Механизмы стабилизации и адаптации в моделях экологии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 05.13.01, доктор технических наук Ильичев, Виталий Григорьевич

• Ильичев, Виталий Григорьевич
• доктор технических наук
• 2003

Оглавление диссертации доктор технических наук Ильичев, Виталий Григорьевич

Стр.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. СТРУКТУРА СЕМЕЙСТВА ОБРАТНЫХ СВЯЗЕЙ И УСТОЙЧИВОСТЬ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ.

1.1. Структура детрита - набор обратных связей с запаздыванием.

1.2. Критерий устойчивости одноконтурной системы с запаздыванием. 27 1.3; Критерий устойчивости двухконтурных систем с запаздыванием.

1.4. Дисперсия непрерывного пучка обратных связей и устойчивость многоконтурных систем с запаздыванием.

1.5. Устойчивые экологические структуры, состоящие из неустойчивых подструктур.

ГЛАВА 2. МЕХАНИЗМЫ ОБРАЗОВАНИЯ ПАССИВНЫХ СОСТОЯНИЙ И СТАБИЛИЗАЦИЯ ДИНАМИЧЕСКИХ СИСТЕМ.

2.1. Формализация механизма образования пассивных состояний.

2.2. Стабилизация неустойчивости в "одномерных" моделях.

2.3. Стабилизация в двумерных системах.

• 2.4. Пассивные состояния и динамика близких конкурентов.

ГЛАВА 3; ОБЩАЯ СХЕМА ИССЛЕДОВАНИЯ МОДЕЛЕЙ

КОНКУРЕНЦИИ. ПОСТОЯННЫЕ И ПЕРИОДИЧЕСКИЕ

УСЛОВИЯ СРЕДЫ;.

3.1. Доминирующая изоклина и отбор конкурентов в постоянной среде.

3.2. Принцип наследования в динамических системах.

3.3. Наследуемые знак - инвариантные структуры и динамика конкурентов в периодически изменяющейся среде.

3.4. Условие возникновения доминирующей изоклины в неавтономных моделях конкуренции. Универсальная константа запаса.

3.5. Адаптация водорослей к температурному режиму среды.

Гипотеза критических значений.:'.

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ СПЕЦИАЛЬНЫХ МОДЕЛЕЙ КОНКУРЕНЦИИ. D-СИСТЕМА КОНТУА И D - СИСТЕМ А ВОЛЬТЕРРА.

4.1. Введение. О решениях дифференциальных уравнений с дельта - функцией в правой части.

4.2. D - система Контуа. Условия сосуществования и отбора в сообществе конкурентов в периодически изменяющейся среде.

4.3. DD - система Контуа. Существование "плотных" эволюционно -устойчивых параметров популяций в периодически изменяющейся среде.

4.4. D - система Вольтерра. Условие сосуществования и отбора в сообществе конкурентов в периодически изменяющейся среде.

ГЛАВА 5. МЕХАНИЗМЫ АДАПТАЦИИ В МОДЕЛЯХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ.

5.1. Модели адаптации водорослей к содержанию азота и фосфора в среде.

5.2. Механизм возникновения дисбаланса азота и фосфора в Азовском море при сокращении объема речного стока. Модельный анализ.

5.3. Общая схема моделей динамики популяций и адаптации их параметров.

5.4. Модели динамики и адаптации водорослей к температуре среды.

5.5. Деформация климата и состояние экосистемы Цимлянского водохранилища. Модельный анализ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Механизмы стабилизации и адаптации в моделях экологии»

Актуальность темы. Дтшшка экологических систем во многом определяется поведением внешних факторов среды. Поэтому деформация условии среды - как управляемая (антропогенпая), так неуправляемая (вызванная естественными причинами) - может привести к коренным экологическим преобразованиям. В этой связи обсудим две прикладные проблемы, актуальные для Азовского бассейна. Они, в свою очередь, порождают ряд фундаментальных проблем в области математического моделирования водных экологических систем.

Проблема потепления климата. Многочисленные исследования позволяют утверждать, что в результате парникового эффекта и др. факторов происходит нарастающее глобальное потепление климата (Бетген, 1985; Полгараус, Киселев, 1986; Голицын, 1987; Кутцбах, 1988; Будыко, 1989). Установлено, что ,в целом, потепление будет сопровождаться усилением процессов нспарешю н выпадения осадков. Разумеется, в отдельных регионах соотношение этих процессов разное (Шикломанов, Лшхз, 1991). Действие указанных процессов вызовет одновременную деформацию термического и гидрологического режимов водоемов. Здесь актуальна задача: какие негативные нзмеиешш в водных экологических системах вызовет грядущее потепление ? В частности, одним из таких нежелательных явлении является эвтрофнровашш 0= "цветение воды" = значительный рост биомассы) синезсленых водорослей (Сиренко, Гаврнленко, 1978; Петрова, 1990). Здесь происходит отравлише воды токсинами водорослей, возникает дефицит кислорода - это вызывает гибель рыбы и т.д.

В данной диссертации проводится модельный анализ степени эвтроф ирования экосистемы Цимлянского водохранилищах при различных сценариях потепления климата.

Проблема Азовского моря. Другая проблема связана с экосистемой Азовского моря, которая в последние 50 лет испытывает острый дефицит поступления пресных речных вод. Действительно, из-за сооружения Цимлянского Краснодарского водохранилищ суммарный объем рр. Дона и Кубани сократился с 41 км3/год до 28 км'/год. В результате произошли негативные гидробиологические явления: осолонсние вод, возникновение дисбаланса азота и фосфора, вытеснение высокопродуктивной пресноводной флоры н фауны I

Бронфман, Дубинина, Макарова, 1979). В последней четверти 20 века широко обсуждались различные варианты восстановления рыбопродуктивности Азовского моря посредством управления его гидрологическим режимом: дотация речного стока, сужение гнрла Таганрогского залива, строительство Керченского гидроузла (Воровнч, Бронфман, Воловик и др., 1977; Ратковнч, Прнвальский, Матушанскнй и др., 1980). Ошетнм, что в силу экономических (и других) причин ни один из перечисленных проектов не был реализован, однако они актуальны и сегодня с геополитической, экономической и экологической точек зрения.

Важно отметить, что перечисленные проблемы связаны с долговременным воздействием факторов среды на экосистемы. Поэтому оценка долговременных экологических последствий должна учитывать и возможные процессы адаптации (и даже микроэволюции) популяций. Иначе, модельные оценки биомассы некоторых популяций будут заниженными.

Однако прямолинейные попытки соединить в моделях экологические и генетические процессы приводят к построению моделей "слишком" большой размерности даже на уровне одной популяции (Абросов, Розенгауз, 1986; Меншуткин, Казанский, 1986). Это обстоятельство не позволяет проводить машинные расчеты на эволюцнонио - значимые времена.

Поэтому возникает фундаментальная проблема построения биологически корректных, эколого - эволюционных моделей небольшой размерности.

При обсуждении технологии построения таких моделей полезно обратиться к истории (1970 - 2003 гг) моделирования водных экологических систем.

Напомним, что в начале семидесятых годов Дж. Форрестер (1978) с помощью простой (имитационной) модели описал глобальные процессы, связывающие проговодство, загрязнение и население планеты. Даш1ая модель оказалась на редкость удачной и позволила сделать ряд качественно верных прогнозов. Важно отметить, что традиционные модели опираются на известные фундаментальные представления (Тихонов, Самарский, 1972; Юдовнч, 1998 и 1999). Для рассматриваемой Форрсстером ситуации ие были известны фундаментальные закономерности (они не известны и по сей день !), поэтому при выводе модельных уравнений использовались "правдоподобные" допущения.

Успех модели Форрестера вселил неоправданный оптимизм об эффективности t компьютерных имитационных моделей и в других более сложных ситуациях. Так, в семидесятые - восьмидесятые годы в научной литературе встречались модельные описания экосистем практических всех водоемов (см. обзоры: Айзатуллнн, Шамардина, 1980; Алексеев, 1980), однако конкретных прогнозов было немного. Не претендуя на полноту, отметим некоторые работоспособные модели, приведенные в работах (Умнов, 1973;Сергеев, Савчук, Кулеш и др., 1977; Крапивин, 1978; Сергеев, Колодочка, Круммель и др., 1979;Томан, 1979; Вавнлнн, 1983; Йоргенсен, 1985; Леонов, 1986; Страшкраба, Гнаук, 1989).

Долгое время считали (а некоторые считают и поныне), что основная причина неудач лежит в трудностях идентификации модельных параметров. В самом деле, многомерные модели содержат достаточно много параметров, значения которых подлежат определению. А мощь современных компьютеров все еще недостаточна, чтобы произвести эффективный поиск требуемых значений параметров. Данную ситуацию Р. Беллман охарактеризовал как "проклятие размерности" (Моисеев, 1981).

С другой стороны, в конце шестидесятых годов произошло значительное развитие теории динамических систем. Так С. Сменл разработал концепцию структурной устойчивости (Smale, 1967). Грубо говоря, это означает: при сколь — угодно малом "шевелении" уравнений качественно сохраняется поведение модели. Поскольку при построении моделей коэффициенты и уравнения являются лишь приближенными, то , вероятно, для описания природных процессов следует использовать лишь структурно устойчивые модели. Далее, на основе теории бифуркаций (см. обзор: Арнольд, Афраймовнч, Ильяшенко и др., 1986) и теории катастроф (Thorn, 1964) были обнаружены основные закономерности возникновения неустойчивости и перестройки динамических режимов при деформации модельных параметров.

В результате этих исследований стало ясно, что в многомерных пелпнениых моделях наряду с фазовым пространством переменных важную роль играет и пространство параметров. Так каждой динамической системе соответствует "свой" параметрический портрет - разбнешю пространства параметров на области, в кширых имеет место определенный тип качестешюго поведения. Значит, при пересечении границ областей происходит смена динамического режима. Поэтому процедура идентификации - движение' в пространстве параметров - вызовет не только деформацию равновесия, но и смену характера устойчивости. При идентификации в диалоговом режиме неожиданная перестройка с одного режима на другой вызывает ощущение контрннтуитнвного (^парадоксального) поведения траекторий. Поэтому трудности идентификации моделей скорее связаны с "проклятием неустойчивости" многомерных нелинейных динамических систем.

В таком случае совершенствование технологии моделирования экологических систем может происходить путем включения в их структуру механизмов стабилизации или механизмов адаптации, имеющих естественную биологическую природу. Обсудим эти подходы.

Механизмы стабилизации. В работах (Новосельцев, 1978 и 1989) развито продуктивное представление об экосистемах как о некоторых системах автоматического регулирования и управления. Обнаружено, что определенные биологические процессы оказывают стабилизирующее влияние на динамику экосистем. В этой связи актуален поиск таких процессов - механизмов стабилизации для последующего включения их структуру моделей.

Данпая задача во хшогом смыкается с известной проблемой о взаимосвязи сложности и устойчивости биологических сообществ (May, 1973; Одум, 1975; Смит, 1976; Свирежев, Логофет, 1978). Здесь выяснено, что достаточно произвольное увеличение числа видов в экосистемах чаще всего вызывает ее дестабилизацию. Поэтому в последующих работах акцент исследований сместился в сторону поиска специальных структур, вызывающих стабилизацию экосистем (см.: Robinson, 1982; Базыкнн, 1985; Брусиловский, 1985; Spuge, 1982; Рубни, Пытъева, Ризничеико, 1987; Молчанов, 1992). Важные исследования стабилизирующего действия пространственной и временной неоднородности среды приведены в работах (см.: Романовский, Степанова, Черпавский, 1975; Колесов, Швитра, 1979; Полуэктов, Пых, Швытов, 1980; Домбровскнй, Маркман, 1983; Маррн, 1983; Свирежев, 1987). В настоящей диссертации (главы 1 и 2) также приведепы экологические процессы, стабилизирующие динамику экосистем.

В целом, после включения в модель разнообразных мехашешов адаптации ее Динамика будег уешйчивой в широком диапазоне параметров. Данное обстоятельство упростит идентификацию модельных параметров.

Механизмы адаптации. Еще более радиальное изменение традиционной технологии моделирования - это включение в структуру моделей механизмов адаптации и микроэволюцин параметров. Действительно, большинство биологических параметров имеет эволюционное происхождение (Тимофеев -Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1969; Шноль, 1979; Шварц, 1980; Мэй, 1981; Свнрежев, Пасеков, 1982; Моисеев, 1983; Северцев, 1991). Поэтому если в модели соединить экологические и эволюционные процессы , то параметры будут "автоматически" идентифицироваться в результате работы такой модели. Финальные значения данных параметров (т. н. эволюцнонно - устойчивые параметры) присущи популяциям, которые способны выдержать конкурентное давление своих мутантов - носителей других значений параметров (см. обзор: Пасеков, 1988). Очевидно, в результате эволюции могут реализоваться только эволюцнонно - устойчивые параметры (ЭУ - параметры). Поэтому актуальна проблема поиска ЭУ - параметров.

Напомним, что модельный поиск ЭУ — параметров путем прямого копирования эколого - генетических процессов приводит к созданию моделей большой размерности. В ряде работ пытаются косвенно учесть процессы адаптации популяций путем "навязывания" им некоторых целевых функций, например, максимизация продуктивности, численности и др. (Цетлнн, 1969; Хашш, Дорфмаи, Кухарев, 1978; см. обзор: Фурсова, Левнч, 2002). Некоторые из таких целевых функций весьма искусствены и их не стоит серьезно рассматривать. Напротив, если параметры, реализующие максимум целевой функции (У7), доставляют еще н преимущество в конкурентной борьбе, то функция Р может быть использована для поиска ЭУ — параметров (Семевскнй, Семенов, 1982). Однако такого сорта "корректные" функционалы могут быть получены лишь для достаточны простых экологических ситуации (одни трофический уровень, пространственно - временная однородность среды и т.д.). Поэтому их "корректность" в более сложных ситуациях весьма сомшггсльна.

На основе идей эволюционного моделирования (Фогель, Оуэне, Уолш, 1969; Букатова, 1979) можно предложить простейшую форму модельной адаптации. А именно, вмесш одной популяции с параметром а создать набор (Триаду) из трех близких субпопуляцнн с параметрами (ссг,а2), где ах~а—суаг=а,аг + При действии факторов среди Триада реализует естсственшлй отбор в малом: субпопуляцнн с "наилучшими" параметрами становятся доминирующими

Ильичев, 1984; 1986а). Последовательное развитие этой идеи - "эволюции в малом" (Ильичев, 1989; 1990а) - приводит к построению биологически корректного уравнения и для параметра а.

Последнее. Развитие вычислительной техники (увеличение памяти и быстродействия) активизировало применение методов эволюционного моделирования. Данный подход становятся все более популярными и при решении разнообразных (оптимизационных и др.) задач в технических и социальных системах (Куренчнк, 1999; Грннченко, 2000; Турчнн, 2000). Весьма перспективным представляется использование указанных методов в сочетании с идеями синергетики (Хакен, 1980; Курдюмов, Князева, 1994; Колесников, 1994; Турчии, 2000) и для решешш проблем управлеиня природными и социальными системами (Холлннг, 1981; Самарский, Михайлов, 1997).

Цель н задачи исслсдовашш. В данной работе решаются следующие проблемы.

1. Создание биологически корректных математических моделей малой размерности для прогнозирования асимптотического состояния и мнкроэволюции водных экологических систем.

2. Приложение датгых моделей для анализа динамики и адаптации нижних трофических уровней: а) экосистемы Азовского моря при изменении объема и химического состава речного стока; б) экосистемы Цимлянского водохранилища при возможном потеплении климата.

3. Исследование механизмов разрушения и образования устойчивых экологических структур.

Методология исследований. Методологическую основу исследований составляют: 1еория автоматическою управления, теория дифференциальных уравнений, теория конкуренции, устойчивости и адаптации, эволюционная экология, имитационное моделирование, компьютерные эксперименты с моделями.

Научная пошел и; основные положешм, шлпоснмые на защиту. Исследования теоретических и прикладных задач позволили получить новые научные результаты, выносимые на защиту:

1. Развито представление о процессе распада как о семействе обратных связей с запаздыванием в общем круговороте веществ в экосистеме. Установлено следующее:

- в случае двух обратных связей может происходить стабилизация равновесий и при сколь - угодно больших запаздываниях;

- в случае непрерывного континуума обратных связен дана теоретнко -вероятностная трактовка пучка обратных связей. Установлено, что если дисперсия пучка обратных связей больше критической, то равновесие сообщества устойчиво.

На основе полученных критериев определены условия возникновения устойчивых экологических структур, состоящих из неустойчивых подструктур.

2. Приведена формализация процесса перехода в пассивное состояние (анабиоз) и обратно, характерный для многих видов водорослей при наступлении неблагоприятных условии среды. Проведен анализ взаимосвязи устойчивости исходной и расширенной моделей при различном выборе параметров в механгоме перехода в пассивное состояние (и обратно). Так если в исходной системе имела место колебательная неустойчивость, тогда в расширенной системе возникает глобально устойчивое равновесие при подходящем выборе указанных параметров.

3. Для анализа неавтономных моделей разработан новый общий принцип наследования ряда локальных свойств глобальным сдвиг - отображением Пуанкаре. А именно, если некоторое локальное свойство является грубым, универсальным и полугрупповым, то этим свойством обладаетн глобальное сдвиг-отображенне. В частности, для неавтономных моделей конкуренции определены ключевые наследуемые свойства. Здесь получены признаки конкурентного отбора, основапиые на концепции универсальной константы запаса.

Установлена и обоспована взаимосвязь между критическими значениями температурной кривой водоема и эволюционио-устойчпвыми параметрами -благоприятными температурами развития водорослей.

4. Предложены специальные модели (т.н. О - системы), в которых в качестве скоростей роста популяций использованы периодические дельта -функции. Это позволило практически в явном виде построить соответствующее отображение Пуанкаре и обнаружить рад "парадоксальных" Явлений в динамике конкурентов. На основе теории 1>снстем показано, что в периодически изменяющейся среде множество эволюцнонно-устойчнвых параметров - массивно, т. е. может включать в себя целые области.

5. На основе полученных критериев отбора построены биологически корректные механизмы адаптации параметров популяции, которые по сравнению с традиционными эколого - эволюционными моделями содержат небольшое число перемеипых, и поэтому обладают высоким быстродействием.

Описаны модели нижних трофических уровнен Азовского моря и Цимлянского водохранилища, в которые включены механизмы адаптации водорослей к содержанию азота и фосфора в среде. В результате компьютерных экспериментов построены асимптотики состояния Азовского моря при деформации обьема и химического состава речного стока. Обнаружено, что сокращение объема речного стока автоматически вызывает повышение азота и уменьшение фосфора в Азовских водах. Предложено обоснование этого явления как результата определенного взаимодействия гидрологических и биологических процессов.

На основе модели Цимлянского водохранилища, проведено исследование действия возможного изменения (похолодание и потепление) климата с учетом микроэволюции водорослей к температуре и содержанию биогенных веществ (азоту и фосфору) в среде. Установлено, что в некоторых допустимых сценариях потепления климата процессы мнкроэволюцни холодошобивых водорослей могут существенно ограничить рост теплолюбивых водорослей.

Прахсгичсская значимость результатов исследопашш. Предложенные новые схемы моделирования эколого - эволюционных процессов являются биологически корректными, быстродействующими и универсальными. Они могут быть использованы при компьютерном моделировании экосистем других водоемов. На основании данных моделей может быть проведена экологическая экспертиза различных водных проектов в Азовском бассейне.

В результате нсследовашм экосистемы Азовского моря обнаружено, что в результате сокращения объема речного "автоматически" возникает дисбаланс азота ДО увеличивается) и фосфора (Р убывает).

В результате исследования экосистемы Цнмляпского водохранилища установлено, чти при некоторых вариантах потепления и результате адаптации х'олодношобнвые диатомовые водоросли блокируют развитие теплолюбивых сннезеленых водорослей. ¡'

Реализация результатов дисссртациошкш работы.

Результаты исследовании по Азовскому морю используются в Азовском НИИ рыбного хозяйства. f

Результаты исследовании по Цимлянскому водохранилищу внедрены и используются в Донском бассейновом водохозяйственном объединении.

Апробации работы > публшеацшь Основные положения и результаты работы докладывались и обсуждались па 3 Всесоюзной конференции по географии и картографии "Географические и экономические проблемы изучения и освоения южных морен" (1987, Москва); на 3 съезде советских океанологов (1987, Ленинград); 29 Весоюзном гидрохимическом совещании "Состояние и перспективы развития методологических основ химического и биологического мониторинга поверхностных вод сушн"( 1987, Ростов - на - Дону); на Всесоюзном ф ' совещашГ'Экологня популяций" (1988, Новосибирск); на Международном конгрессе математиков ICM 98 (1998, Берлин); на Международной конференции ICIAM 99 (1999, Эдинбург); на Международной конференции "Математические модели и методы их исследования" (1999, Красноярск); на 1 Всероссийском симпозиуме по прикладной и промышленной математике (2000, Сочи); на Международной конференции, посвященной 90 - летшо А.А. Ляпунова (2001, Новосибирск); на заседаниях кафедр механико - математического факультета РГУ "Прикладной математики и программирования", "Дифференциалыплхуравпетш", "Математического анализа" /'Вычислительной математики и математической физики".

В рамках данной тематики были получены:

1) серебрянная медаль ВДНХ за работу о дефиците фосфора в Азовском море (1986 г.);

2) стипендия Международного Научного Фопда "Открытое общество" по проблеме "Биоразиообразне"(1993 - 1994 гг.).

Актуальность ряда задач по данной проблематике поддержаны грантами:

3) грант Госкомитета Высшей Школы "Механизмы стабилизации и адаптации в динамических системах" в области фундаментальных исследований но техническим наукам (1993 - 1994 гг.), код проекта СМУ - 4. Руководитель - В.Г. Ильичев;

4) краткосрочный грант Международного Научного Фонда (1993 г.);

5) грант Российского фонда фундаментальных исследований "Новые схемы эволюционного моделирования " (1994-1995 гг.), код проекта N 94 - 01 - 01145. Руководитель - В.Г. Ильичев.

6) гранты Российского фонда фундаментальных исследований, коды проектов N98 -01 01024 и, N 00-01 00725.

Руководитель - Г.А. Угольницкий, исполнители: В.Г. Ильичев и др.

Результаты диссертационных исследований опубликованы в более чем 100 * научных статьях и 1 монографии.

Содержание работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения и приложения. Общий объем текста составляет 275 страниц, включая 36 рисунков и 15 таблиц. Список литературы составляет 249 работ.

Заключение диссертации по теме «Системный анализ, управление и обработка информации (по отраслям)», Ильичев, Виталий Григорьевич

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Перечислим основные положения данной работы.

1. Развито представление о процессе распада как о семействе обратных связей с запаздыванием в общем круговороте веществ в экосистеме. Строго установлено следующее:

- в случае двух обратных связей может происходить стабилизация равновесий и при сколь-угодно больших запаздываниях;

- в случае непрерывного континуума обратных связей дана теоретико -вероятностная трактовка пучка обратных связей/Установлено, что если дисперсия пучка обратных связей больше критической, то равновесие сообщества устойчиво.

На основе полученных критериев определены условия возникновения устойчивых экологических структур, состоящих из неустойчивых подструктур.

2. Приведена формализация процесса перехода в пассивное состояние (анабиоз) и обратно, характерный для многих видов водорослей прн наступлении неблагоприятных условий среды. Проведен анализ взаимосвязи устойчивости исходной и расширенной моделей при различном выборе параметров в механизме перехода в пассивное состояние (и обратно). Так если в исходной системе имела место колебательная неустойчивость, тогда в расширенной системе возникает глобально устойчивое равновесие прн подходящем выборе указанных параметров.

3. Для анализа неавтономных моделей разработан новый общий принцип наследования ряда локальных свойств глобальным сдвиг - отображением Пуанкаре. А именно, если некоторое локальное свойство является грубым, универсальным и полугрупповым, то этим свойством обладает и глобальное сдвиг-отображение. В частности, для неавтономных моделей конкуренции определены ключевые наследуемые свойства. Здесь получены признаки конкурентного отбора, основанные на концепции универсальной константы запаса.

Установлена и обоснована взаимосвязь между критическими значениями температурной кривой водоема и эволюцнонно-устойчивымн параметрами -благоприятными температурами развития водорослей;

4. Предложены специальные модели (т.н. И — системы), в которых в качестве скоростей роста популяций использованы периодические делыи функции. Это позволило практически в явном виде построить соответствующее отображение Пуанкаре и обнаружить ряд "парадоксальных" явлений в динамике конкурентов.

На основе теории 1>систем показано, что в периодически изменяющейся среде множество эволюцнонно-устойчивых параметров - массивно, т. е. может включать в себя целые области.

5. На основе полученных критериев отбора построены биологически корректные механизмы адаптации параметров популяций, которые по сравнению с традиционными эколого - эволюционными моделями содержат небольшое число переменных, и поэтому обладают высоким быстродействием.

Описаны модели нгокних трофических уровней Азовского моря и Цимлянского водохранилища, в которые включены механизмы адаптации водорослей к содержанию азота и фосфора в среде. В результате компьютерных экспериментов построены асимптотики состояния Азовского моря при деформации объема и химического состава речного стока. Обнаружено, что сокращение объема речного стока автоматически вызывает повышение азота и уменьшение фосфора в Азовских водах. Предложено обоснование этого явлеиия как результата определенного взаимодействия гидрологических и биологических процессов.

На основе модели Цимлянского водохранилища, проведено исследование действия возможного изменения (похолодание и потепление) климата с учетом микроэволюции водорослей к температуре и содержанию биогенных веществ (азоту и фосфору) в среде. Установлено, что в некоторых допустимых сценариях потепления климата процессы микроэволюции холодолюбивых водорослей могут существенно ограничить рост теплолюбивых водорослей.

В целом, полученные результаты составляют основу нового научного направления в области математического моделирования:

Развитие и применение новой технологии эволюционного моделирования динамики водных экосистем при деформации факторов среды (стока рек, климата и др.).

Список литературы диссертационного исследования доктор технических наук Ильичев, Виталий Григорьевич, 2003 год

1. Абросов Н. С., Боголюбов А Г. Экологические и генетические закономерности сосуществования и коэволюции видов. Новосибирск: Наука СО, 1988. - 330 с.

2. Айзатуллин Т. А Формальная химико-кинетическая характеристика процессов регенерации минеральных соедннений//Тр. ИО АН СССР, 1967, Т. 83. -С. 20-37.

3. Алдакимова А Я. О некоторых закономерностях внутригодовой динамики фитопланктона Азовского моря//Биологические ресурсы Азовского моря. Ростов н/Д.: РГУ, 1976. С. 71 - 75.

4. Александров В. Я. Клетки, макромолекулы и температура. Л.: Наука,1975.-329 с.

5. Алексеев В. В. Теоретические и экспериментальные исследования экологических систем// В кн.: Итоги науки и техники. Сер. Общая экология. Биоценол. Гидробиол. Моделирование водных экосистем. М.: ВИНИТИ, 1980, Т. 5.-С. 58-105.

6. Арнольд В. И. Обыкновенные дифференциальные уравнения. М.: Наука, 1984. - 271 с.

7. Арнольд В.И., Афраймович B.C., Ильяшенко Ю. С., Шильников Л.П. Современные проблемы математики. Фундаментальные направления. М.:

8. ВИНИТИ, 1986, Т. 5. -284 с.

9. Базыкин АД. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. — М.: Наука, 1985. -181 с.

10. Беллман Р., Кук К. Дифференциально-разностные уравнения. М.: Мир, 1967.-365 с.

11. Бердников С. В., Ильичев В. Г. Пассивная форма существования и устойчивость изолированной популяции//Изв. СКНЦ ВШ. Естеств. Науки, 1987, N 2.-С. 140-145.

12. Бердников С. В., Богучарсков В. Т., Ильичев В. Г. О состоянии Цимлянского водохранилища в случае потепления климата'/ Водные ресурсы, 1994, N1.-С. 84-90.

13. Бетген JL Погода в нашей жизни. М.: Мир, 1985. - 223 с.

14. Бикбулатов Э.С. Химический состав органического вещества фитопланктона// Тр. Ин та биологии внутренн. вод, 1979, N 37/40. - С. 151 - 158.

15. Бикбулатов Э.С., Бикбулатова Е.М. Скорость распада органического вещества фнтопланктона//В кн. "Мнкробиол. и химич. процессы деструкции органического вещества в водоемах", JI.: Наука, 1979. С. 213 - 224.

16. Богучарсков В.Т. О стоке Дона в прошлом и об условиях увлажнения юга европейской части СССР в будущем//Сб. "Эколого географические проблемы Северного Кавказа и нижнего Дона", Ростов -на - Дону: РГУ, 1990. - С. 11 - 15.

17. Боровков А А Теория вероятностей. М.: Наука, 1976. - 352 с.

18. Бронфман А М., Дубинина В. Г., Макарова Г. Д Гидробиологические и гидрохимические основы продуктивности Азовского моря. М.: Пищ. пром., 1979.-288 с.

19. Брусиловский П.М. Становление математической биологии. — М.: Знание, 1985.-64 с.

20. Будыко М.И. Эмпирическая оценка предстоящих изменений климата// Метеорология и гидрология, 1989, N 10. С. 5 -14.

21. Букатова И. JI. Эволюционное моделирование и его приложение. М.: Наука, 1979.-247 с.

22. Бутенин JI. В., Неймарк Ю. И., Фуфаев Н. А Введение в теорию нелинейных колебаний. М.: Наука, 1976. - 384 с.

23. Буш P.P., Мосггеллер Ф. Стохастические модели обучения. — М.: Физматгиз, 1962.-483 с.

24. Вавилин В. А Нелинейные модели биологической очистки и процессов самоочищения в реках. М.: Наука, 1983. - 158 с.

25. Винберг Г.Г. Температурный коэффициент Вант Гоффа и уравнение Аррениуса в биологии// Журн. общей биологии, 1983, Т. 44, N 1 С. 31 - 42.

26. Виноградов И.М. Основы теории чисел. М.: Наука, 1972. - 167 с.

27. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. М.: Наука, 1976.-286 с.

28. Ворович И. И., Бронфман AM., Воловик С.П. и др. Проблема Азовского моря//Изв. СКНЦ ВШ. Естеств. Науки, 1977, N 2. С. 3 - 7.

29. Ворович И. И., Горелов А С., Горстко А Б. и др. Рациональное использование водных ресурсов бассейна Азовского моря. Математические модели. М.: Наука, 1981. - 360 с.

30. Гаврилов В. П. Загадка геотектоники. М.: Наука, 1988. - 190 с.

31. Тапочка JI. Д. Об адаптации водорослей. М.: МГУ, 1981. - 79 с.

32. Гаузе Г. Ф. Исследования над борьбой за существование в смешанных популяциях//Зоологический журн., 1935. Т. 14. С. 243 - 262.

33. Гецнна Р. П., Ильичев В. Г. Пассивная форма существования -стабилизирующий фактор в динамике взаимодействующих популяций//Изв. СКНЦ ВШ; Естеств. Науки, 1986, N 3. С. 131 - 136.

34. Гидрологический режим озер и водохранилищ СССР. Цимлянское, водораздельные и Маныческие водохранилища //Под. ред. Знаменского В. А., Гейтенко В. М., Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 203 с.

35. Гимельфарб А А, Гинзбург Л. Р., Полуэктов Р. А. и др. Динамическая теория биологических популяций. М.: Наука, 1974. - 451 с.

36. Голдовский А М. Анабиоз и его практическое значение. — Л.: Наука ЛО, 1986.-169 с.

37. Голицын Г.С. И все таки потепление неизбежно ! //Знание - сила, 1987, N7.-С. 9 - 12.

38. Горбань АН., Охонин В. А Устойчивая реализуемость биоценозов в ходе сукцессии// Пробл. эколог, мониторинга и моделир. экосистем, Л.:

39. Гидрометеоиздат, 1986, Т. 9. С. 214 - 226.

40. Горбань А. Н., Хлебопрос Р.Г. Демон Дарвина. Идея оптимальности и естественный отбор. М.: Наука, 1988. - 208 с.

41. Горспсо А.Б. Математическая модель Азовского моря. М.: Знание, 1979.64 с.

42. Гурвиц А Теория аналитических и эллиптических функций. М.: ГТТИ, 1933.-280 с.

43. Турецкий X. Анализ и синтез систем управления с запаздыванием. — М.: Машиностроение, 1974. 327 с.

44. Дацко В. Г. Органическое вещество в водах Южных морей СССР. М.: АН СССР, 1959. - 267 с.

45. Дегерменджи А Г. Динамика гетерогенной популяции в постоянных и периодически меняющихся условиях среды//В кн.: Динамика микробных популяций в открытых системах. Красноярск.: СО АН СССР,1975. С. 55 - 78.

46. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988.184 с.

47. Дзюбан А Н. Определение деструкции органического вещества в донных отложениях водоемов// Гидробиологический журн., 1987, Т. 23, N 2. С. 30 - 35.

48. Домбровский Ю. А, Ильичев В.Г., Селютин В. В., Сурков Ф. А Теоретические и прикладные аспекты моделирования первичной продуктивности водоемов. — Ростов на-Дону: РГУ, 1990. - 175 с.

49. Домбровский Ю. А, Маркман Г. С. Пространственная и временная упорядоченность в экологических и биохимических системах. Ростов - на - Дону: РГУ, 1983.-120 с.

50. Дружинин В. В., Канторов О. С. Системотехника. М.: Радио и связь, 1985. -200 с.

51. Ильичев В. Г. Системный анализ моделей образования биогенных элементов //Изв. СКНЦ ВШ. Естеств. Науки, 1979, N 3. С. 5 - 8.

52. Ильичев В. Г. Математическое моделирование малого биотического круговорота вещества и проблема регулирования кормовой базы ихтиофауны: Дисс. канд. физ. мат. наук: 03.00.02/МГУ. - М., 1982а. - 205 с.

53. Ильичев В. Г. Общая схема математического моделирования биохимического разложения органических веществ//Гидрохимические материалы. 19826. Т. 80. С. 100 - 105.

54. Ильичев В. Г. Устойчивость модели с запаздыванием на примере "фитопланктон фосфор'7/Биофизика. 1982в. Т. 27. N 4. - С. 703 - 706.

55. Ильичев В. Г. Устойчивые экологические структуры в; моделях с запаздыванием //Биофизика. 1982г. Т. 27. N 5. С. 858 - 862.

56. Ильичев: В.Г. Адаптивные пучки видов и их приложение в моделях экологии// Тез. докл. Всесоюзн. Конф.'Теория, методология и практика системных исследованиий", секция 9. Системн. исслед. в экологии, М., 1984. С. 51 - 54.

57. Ильичев В. Г. О дефиците фосфора в Азовском море. Модельный анализ //Биологические науки. 1986а. N 3. С. 52 - 61.

58. Ильичев В. Г. О возможных преобразованиях в. экологической системе Азовского моря при изменении объёма речного стока//Водные ресурсы. 19866. N 5. -С. 128 136.

59. Ильичев В. Г. Структура семейства обратных связей и устойчивость экологических систем//Автоматика и Телемеханика. 1986в. N 12. С. 66 - 76.

60. Ильичев В. Г. О возможных тенденциях адаптации водорослей к температурному режимы среды. Результаты машинных экспериментов// Журн. общей биологии. 1987а. Т. 48. N 5. С. 696 - 704.

61. Ильичев В. Г., Сурков Ф. А Возможные преобразования в экологической системе Азовского моря при сужении гирла Таганрогского залива. Нижние трофические уровни//Гидробиологический журн. 19876. Т. 23. N 2. С. 16 22.

62. Ильичев В. Г. О колебаниях в фитоценозах при эвтрофировании //Гидробиологический журн. 1988а. Т. 24. N 5. С. 15 - 22.

63. Ильичев В. Г., Потапов Г. И. О механизме возникновения колебаний, в системе "фитопланктон фосфор - кислород" при эвтрофировании//Изв. СКНЦ. ВШ. Естеств. Науки. 19886. N 2. - С. 21 - 27.

64. Ильичев В. Г. Возможный механизм адаптации в моделях экологическихсистем //Автоматика, 1989а, N 1. С. 67 - 74.

65. Ильичев В. Г., Брискин И. Л. О динамике конкурирующих биологических видов в переменной среде//Изв. СКНЦ ВШ. Естсств. Науки, 19896, N3.-0. 102 -109.

66. Ильичев В: Г. Адаптация параметров в моделях экологических систем //Автоматика и телемеханика, 1990а, N6. -С. 102 111.

67. Ильичев В. Г. Неожиданные свойства конкуренции биологических видов в переменной среде//Автоматика и телемеханика, 19906, N 9. С. 34 - 44.

68. Ильичев В. Г. О возможных преобразованиях в экологической системе Азовского моря при изменении климата//Гидробиологнческий журн., 1991а, Т. 27, N3.-С. 31-42.

69. Ильичев В. Г. Фрагмент математической теории конкуренции биологических видов в переменной среде//Дифференциальные уравнения, 19916, Т. 27, N3.-0. 437-447.

70. Ильичев В. Г. Об адаптации популяций к периодически изменяющимся факторам среды. Результаты машинных экспернментов//Журн. общей биологии, 1992а, Т. 53, N2.-0.200-210.

71. Ильичев В. Г. Пассивные переменные стабилизирующий фактор в динамических системах (на примере экологических систем) // Автоматика и Телемеханика, 19926, N 2. - С. 88 - 95.

72. Ильичев В. Г. Критерии отбора и построение эколого-эволюционных моделей//Журн. общей биологии. 1992в, Т. 53, N 6. С. 808-820.

73. Ильичев В. Г. О технологии построения имитационных моделей экологических систем. Механизмы адаптации// Математическое моделирование, 1992г. Т. 4. N3. С. 11-19.

74. Ильичев В. Г., Калинина С. Г., Мирошниченко М. П. К прогнозированию действия климата на экосистему Цимлянского водохранилища// Метеорология и-Гидрология, 1992а. N 10. С. 92 - 97.

75. Ильичев В. Г. Идеи эволюционной экологии в моделях водных экологических систем// Водные ресурсы, 1993а, N 1. С. 5-1 Г.

76. Ильичев В. Г., Богучареков В. Т., Бердников С. В., Авраменко Л. Г. О преобразованиях в экологической системе Цимлянского водохранилища в случаепотепления// Метеорология и Гидрология, 19936, N 12. С. 63 - 71.

77. Ильичев В. Г., Авраменко Л. Г. Механизмы адаптации водорослей. Модели и приложение// Журн. общей биологии, 1994, Т. 55, N3.-0.356 366.

78. Ильичев В. Г. Математическое моделирование экологического состояния бассейна Азовского моря//Метеорология и Гидрология, 1995а, N 1. С. 56 - 64.

79. Ильичев В. Г. Пассивные состояния и стабилизация динамических систем// Автоматика и Телемеханика, 19956, N3.-0. 127 138.

80. Ильичев В. Г. Механизм образования пассивных состояний и стабилизация динамических систем// Кибернетика и системный анализ, 1995в, N3.-0. 128 137.

81. Ильичев В. Г. Дельта функции и теория биологической конкуренции в переменной среде// Автоматика и Телемеханика, 1996а, N11.-0. 115 - 127.

82. Ильичев В. Г. К теории эволюционно-устойчивых параметров в переменной среде// Жури, общей биологии, 19966, Т. 57, N4.-0. 440 451.

83. Ильичев В. Г. Устойчивые системы с двумя запаздыванием// Изв. РАН. Теория и системы управления, 1997, N 2. С. 34 - 41.

84. Ильичев В. Г., Ильичева О. А. Дискретные модели и зиак-ннвариантные матрицы// Изв. РАН. Теория и системы управления, 1998а, N4.-0. 110-117.

85. Ильичев В. Г. Дельта функции и исследование экологических моделей Вольтсрра в переменной среде// Изв. Вузов. Математика, 19986, N 4. - С. 23 - 33.

86. Ильичев В. Г., Ильичева О. А. О стабилизирующем действии двух обратных связей с запаздывапием//Автоматика и Телемеханика, 1998в, N9.-0. 17 28.

87. Ильичев В. Г. Знак-инвариантные структуры и их приложение в дискретных моделях// Автоматика и Телемеханика, 1999а, N 10. С. 126 - 135.

88. Ильичев В. Г., Ильичева О. А. Знак-ннвариантные структуры матриц и дискретные модели// Дискретная математика, 19996, Т. 11, N 4. С. 89 - 100.

89. Ильичев В. Г., Ильичева О. А. Универсальные константы запаса и критерии отбора в периодически изменяющейся среде// Журн/ общей биологии, 2000, Т. 61, N6.-0.565 582.

90. Ильичев В. Г. Универсальные константы запаса и критерии отбора в переметюй среде// Математические заметки, 2001, вып. 70, N 5. С. 691 - 704:

91. Ильичев В. Г., Ильичева О. А. Анализ моделей конкуренции в постоянной и периодической среде//Математ. моделирование, 2002а, Т. 14, N3.-0. 71 83.

92. Ильичев В. Г. Геометрические методы исследования моделей конкуренции в периодической среде// Автоматика и Телемеханика, 20026, N А, С. 105 - 117.

93. Ильичев В. Г. Наследуемые свойства неавтономных динамических систем и их приложение в моделях конкуренции// Изв. Вузов. Математика, 2002в, N 6. С. 26-36.

94. Ильичев В. Г. Глобальные свойства неавтономных динамических систем и их приложение в моделях конкуренции// Изв. РАН. Теория и системы управления, 2002г, Т. 41, N 5. С. 677 - 684.

95. Ицкович И. А. Анализ линейных экономико-математических моделей: -Новосибирск: Наука СО, 1976. 186 с.1. W

96. Иоргенсон С. Э. Управление озерными экосистемами. М.: Агропромиздат, 1985.-160 с.

97. Калинина С. Г. Структурные и продукционные характеристики Цимлянского водохранилища И Сб. трудов Гос. НИОРХ, Л.: Промрыбвод, 1987, вып. 265, С. 54-62.

98. Салман Р., Фалб П., Арбиб М. Очерки по математической теории систем.— М.: Мир, 1971-400 с.

99. Каплан Д. J1., Йорке Дж. А Предтурбулеитность: режим, наблюдаемый в течении жидкости, описываемой моделью Лоренца// В кн. Странные аттракторы. М.: Мир, 1981.-С.213-238.

100. Карапетьянц М. X. Введение в теорию химических процессов. М.: Высш. Школа, 1970.-288 с.

101. Катрецкий Ю. А Экологическая оценка факторов, определяющих динамику бактериоплактона в Цимлянском водохранилшце//Экология, 1984, N 6. — С. 57 — 63.

102. Кемени Дж., Снелл Дж. Конечные цепи Маркова. М.* Наука, 1970. - 270 с.

103. Козицкая В.Н. Влияние экологических факторов (освещение, температура) на рост водорослей // Гидробиологический журн., 1989, Т. 25, N 6. С. 55 - 70.

104. Колесников А А Синергетическая теория правления. Инварианты. Оптимизация. Синтез. М.: Наука, 1994. - 331 с.

105. Колесов Ю. С., Швитра Д. И. Автоколебания в системах с запаздыванием. -Вильнюс: Москлас, 1979. 146 с.

106. Колмановский В. Б., Носов В. Р. Устойчивость и периодические режимырегулируемых систем с последействием. М.: Наука, 1981. - 448 с.

107. Константинов А С. Общая гидробиология. М.: Высш. Школа, 1979. -480 с. Корн Г., Корн Т. Справочник по математике. - М.: Наука, 1973. - 830 с. Крапивин В. Ф. О теории живучести сложных систем. - М.: Наука, 1978.248 с.

108. Красносельский М. Л., Забрейко П. П. Геометрические методы нелинейного анализа. М.: Наука, 1975. - 510 с.

109. Кудерский Л. А. Экология и биологическая продуктивность водохранилищ.- М.: Знание, 1986. 63 с.

110. Курдюмов С. П., Князева Е. Н. Законы эволюции и самоорганизации сложных систем. М: Наука, 1994. - 236 с.

111. Курейчик В.М. Генетические алгоритмы. Состояние. Проблемы. Перпективы. // Изв. АН. Теория и системы управления. 1999. N 1. С. 144 - 160.

112. Кутцбах Дж. Е. Моделирование палеоклиматов//' В кн. Динамика климата, Л.: Гидрометеоиздат, 1988. С. 171 - 204.

113. Леонов А В., Айзатуллин Т. А Кинетика и механизм трансформации соединений биофильных элементов (С, О, N, Р, S) в водных экологических системах// Итоги науки и техники. Сер. общ. экология. Биоценология. Гидробиология. М.: ВИНИТИ, 1977. Т. 4. С. 75 - 137.

114. Лозина Лозинский Л.К. Очерки по криобиологии. -Л.: Наука, 1972. - 288 с. Лях С. П. Адаптация микроорганизмов к низким температурам. - М.: Наука, 1976.- 160 с.

115. Марри Дж. Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях. М.: Мир, 1983; - 397 с.

116. Мартынова М. В. Азот и фосфор в донных отложениях озер и водохранилищ. М.: Наука, 1984. — 160 с.

117. Меншуткин В.А., Казанский А.Б. Исследование процессов адаптации и сукцессии в сообществах рыб методом эволюционного моделирования// Пробл. эколог, мониторинга и моделир. экосистем, Л.: Гидрометеоиздат, 1986, Т. 9. — С. 277 293.

118. Мизандоранцев И. Б. Химические процессы в донных отложениях водоемов. Новосибирск; Наука СО, 1990. - 172 с.

119. Мирошниченко М. П., Лапицкий И. И., Калинина С. Г. Потенциальная рыбопродуктивность Цимлянского водохранилища и пути ее реализации // Сб. трудов Гос. НИОРХ, Л.: Промрыбвод, 1986, вып. 242, С. 29 - 41.

120. Моисеев Н. Н. Математические задачи системного анализа. М.: Наукам 1981.-488 с.

121. Моисеев Н. Н. Модели экологии и эволюции. М : Знание, 1983. - 62 с.

122. Молчанов А М. Нелинейности в биологии. — Пущино: АН, 1992. 222 с.

123. Мэй Р. М. Эволюция экологических систем// В сб. "Эволюция", М., 1981. -С. 173 193.

124. Нейман Дж. Вероятностная логика и синтез надежных организмов из ненадежных компонентов кн.: Автоматы. М.: ИЛ, 1956. С. 68 - 139.

125. Неймарк. Ю. И. Структура О-разбиения пространства квазиполиномов и диаграммы Выпшеградского и Найквиста//ДАН СССР, 1948, N60. С. 1503 - 1506.

126. Неймарк. Ю. И. Робастная устойчивость и Э-разбиение//Автоматика и Телемеханика, 1992, N 7. С. 10 - 18.

127. Новосельцев В. Н. Теория управления биосистем. М.: Наука, 1978. — 319 с.

128. Новосельцев В. Н. Организм в мире техники: кибернетический аспект. М.: Наука, 1989. - 239 с.

129. О дум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - 740 с.

130. Опойцев В. И. Нелинейная системостатика. М.: Наука, 1986. - 247 с.

131. Остапеня А. И. Детрит и его роль в водных экосистемах // Гидробиологический журн., 1975, Т. 11, N 1. С. 120-121.

132. Пасеков В. П. Математические модели эколого- генетических взаимодействий // Математические модели в популяц. биологии. Сер. Математическая биология и медицина, М.: ВИНИТИ, 1988, Т. 2, С. 4-80.

133. Петрова Н. А. Сукцессия фитопланктона при антропогенномэвтрофировании больших озер. JI.: Наука, 1990. - 200 с.

134. Печуркин Н. С. Популяциоииая микробиология. Новосибирск: Наука, 1978.-274 с.

135. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир. 1981. - 399 с.

136. Полтараус Б.В., Киселев AB. Климатология. М.: МГУ, 1986. - 144 с.

137. Полуэкгов Р. А., Пых Ю. А., Швытов И. А. Динамические модели экологических систем. JI.: Гидрометеоиздат, 1980, - 288 с.

138. Постников М. М. Устойчивые многочлены. М.: Наука, 1981. - 176 с.

139. Понтрягин Л. С. О нулях некоторых элементарных трансцендентных функций // ИАН СССР. сер. матем., 1942, Т. 6, С. 115 - 134 .

140. Понтрягин JI. С. Принцип максимума в оптимальном управлении. М.: Наука, 1989.-61 с.

141. Прошина Лавренко А. И. Диатомовые водоросли планктона Азовского моря. - М. - Л., .1963. - 190 с.

142. Пуанкаре А О науке. М.: Наука, 1990. - 735 с.

143. Растригин Л. А. Адаптация сложных систем. Рига: Зинанте, 1981. — 375

144. Раткович Д. Я. Привальский В. Е., Матушанский М. В. и др. Проблемы Азовского моря// Водные ресурсы. 1980. N 4. С. 19-39.

145. Роберте Ф. С. Дискретные математические модели с приложением к социальным, биологическим и экологическим задачам. М., Наука, 1986. - 495

146. Розенберг Г.С. Модели в фитоценологии. М.: Наука. 1984. - 240 с.

147. Розоноэр Л. И., Седых Е. И. О механизмах эволюции самовоспроизводя -щихся систем. I. //Автоматика и телемеханика. 1979. N2. С. 110 - 119.

148. Ройтенберг Я. Н. Автоматическое управление. М.: Наука. 1971. - 395 с.

149. Романенко В.И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоемах Л.: Наука, 1985. - 294 с.

150. Романовский Ю. М., Степанова Н. В., Чернавский Д. С. Математическое моделирование в биофизике. М.: Наука, 1975. - 343 с.

151. Рубин А. Б., Пытьева Н. Ф., Ризниченко Г. Ю. Кинетика биологических процессов. М.гНаука, 1987. - 330 с.

152. Самарский А А, Михайлов А П. Математическое моделирование. Идеи. Методы. Примеры. М.: Наука (Физматлит), 1997. - 320с.

153. Свирежев Ю. М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и

154. Ф катастрофы в экологии. М.: Наука, 1987. - 366 с.

155. Свирежев Ю. М., Логофет Д. О. Устойчивость биологических сообществ. -М.: Наука, 1978.-352 с.

156. Свирежев Ю. М., Пасеков В. П. Основы математической генетики. М.: Наука, 1982.-511 с.

157. Северцов А. С. Направленность эволюции. М.: МГУ, 1991, - 350 с.

158. Секи X. Органическое вещество в водных экосистемах. Л.: Гидрометеоиздат, 1986. - 190 с.

159. Семевский Ф. Н., Семенов С. М. Математическое моделированиеэкологических процессов. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. -278 с.

160. Сергеев Ю. Н., Савчук О. П., Кулеш В. П., Комарова Т. Е. Математическое моделирование морских экологических систем. Л.: ЛГУ, 1977. - 247 с.

161. Сергеев Ю. Н., Колодочка X. Д., Круммель X. Д. и др. Моделирование процессов переноса и трансформации вещества в море. Л.: ЛГУ, 1979. - 291 с.

162. Сиренко Л. А., Гавриленко М. Я. Цветение воды и эвтрофирование. Киев: Наукова думка, 1978. - 232 с.

163. Скопинцев Ь. А. Закономерности разложения (минерализации) органичес -кого вещества отмершего планктона// Водные ресурсы. 1976. N2. С. 150 - 160.

164. Скопинцев Б. А., Бикбулатова Е.М. О химической природе органического вещества воды рек СССР// Водные ресурсы. 1986. N3. С. 85 - 89.

165. Смит Дж. М. Модели в экологии. М.: Мир, 1976. - 184 с.

166. Страшкраба М., Гнаук А. Пресноводные экосистемы. Математическое моделирование. М.: Мир, 1989. - 376 с.

167. Сурков Ф. А О динамике водных масс Азовского моря//Тр. ВНИРО, М., 1976, Т. 68. С. 56 - 62.

168. Тимофеев Ресовский Н. Н., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. - М. Наука, 1969. - 407 с.

169. Тимофеев-Ресовский Н. В., Свирежев Ю. М. Об адаптационном полиморфизме в популяциях Adalia bipunctatay/Проблемы кибернетики, 1966, Т. 16. -С. 137-146.

170. Тихонов А. Н., Самарский А.А. Уравнения математической физики. — М.:1. Наука, 1972. -735 с.

171. Томан Р. В. Математическое моделирование процессов эфтрофирования в оз. Онтарио//Тр. сов. амер. симп. "Использование математических моделей. ", JI.: Гидрометеоиздат, Т. 2, Ч. 1. - С. 10 - 61.

172. Троян П. Факториальная экология. Киев: Вища Школа, 1989. -232 с. Турчин В.Ф. Феномен науки. Кибернетический подход. - М.: ЭТС, 2000. —368 с.

173. Умнов А. А. Математическая модель биотического круговорота вещества и энергии, происходящего в загрязненной реке// Биологические процессы и самоочищение на загрязненном участке реки. Минск: БГУ, 1973. С. 157- 190.

174. Ушаков Б.П. Эволюционное значение температурных адаптаций животных// Успехи соврем, биологии. 1982, Т. 93, N 2. С. 302 - 309.

175. Филиппов А Ф. Дифференциальные уравнения с разрывной правой частью. -М.: Наука, 1985.-224 с.

176. Фогель Л., Оуэне А, Уолш М. Искусственный интеллект и эволюционное моделирование. М.: Мир, 1969. - 210 с.

177. Форрестер Дж. Мировая динамика. М.: Наука, 1978. - 165 с. Фурсова П., В. Левич А П. Математическое моделирование в экологии сообществ//Проблемы окружающей среды, ВИНИТИ (обзорная информация), М., 2002, N9.-50 с.

178. Хакен Г. Синергетика. М.: Мир, 1980. - 404 с.

179. Ханин М. А, Дорфман Н.А, Кухарев И.Б., Левадный В.Г. Экстремальные принципы в биологии и физиологии. -М.: Наука, 1978. 256 с.

180. Хендрсон Селлерс Б. Инженерная лимнология. - Л.: Гидрометеоиздат, 1987.-335 с.

181. Хочачка П., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация. М.: Мир, 1988. — 567 с. Цетлин М. Л. Исследование по теории автоматов и моделированиюбиологических систем. М.: Наука, 1969. - 316 с.

182. Цыпкин Я. 3. Основы теории автоматических систем. М.: Наука, 1977.559 с.

183. Чурбанова И.Н. Микробиология. М.: Высшая Школа, 1987. - 239 с. Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции. — М.: Наука, 1980 —277 с.

184. Шикломанов И. А., Линз Г. Влияние изменений климата на гидрологию и водное хозяйство // Метеорология и гидрология, 1991, N 4. С. 51 - 66.

185. Шноль С.Э. Факторы, определяющие направление и скорость биологической эволюции//Сб. "Математическое моделирование биологических процессов", Матер. 4 школы по математ. моделированию, М.: Наука, 1979. С. 5 - 26.

186. Шилов И. А. Физиологическая экология животных. М.: Высшая Школа, 1985.-328 с.

187. Зйген М. Самоорганизация материи и эволюции биологических макромолекул. М: Мир, 1973. - 270 с.

188. Экологические системы. Адаптивная оценка и управление// Под ред. Холдинга, М.: Мир, 1981.-396 с.

189. Эльсгольц J1. Э., Норкин С. Б. Введение в теорию дифференциальных уравнений с отклоняющимся аргументом. М.: Наука, 1971. - 296 с.

190. Эман Т. И. О некоторых математических моделях биоценологии// Проблемы кибернетики, 1966, вып. 16. С. 191 -202.

191. Юдович В. И. Лекции об уравнениях математической физики. Часть 1. -Ростов на Дону: РГУ, 1998. с. 240

192. Юдович И; В. Лекции об уравнениях математической физики. Часть 2. -Ростов на Дону: "Экспертное бюро", 1999. с. 255.

193. Яковлев Н.Н. Живое и среда. Л.: Наука, 1986. - 175 с. Armstrong R. А, Мс. Gehee R. Coexistence of species competing for shared resources//Theor. Pop. Biol., 1976. Vol. 9. N 3. - P. 317 - 328.

194. Biddanda Bopoaiah A. Structure and function of marine inicrobiol aggregates// Oceanol. acta, 1986, Vol. % N 2. P. 202 - 211.

195. Contois D. E. Kinetics of bacterial growth relationship between population dessily and specific growth rale of continuous culture//J. Gen. Microbiol. 1959. N 1 2.p. 40.

196. Cushing J. M. Two species competition in a Periodic Environment// J. Math. Biology, 1980, N 10.- P. 385 -400.

197. De Mottoni P., SchiaJEno A. Competition systems with periodic coefficients. A geometric approach//J. Math. Biology, 1981, Vol. 11,N3.-P. 319-339.

198. Dobzhansky Th. Genetics of the Evolutionary Process. -N. Y.: Columbia Univ. Press, 1970. 505 p.

199. Fukami K., Simidu U., Taga N. Microbial decomposition of phyto and zooplankton in sea water. II Changes in the bacterial community/ZMarine ecology-progress series, 1985,Vol. 21. P. 7 - 13.

200. Gatto M., Annaratone M., Borghesi M. The competitive coexistence of two species in periodically varying environments//Bull. Zool., 1979, Vol. 46 P. 191 - 200.

201. Gorstko A B., Il'ichev V. G., Sukhodolsky J. Development of the evolutionary modeling teclinology for analysis and forecast artifical water ecosystems// International Journal of Applied Sciences & Computations, 1998, Vol. 5, N. 2. PP. 134 -138.

202. Guckenheimer J. A brief introduction to dynamical systems//Nonlinear oscillation Biol., Providence, 1979. Vol. 17. P. 187 - 253.

203. Howarth Robert W., Marino Roxanne, Lane Judith, Cole Jonathan J. Nitrogen fixation in freshwater, estuarine, a nd marine ecosystems// Limnol. And Oceanogr., 1988, Vol. 33. N 4, Pt. 2. P. 669 - 687.

204. Jorgenson S. E. Lake Management. Oxford: Pergamon Press, 1980. - 167 p.

205. Mac Arthur R. H. Species packing and competitive equilibrium for many species//Theor. Pop. Biol;, 1970, N 1. P. 1 - 11.

206. Mac Donald N. Two delays may not destabilize although either delay can//Math. Bio Sci. 1982,Vol. 82. N 2. P. 127 -140.

207. May R. M. Biological populations obeying equations stable points, stable cycles and chaos//J. Theor. Biology, 1975, Vol. 51, N 2. P. 511 - 524.

208. May R. M. Qualitative stability in model ecosystems//Ecology. 1973, Vol. 54, N 3,-P. 638-641.

209. Maynard Smith J. Evolution and the theory of games. N. J.: Cambridge Univ. Press, 1982.-224 p.

210. Monod J. The growth of bacterial cultures// Ann. Rev. Microbiol., 1949, Vol. 3. -P. 371 -394.

211. Pearce C. A new deterministic model for the interaction between predator and prey// Biometrics. 1970, Vol. 26. N 3. P. 387 - 392.

212. Ricker W. E. Stock and recruitment/AI. Fish. Res. Board of Canada, 1954,Vol. 11, N5. P. 569 - 623.

213. Robinson J. V., Ladde G.S. Feasibility Constraints on the Elastic Expansion of Ecosystem Model// J. Theor. Biology. 1982. Vol. 97, N 2. P. 277 - 287.

214. Roman Michael R., Tennore Kenneth R. Detritus dynamics in aquatic ecosystems: an overview// Bull. Mar. Sci., 1984, Vol. 35. N 3. -P. 257 260.

215. Rosenblat S. Population Models in a Periodical Fluctualing Environment//!. Math. Biology. 1980. Vol. 9.- P. 23 36.

216. Smale S. Structarally stable systems are not dense//Am. J. Math., 1966. N88. P. 491-496.

217. Smale S. Differentiate dynamical systems//Bull. Amer. Math. Soc., 1967. Vol. 73, N6.-P. 747-817.

218. Smith H. L., WaltmanP. Competition in the periodic gradostat//Nonlinear Analysis: Real World Applications, 2000, N 1. P. 177 - 188.

219. Spuge John L. Increasing stability with complexity in a system composed of unstable subsystems// J. Math. Anal. And Appl. 1986, Vol.118, N 2 . P. 502 - 518.

220. Thebault J. M. Representation of phospphorus in lake ecosystem models// Ann. limnol., 1995. Vol. 31, N 2. P. 143 - 149.

221. Thom R. Local topological properties of differential mapping // In Differential Analysis, Bombay Colloquium, Oxford, 1964. P. 191 -200.

222. Vance R. R., Coddington E. A. A nonautonomus model of population growth//J. Math. Biology. 1989, Vol. 27. N 5. P. 491-506.

223. Wetsel Robert G. Detrital dissolved and particulate organic carbon function in aquatic ecosystems// Bull. Mar. Sci., 1984, Vol. 35. P. 503 - 509.

224. Winston E. Uniqueness of the zero solution for delay differential equations with state dependence// J. Different. Equat., 1970, Vol. 7, N 2. P. 395 - 405.