и активно исследуют с самых разных сторон, по-прежнему остается достаточное количество «белых пятен», которые требуют дальнейшего изучения.

Существует предположение, что эволюционно сезонные миграции возникли как одно из приспособлений птиц к расширению своих ареалов за счет освоения новых территорий с оптимальными условиями для жизни (Дольник, 1975). В разных систематических группах птиц, в зависимости от места их возникновения и истории становления, решение этих задач требовало различных форм реализации периодов повышенной двигательной активности в миграционный процесс. Поэтому в отрядах, семействах, у разных видов и даже популяций одного вида под давлением естественного отбора возник целый спектр форм миграционных передвижений. Из-за того, что в природе у птиц существует огромное разнообразие различного рода передвижений, под миграциями подразумевают любые передвижения, в результате которых особь меняет свой участок обитания. Именно смена участка обитания, независимо от его размеров, служит критерием участия птицы в миграционном процессе (Носков и др., 1975; Носков, Рымкевич, 2005).

Все разнообразие форм миграционного поведения, обусловленных

влиянием внутренних и внешних факторов среды, подразделяют на

следующие основные типы: перелет, кочевка, блуждание и расселение

молодняка (Berthold, 1993; Носков, Рымкевич, 2005; Newton, 2008).

Детальное рассмотрение каждой из этих форм миграционной активности

привело к тому, что в современной орнитологической литературе появилась

5

обширная терминологическая база, обозначающая разнообразие миграционных стратегий птиц: дисперсия, спэйсинг, послегнездовые кочевки, инвазии, летние миграции, миграции на линьку, расселение особей, ближние и дальние миграции, pursuing movements, escape movements, differential migration и т.д. (Rudebeck, 1950; Svardson, 1957; Исаков, 1961; Михеев, 1961; Cohen, 1967; Berndt, Sterberg, 1968; Biebach, 1983; Ketterson, Nolan, 1983). Однако из-за того, что в настоящее время основной акцент в орнитологических исследованиях при изучении миграций птиц делается именно на дальних перелетах, возникло отождествление понятий «миграции» и «перелет». В результате другие варианты миграционной активности многими исследователями не рассматриваются как миграции (Носков, Рымкевич, 2005).

Миграционная стратегия вида может отличаться по таким показателям, как процент особей данной половой или возрастной группы, участвующих в передвижениях, дальность и направленность передвижений, степень их внутрипопуляционной изменчивости, суточная ритмика миграционной активности, динамика накопления запасов жира и, наконец, характер перемещений в пространстве (Носков, Рымкевич, 2005; Newton, 2008, Чернецов, 2010). Данные характеристики могут варьировать как среди разных систематических групп птиц, так и внутри одной популяции. С одной стороны, такое разнообразие подходов к определению степени и особенностей подвижности птиц позволяет дать наиболее развернутое определение миграционной стратегии; с другой стороны, отсутствие четких критериев для оценки различий в миграционном поведении не позволяет выявить наиболее значимых и фундаментальных качественных различий в миграционной активности различных видов.

При этом существует еще один фактор, который приводит к появлению

разногласий и неточностей в вопросах теории миграции птиц. Еще в

пятидесятые годы XX века согласно одному из основополагающих трудов

«Птицы Советского Союза» (Дементьев, Гладков, 1954), было установлено,

6

что в Средней полосе России обитает около пятидесяти видов птиц отряда Воробьинообразных, которых относят к группе «оседлых» или «частично оседлых видов». При этом в литературе нет четкого определения понятия оседлости: под этой формой территориально-пространственных связей обычно понимают большую или меньшую привязанность к территории на протяжении всего года. Однако остается непонятным, какого размера должна быть территория, на которой обитает вид, чтобы его можно было считать оседлым. Возникает вопрос о степени привязанности к территории и характере пребывания на ней особей для определения критериев, позволяющих выделить оседлые виды.

Наиболее слабо изученным видом в плане миграционной активности и степени привязанности к территории в Европейской части России является длиннохвостая синица, или ополовник (Aegithalos caudatus L.,1758). Традиционно этот вид относят к широко распространённому оседлому, отчасти кочующему виду (Дементьев, Гладков, 1954). Более подробно экология вида изучена в отношении гнездового периода (Lack, Lack, 1957; Новиков, 1960; Лихачев, 1967; Зиновьев, 1991; Потапов, 1993; Nakamura, Kimura, 1998; McGowan et al., 2003, 2004, 2006; Hatchwell et al., 2002, 2004; MacColl, Hatchwell, 2004; Sharp, Hatchwell, 2006). Имеются отдельные сведения, касающиеся участия вида в осенней миграции (Блюменталь, 1961; Бианки, 1963; Вероман, 1965; Носков, 1968; Зимин, 1965,1988; Белопольский, 1967; Мальчевский, 1967; Меженный, 1967; Липсберг, Руте, 1975; Зимин, Носков, 1978; Дольник, Паевский, 1979; Носков и др., 1981; Руте, 1983; Патапавичюс, 1986; Шаповал, 1989; Соколов и др., 2002).

Несмотря на то, что данный вид считается оседло-кочующим,

существуют расхождения в понимании его миграционной стратегии.

Совершенно отсутствуют данные о степени привязанности длиннохвостых

синиц к территории в течение послегнездового периода. При этом

миграционная активность вида в разных частях его ареала может иметь

различный характер. Существует точка зрения, что северо-сибирские и

7

дальневосточные популяции вида относятся к регулярным мигрантам, поскольку они ежегодно совершают значительные по расстоянию осенние миграции на зимовку (Cramp, Perrins, 1993; Harrap, Quinn, 1996). В отличие от них, птицам из северо-европейских популяций свойственны резкие колебания численности в период осенних миграций, которые происходят в отдельные годы с разной периодичностью, что характеризует вид скорее как инвазионный (Ehrenroth, 1979; Шаповал, 1989; Sokolov et al., 2004). Краткий обзор публикаций по рассматриваемым проблемам убедительно свидетельствует, что определение миграционной стратегии длиннохвостых синиц в послегнездовой период, несомненно, заслуживает специального экологического исследования. Выявление специфики миграционной стратегии вида позволит более детально оценить сезонное распределение птиц и их роль в экосистемах.

Цель данного исследования: выявить особенности миграционной стратегии длиннохвостых синиц в послегнездовой период в Среднем Поволжье. Для решения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить характер внутрисезонной миграционной активности длиннохвостых синиц.

2. Определить характер суточной миграционной активности вида в послегнездовой период.

3. Выявить особенности миграционной активности длиннохвостых синиц в разные годы.

4. Оценить характер накопления жировых запасов у вида в послегнездовой период.

5. Определить особенности связей длиннохвостых синиц с территорией в послегнездовой бесснежный период.

6. Оценить структуру стай длиннохвостых синиц в послегнездовой период в Среднем Поволжье.

Теоретическое и практическое значение. Полученные результаты вносят вклад в теорию миграции и систем территориальности птиц. Формируют научно обоснованные взгляды на различные аспекты миграций птиц, что важно в свете уточнения представлений о критериях для классификации типов миграционной активности птиц. Данное исследование также расширяет и значительно дополняет существующие представления о биологии и экологии длиннохвостых синиц.

Материалы диссертации могут быть использованы в качестве уточнения и дополнения современной теории миграционного поведения птиц, а также в курсах зоологии позвоночных, орнитологии, общей экологии в Московском педагогическом государственном университете при подготовке бакалавров, магистров и аспирантов биологического и педагогического направлений. Результаты работы используются при ведении экскурсий зоологической и экологической тематик, а также в выставочной работе Государственного биологического музея имени К. А. Тимирязева. Важное практическое значение полученные результаты имеют в решении ряда вопросов, связанных с исследованием путей переноса заболеваний птицами и борьбы с ними.

Научная новизна. В данной работе впервые представлен подробный и детальный анализ миграционной стратегии длиннохвостых синиц, что кардинально изменяет существующие представления об их послегнездовой биологии. Установлено, что вид, который на территории Европейской части России считается оседло-кочующим, в послегнездовой период проявляет во многом такой же характер миграционной активности, что и типичные мигранты. При этом показано, что в разные годы интенсивность и динамика миграций вида может быть различной. Впервые дается подробный анализ степени связи длиннохвостых синиц с территорией в послегнездовой период. Представлен подробный анализ структуры стаи в послегнездовой период.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Миграционная активность длиннохвостых синиц в значительной степени коррелирует с таковой у типичных дальних мигрантов, при этом во время осенних миграций у вида происходит перестройка суточной двигательной активности.

2. Динамика жировых запасов напрямую коррелирует с динамикой миграционной активности вида и во многом имеет такой же тренд, что и у типичных мигрантов.

3. В годы резкого всплеска численности вида во время осенних миграций двигательная активность вида, как в течение дня, так и во время всей миграции отлична от таковой в остальные годы.

4. Степень привязанности к территории у длиннохвостых синиц выше во время летних перемещений, во время осенних миграций у вида территориальные связи ослабевают.

5. Основной состав стаи длиннохвостых синиц во время послегнездового периода составляет семейная группа, то есть родители и их выводок.

Апробация работы. Материалы исследований были представлены на

XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии

(Ставрополь, 2006 г.), Всероссийской научно-практической конференции

«Изучение птиц на территории Волжско-Камского края» (г. Чебоксары, 2007

г.), Всероссийской научно-практической конференции «Природа

Европейской России: исследования молодых ученых» (г. Чебоксары, 2007 г.),

Всероссийской научно-практической конференции с международным

участием «Экология, эволюция и систематика животных» (г. Рязань, 2009 г.),

научной конференции, посвященной 150-летию со дня рождения Н. Н.

Сомова «Экология птиц: виды, сообщества, взаимосвязи» (г. Харьков, 2011

г.), III Международной научной конференции студентов, аспирантов и

молодых ученых «Фундаментальные и прикладные достижения в биологии»

(г. Донецк, 2014 г.), XXXVIII Любищевских чтениях «Современные

проблемы эволюции и экологии» (г. Ульяновск, 2014 г.), 18-ой

10

Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология XXI века» (г. Пущино, 2014 г.), ежегодной научной конференции МПГУ (2014 г.).

Публикации. По материалам исследований опубликовано 10 работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК для публикации основных материалов.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Характеристика исследуемого вида - длиннохвостой синицы

(Aegithalos caudatus L.)

Семейство Длиннохвостые синицы (Aegithalidae) включает 13 видов, объединенных в 4 рода (Aegithalos, Psaltriparus, Psaltria и Leptopoecile). Род Aegithalos согласно последним сводкам подразделяют на 9 видов (Бёме, Флинт, 1994; Harrap, Quinn, 1996; Pâckert et al., 2010):

1) ополовник, или длиннохвостая синица (Aegithalos caudatus), вид, в котором, в свою очередь, выделяют 17 подвидов: подвид caudatus, населяющий преимущественно северную часть Евразии; подвиды rosaceus, aremoricus, tait, europaeus, macedonicus, tauricus, magnus, trivirgatus, kiusiuensis, обитающие в южной и западной Европе, северовосточном Китае, Корее и Японии; подвиды irbii, italiae, siculus, tephronotus, major, alpinus, passekli, встречающиеся на территории Средиземноморья и юго-западной Азии;

2) серебристогорлая длиннохвостая синица (Aegithalos glaucogularis), обитающая исключительно на территории Китая;

3) черногорлая длиннохвостая синица (Aegithalos leucogenys) - вид, населяющий территорию северо-восточного Афганистана и северозападной Индии;

4) рыжеголовая длиннохвостая синица (Aegithalos concinnusвид, обитающий в Гималаях, Вьетнаме, Китае, Бирме и Индокитае;

5) белогорлая длиннохвостая синица (Aegithalos niveogularis), встречающаяся в западных Гималаях;

6) ржавощёкая длиннохвостая синица (Aegithalos iouschistos), которая обитает в восточных Гималаях и в западной части Китая;

7) чернобровая длиннохвостая синица {АегИка1оБ ЬопуаЬй), которая населяет территорию от Бирмы до Китая;

8) бирманская кустарниковая длиннохвостая синица (Aegithalos зкагрех) -вид, встречающийся на юго-западе Бирмы;

9) сероголовая длиннохвостая синица (Aegithalos fuШginosus), вид, который встречается в центральных регионах Китая. Длиннохвостая синица, или ополовник представлен самыми крупными

и длиннохвостыми особями. По сравнению с другими представителями рода

и даже семейства - это наиболее широко распространенный вид. Его ареал

простирается широко - от Пиренейского полуострова, Британских островов и

Скандинавии до Камчатки, Сахалина, Курил, Японии и от средней тайги до

субтропиков Средиземноморья, Ближнего Востока и Китая (Коблик, 2001).

Подвидовая изменчивость проявляется в вариации окраски головы и

нижней части тела, общих размеров и длины хвоста (Степанян, 1990). Общие

признаки вида - темный клюв, радужина и ноги; красные или оранжевые

окантовки век; темные перья на хвосте с белыми «клиньями» на

укороченных трех крайних парах рулевых перьев. Молодых птиц отличает от

взрослых более короткий хвост и более темная окраска тела, а также хорошо

заметная тёмная полоса, идущая через глаза по бокам головы и сливающаяся

с тёмным оперением на спине. На севере Европы, в России (кроме Кавказа), в

Манчжурии и севере Кореи обитает номинативный подвид А. с. саис1аШ5.

Взрослые птицы этого подвида отличаются следующими признаками:

целиком белая голова, которая контрастирует с черной спиной, розоватый

оттенок нижней части тела, второстепенные и третьестепенные маховые

перья имеют широкие светлые каёмки (Коблик, 2001).

Длиннохвостые синицы относятся к типичным насекомоядным птицам,

которые круглый год (за исключением гнездового периода) ведут стайный

образ жизни. На территории лесной зоны Европейской части России

ополовник предпочитает заселять широколиственные и смешанные леса с

преобладанием дуба, ясеня и клена, где имеется хорошо развитый

13

кустарниковый ярус, часто встречается на лесных опушках, редко заселяет хвойные леса, иногда встречается в садах и в парковой зоне городов (Дементьев, Гладков, 1954). В Тверской области этот вид встречается в заболоченных березняках и в смешанных лесах (Зиновьев, 1991). На Северо-Западе России длиннохвостая синица заселяет как уремные, так и низкоплотные высокоствольные смешанные леса, находящиеся на границе с речными поймами, моховыми болотами и сырыми лугами. Здесь ополовник встречается как в лесах северного типа, так и древостоях, характерных для южной тайги. В небольшом числе гнездится в старых парках, при этом парков городского типа избегает (Мальчевский, Пукинский, 1983).

В Среднем Поволжье ополовник считается обычным гнездящимся видом, который встречается здесь круглогодично. Он широко распространён по всему региону, встречается в лиственных и смешанных насаждениях, в лесных и кустарниковых поймах и мелколесьях. Несмотря на то, что этот вид здесь является обычным, численность его невелика, в период гнездования плотность заселения территории составляет от 0,3 до 1 пары на 1 га (Попов, 1978).

Во время гнездового периода птицы держатся парами, начало размножения в разных районах может варьировать, обычно начинается в конце марта - начале апреля. Гнездо чаще всего располагается на опушке леса или в редком старом лесу с густым подлеском, обычно на лиственной породе деревьев (дуб, береза или липа). В южных частях ареала гнезда могут располагаться на диких или культурных фруктовых деревьях. Гнездо размещается на высоте от 3 до 15 м (реже ниже 3 м) и представляет собой искусную, сложную закрытую постройку из мха, лишайника, растительных волокон, паутины и внутренней выстилки из перьев и пуха. Снаружи гнездо бывает замаскировано мхами и лишайниками под цвет коры дерева; оно помещается в развилке толстых ветвей, очень часто у самого ствола, прикасаясь к нему одной из стенок. Такое расположение и внешний вид

гнезда делает его снизу почти незаметным (Cramp, Perrins, 1993).

14

Гнездо самец и самка строят совместно, при этом роль самца ограничивается, главным образом, добыванием строительного материала, который укладывается в гнездо самкой. Общая форма гнезда чаще всего овальная, яйцевидная с лётным отверстием сбоку, в верхней его части. В кладке 10-12 (реже 14) белых с розовато-фиолетовыми крапинками яиц, насиживание которых продолжается 12-13 дней. Родительская пара выкармливает птенцов в гнезде примерно две недели. Вылет птенцов из гнезда происходит в начале лета - во второй-третьей декадах июня. Птенцов выводят один раз за лето (Дементьев, Гладков, 1954; Попов, 1978).

Длиннохвостая синица является практически исключительно насекомоядным видом. В ее рацион, в основном, входят членистоногие, преимущественно жуки, а также яйца и личинки чешуекрылых. Растения в пище длиннохвостой синицы иногда появляются только в зимний период (Дементьев, Гладков, 1954; Дубровский, 1958). Такие особенности связаны с тем, что для этого вида характерен довольно слабый, по сравнению с другими видами синиц, клюв, что приводит к необходимости питаться, главным образом, небольшими пищевыми объектами, избегая больших, обладающих твёрдыми покровами насекомых, которых, скорее всего, они не смогут расклевать (Воинственский, 1949; Cramp, Perrins, 1993).

Добыча пищи происходит в верхушках веток кустарников зарослей, расположенных около или под пологом деревьев, в единичных случаях это происходит на земле (Hartley, 1953; Шибнев, 1975). Высота, на которой предпочитает питаться длиннохвостая синица, различна, что, вероятно, связано с тем биотопом, где встречается этот вид.

Пища в основном собирается с веток, развилок веток, листьев и закрытых почек, редко из расщелин веток (Петров, 1954; Дубровский, 1958). Ополовники также могут схватить насекомых в полете, при этом птицы слетают с веток для их поимки. Насекомые поедаются сразу после поимки. При этом длиннохвостая синица может одной лапой держать пищевые

объекты и поедать их, а на другой - висеть на ветке, в том числе, и вниз головой (Riehm, 1970; Cramp, Perrins, 1993).

Подробные работы по изучению питания птенцов длиннохвостых синиц показали, что за 1,5 часа родители добывали и приносили птенцам примерно 100 порций корма - всего около 900 кормовых объектов, преимущество отдавалось веснянкам (Мальчевский, 1959). Кроме того, в корме птенцов находили гусениц или имаго мелких бабочек, долгоносиков, цикад, стрекоз-люток, комаров, мух и пауков (Поспелов, 1955). Несмотря на преобладание в рационе веснянок, излюбленным кормом ополовников, которому отдается явное предпочтение, являются гусеницы чешуекрылых. Отмечено, что за один раз родители приносили от 1 до 25 насекомых, ч В Ленинградской области первое место в рационе взрослых

ополовников занимают жуки, второе - равнокрылые (тли и кокциды) (Поспелов, 1955). Есть в их рационе также бабочки и пауки. В Московской области основу питания составляют регулярно поедаемые равнокрылые (тли и листоблошки), чешуекрылые (представлены исключительно яйцами и в меньшей степени гусеницами), относительно меньшее значение здесь имеют перепончатокрылые (в основном наездники) и жуки (преимущественно долгоносики), регулярно поедаются пауки (Иноземцев, 1978). В Волжско-Камском крае в желудках ополовников находили бабочек (имаго и гусениц), тлей, мелких жуков (листогрызов и долгоносиков), пауков, веснянок (Попов, 1978).

В зимние месяцы в рацион питания длиннохвостых синиц могут входить растительные корма. Зимой в желудках ополовников находили небольшое количество семян, чаще всего березы и ольхи (Иноземцев, 1978), в Волжско-Камском крае в осенне-зимний период растительные корма составляют не более 6% (Попов, 1978). Было установлено, что в весенний период эти птицы охотно пьют сок клена и березы (Панов 1973; Шибнев,1975; Cramp, Perrins, 1993).

Во время послегнездового периода для длиннохвостых синиц характерны коллективные ночевки (Cramp, Perrins, 1993). Эти ночевки проходят таким образом, что все члены стаи усаживаются на одну горизонтальную ветку, прижавшись друг к другу своими телами. Каждая птица при этом прячет голову в плечевые перья и сильно распушает свое оперение, как бы напоминает «перьевой шар», из которого выступает хвост.

В Англии такие ночевки происходят обычно в кустарниках на высоте 1,5-5 метров, реже ночевки были обнаружены под карнизами домов, в плюще на стене здания. В холодное время года птицы проводят ночь в норах в земле или снеге, или под корнями деревьев (Lack, Lack, 1958; Glen, Perrins, 1988; Cramp, Perrins, 1993). На территории Российской Федерации ночевки ополовников были обнаружены среди густых ветвей хвойных деревьев, в колючих кустарниках на высоте до 5 метров от земли, в выворотах, подснежных пустотах, нишах обрывистых берегов над незамерзающей водой, на ветвях прибрежных ивовых кустов (Дубровский, 1958; Зонов, Водопьянов, 1966; Зонов, 1967; Шибнев, 1975; Дьяконова, 2000).

Для молодых птиц отмечено, что коллективные ночевки у них начинаются сразу, как они покинули гнездо (Cramp, Perrins, 1993). Во время ночевки птицы сначала пытаются занять центральное положение в ряду, затем в течение ночи птицы меняют свое местоположение: те, кто находится по краям ряда, перемещаются ближе к центру. Показано, что те птицы, которые чаще находятся во время ночевки снаружи ряда, первыми погибают во время зимнего периода (Riehm, 1970).

Таким образом, подобные коллективные ночевки играют важную роль

в выживаемости птиц, особенно значимыми коллективные ночевки

становятся в зимние месяцы, когда ночные температуры воздуха низкие.

Такая форма поведения позволяет длиннохвостым синицам, имеющим

сравнительно небольшие размеры тела, более эффективно осуществлять

терморегуляцию (Попов, 1978; Мальчевский, Пукинский, 1983; Зиновьев,

1991; Cramp, Perrins, 1993; Зауер, 1998). Также предполагают, что

17

коллективные ночевки сыграли важную роль в общем развитии социального поведения, которое достигло у ополовников довольно высокого уровня (Glen, Perrins, 1988).

1.2. Структура стай длиннохвостых синиц в послегнездовой период

Внутрипопуляционная пространственная структура, свойственная каждой популяции животных, определенным образом отвечает тому, какой образ жизни характерен для вида и как он использует занимаемую им территорию и имеющиеся на ней ресурсы. Эта структура выражается в особенностях размещения особей в пространстве и возможности образовании различных ассоциаций. В пространственной структуре животных выделяют две основные формы - одиночную и групповую, которые в любом случае имеют адаптивный характер (Шилов, 1967, 1972; Наумов, 1972; Одум, 1975). То, какая пространственная структура будет выбрана, определяется сезонными изменениями и зависит от требований организма к окружающей среде в разные биологические периоды годового цикла (Михеев, 1978).

В течение всего послегнездового периода длиннохвостые синицы встречаются исключительно в составе стае, которая имеет ряд особенностей по сравнению с другими синицами. Стая ополовников представляет собой семейную группу, то есть родительскую пару и выводок их птенцов (Воинственский, 1949; Lack, Lack, 1958; Nakamura, 1962, 1967, 1969; Riehm, 1970; 1972; Gaston, 1973; Шибнев, 1975; Мальчевский, Пукинский, 1983; Glen, 1985; Glen, Perrins, 1988; Cramp, Perrins, 1993). Иногда в составе стаи могут находиться птицы, не имеющие родственных отношений с другими членами стаи (Hatchwell et al., 2001; McGowan et al., 2007).

Вообще для птиц, как правило, не свойственно сохранение

внутрисемейных связей в послегнездовой период. Виды, для которых

характерно такое явление, обитают преимущественно в тропиках южного

полушария и ведут оседлый образ жизни (Arnold, Owens, 1998, 1999; Rüssel,

18

2000; Rüssel et al., 2004). Большинство птиц северного полушария после окончания гнездового периода остаются с родителями довольно' непродолжительное время (Rüssel et al., 2004; Newton, 2008), для многих из них характерно широкое расселение в первый год жизни (Соколов, 1991; Мальчевский, 1969).

Длительное сохранение внутрисемейных связей описано для оседлых подвидов ополовников: A.c. rosaceus с Британских островов и А. с. trivirgatus из южной части Японского архипелага. Для них характерно кооперативное гнездование, а после вылета из гнезд стаю формируют исключительно родители и их птенцы этого года, которые держатся вместе вплоть до начала следующего сезона размножения (Lack, Lack, 1958; Nakamura, 1969; Gaston, 1973; Glen, Perrins, 1988; Ezaki et al., 1991; Hatchwell et al., 2001; Russell, Hatchwell, 2001; McGowan et al., 2007).

Детальные исследования внутрисемейных связей у номинативного подвида ополовника проводились на территории Ленинградской области (Бабушкина, Бояринова, 2009). Было показано, что ядро стай у ополовников составляют близкородственные особи. Семейные группы у ополовников сохраняются вплоть до осенней миграции, состав мигрирующих осенних стай также остается неизменным в течение всего осеннего периода. В этом состоит главное отличие состава стай ополовников от организации стай у других видов, например, у европейских синиц рода Parus, у которых дисперсия молодых особей происходит без сопровождения взрослых птиц (Бардин, 1982; Ekman, 1989; Matthysen, 1990; Чернышов, 1996; Gavrilov et al., 1998; Москвитин, Гашков, 2000; Bojarinova et al., 2002).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Рахчеева, Мария Витальевна, 2014 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Арчиков Е.И., Трифонова З.А. География Чувашской Республики / Учеб. пособие. — Чебоксары: Чуваш, кн. изд-во, 2002. — 159 с.

2. Аськеев О. В., Аськеев В. И. Многолетняя динамика численности птиц в осенний период. // Многолетняя динамика численности птиц и млекопитающих в связи с глобальными изменениями климата. (Мат-лы междунар. симпозиума). — Казань, 2002. — С. 230-238.

3. Бабушкина О. В. Закономерности регуляции внешними факторами среды миграционного состояния "частичных мигрантов"' на примере длиннохвостой синицы (Aegithalos caudatus L.): Автореферат на соискание учёной степени кандидата биологических наук. — Санкт-Петербург, 2012. — 20 с.

4. Бабушкина О. В. Фотопериодический контроль сроков постювенальной линьки длиннохвостой синицы Aegithalos caudatus L. // Орнитологические исследования в Приладожье/ Под ред. Н.П. Иовченко. — СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2005. — С. 193-204.

5. Бабушкина О. В., Бояринова Ю. Г. Сохранение внутрисемейных связей у мигрирующих длиннохвостых синиц (Aegithalos с. caudatus) по данным кольцевания на северо-западе России // Вестн. С.-Петерб. ун-та. — 2009. — Сер. 3. Вып. 2. — С. 3-11.

6. Бардин А. В. Оценка выживаемости пухляков Parus montanus и хохлатых синиц P. cristatus с помощью стохастических моделей мечения и повторного отлова. // Русский орнитологический журнал. — 2011. —Т. 20, Экспресс- выпуск 648. — С. 746-748.

7. Бардин А. В., Резвый С. П. Инвазии птиц: два похода к проблеме.// Тезисы докл. 12-ой Прибалт, орнитол. конф. — Вильнюс, 1988. — С.13-14.

8. Бардин A.B. Метод меченых особей в исследовании территориального поведения птиц (вопросы терминологии)// Рус. орнитол. журн. — 2007.

— Том 16 (380). — С. 1316-1332.

9. Бардин A.B. Сравнительное изучение жизненных циклов некоторых представителей рода Parus (Paridae, Aves): Автореф. канд. биол. наук.

— Л.: 1975,—24 с.

Ю.Бардин A.B. Структура смешанных синичьих стай // 18-й Междунар.

орнитол. конгр.: тез. докл. и стенд, сообщ. — М., 1982. — С. 126-127. П.Бардин A.B. Территория обитания и структура синичьих стай // Материалы 7-й Прибалт, орнитол. конф. — Рига, 1970. —Том 1. —С. 21-24.

12.Бардин A.B. Филопатрия, дисперсия и процент возврата// Рус. орнитол.

журн.—1993, —Т. 2, № 1, —С. 109-118. 1 З.Бардин A.B. Оценка ежегодной сохраняемости взрослых особей в населении зяблика (Fringilla coelebs) на Куршской косе // Труды Зоол. ин-та АН СССР. — Л, 1990. — Т. 210. — С. 18-34.

14.Белопольский Л. О. Характер осеннего пролета воробьиных птиц на Куршской косе по данным их отлова в 1957-1964 гг. // Миграции птиц Прибалтики./ Тр-ды Зоол. ин-та АН СССР — Л, 1967. — Т.40. — С. 5686.

15. Бёме Р. Л.,Флинт В. Е.Пятиязычный словарь названий животных. Птицы. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. / под общей редакцией акад. В. Е. Соколова.— М.: Рус. яз., «РУССО», 1994,—С. 1-845.

16.Бианки В. В. О перемещениях длиннохвостых синиц на Северо-Западе СССР. // Орнитология . —1963 . —№6. — С. 12-21.

17.Блюменталь Т. И. Линька и жирность некоторых воробьиных птиц на Куршской косе во время осеннего пролета. // Экология и миграции птиц Прибалтики (Т-ды IV Прибалт, орнитол. конф. ). — Рига, 1961. — С. 295-305.

18.Блюменталь Т.И., Дольник В.Р. Оценка энергетических показателей птиц в полевых исследованиях // Орнитология. — М.: МГУ, 1962. — Вып. 4. — С. 394^407.

19.Блюменталь Т. И. Изменение энергетических запасов (жирности) у некоторых воробьиных птиц Куршской косы в связи с участием их в миграции // Миграции птиц Прибалтики: Труды зоол. ин-та АН СССР. — Л., 1967,—Т. 40, —С. 164-217.

20.Боровиков В.П. STATISTICA: Искусство анализа данных на компьютере. — СПб.: Питер, 2003. — 700 с.

21.Бояринова Ю. Г., Бабушкина О. В. Реальны ли экологические отличия инвазионных видов птиц от типичных мигрантов? (на примере длиннохвостой синицы Aegithalos с. caudatus) II Экология. — 2010. Вып. 5,— С. 383-388.

22.Вероман X. Г. Осенние миграции и инвазии синиц в Прибалтике в 1954-1962 гг.// Сообщ. Прибалт, комис. по изучению миграций птиц. —

1965,—№3, —С. 61-81.

23.Виксне Я. А. Связь с местом рождения у озерной чайки (Larus ridibundus L.) // Материалы 7-й Прибалт, орнитол. конференции. — Рига, 1970. — Вып. 1. — С. 41 -44.

24.Вилке Е.К. Миграции и территориальное поведение латвийских синиц и поползней по данным кольцевания // Орнитол. исследования.— Рига,

1966. —№ 1, —С. 12-26.

25.Виноградова Н. В., Дольник В. Р., Ефремов В. Д., Паевский В. А. Определение пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР. — М.: Наука, 1976, — 189 с.

26.Воинственский М.А. Пищухи, поползни, синицы УССР: биология, систематика и хозяйственное значение. — Киев: Изд-во Киев. гос. унта, 1949, — 122 с.

27.Воинственский М. А. Птицы Советского Союза. — М., 1954. — Т. 5. — С. 792-796.

28.Высоцкий В.Г. Простой способ расчёта истинной средней продолжительности остановки у мигрирующих птиц // Рус. орнитол. журн. — 1998. — № 52 : экспресс-вып. — С. 3-19.

29.Гаврилов В. В., Веселовская Е. О., Гаврилов В. М., Горецкая М. Я., Моргунова Г. В. Суточные ритмы локомоторной активности, изменения массы тела, жировых резервов, энергетического метаболизма покоя и дыхательного коэффициента у московок (Parus ater) в осенне-зимний период. // Зоологический журнал. — 2013. —Т. 92, № 1,—С. 50-56.

30.Герке А.А. К биоценологии синичьих стай // Зоол. журн. — 1932.— Т. 11., Вып. 3-4, —С. 90-119.

31.Гладков Н. А. Некоторые вопросы зоогеографии культурного ландшафта (на примере фауны птиц) // Орнитология. (Уч. Записки МГУ). — М.: МГУ, 1958,—№ 197, —С. 17-34.

32.Дементьев Г. П. Руководство по зоологии. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940, —Т. 6,—856 с.

33.Дементьев, Г. П., Гладков, Н. А. Птицы Советского Союза. — М.: Советская наука, 1953.— Т.5.— 797 с.

34.Дольник В. Р. Годовые циклы биоэнергетических приспособлений к условиям существования у 16 видов Passeriformes. // Миграции птиц Прибалтики,— Л., 1967. — С 115-163.

35.Дольник В. Р. Миграционное состояние птиц. — М., 1975. — 399 с.

36.Дольник В. Р. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе. — СПб.: Наука, 1995, —360 с.

37.Дольник В. Р., Паевский В. А. Динамика численности птиц прибалтийских популяций в 1960-1976 гг.// Экология. — 1979. — №4. — С. 59-69.

38.Дольник В.Р., Блюменталь Т.И. Биоэнергетика миграций птиц.// Успехи современной биологии. — 1964. — Т. 58, Вып. 2(5). — С. 280301.

39.Дубровский Ю. А. Экологические особенности стай длиннохвостых синиц // Зоол. Журнал. —1958. — № 37. — С. 305-308.

40.Дьяконова Т. П. Наблюдения за зимующими стаями ополовников Aegithalos caudatus в Ленинградской области// Русский орнитологический журнал. — 2000. — Экспресс-выпуск №111. — С. 3-18.

41.Егорова М. В. Социальное поведение длиннохвостых синиц в поел егн ездовой период в Чувашской Республике. // Природа Европейской России: исследования молодых ученых. Материалы Всероссийской научно-практической конференции. — Чебоксары, 2007, —С. 4-6.

42.Жигарев И.А. Оценка стабильности численности популяций мелких млекопитающих // Доклады Академии наук «Общая биология». — 2005. — Т.403, №6. — С. 843- 846.

43.Забелин. В. И. К биологии зимних стай синиц и сопровождающих видов птиц в горно-таежном поясе Центрального Саяна // Вестник Томского государственного университета. — 2009. — № 327. — С. 191-199.

44.3ауер Ф. Птицы. - М.: ВНЕШСИГМА, 1998. - 287 с.

45.3ацаринный И.В., Константинов В.М., Косякова А.Ю., Богуцкий Ю.В., Манухов И.В. Сравнительная экология двух видов гаичек Восточной Европы (пространственные и трофические аспекты) // Поведение, экология и эволюция животных: монографии, статьи, сообщения. Сб. научных трудов РГУ имени С.А. Есенина (Серия Зоологическая) / Под общей ред. И.А. Жигарева. — Рязань: НП «Голос губернии», 2012. — Т. 3, —С. 68-132.

46.Зимин В. Б. Пролет птиц на восточном берегу Ладожского озера осенью 1962 г. // Сообщ. Прибалт, комиссии по изучению миграции птиц. — Тарту, 1965. — №3,— С. 28-50.

47.Зимин В. Б. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР. —

Л.:Наука, 1988. — 184 с. 48.Зимин В. Б., Носков Г. А. Основные итоги работы Ладожского орнитологического стационара. // Материалы II Всесоюзной конф. по миграциям птиц.—Алма-Ата, 1978.—Ч. 1.— С.111-113. 49.Зиновьев В. И. Птицы лесной зоны Европейской части СССР.

Воробьинообразные. / Учеб. пособие. — Тверь, 1991. — 157 с. 50.3онов Г. Б. О зимних ночевках синиц в Предбайкалье. // Орнитология.

— 1967. —Вып. 8. — С. 351-354.

51-Зонов Г. Б., Водопьянов Б. Г. Сведения о зимних ночевках некоторых птиц в Предбайкалье. // Науч.докл.высш.школы. Биол.науки. — 1966.

— Вып. 1, —С. 34-36.

52.3онов Г. Б. Об экологии гаичек Parus palustris и P. montanus зимой в Предбайкалье // Русский орнитол. журн. — 2002. — Т. 11. Экспресс-вып. 183, —С. 381-384.

53.Ильинский И. В. Случай помощничества у ополовника в Уссурийском крае // Рус. орнитол. журн. — 2004. — Экспресс-вып. 255.— С. 245246.

54.Иноземцев А. А. Роль насекомоядных птиц в лесных биоценозах. — Л.: Издательство Ленинградского университета, 1978. — 264 с.

55.Иноземцев А. А. Материалы по экологии синиц Московской области // Материалы по фауне и экологии животных. Учение записки МГПИ. — 1962. — № 186. — С. 169-199.

56.Исаков Ю. А. О летних миграциях уток (к вопросу о природе промежуточного перелета птиц). // Экология и миграции птиц Прибалтики. — Рига, 1961. — С. 305-310.

57.Кауров И.Л. Линька мелких воробьинообразных птиц Среднего Поволжья // Экологический вестник Чувашской Республики. -Чебоксары, 2004. — Вып. 44, Ч. 1. - С. 12 - 18.

58.Кныш Н.П., Статива А.И. Длиннохвостая синица на северо-востоке Украины. // Беркут. 2009. — Т. 18, вип. 1-2. — С. 164 - 172.

59.Коблик Е. А. Разнообразие птиц (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ). — М.: Издательство МГУ, 2001. — Т. 4.

— С. 96-97.

60.Кокшайский Н. В. Методы визуализации добычи у птиц // Орнитология, —М.: МГУ, 1974.— Вып. 11. — С. 126- 135.

61. Ко ли Г. Анализ популяций позвоночных животных. — М.: Мир, 1979,—365 с.

62.Коханов В. Д. К экологии кукши в Мурманской области. // Экология и морфология птиц на крайнем северо-западе СССР / под ред. В. А. Забродина. — М., 1982, —С. 124-137.

63.Кумари Э. В. Теоретические проблемы изучения миграций птиц. // Материалы Всесоюзной конференции по миграциям птиц. — М., 1975.

— Том 1,— С. 11-14.

64.Кумари Э.В. Инвазия сибирских ореховок в Европу осенью 1968 г. // Сообщ. Прибалт, комиссии по изучению миграций птиц. — 1972. — № 7, —С. 58-81.

65. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биол. спец.вузов — 4-е изд. М.: Высш. шк, 1990. — 352 с.

66.Лапшин Н. В. К вопросу о степени постоянства населения птиц острова Селькьямарьянсаари (Ладожское озеро) // Материалы VII Прибалтийской орнитологической конференции. — Рига, 1970. — Кн. 1, —С.47-50.

67.Липсберг Ю., Руте Ю. Осенняя миграция синиц и ополовника на юго-восточном побережье Латвии в 1964-1971 гг. // Сообщ.Прибалт, комис. по изучению миграций птиц. — 1975. —№9.— С. 105-122.

68.Лихачев Г.Н. Оседлость и миграции большой синицы. // Тр. бюро кольцевания. — М., 1957. — Вып. 9. — С.242-256.

69.Лихачев Г. Н. О величине кладки некоторых птиц в центре Европейской части СССР// Орнитология. — М., 1967. — Вып. 8. — С.165-174.

70.Лихачев Г. Н. Материалы по биологии птиц, гнездящихся в искусственных гнездовьях // Тр. Приокско-Террасного гос. заповедника. — М., 1961.— Вып. 4.— С. 82-146.

71.Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. —М., 1957.— 403 с.

72.Майр Э. Зоологический вид и эволюция. — М., 1968.— 597 с.

73.Мальчевский А. С. Дисперсия особей и эволюция видов и популяций у птиц // Орнитология в СССР. — Ашхабад, 1969. — Вып. 1. — С. 111124.

74.Мальчевский А. С. К вопросу о степени постоянства территориальных связей птиц // Ориентация и территориальные связи популяций птиц. — Рига, 1973.-С. 73-84.

75.Мальчевский А. С. О консервативном и дисперсионном типах эволюции популяции у птиц // Зоологический журнал. — 1968. — Вып. 47, —С. 833-842.

76.Мальчевский А. С. Отношение животных к территории как фактор эволюции (на примере птиц) // Вестник Ленинградского университета. — 1974, —Вып. 1, —С. 5-15.

77.Мальчевский А. С. Явление гнездового консерватизма у воробьиных птиц. // Вестн. Ленингр. ун-та. — 1957. — № 9. — С. 58-70.

78.Мальчевский А. С. Гнездовая жизнь певчих птиц. - Л., 1959.— 281 с.

79. Мальчевский А. С. Орнитологические исследования в Ленинградской области. // Итоги орнитологических исследований в Прибалтике. — Таллин, 1967 —С. 41-47.

80.Мальчевский А. С., Пукинский Ю. Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. — Л., 1983. — Т.2. — 504 с.

81. Меженный А. А. Некоторые особенности миграций птиц на Куршской косе по данным визуальных наблюдений 1959-1969 гг. // Миграции птиц Прибалтики./ Тр-ды Зоол. ин-та АН СССР — Л., 1967,— Т.40.— С.3-24.

82.Мешков M. М., Урядова Л. П., Щеблыкина Л. С., Быкова Л. М. Инвазионные виды на территории Псковской области. // Материалы IX Прибалт, орнитол. конф. — Вильнюс, 1976. — С. 152-156.

83.Мильков Ф.Н. Ландшафтная география и вопросы практики / Ф.Н. Мильков. — М.: Мысль, 1966. — 256 с.

84.Михеев А. В. Перелеты птиц. — М., 1981. — 232 с.

85.Михеев А. В. Послегнездовые кочевки птиц и их причины. // Экология и миграция птиц Прибалтики. — Рига, 1961. — С. 263-267.

86.Михеев А.В. Пространственная структура популяций у птиц // Зоол. журн. — 1978. —Т. 57, вып.12, —С. 1834-1841.

87.Морозов Н.С. Структура пространственных ниш большой синицы (Parus major), лазоревки (P.caeruleus) и обыкновенной пищухи (Certhia familiaris) в дубраве московского парка зимой // Зоол. журн.— 1987. — Т. 66. Вып. 10. — С. 1529-1539.

88.Москвитин С.С., Гашков С.И. Годовой цикл и демографические параметры популяции большой синицы Parus major L. южной тайги Западной Сибири// Сибирский экологический журнал. —2000. — №3,—С. 351-362.

89.Мухин А. Л. Ночная жизнь молодых воробьиных дальних мигрантов задолго до миграции // Орнитологические исследования в Северной Евразии. Тез. XII международной орнитол. конф. Северной Евразии. — Ставрополь: Изд-во Ставропольского гос. ун-та, 2006. — С. 385-386.

90.Нанкинов Д. Н. Возвращаются ли на места своего рождения молодые дрозды? // Материалы 7-ой Прибалтийской орнитол. конф.— Рига, 1970.— Кн. 1.— С. 55-59.

91.Наумов Н. К биологии синиц (Предварительное сообщение). // Тр. Моск.ин-та. —1923. - Т.1. —С. 101-104.

92.Наумов Н.П. Структура и саморегуляция биологических систем // Биологическая кибернетика. — М., 1972. — С. 301-382.

93.Новиков Г. А. Географическая изменчивость плотности населения лесных птиц в европейской части СССР и сопредельных странах// Зоол. журнал. — 1960. —Т. 39, №3. — С. 433-447.

94.Носков Г. А., Бардин А. В., Резвый С. П. О терминологии в описании территориального поведения птиц. // Материалы всесоюз. конф. по миграциям птиц. — М., 1975. — С. 59-63.

95.Носков Г. А. Влияние некоторых внешних факторов на миграционные пути птиц. // Вестник Ленингр. Ун-та. —1967. —№9. —С. 44-56.

96.Носков Г. А. Выбор направления миграции у птиц с разными типами перемещений. // Матер. Симпоз. «Анализаторные системы и ориентационное поведение животных». — М., 1971. — С. 87-89.

97.Носков Г. А. К вопросу об эволюции территориального поведения так называемых «оседлых» видов воробьиных птиц.// Биоценотические отношения организмов. —Л.,1976. — С. 163-176.

98.Носков Г. А. Миграции птиц на северо-западе Ленинградской области: Автореф. канд. дис. на соискание. — Л., 1968. — 19 с.

99.Носков Г. А., Зимин В. Б., Резвый С. П.. Птицы Ладожского орнитологического стационара и его окрестностей. // Экология птиц Приладожья. — Л., 1981,—С. 3-86.

100. Носков Г. А., Резвый С. П. Роль направляющих линий в сезонных миграциях воробьиных птиц. //Материалы симпоз. «Анализаторные системы и ориентационное поведение животных». — М., 1971, —С. 89-90.

101. Носков Г. А., Рымкевич Т.А. Формы миграционной активности в годовом цикле птиц. // Орнитологические исследования в Приладожье:

Сб. статей / Под ред. Н. П. Иовченко. — СПб.: Изд-во С.-Петербург, ун-та, 2005, —С. 18-60.

102. Носков Г. А., Смирнов О. П. Некоторые особенности территориального поведения и миграции большой синицы и их адаптивное значение // Материалы Девятой Прибалт, орнитол. конф. — Вильнюс: Ин-т зоологии и паразитологии АН Лит. ССР, 1976. — Вып. 110, —С. 191-194.

103. Носков Г.А., Смирнов О.П. Структура популяции большой синицы в Ленинградской области. // Экология. — 1975. — №6. — С. 79-83.

104. Носков Г.А., Смирнов О.П. Территориальное поведение и миграции большой синицы Parus major major II Экология птиц Приладожья. Труды Биол. науч.-исслед. ин-та. — Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1981, —№32, —С. 100-130.

105. Носков Г. А., Гагинская А. Р. Ювенильная линька и миграция полевого воробья в условиях Ленинградской области // Вопр. экол. и биоценол. — 1969,— Вып.9.— С. 48-58.

106. Носков Г. А., Рымкевич Т. А. Миграционная активность в годовом цикле птиц и формы ее проявления // Зоол. журн. — 2008. —Т. 87. — С. 446-457.

107. Носков Г. А., Рымкевич Т. А. О закономерностях адаптивных преобразований годового цикла птиц // Докл. АН СССР. — 1989. — Т. 301. № 2. — С: 505-508.

108. Носков Г. А., Рымкевич Т. А. О закономерностях изменчивости годового цикла сезонных явлений на пространстве ареала // Место вида среди биологических систем. — Вильнюс, 1988. — С. 45-70.

109. Носков Г. А. Об особенностях миграционного состояния кочующих видов вьюрковых в зимний период // Матер. VII Прибалт, орнитол. конф. — Рига, 1970. — 4 3. —С. 61-64.

110. Нумеров А. В. Популяционная экология большой синицы в Окском заповеднике. // Орнитология.— М.: МГУ, 1987.— Вып. 2. — С. 3-21.

111. Одум Ю. Основы экологии. — М.: Мир, 1975. — 740 с.

112. Паевский В. А. Демографическая структура и популяционная динамика певчих птиц. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008, —235 с.

113. Паевский В. А. Популяционно-демографические аспекты миграций птиц// Зоология позвоночных. — М., 1976. — Т. 9. — С.8-51.

114. Панов Е. Н. Птицы Южного Приморья (фауна, биология и поведение). — Новосибирск: Наука, 1973. —376 с.

115. Панов И.Н., Чернецов Н.С. Миграционная стратегия варакушки (Luscinia svecica) в Восточной Фенноскандии. Сообщение 2: Реакция на акустические маркеры и выбор биотопа на миграционной остановке. // Труды Зоологического института РАН. — 2010. — Вып. 314 (2). — С. 173-183.

116. Патапавичюс Р. Результаты кольцевания птиц в Литве в 1929 -1978 гг.// Экология птиц Литовской СССР. — 1986. — Вып.З. — С. 160-188.

117. Петров В. С. О кормовом режиме и значении синиц в пойменных лесах Нижнего Днепра // Тр. Н. Иссл. ин-та биологии и биофака Харьковского Университета. — Харьков, 1954. — Т.20. — С.21-24.

118. Плешак Т.В. Миграции ополовника Aegithalos caudatus на восточном берегу Белого моря // Рус. орнитол. журнал. —2000. — Экспресс-вып. № 225. — С. 23.

119. Подшивалина В. Н. Структура сообществ зоопланктона разнотипных озер низменного Заволжья (Чувашская Республика): Автореф. дис. канд. биол. наук. — Казань, 2004. — 23 с.

120. Познанин Л. П. Экологические аспекты эволюции птиц. — М.: Наука, 1978. — 150 с.

121. Поливанов В. М. Некоторые вопросы осеннее-зимней биологии синичьих стай // Тр. Заповедника «Кедровая падь». — 1971. — №2. — с.43-68.

122. Поливанов В. М. Экология птиц-дуплогнездников Приморья. — М.: Наука, 1981,— 171 с.

123. Поспелов С. М. Птицы, поедающие тлей и кокцид. — М.: Природа, 1955,—№5,—С. 179-183.

124. Потапов Р. Л. Экология и фауна птиц Палеарктики. — СПб., 1993,— 139 с.

125. Промптов А. Н. Очерки по проблеме биологической адаптации поведения воробьиных птиц. — М,- Л.: Изд-во АН СССР, 1956. — 310 с.

126. Промптов А. Н. Видовой стереотип поведения и его формирование у диких птиц // Докл. АН СССР. — 1940. —№ 27, №2.

— С. 171-175.

127. Птицы Волжско-Камского края: Воробьиные. / под ред. Попова.

— М: Наука, 1978,— 248 с.

128. Птушенко Е. С., Иноземцев А. А. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. — М: Изд-во МГУ, 1968.— 464 с.

129. Резвый С.П. Атлас миграций птиц Ленинградской области по данным кольцевания / под ред. Г.А.Носкова и С.П.Резвого. — СПб, 1995, —232 с. .

130. Резвый С. П. Летне-осенние миграции длиннохвостой синицы на юго-восточном берегу Ладожского озера в 1968-1976 г.г. // Мат-лы IX Прибалт, орнит. конф. — Вильнюс, 1976. — С. 221-226.

131. Руте Ю. Семейство Ае§11:11аНс1ае. // Птицы Латвии. Территориальное размещение и численность. — Рига: «Зинатне», 1983.

— С. 127.

132. Руте Ю., Бауманис Я. Многолетняя осенняя динамика численности нерегулярных мигрантов в Папе (Латвия). // Кольцевание и мечение птиц в СССР, 1979-1982 годы. — М., 1986,— С.23-29.

133. Рымкевич Т.А., Савинич И.Б., Носков Г.А. и др. Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. — Л.: ЛГУ, 1990. — 302 с.

134. Севастьянов Г. Н. Состав и стации синичьих стай // Зоол. журн. — 1961.—Т. 40, Вып. 12,—С. 1899.

135. Скворцова Г.М. Орштофауна м1ста Суми. // Крае знавчий зб1рник: Статп та матер1али. — Суми: Ушверситетська книга, 2006. — С. 220-248.

136. Смирнов О.П., Носков Г.А. Структура популяции большой синицы в Ленинградской области// Экология. — 1975.— №6. — С. 7983.

137. Смирнов О.П., Тюрин В.М. Продолжительность жизни и ежегодная смертность пухляков Parus montanus в Ленинградской области// Рус. орнитол. журн. — 2008.—№17(405). — С. 379-380.

138. Соколов Л. В. Динамика численности птиц в связи с колебаниями климата и автохтонными популяционными процессами. // Динамика численности птиц в наземных ландшафтах. Материалы Российского научного совещания. Москва, ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН, 21-22 февраля 2007 г. — М.: ИПЭЭ РАН, 2007. — С. 8-25.

139. Соколов Л. В. Климат в жизни растений и животных. - СПб.: «ТЕССА», 2010.-344с.

140. Соколов Л. В. Филопатрия и дисперсия у зяблика (Fringilla coelebs) на Куршской косе // Зоологический журнал. — 1986. — Т. 65. Вып. 10, —С. 1544-1551.

141. Соколов Л. В. Филопатрия перелетных птиц // Орнитология. — М.:МГУ, 1988. —Вып. 23. — С. 11-25.

142. Соколов Л. В., Большаков К. В., Виноградова Н. В., Дольник Т. В., Дюлеева Д. С., Павский В. А., Шумаков M. Е., Яблонкевич М. Л.

Проверка способности молодых зябликов запечатлевать и находить территорию будущего гнездования // Зоологический журнал. — 1984,—Т. 63., вып. 11.— С. 1671-1681.

143. Соколов J1. В., Высоцкий В. Г., Бардин А. В. Послегнездовая дисперсия мухоловки - пеструшки (Ficedula hypoleuca) на Куршской косе //Исследования по фауне и экологии птиц Палеарктики. (Т. Зоол. Ин-та АН СССР) / Р. Л. Потапов (ред.). — Л., 1987,— Т. 163. — С. 126135.

144. Соколов Л. В., Марковец М. Ю., Ефремов В. Д., Шаповал А. П. Долговременный мониторинг численности у инвазионных видов на Куршской косе Балтийского моря // Многолетняя динамика численности птиц и млекопитающих в связи с глобальными изменениями климата (Материалы междунар. симпозиума). — Казань, 2002, —С. 18-30.

145. Соколов Л. В. Влияние глобального потепления климата на сроки миграции и гнездования воробьиных птиц в XX веке // Зоол. журн. — 2006. —Т. 86, № 3. — С. 317-341.

146. Соколов Л. В. Филопатрия и дисперсия птиц. // Труды ЗИН РАН. — Л., 1991. — Т. 230,— 232 с.

147. Степанян Л. С. Состав и размещение птиц фауны СССР: Воробьиные: Passeriformes. — М.: Наука, 1978. —391 с.

148. Титов Н. В., Чернецов Н. С. Стохастические модели как новый метод оценки продолжительности миграционных остановок птиц // Успехи соврем, биологии — 1999. —Т. 119, № 4. — С. 396-403.

149. Федина А.Е. Физико-географическое районирование / А.Е. Федина. — М.: Изд-во Московского университета, 1973. — 196 с.

150. Федоров В. А. К вопросу о формировании территориальных связей у некоторых камышевок // Русский орнитол. журнал. — 1996. — Экспресс - вып. 1. — С. 8-12.

151. Формозов А. H. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. — М.: Наука, 1976. — 310 с.

152. Храбрый В. М. К орнитофауне города Ленинграда.// X Прибалт, орнитол. конф: тезисы докладов в 2-х т. — Рига, 1981. —Т.1. —С. 7175.

153. Чернецов Н. С. Миграции воробьиных птиц: остановки полет: Автореферат диссертации доктора биологических наук. — Санкт-

g

Петербург: Зоологический институт РАН, 2008. —48 с.

154. Чернецов Н. С. Миграция воробьиных птиц: остановки и полёт.

— М.: Т-во научных изданий КМК, 2010. — 173 с.

155. Чернецов Н.С. Экология и поведение воробьиных птиц на миграционных остановках: постановка проблемы// Орнитология. — 2003. — Вып. 30. — С. 136-146.

156. Чернышов В. М. Демографические параметры зимнего населения большой синицы в Новосибирске // Сибирский экологический журнал.

— 1996. — № 3-4. — С. 277-283.

157. Шаповал А. П. Сравнительная характеристика двух последовательных инвазий длиннохвостой синицы осенью 1985 и 1986 гг. на Куршской косе Балтийского моря.//Фауна и экология птиц Евразии. (Т-ды Зоол. ин-та АН СССР). — Л., 1989. — т. 197. — С. 160179.

158. Шаповал А.П., Яблонкевич М.Л. Инвазия длиннохвостой синицы (Aegithalos caudatus) осенью 1985 г. На Куршской косе Балтийского моря // Труды Зоол. Ин-та АН СССР. — Л., 1991. —Т. 239.— С. 141155.

159. Шибнев Ю. Б. О биологии длиннохвостой синицы Aegithalos caudatus (L.) в Приморье // Труды биол.-почв. ин-та ДВНЦ АН СССР.

— 1975. —Т. 29, вып. 32. — С. 93-102.

160. Шилов И. А. О механизмах популяционного гомеостаза у животных // Успехи совр. биол. — 1967. —№64. — С. 215.

161. Шилов И.А. Соотношение пространственной и этологической структуры популяций позвоночных животных // Поведение животных. М., 1972,—С. 12-14.

162. Штейнбахер И. Перелеты птиц и их изучение. — М.: Изд-во ИЛ, 1956,—83 с.

163. Armstrong J. Т. Breeding Home Range in the Nighthawk and Other Birds: its Evolutionary and Ecological Significance.// Ecology. — 1965. — Vol.46. —P. 619-629.

164. Arnold К. E., Owens I. P. F. Cooperative breeding in birds: the role of ecology. // Behavioral Ecology. — 1999.—'Vol.10.—P.465-471.

165. Arnold K.E., Owens I.P.F. Cooperative breeding in birds: a comparative test of the life history hypothesis. // Proceedings of the Royal Society of London. — 1998. — Series В 265. — P. 739-745.

166. Bauchinger U., Biebach H. Phenotypic Flexibility of Skeletal Muscles during Long-Distance Migration of Garden Warblers: Muscle Changes Are Differentially Related to Body Mass. // Annals of the New York Academy of Sciences.—2005. — Vol. 1046,— P.271-281.

167. Bayly N.J., Rumsey SJ.R. Grasshopper Warbler Locustella naevia autumn migration-findings from a study in southeast Britain // Ringing & Migration. — 2007. — Vol. 23, № 3,— P. 147-155.

168. Begon M. Investigating Animal Abundance: Capture-Recapture for Biologists. / Edward Arnold. — London. — 1979. — 97 p.

169. Belda E. J., Monros J. S., Barba E. Survival rates of Great Tit in two eastern Spanish populations. // Intern. Conf. Bird Ringing 100 Years.— Wilhelmshaven-Helgoland, 1999. — P. 47.

170. Bensch S., Nielsen B. Autumn migration speed of juvenile reed and sedge warblers in relation to date and fat loads // Condor. — 1999. — Vol. 101, —P. 153-156.

171. Berndt R., Sternberg H. Terms, studies and experiments on the problem of bird dispersion. // Ibis. —1968. —Vol.110. —P. 256-269.

172. Berthold P. Bird Migration: A General Survey. — Oxford University Press, 1993,—253 p.

173. Berthold P. The control of partial migration in birds: a review // Ring. —1984.—Vol. 120-121, —P. 253-265.

174. Berthold P., Fliege G., Heine G., Querner U. and Schlenker R. Autumn migration, resting behavior, biometry and moult of small birds in Central Europe. // Vogelwarte. — 1991,— Vol. 36. — P. 1-221.

175. Biebach H. Genetic determination of partial migration in the European robin (.Erithracus rubecula). //Auk. — 1983. — Vol. 100 — P. 601-606.

176. Boag P. T., van Noordwijk A. J. Quantitative genetics// Avian Genetics. / Cooke F. and Buckley P. A. (eds).— London: Academic Press, 1987, — P. 45-78.

177. Black J. M., Prop J., Larsson K. Wild goose dilemmas. Population consequences of individual decisions in barnacle geese. — Groningen: Branta Press, 2007. — 254 p.

178. Bojarinova J. G., Rymkevich T. A., Smirnov, O. P. Timing of autumn migration of early and late-hatched Great Tits Parus major in NW Russia // Ardea. —2002. — Vol. 90. — P. 401-409.

179. Bojarinova J., lives A., Chernetsov N., Leivits A. Body mass, moult and migration speed of the goldcrest Regulus regulus in relation to the timing of migration at different sites of the migration route // Orais Fenn. — 2008. —Vol. 85, —P. 55-65.

180. Bulyuk V. N. Mukhin A., Fedorov V. A., Tsvey A., Kishkinev D. Juvenile dispersal in Reed Warbler Acrocephalus scirpaceus at night // Avian Ecol. Behav.— 2000.— Vol. 5.— P. 45-61.

181. Burnham K.P., Anderson D.R. Model selection and inference: a practical information-theoretic approach. — New York: Springer, 1998. — 354 p.

182. Burton R. Bird migration. — London Aurum Press, 1992. — 160 p.

183. Chernetsov N. Migratory stopovers of Wrens Troglodytes troglodytes on the south-eastern Baltic coast. // Avian Ecol. Behav. —2010. — Vol. 17. — P. 13-22.

184. Chernetsov N. Stopover length and weight change in juvenile Reed Warblers Acrocephalus scirpaceus in autumn in the Eastern Baltic // Avian Ecol. Behav. —1998. — Vol. 1. — P. 68-75.

185. Chernetsov N., Bulyuk V.N., Ktitorov P. Migratory stopovers of passerines in an oasis at the crossroads of the African and Indian flyways. // Ringing and Migration. — 2007,— Vol. 23,— P. 243-251.

186. Choquet R., Lebreton J. -D., Gimenez O., Reboulet A.- M., Pradel R.. U-CARE: Utilities for performing goodness of fit tests and manipulating Capture Recapture data. //Ecography - 2009. —Vol. 32:— P. 1071-1074.

187. Cohen B. Optimization of seasonal migratory behavior. // Amer. Natur. — 1967,—Vol. 101, —P. 5-17.

188. Cooch E., White E. Program MARK: a gentle introduction. — 5th edition. —Ithaca, New York, 2005. — 690 p.

189. Cormack R. M. Estimates of survival from the sighting of marked animals. // Biometrika. — 1964. — Vol. 51. — P. 429-438.

190. Cornwallis R. K. Irruption. A New Dictionary of Birds. // A Landsborough Thompson. / ed. McGraw-Hill. — N.Y., 1964,— P. 403-473.

191. Cramp S., Perrins C. Family Aegithalidae: long-tailed tits and allies. // Handbook of the birds of Europe, the Middle East and North Africa: the birds of the Western Palearctic: Flycatchers to Shrikes. — Oxford: Oxford University Press, 1993. — Vol. 8. — P. 132-145.

192. Curry-Lindahl K. Ecology and conservation of the grey seal Halichoerus grypus, common seal Phoca vitulina, and ringed seal Phoca hispida in the Baltic Sea. // International Council for the exploration of the sea. — 1975,—Vol.169.—P. 527-532.

193. Dhondt A. A. The regulation of numbers in Belgian population of Great Tit // Dynamics of populations. / ed. By Boer P. J., Gradwell G. R. Wageningen. — Pudoc, 1971. — P. 532-544

194. Dingle H. Migration. The biology of life on the move. — Oxford: Oxford Univ. Press, 1996. — 474 p.

195. Dolnik V. R. Bird migration across arid and mountainous regions of Middle Asia and Kasakhstan // Bird migration / ed. by E. Gwinner. — Berlin, Heidelberg, New York, 1990. — P. 368-386.

196. Dolnik V. R., Gavrilov V. M. Bioenergetics of molt in the chaffinch CFringilla coelebs). // Auk.— 1979. — Vol. 2. — P. 253-264.

197. Dorst J. The migration of birds. — London: Heinemann, 1962. — 358 P-

198. Efford M. Migrating birds stop over longer than usually thought: comment // Ecology. — 2000. — Vol. 86, № 12,— P. 3415-3418.

199. Ehrenroth, B. Autumn movements of the Long-tailed Tit Aegithalos caudatus caudatus at an inland locality in Central Sweden. // Ornis fenn. — 1976, —Vol.53. —P. 73-86.

200. Ehrenroth B. Autumn movements in Parus and Aegithalos (Passeriformes) in Central Sweden // Acta Univ. Upps. — 1979.— №506.— P.1-15.

201. Ekman J. Ecology of non-breeding social system of Parus. II Wilson Bull.—1989, —Vol. 101, —P. 263-288.

202. Ekman J., Sklepkovych B., Tegelstrom H. Offspring retention in the Siberian jay (Perisoreus infaustus) - the prolonged brood care hypothesis. // Behavioral Ecology. — 1994. — Vol. 5. — P. 245-253.

203. Ellegren H. Speed of migration and migratory flight lengths of passerine birds ringed during autumn migration in Sweden // Ornis Scand. — 1993. — Vol. 24. — P. 220-228.

204. Ezaki Y., Miyazawa N., Sakikawa A. Disintegration and reorganization of the flock of long-tailed tits Aegithalos caudatus in an

urban district in Kyoto, Japan 11 Jpn. J. Ornithol. — 1991. —Vol. 40. — P. 1-13.

205. Gaston A. J. The ecology and behaviour of the Long-tailed Tit // Ibis. —1973, —Vol. 115, —P. 330-351.

206. Gavrilov, V. M., Kerimov A.B., Ivankina E.V., Ilyina T.A. Population and ecological effect of flocking and group settlements with special reference to Great Tit. // Ornithologia. — 1998. — Vol. 28. - P. 52 - 59.

207. Glen N. W, Perrins C. M. Co-operative breeding by long-tailed tits // Brit. Birds. — 1988, —Vol. 81, — P. 630-641.

208. Gosler A. G. Wing-length variation and flock relationships in the long-tailed tit Aegithalos caudatus. //Ringing & Migration. — 1988. — Vol. 9:2, —P. 68-70.

209. Gwinner E. Circannual rhythms: endogenous annual clocks in the organization of seasonal processes. — Berlin: Springer, 1986. —154 p.

210. Harrap S., Quinn D. Tits, Nuthatches and Treecreepers. — London: Christopher Helm, 1996. — 464 p.

211. Hartley P. H. T. An ecological study of the feeding habits of the English titmice. // J. Anim. Ed. — 1953. — Vol. 22. — P. 261-288.

212. Hatchwell B. J., Anderson C., Ross D. J., Fowlie M. K., Blackwell P. G. Social organization of cooperatively breeding long-tailed tits: kinship and spatial dynamics // Journal of Animal Ecology. — 2001.— Vol. 70. — P. 820-830.

213. Hatchwell B. J., Russell A. F., MacColl A. D., Ross D. J., Fowlie M. K., McGowan A. Helpers increase long-term but not short-term productivity in cooperatively breeding long-tailed tits // Behav. Ecol. — 2004. — Vol. 15.—P. 1-10.

214. Hilden O. Mass irruption of Long- tailed Tit Aegithalos caudatus in Northern Europe in 1973 // Ornis fenn. —1977,— Vol. 54. — P. 47-65.

215. Hilden O., Saurola P. Speed of autumn migration of birds ringed in Finland // Ornis Fenn. — 1982, —Vol. 59, —P. 140-143.

216. Horak P., Lebreton, J.-D. Survival of adult Great Tits in relation to sex and habitat: comparison of urban and rural populations.// Ibis. — 1998. — Vol. 140, —P. 205-209.

217. Houston A.I. Models of optimal avian migration: state, time and predation // Avian Biol. — 1998. — Vol. 29, № 4. — P. 395-404.

218. Jenni, L., Jenni-Eiermann S. Fuel supply and metabolic constraints in migrating birds. // Avian Biol. — 1998. — Vol. 29. — P. 521-528.

219. Jolly G. M. Explicit estimates from capture-recapture data with both death and immigration | Stochastic model. // Biometrika. — 1965. — Vol.52. —P. 225-247.

220. Jolly G. M. Mark- recapture model with parameters constant in time // Biometrika. — 1982, —Vol.38.— P. 301 -321.

221. Kaiser A. A new multi-category classification of subcutaneous fat deposits on song birds // Field Ornithol. —1993. - Vol. 64, № 2. — P. 246255.

222. Kaiser A. Estimating turnover, movements and capture parameters of resting passerines in standardized capture-recapture studies // Appl. Statistics. —1995. — Vol. 22, № 5-6. — P. 1039-1047.

223. Kaiser A. Stopover strategies in birds: a review of methods for estimating stopover length // Bird Study. —1999. — Vol. 46, supplement. — P. 299-308.

224. Ketterson E. D., Nolan V. Jr. The evolution of differential bird migration. // Current ornithology. — New York: Plenum Press, 1983. — Vol. 1, —P. 357-402.

225. King J. R., Farner D.S. The relationship of fat deposition to zugunruhe and migration//Condor. — 1963,— Vol. 65. — P. 200-223.

226. Kluyver N. H. Regulation of number in population of Great Tit (Parus m. major) II Dynamics of populations. / Boer P. J., Gradwell G. R. (eds). —Wageningen: Pudoc, 1971. — P. 532-544.

227. Kunz C., Ekman J. Genetic and environmental components of growth in nestling blue tits (Parus caeruleus). // Evol. Biol. — 2000. — Vol. 13. — P. 199-212.

228. Lack D. Population studies of birds. — Oxford: Clarendon Press, 1966,—343 p.

229. Lack D. The natural regulation of animal numbers. — Oxford: Oxford University Press, 1954. — 343 p.

230. Lack D., Lack E. The nesting of the Long-tailed tit // Bird study. — 1958 .— Vol. 5.№. 1, —P. 1-19.

231. Lavee D., Safriel U. N., Meilijson I. For how long do trans-Saharan migrants stop over at an oasis? // Ornis Scandinavica. — 1991. — Vol. 22.

— P. 33-44.

232. Leberton J.-D. The use of bird rings in the study of survival // Ardea. —2001.— Vol. 89, № 1 (special issue). — P. 85-100.

233. Lebreton J.-D., Burnham K. P., Clobert J., and Anderson D. R. Modeling survival and testing biological hypotheses using marked animals: a unified approach with case studies. // Ecological Monographs. — 1992.

— Vol. 62(1). — P. 67-118.

234. Lindstrom A. and Piersma T. Mass changes in migrating birds: the evidence for fat and protein storage re-examined.// Ibis. — 1993. —Vol. 135,—P. 70-78.

235. Linkola. P. Zur Kenntnis der Wanderungen finnischer Meisenvogel. // Ornis fenn. — 1961.— Vol. 38. — P. 127-145.

236. MacArthur R.H. Geographical ecology: patterns in the distribution of species. — New York: Harper & Row, 1972. — 269 p.

237. MacArthur R.H. Population ecology of some Warblers of northeastern coniferous forests // Ecology. — 1958. — Vol.39. — P. 599-619.

238. MacColl A. D. C., Hatchwell B. J. Temporal variation in fitness payoffs promotes cooperative breeding in long-tailed tits Aegithalos caudatus II Am. Nat. — 2002. — Vol. 160. — P. 186-194.

239. Matthysen E. Nonbreeding social organization in Parus. / Power DM (ed). //Current Ornithology. — New York: Plenum Press, 1990. — Vol 7.

— P. 209-249.

240. McGowan A., Martin K. Fowlie, Douglas J. Ross, Ben J. Hatchwell. Social organization of co-operatively breeding Long-tailed Tits Aegithalos caudatus: flock composition and kinship // Ibis. — 2007. — Vol. 149, Issue 1, —P. 170-174.

241. Morse D.H. Structure and foraging patterns of tits and associated species in an English woodland during the winter // Ibis. — 1978. — Vol. 120. №3,—P. 298-312.

242. Morton M. L., Wakamatsu M. W., Pereyra M. E., Morton G. A. Postfledging dispersal, habitat imprinting, an philopatry in a montane, migratory sparrow // Ornis. Scand. — 1991. — Vol. 22, №. 2. — P. 98-106.

243. Nakamura T. Home range structure of a population of Aegithalos caudatus. Home range and territorialism in breeding season // Misc. Rep.

— Yamashina: Inst. Ornithol., 1972. — Vol. 6. — P. 424-488.

244. Nakamura T. Observations on the breeding biology of the long-tailed tit // Misc. Rep. — Yamashina: Inst. Ornithol., 1962. — Vol. 3,— P. 155173.

245. Nakamura T. Structure of flock range in the long-tailed tit. 1. Winter flock, its home range and territory // Misc. Rep. — Yamashina: Inst. Ornithol., 1969.—Vol. 5,—P. 433-461.

246. Nakamura T. Display for winter flocking behaviour of long-tailed tit.// Tori. — 1967. — Vol. 18,— P.143-152.

247. Newton I. Feather growth and moult in some captive finches // Bird Study. — 1967. — Vol. 14. — P. 10-24.

248. Newton I. The migration ecology of birds. — London: Academic Press, 2008,—984 p.

249. North P. M. A brief review of the (lack of) statistics of bird dispersal. //Acta Ornithol. — 1988. — Vol. 24. — P. 63-74.

250. Odum E. P., Perkinson J.-D. Relation of lipid metabolism to migration in birds: seasonal variation in body lipids of the migratory White -throated Sparrow. // Physiol. Zoiil. — 1951. — Vol. 24. — P. 216-230.

251. Packert M., Martens J., Sun Y.H. Phylogeny of long-tailed tits and allies inferred from mitochondrial and nuclear markers (Aves: Passeriformes, Aegithalidae). // Mol. Phylogenet. Evol.— 2010. — №55(3).— P. 952-967.

252. Payevsky V.A., Shapoval A. P. Ringing efficiency of birds depending on their species, sex, age, season, and place of ringing. // Ornithologia. — 1998. — Issue 28. — P. 212-218.

253. Payevsky V.A., Vysotsky V.G., Yefremov V.D., Markovets M.Y., Shapoval A.P. Sex-specific survival rates in birds. // Zh. obshch. Biol.— 1997— Vol. 58 (6). — P. 5-20.

254. Perrins C.M. The Great Tit Parus major. // Biologist. — 1980. — Vol. 27, № 2. — P. 73-80.

255. Pinowski D. Dispersal of young tree sparrows (Passer montanus L.). //Bull. Acad. Pol. Sci. Biol.— 1965. — Vol. 13. — P. 509-514.

256. Pollok K. H., Nichols J. D., Hines J. E. and Brownie C. Statistical inference for capture-recapture experiments. // Wildlife Monographs. — 1990.—№107,— 97 p.

257. Pradel R. Utilization of Capture-Mark-Recapture for the study of recruitment and population growth rates. // Biometrics. — 1996. — Vol. 52. — P. 703-709.

258. Pradel R., Hines J.E., Lebreton J.-D., Nichols J.-D. Capture-recapture survival models taking account of transients. // Biometrics. — 1997. — Vol. 53,—P. 60-72.

259. Pradel R., Schaub M., Jenni L., Lebreton J.-D. Migrating birds stop over longer than usually thought: reply. // Ecology. — 2005. — Vol. 86. — P. 3418-3419.

260. Rabol J., Petersen F.D. Length of resting time in various night migrating passerines at Hesselo, southern Kattegat, Denmark. // Ornis Scand.—1973. — Vol.4. — P. 33-46.

261. Ramenofsky M. Fat storage and fat metabolism in relation to migration.// Bird migration. — Berlin:Springer-Verlag, 1990. — P. 214-231.

262. Riehm H. Ökologie und Verhalten der Schwanzmeise (Aegithalos caudatus L.) // Zool. Jb. Syst. — 1970. — Bd. 97. —S. 338-400.

263. Rudebeck G. Studies on bird migration based on field studies in Southern Sweden. // Vär Fagelvärd. Supplementum I. — Berlingska Boktryckerier, 1950. — P. 24-37.

264. Russell E. M. Avian life histories: is extended parental care the southern secret. //Emu. — 2000. — Vol.100. — P. 377-399.

265. Russell E. M., Yom-Tov Y., Geffen E. Extended parental care and delayed dispersal: northern, tropical, and southern passerines compared.// Behavioral Ecology. — 2004. — Vol. 15,— P. 831-838.

266. Russell A. F., Hatchwell B. J. Experimental evidence for kin-biased helping in a cooperatively breeding vertebrate. // Proc. R. Soc. Lond.— 2001. — B 268. — P. 2169-2174.

267. Salewski V., Schaub M. Stopover duration of Palearctic passerine migrants in the western Sahara independent of fat stores. // Ibis. — 2007. — Vol. 149, №2, —P. 223-236.

268. Salewski V., Thoma M., Schaub M. Stopover of migrating birds: simultaneous analysis of different marking methods enhances the power of capture-recapture analysis // J. Ornithol. — 2007. — Vol. 148, № 1. — P. 29-37.

269. Schaub M., Jenni L. Stopover durations of three warbler species along their autumn migration route// Oecologia.— 2001.— Vol. 128, № 2. — P. 217-227.

270. Schaub M., Pradel R., Jenni L., Lebreton J.-D. Migrating birds stop over longer than usually thought: an improved capture-recapture analysis // Ecology. —2001, —Vol. 82, №3. —P. 852-859.

271. Schwabl H., Silverin B. Control of partial migration and autumn behavior // Bird migration: physiology and ecophysiology / ed. by E. Gwinner. — Berlin, Heidelberg, New York: Springer-Verlag, 1990. — P. 144-155.

272. Schwilch R., Grattarola A., Spina F. and Jenni L. Protein loss during long-distance migratory flight in passerine birds: adaptation and constraint. // J. Exp. Biol. — 2002. — Vol. 205. — P. 687.

273. Seber G. A. F. A note on the multiple recapture census. // Biometrika. — 1965. — Vol.52. — P. 249 - 259.

274. Silverin B. Behavioural and hormones dynamics in a partial migrant -the Willow Tit // Avian migration / Berthold P., Gwinner E., Sonnenschein E. Eds. — Berlin, Heidelberg: SpringerVerlag, 2003,— P. 127-140.

275. Snow D., Perrins C. The birds of the Western Palearctic. — Oxford: Oxford University Press, 1997. — Vol.1 - 1084 p.

276. Sokal R. R., Rohlf F. J. Biometry. The principles and practice of statistics in biological research. — New York: W.H. Freeman, 1998. — 887 P-

277. Sokolov L. V. Philopatry of Migratory Birds. //Phys. Gen. Biol. Reviews. — Amsterdam: Harwood Acad. Publishers, 1997.— Vol. 11.— 58

P-

278. Sokolov L. V., Shapoval A. P., Yefremov V. D., Kosarev V., Markovets M. Y. Timing and dynamics of autumn passage of the Long-tailed Tit Aegithalos caudatus on the Courish Spit (Eastern Baltic) // Avian Ecol. Behav. — 2004. — Vol. 12. — P. 31 -52.

279. Sokolov L., Markovets M., Yefremov V., Shapoval A. Irregular migration (irruption) in six bird species on the Courish Spit on the Baltic Sea in 1957- 2002. // Avian Ecol. Behav. — 2002. — Vol. 9. —P.39-53.

280. Svardson G. The «invasion» type of bird migration.// Brit. Birds. — 1957, —Vol. 50, —P. 314-343.

281. Tiainen J. Adaptedness of the willow tit, Parus montanus, to the migratory habit// Ornis Fenn. — 1980. — Vol. 57. — P. 77-81.

282. Tikhomirova A., Ganitsky I. A long- distance movements of Long-tailed Tit Aegithalos caudatus from the Republic of Chuvashia (Russia) in year of a massive irruption.// Avian Ecol. Behav. — 2002. — Vol. 8. — P.107-108.

283. White G.C., Burnham K.P. Program MARK: survival estimation from populations of marked animals. // Bird Study. — 1999. — Vol. 46. — P. 120-139.

284. Wynne-Edwards V.C. Animal dispersion in relation to social behavior. —New York: Hafner Publishing Company, 1962. — 653 p.

ПРИЛОЖЕНИЕ 1. МНОГОЛЕТНИЕ ПОВТОРНЫЕ ВСТРЕЧИ ДЛИННОХВОСТЫХ СИНИЦ НА СТАЦИОНАРЕ В ЧУВАШСКОЙ РЕСПУБЛИКЕ ПО РЕЗУЛЬТАТАМ ОТЛОВОВ

№ Первая встреча Повторные встречи Всего встреч

1 09.08.2004 09.08.2005 2

2 22.07.2006 27.03.2007 2

3 23.07.2006 05.07.2007 2

4 15.09.1999 28.09.2000 2

5 15.09.1999 20.09.1999 24.07.2000 18.09.2000 28.09.2000 5

6 14.09.1999 06.08.2001 23.09.2001 28.09.2001 4

7 16.08.1999 22.08.1999 05.07.2000 3

8 16.08.1999 (ас!) 24.06.2002 25.08.2002 3

9 21.08.1999 20.09.1999 25.06.2000 21.08.2001 5

№ Первая встреча Повторные встречи Всего встреч

21.09.2001

10 22.08.1999 (ас!) 01.07.2000 2

11 22.08.1999 (ас!) 25.06.2000 2

12 22.08.1999 25.06.2000 2

13 30.07.2000 (аё) 15.08.2000 25.09.2001 3

14 03.10.2000 07.10.2000 13.08.2001 3

15 25.06.2000 02.10.2000 30.09.2001 3

16 30.06.2000 (ас!) 25.07.2001 2

17 03.07.2000 16.09.2000 06.07.2001 28.09.2001 4

18 03.07.2000 25.09.2000 05.07.2001 16.08.2001 4

19 03.07.2000 01.07.2001 2

20 03.07.2000 01.10.2000 14.08.2001 3

21 23.07.2000 23.09.2000 3

№ Первая встреча Повторные встречи Всего встреч

17.09.2001

22 03.09.2000 19.09.2000 20.09.2001 20.09.2002 4

23 08.10.2000 23.09.2001 2

24 25.06.2001 01.07.2002 23.08.2002 3

25 26.06.2001 (аё) 24.06.2002 22.08.2002 3

26 01.07.2001 (аё) 29.07.2002 2

27 25.08.2001 08.08.2002 2

28 02.07.2001 17.08.2001 25.08.2001 15.07.2002 4

29 03.08.2001 23.08.2002 2

30 30.08.2002 29.09.2002 30.09.2002 13.08.2003 4

31 08.09.2002 29.09.2002 01.10.2002 17.08.2003 4

№ Первая встреча Повторные встречи Всего встреч

19.09.2002

06.10.2002

32 08.09.2002 4

08.08.2003

22.07.2006

33 29.07.2004 13.08.2005 2

10.07.2004

25.07.2004

34 04.07.2004 03.08.2004 6

16.04.2005

19.04.2005

05.07.2004

24.07.2004

35 05.07.2004 5

16.07.2006

23.07.2006

07.07.2004

36 05.07.2004 3

20.04.2005

30.09.2002

37 13.09.2002 3

31.07.2003

29.07.2003

38 25.06.2003 01.08.2003 5

10.09.2003

№ Первая встреча Повторные встречи Всего встреч

12.07.2004

39 28.06.2003 08.08.2004 05.07.2004 3

30.06.2003

29.07.2003

31.07.2003

40 28.06.2003 12.08.2003 18.08.2003 25.10.2003 03.05.2004 8

41 31.07.2003 12.08.2003 16.07.2004 3

25.04.2004

42 01.08.2003 04.07.2004 16.08.2006 4

16.08.2003

43 01.08.2003 21.04.2004 23.04.2004 4

30.07.2003

44 30.07.2003 20.04.2004 22.07.2004 6

№ Первая встреча Повторные встречи Всего встреч

02.05.2005

13.08.2006

08.08.2003

12.08.2003

45 30.07.2003 18.08.2003 10.09.2003 14.08.2004 6

46 16.08.2003 (аё) 05.09.2004 2

47 03.09.2003 (аё) 01.05.2004 15.08.2004 3

ПРИЛОЖЕНИЕ 2. ПОЛОВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ СТАЙ ДЛИННОХВОСТЫХ СИНИЦ, ВСТРЕЧЕННЫХ НА СТАЦИОНАРЕ В

ЧУВАШСКОЙ РЕСПУБЛИКЕ

Дата Размер стаи Молодые Взрослые особи

№ стаи встречи стаи особи самки самцы возраст не определен всего

1 24.06.1999 4 3 1 1

2 16.08.1999 4 1 1 2 3

3 22.08.1999 4 3 1 1