Место гетероспермии среди прочих типов внутрипопуляционной изменчивости семян у четырех видов бобовых трибы Fabeae тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Телебокова, Роза Нургалиевна

• Телебокова, Роза Нургалиевна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Телебокова, Роза Нургалиевна

Общая характеристика работы

Глава 1. Разнокачественность (гетерогенность) семян как 8 объект исследования в популяционной биологии растений.

1.1. Виды семейства бобовых как объекты изучения 9 внутривидовой изменчивости семян.

1.2. Гетерокарпия как распространенное природное явление у 10 растений

1.3. Гетероспермия

Глава 2. Объекты, материалы и методы исследования.

2.1. Систематическое положение объектов исследования.

2.2. Строение семязачатка у бобовых и особенности 18 формирования семенной кожуры.

2.3. Особенности строения рубчика у мотыльковых.

2.4. Эндосперм в семенах бобовых.

2.5. Методика наблюдений и постановки опытов.

Глава 3. Результаты исследования.

3.1. Варьирование размера (массы) семени у изученных видов.

3.1.1. Размерная гетероспермия на уровне отдельных плодов.

3.1.2.Варьирование размеров бруда и его эффективности.

3.1.2.1. Варьирование размеров бруда и его эффективности на 38 уровне особи.

3.1.2.2. Варьирование размеров бруда и его эффективности на 41 уровне популяции

3.1.3. Гетероспермия на уровне отдельных особей.

3.1.4. Изменчивость массы семени на уровне популяции.

3.1.4.1. Зависимость массы семени от положения плода на растении.

4.1. Роль антоциана в формировании окраски кожуры семян вик, 75 чины и пелюшки.

4.2. Генетика взаимоотношений между семенами одной особи.

4.3. Морфотипы окраски семян видов-объектов.

4.4.1. Результаты экспериментального изучения гетероспермии, 87 проявляющейся в окраске семенной кожуры.

4.4.2. О закономерностях размещения семян разных морфотипов в 94 пределах материнских растений.

4.4.3. Анализ отличий семян разных морфотипов по общей массе 101 или массе отдельных компонентов семени.

Глава 5. Относительное развитие семенной кожуры и всасывание воды у морфологически разных семян.

5.1. Данные о массе семени у некоторых культивируемых 105 бобовых и относительной массе семенной кожуры.

5.2. Покой семян и явление твердосемянности у бобовых.

5.3. Преодоление твердосемянности и условия необходимые для 106 прорастания семян бобовых на примере вик.

5.4. Результаты опытов со скарификацией семян бобовых.

5.5. Обеспечение формирующихся семян жизненно

3.1.4.2. Следствия гетерогенности семян по размерам в популяциях видов-объектов.

Глава 4. Проявление гетероспермии в окраске семенной кожуры и морфотипы семян по окраске. необходимыми веществами и сведения о динамике запасных веществ в процессе прорастания семян бобовых.

5.6. Аллометрия семян и их компонентов.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Место гетероспермии среди прочих типов внутрипопуляционной изменчивости семян у четырех видов бобовых трибы Fabeae»

Актуальность темы. Популяционная биология растений статистическими методами изучает популяции как множества разнокачественных особей. Своеобразной паузой в популяционном потоке выглядит момент, когда особи, составляющие популяцию, или часть их предстают как множество дискретных покоящихся семян. Уже на этой стадии налицо важная разнокачественность, которой предстоит претворяться в разнокачественность активно растущих и взаимодействующих особей. Поэтому проблема, связанная с изучением биологии семенного размножения и, в частности, внутривидовой изменчивости семян на разных уровнях ее проявления, представляется весьма актуальной. Изменение морфологии семян, которую часто используют для выделения сортов культурных растений и, в первую очередь, бобовых, может иметь разную природу. Составную приспособленность семени, которое обычно сочетает в себе структуры, являющиеся продуктами реализации четырех разных генотипов, равно как и механизмы, лежащие в основе продуцирования одним видом семян различного размера и морфологии, неоднократно обсуждали в научной литературе (Haig, Westoby, 1988; Батыгина, 1999 и др.). Наперекор традиционным представлениям об относительной константности присущей виду массы семени изменчивость, проявляющаяся в форме гетероспермии, т.е. в пределах одной материнской особи, может иметь значительный размах. Корреляция же изменчивости массы семян с изменчивостью их определенных физиологических особенностей, например т. н. твердосемянности бобовых, придает теме, помимо теоретического, еще и ощутимый практический интерес.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучить количественными методами проявление гетероспермии и показать ее место среди прочих видов внутрипопуляционной вариабельности семян у четырех видов бобовых трибы Fabeae (Vicia cracca, Vicia sepium, Lathyrus pratensis, Pisum arvense).

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. При помощи традиционных количественных методов выявить размах, характер и иные параметры изменчивости, проявляющейся в популяциях видов-объектов на разных уровнях в форме гетероспермии (уровне особи, уровне одного плода) и других формах;

2. Выявить морфотипы семян по окраске семенной кожуры и положение, которое занимают виды-объекты в системе изменчивости данного признака в рамках трибы и семейства;

3. Изучить некоторые физиологические особенности семян разного размера и семян разных морфотипов с особым акцентом на твердосемянности как явлении, характерном для бобовых.

Научная новизна работы. Впервые для всех видов-объектов показано проявление гетероспермии в изменчивости окраски кожуры семян одного плода. Для всех видов-объектов получены новые количественные данные об изменении относительной массы кожуры по мере увеличения массы зародыша и общей массы семени. Впервые выявлены минимальные размеры семян, достаточные для прорастания и сопоставлены по морфо-физиологии семена разных морфотипов, выделенных по окраске кожуры.

Практическая значимость работы. Полученные данные могут быть использованы в системе подготовки посевного материала бобовых культур.

Апробация работы. Результаты были представлены в сообщениях, сделанных на Научных конференциях студентов и аспирантов, Тверь, 2000, 2004; на Всероссийской конференции «Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ», посвященной юбилею проф. Л.А.Жуковой. Йошкар-Ола, 2006; Материалах III Всероссийской научной конференции Конф. 27 янв.-31 февр. 2008 Йошкар-Ола.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, из них 1- в изI дании, рекомендованном ВАК.

Личный вклад. Диссертантом проведены экспериментальные исследования — опыты по выращиванию на микроделянках растений из семян известных морфотипов, обработан и проанализирован весь материал (332 счетных единицы -особи четырех видов) по семенам, сформированным на разных уровнях одного и того же растения, проведено множество (более 2,5 тысяч) взвешиваний семян и их отдельных компонентов (зародыша, тесты).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 122 страницах машинописного текста, содержит 16 таблиц и 58 рисунков; список литературы включает 101источник, из них 48 работы на иностранном языке.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Телебокова, Роза Нургалиевна

Выводы

1. Варьирование размеров (массы) и окраски семян у бобовых трибы Fabeae с индетерминированным ростом побегов наблюдается на всех уровнях, начиная от уровня популяции вплоть до уровня одного плода (уровня бруда). Например, в случае гетероспермии коэффициент вариации массы семени может достигать весьма высоких значений.

2. В основе этой вариабельности (меж- и внутрипопуляционной, а также гетероспермии) лежат как физиологические, так и генетические факторы.

3. Размер (масса) семян в определенной степени зависит от «адреса» их местонахождения на материнском растении, определяемого в терминах осности и проксимальности-дистальности расположения семязачатков на карпеллах. Как из дистальных, так и из проксимальных семязачатков формируются более мелкие (легкие) семена.

4. Относительная масса семенной кожуры снижается при увеличении общей массы семени, т. е. наиболее крупные семена отличаются меньшей твердосемянностью.

5. Границы между явлениями соматического полиморфизма (sensu Harper, Lovell, Moore, 1970) и полиморфизма генетического у наших объектов в известной мере условны из-за закономерно появляющихся соматических мутаций типа "obscuratum".

6. Мутация "obscuratum", проявляющаяся в сильной сплошной антоциановой окраске семенной кожуры и встречающаяся у пелюшки в разные годы с частотой от 1.2 до 3.2%, не снижает жизнеспособности.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Телебокова, Роза Нургалиевна, 2009 год

1. Александров В.Г. Применение анатомии растений в селекции // Теоретические основы селекции растений. Том 1. Общая селекция растений. 1935. С. 525-548.

2. Алимочкина К. В. Сравнительная анатомия и ультраскульптура поверхности плодов разных форм бобовых (Fabaceae Lindl.) // Автореферат на соискание ученой степени кандидата наук. М. 2000, 20

3. Ананьев Е.В. Нестабильность генома: мобильные генетические элементы // Биология в школе. 1991. №6. С. 7-15.

4. Анисимова Г.М. Гетероспермия // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. СПб. 2000. Т. 3. С.279-286.

5. Батурина О.Ю., Марков М.В. Варьирование массы семени (эрема) у Prunella vulgaris L. на внутри- и межпопуляционном уровнях //Ученые записки Тверского государственного университета. Т. 5, Тверь, 1999. С. 180-184.

6. Батыгина Т.Б. Генетическая гетерогенность семян: эмбриологические аспекты //Физиология растений. 1999. Т. 46. №3. С. 438-454.

7. Бельская Т.Н. Наследование и онтогенетическое распределение семян измененной окраски у фасоли // Феногенетическая изменчивость. 1933. Т. 2. С. 11-49.

8. Бёзенвинкель Ф.Д., Боумен Ф. (Boesewinkel F.D., Bouman F.) Семя: структура// Эмбриология растений. М. 1990. Т. 2. С. 150-198

9. Борисова И.В. О гетерокарпии и гетероспермии Caragana microphylla (Fabaceae) // Бот. Журн., 2000. Т. 85., №2. С. 83-88.

10. Ю.Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // Теоретические основы селекции растений. Том 1 Общая селекция растений. 1935. С. 75-128.

11. П.Войтенко В. Ф. Гетерокарпия (гетеродиаспория) у покрытосеменных растений: анализ понятия, классификация, терминология // Бот. Журн., 1989. Т. 74. №3. с. 197-281.

12. Войтенко В. Ф., Опарина С.Н. Сравнительный анализ анатомической структуры плодов гетерокарпных представителей трибы Lactuceae (Asteraceae) // Бот. Журн., 1990. Т. 75. №3. с. 299-314.

13. Гордягин А.Я. Несколько ботанических данных о семенах лебеды // Дневник общества врачей при Казанском университете. Казань, 1892.

14. И.Доброхотов В.Н. Семена сорных растений. М. 1961.

15. Дубинин Н.П. Наследованние биохимических свойств, определяющих окраску цветка // Успехи соврем, биологии. 1946. Т. 21. Вып. 3. С. 341356.

16. Егорова В.Н. Горошек мышиный //Биологическая флора Московской области. 1978. Вып. 4, с. 229-234.

17. Ермилов Г. Б. Биологические основы посева красного клевера. Свердловск. 1956. 72 с.

18. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. М. 2005. 256 с.

19. Ключникова Н.М., Марков М.В. Гетерокарпия и некоторые другие особенности популяционной биологии двух видов рода Bidens (Asteraceae) //Бюл. МОИП,отд.биол., 1994. Вып.1, С. 80-91

20. Козо-Полянский Б. М. Проблема мимикрии в ботанике. 1939. Воронеж.

21. Кренке Н.П. Морфогенетический анализ хлопчатника (Gossipium L.).1. М. 1933-1935. С. 419-528;

22. Кулешов Н. Н. Агрономическое семеноведение. М.1963. 303 с.

23. Левина Р.Е. Аспекты изучения гетерокарпии // Бот.журн. 1967. Т. 52. № 1. С.3-12.

24. Леопольд А. Рост и развитие растений. М., Мир. 1968.

25. Некрасов В. И. Основы семеноведения древесных растений при интродукции М., Наука. 1973.

26. Николаева М. Г. Покой семян и факторы, его контролирующие // Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. М.: Колос. 1982. С.72-94.

27. Овчаров К. Е, Кизилова Е. Г. Разнокачественность семян и продуктивность растений. М:. Колос. 1966. 159 с.

28. Реймерс Ф.Э. Растение во младенчестве. Новосибирск: Наука. 1983. 173 с.

29. Строна И.Г. К вопросу о разнокачественности семян и методах ее оценки // Вопросы растениеводства. Тр.Укр.НИИ растениеводства, генетики и селекции. Киев. 1962. № 7.

30. Строна И. Г. Общее семеноведение полевых культур М., Колос. 1966.

31. ПопцовА. В. Биология твердосемянности. М.-Наука. 1976. 155 с.

32. Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений // М-Л.: Наука. 1966. 233с.

33. Терехин Э.С. Семя и семенное размножение. «Мир и семья-1995», СПб, 1996. 377 с.

34. Ткаченко К.Г. Гетероспермия и онтогенез // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. Тез. докл., предст.П (X) съезду Русского ботанического общества (26-29 мая 1998 г., Санкт-Петербург). СПб, 1998. Т. 2. С. 330-331.

35. Янишевский Д. Е. О характеристике Polygonum salsugineum М.В. и гетерокарпия у рода Polygonum секции Avicularia // Изв. Саратовск. Общ-ва естествоиспыт., 1927, 2, 1.

36. Уткин В.В. Морфологическая и биоэкологическая характеристика семян дикорастущих вик (Vicia L) Крыма // Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук. Одесса. 1966. 18 с.

37. Федотов B.C. Генетика антоциановой пигментации у гороха // Труды по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1935. Сер. 9. II. С.163-190.

38. Филимонов М. А. Повышение посевных качеств семян кормовыхтрав М., Сельхозгиз. 1953. с. 166.

39. Шамров И.И. Транспорт метаболитов и возможные причины образования аберрантных семязачатков // Ботан. Журн. 2005. Т. 90. №11. С. 1651-1675.

40. Эзау К. Анатомия семенных растений. 1980. Кн. 2. 558 с.

41. Allen O.N., Allen Е.К. The Leguminosae (A Source Book of Characteristics, Uses and Nodulation). Wisconsin Univ. Press. 1981.

42. Baker H.G. Seed weight in relation to environmental conditions in California//Ecology. 1972. 53. 5. P. 997-1010.

43. Cavers, P. В., Steele, M. G. Paterns of change in weight over time on individual plants // Am. Nat. 1984. 124. P. 324-35

44. Cheplick, G. P. and K. Grandstaff. Effects of sand burial on purple sandgrass (Triplasis purpurea): the significance of seed heteromorphism

45. И Plant Ecology 1997. 133: 79-89.

46. Cheplick, G. P. and Sung, L. Effects maternal nutrient environment and maturation position on seed heteromorphism, germination and seedling growth in Triplasis purpurea (Poaceae). Intern. Journal of Plant Sci. 1998. 159: 338-350.

47. Corner E. The leguminous seed // Phytomorphology. 19 № 1-2.

48. Davies R. D. Peas Pisum sativum (Leguminosae-Papilionatae) // Evolution of crop plants. 3-rd edition, 1984.

49. Demerec M. Behaviour of two mutable genes of Delphinium ajacs II Journal of Genetics Vol. xxiv № 2. P. 179-193.

50. Dolan R. The effect of seed size and maternal source on individual size in a population of Ludvigia leptocarpa (Onagraceae) // Amer. J. Bot. 1984. 71. 9. P.1302-1307.

51. FennerM. Seed ecology. 1985. 151 p.

52. Haig D., Westoby M. Inclusive fitness, seed resources and maternal care // J.Lovett Doust, L.Lovett-Doust (eds.) Plant reproductive ecology: patterns and strategies. N.Y. 1988. P. 60 79.

53. Harper J.L., Lovell P.H., Moore K.G. The shapes and sizes of seeds // Ann. Rev.ofEcol.and Syst. 1970. l.P.327-356.

54. Harper J.L. Population biology of plants. London. 1977. 892 P.

55. Hegde S.G., Lokesha R. et al. Seed size distribution in plants: an explanation based on fractal geometry // Oikos. 1991. 62. 1. P. 100-101.

56. Hegnauer R. The endosperm of Leguminosae // Pharmaz. Zentralhalle, 1991. 96, №4.

57. Hendrix, S. D. Variation in seed weight and its effects on germination in Pastinaca sativa L. (Umbelliferae). 1984. Am. J. Bot. 71, P. 795-802.

58. Kajanus B. Zur Genetik der Samen von Phaseolus vulgaris II Zeitschrift fur Pflanzenzuchtung. 1914. Bd. 2. H. 3.

59. Kajanus B. Genetische studien an Pisum // Zeitschrift fiir Pflanzenzuchtung. 1923.9 .1 .

60. Keddy P.A., Constabel P. Germination of ten shoreline plants in relation to seed size, soil particle size and water level: an experimental study // Journ. of Ecology. 1986. V. 74. №1. P. 133-141.

61. Kirkpatrick, M., Lande R. The evolution of maternal characters // Evolution, 1989. 43. P. 485-503.

62. Knight T.A. An account of some experiments of the fecundation of vegetables // Philosophical Transactions, Royal Society of London. 1799. 861. P. 195-204.

63. Knight T.A. Some remarks on the supposed influence of the pollen in crossbreeding, upon the colour of the seed-coats of plants, and the qualities of their fruits // Transactions of the Horticultural Society of London. 1823. 5. P. 377-380.

64. Komaletdinova E.M., Anisimova G.M. Heterospermy in some Vaccinium sp.//"Acta biologica cracoviensia", 1999, Vol 41, suppl.l, P.44

65. Koppooshian H., Isely D. Seed chracter relationships in the Leguminosae// Proc. Iowa Acad. Sci.,1966, 73, 59.

66. Krenke, N. P., 1933. Wundkompensation, Transplantation und Chimaren bei Pflazen. Verl. v. Springer. Berlin.

67. Mandak B. Seed heteromorphism and the life cycle of plants: a literature review // Preslia, Praga. 1997. V. 69. P. 129 159.

68. Marshall D.L., Levin D.A., Fowler N.L. Plasticity of yield components in response to stress in Sesbania macrocarpa and Sesbania vesicaria (Leguminosae)//American Naturalist. 1986. 127. P. 508-521

69. Martin A. The comparative internal morpholody of seeds // Amer. Midi. Naturalist. V. 36, N3. P.

70. Mendel G. Versuche uber Pflanzen-Hybriden // Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brunn (Abhandlungen). 1866. 4. S. 3-47.

71. Michaels H.J., Benner В., Hartgerink A.P. Seed size variation: magnitude, distribution and ecological correlates // Evolutionary Ecology. 1988. 2. 1. P.157-166.

72. Mohana G.S., Shaanker R.U., Ganeshaiah K.N. Dayanandan S. Genetic relatedness among developing seeds and intra fruit seed abortion in Dalbergia sissoo (Fabaceae) // Amer. J. Bot. 2001. 88. 7. P. 1181 1188.

73. Moore J.A. The vascular anatomy of the flower in the Papilionaceous Legumes //Am. J. Bot., 1936. 23. P. 279-290,

74. Mousseau T.A., Fox C.W. The adaptive significance of maternal effects // Trends in Ecol. and Evol., 1998, 13, 10, P. 403 -407.

75. Nakamura R.R. Seed abortion and seed size variation within fruits of Phaseolus vulgaris: pollen donor and resource limitation effects //Amer.J.Bot. 1988. 75. 7. P.1003-1010.

76. Salisbury E.J. Seed size and mass in relation to environment // Proc. Roy. Soc. 1974. Ser.B 186. 1083. P.83-88.

77. Sauer J. D. Historical geography of crop plants: a select roster. CRC Press. 1993.

78. Schaal B. A. Reproductive capacity and seed size in Lupinus texensis II

79. Am.J.Bot. 1980. 67. 5. P. 703-709. 83.Silvertown J.W. Phenotypic variety in seed germination behavior: the ontogeny and evolution of somatic polymorphism in seeds // The Amer. Nat., 1984, V.124, N 1, P.1-16.

80. Silvertown J. The paradox of seed size and adaptation // Trends in Ecology and Evolution. 1989. 4. P.24-26.

81. Stephenson A.G. Flower and fruit abortion: proximate causes and ultimate functions //Ann. Review Ecol. Syst. 1981. 12. 1. P. 253-277.

82. Stanton M. Seed variation in wild radish: effect of seed size on components of seedling and adult fitness // Ecology. 1984. 65. 4. P.l 1051112.

83. Janzen, D. H. Seed-eaters versus seed size, number, toxicity and dispersal // Evolution. 1969. 23 : 1-27

84. Tedin H., Tedin O. Contributions to the genetics of Pisum V. Seed coat color, linkage and free combination // Hereditas. 1928. 11. №1. P. 1 62.

85. Temme D. H. Seed size variability a consequence of variable genetic among offspring? // Evolution, 1986, 40, № 2, 414-417.

86. Thompson J.N. Variation among individual seed masses in Lomatium grayi (Umbelliferae) under controlled conditions: magnitude and partitioning of the variance//Ecology. 1984. 65. P.626-631.

87. Thompson K. Seeds and seed banks // New Phytol., 1987, 106 (Suppl.), P. 23-34

88. Thompson J.N., Rabiniwitz D. Do big plants have big seeds? // Amer. Nat. 1989. V. 133. 5. P.722-728.a. Thompson J.N., Rabiniwitz D. Do big plants have big seeds? // Amer. Nat. 1989. 133. 5. P. 722-728.

89. Tjebbes K. Ganzfarbige Samen bei gefleckten Bohnenrassen. Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. 1923. Bd. XLI. H. 5.

90. Tilman D. Plant strategies and the dynamics and structure of plant communities. Princeton. 1988. 360p.

91. Tripathi R. S., Khan H. L. Effects of seed weight and microsite characteristics on germination and seedling fitness in two species of Quercus in a subtropical wet hill forest // Oikos. 1990. 57. 3. P. 289-296.

92. Venable D. The evolutionary ecology of seed heteromorphism // American Naturalist 1985. 126. P. 577-595.

93. Waller. D. M. Factors influencing seed weight in Impatiens capensis (Balsaminacia). Am. J. Bot. Vol. 69. P. 1470-75

94. Willson M.F. Plant reproductive ecology. N.Y. 1983. 282p.

95. Winn A. Ecological and evolutionary consequences of seed size in Prunella vulgaris //Ecology. 1988. 69. 5. P.1537-1544.

96. Wiens D. Ovule survivorship, life history, breeding systems and reproductive success in plants // Oecologia, 1984. Vol. 64. №1. P. 47-53.

97. Zimmerman K. Zur physiologischen Anatomie der Leguminosentesta. Beitrage zum Problem der Hartsehaligkeit und zur Bedeutung des stropiolums // Landwirsch. Versuchs- Stationen, 1936. 127, № 1-2.