Механизмы неспецифической резистентности у байкальских и палеарктических амфипод в условиях интоксикации хлоридом кадмия тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.10, кандидат биологических наук Протопопова, Марина Владимировна

• Протопопова, Марина Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Протопопова, Марина Владимировна

ОБОЗНАЧЕНИЯ И СОКРАЩЕНИЯ.

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Стресс и стрессовые факторы в биологических системах. Реакции организмов на стрессовые воздействия.

1.2 Токсичность ксенобиотиков для гидробионтов. Механизм токсического воздействия тяжелых металлов.

1.3 токсичность кислорода в биологических системах. перекисное окисление липидов (ПОЛ).

1.4 Изменение энергетического метаболизма в результате воздействия стрессовых факторов.

1.5 Ключевые механизмы клеточной стресс-резистентности.

1.5.1 Антаоксидантная система.

1.5.1.1. Значение антиоксидантной системы для живых организмов .25 1.5.1.2 Функциональная роль антиокидантной системы в защите гидробионтов от токсического воздействия.

1.5.2 Белки теплового шока.

1.5.2.1 Классификация БТШ.

1.5.2.2 Функции БТШ.

1.5.2.3 Механизм индукции синтеза БТШ при стрессовых воздействиях

1.5.2.4 Функциональная роль белков теплового шока в защите гидробионтов от токсического воздействия.

1.6 Фауна Байкала как уникальный объект для экофизиологических исследований.

1.6.1 Фауна Байкала: биоразнообразие, вопросы эволюции и явление несмешиваемости.'.

1.6.2 История исследований механизмов устойчивости к интоксикации у эндемичных гидробионтов оз. Байкал.

1.7 Выводы из обзора литературы. Постановка цели и задач исследования. Положения, выносимые на защиту.

2 ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1 Объект исследования.

2.1.1 Систематика и экология изучаемых видов.

2.1.2 Показатели токсикорезистентиости изучаемых видов.

2.1.3 Методика сбора и содержания амфипод.

2.2 Методы постановки экспериментов.

2.3 Методы биохимического анализа.

2.3.1 Определение перекисного окисления липидов по содержанию диеновых конъюгатов.

2.3.2 Определение активности ферментов.

2.3.2.1 Подготовка образцов.

2.3.2.2 Определение активности каталазы.

2.3.2.3 Определение активности пероксидазы.

2.3.2.4 Определение активности глутатион Б-транфераз.

2.3.2.5 Определение концентрации белка по методу Бредфорд.

2.3.3 Определение содержания белков теплового шока.

2.3.3.1 Выделение общего белка.

2.3.3.2 Определение концентрации белка по методу Лоури.

2.3.3.3 Электрофорез белков в полиакриламидном геле.

2.3.3.4 Вестерн-блоттинг.

2.3.4 Определение содержания лактата.

2.4 Расчет и статистическая обработка данных.

3 РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1 Изменение уровня перекисного окисления липидов у амфипод в условиях интоксикации хлоридом кадмия.

3.2 Изменение активности антиоксидантных ферментов у амфипод в условиях интоксикации хлоридом кадмия.

3.2.1 Изменение активности пероксидазы.

3.2.2 Изменение активности каталазы.

3.2.3 Изменение активности глутатион Б-трансферазы.

3.3 Изменение содержания белков теплового шока у амфипод в условиях интоксикации хлоридом кадмия.

3.4 Изменение доли анаэробного гликолиза у амфипод в условиях интоксикации хлоридом кадмия.

3.5. Общее обсуждение.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Механизмы неспецифической резистентности у байкальских и палеарктических амфипод в условиях интоксикации хлоридом кадмия»

В настоящее время в результате роста промышленного производства увеличивается негативная нагрузка на живые организмы (СИшко ег а!., 2007, 2010, ОЫёузЬеу а1., 2001, 2001а). Водные организмы более остальных подвержены воздействию неблагоприятных факторов, поскольку уровень их жизнедеятельности напрямую зависит от среды обитания (Константинов, 1986). Токсическое загрязнение является неотъемлемым последствием индустриального развития общества и представляет собой наиболее распространенный вид антропогенного загрязнения водных экосистем.

Исходя из этого, большую актуальность приобретают исследования механизмов адаптации к токсическому воздействию и оценка резистентных возможностей видов водных организмов.

В результате воздействия неблагоприятных факторов, как на уровне целого организма, так и на уровне его отдельных клеток и биологических молекул включается серия взаимосвязанных процессов. Первичной реакцией на любое стрессовое воздействие, в том числе и токсическое, является поведенческая реакция избегания. В случае если в силу особенностей среды обитания организм не способен избежать негативного воздействия, подключаются резистентные механизмы, последовательно действующие на физиологическом и молекулярно-биохимическом уровнях.

В то же время, следует учесть тот факт, что формирование базовых элементов механизмов стресс-резистентности проходило в раннее эволюционное время. Таким образом, большинство организмов в ходе своей эволюции не успели сформировать высокоэффективные механизмы защиты от токсического воздействия загрязняющих веществ антропогенной природы. Поэтому в защите организмов от интоксикации современными ксенобиотиками принимают участие уже существующие механизмы токсикорезистентности и биодеградации ксенобиотиков.

Фауна древних пресноводных экосистем отличается высокой степенью специализации и эндемизма. В отличие от видов-убиквистов, эндемичные 5 виды в набольшей степени адаптированы к условиям обитания и крайне-негативно переносят отклонения этих условий от нормы. Самым уникальным среди древних пресноводных водоемов является озеро Байкал. Формирование байкальской фауны происходило в стабильных условиях среды, характеризующихся в том числе значительной чистотой и крайне низкой минерализацией воды. В настоящее время в результате хозяйственного освоения Байкальского региона происходит непрерывное поступление токсических веществ как непосредственно в Байкал, так и через систему впадающих в него рек. На сегодняшний момент основными источниками загрязнения озера являются Байкальский целлюлозно-бумажный комбинат, промышленные объекты г. Северобайкальска и сельскохозяйственные стоки в реку Селенгу, являющуюся наиболее крупным притоком Байкала. Огромный объем воды и высокий самоочистной потенциал озера не позволяют вредным веществам распространяться на значительные расстояния от источника загрязнения. Однако содержание токсических веществ в локальных участках озера может достигать значительного количества, что может приводить к развитию стрессового ответа у организмов (Efremova, 2002). На ближайшее десятилетие намечено масштабное промышленное и экономическое освоение Байкальского региона, что дополнительно увеличит стрессовую нагрузку на экосистему Байкала.

Изменения условий существования могут приводить к изменению структуры биологических сообществ. Так, было показано, что глобальные климатические изменения уже отразились на структуре планктонных сообществ озера Байкал (Kozhova, 1987; Поповская, 1989; Bondarenko, 1999; Hampton et al., 2008). Логично предположить, что и токсическое загрязнение озера может привести к изменениям в структуре его биологических сообществ. Одной из ключевых фаунистических групп озера является группа байкальских амфипод. Фауна байкальских амфипод чрезвычайно разнообразна (более 270 видов), ее представители населяют зоны озера с широким разнообразием экологических характеристик и обладают широким спектром адаптаций к условиям обитания.

Таким образом, возникает необходимость изучения способности ключевых представителей фауны Байкала к адаптивным реакциям при токсическом воздействии. Наиболее важным направлением в данной области является проведение оценки влияния токсического воздействия на функционирование основных биохимических и физиологических процессов, которые напрямую обуславливают состояние организма и их способность к адаптации и выживанию в новых условиях. Наиболее актуальным на сегодняшний день представляется использование в подобных исследованиях современных высокочувствительных биохимических и молекулярно-биологических методов анализа. Использование данных методов и подходов позволит с достаточной точностью оценить направление развития адаптационных механизмов у байкальскх эндемиков, а также определить их отличия от таковых у представителей палеарктической фауны.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Протопопова, Марина Владимировна

выводы

1. В условиях интоксикации хлоридом кадмия у токсикочувствительных видов амфипод происходит усиление процессов ПОЛ, в то время как у токсикорезистентных видов уровень ПОЛ достоверно не изменяется.

2. В условиях интоксикации хлоридом кадмия у всех исследованных видов амфипод происходит снижение активности пероксидазы. У токсикочувствительных видов снижение активности фермента происходит раньше, чем у токсикорезистентных видов.

3. В условиях интоксикации хлоридом кадмия у всех исследованных видов амфипод не происходит изменений активности каталазы.

4. В условиях интоксикации хлоридом кадмия у более токсикочувствительных байкальских эндемичных амфипод происходит снижение активности глутатион 8-трансферазы, в то время как у более токсикорезистентных палеарктических видов активность фермента достоверно не изменяется.

5. В условиях интоксикации хлоридом кадмия у эндемичных байкальских и палеарктических амфипод происходит увеличение содержания белков БТШ70 и нмБТШ. Интенсивность увеличения зависит от концентрации токсиканта. У наиболее токсикочувствительных глубоководных видов амфипод накопление БТШ происходит в меньшей степени, чем у более токсикорезистентных литоральных видов.

6. В условиях интоксикации хлоридом кадмия у байкальских эндемичных и палеарктических амфипод происходит увеличение доли анаэробных процессов в энергетическом метаболизме, что сопровождается увеличением содержания лактата. У видов, более чувствительных к интоксикации, увеличение доли анаэробного гликолиза происходит раньше, чем у токсикорезистентных видов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Протопопова, Марина Владимировна, 2010 год

1. Андреева В. А. Фермент пероксидаза (участие в защитном механизме у растений) / В. А. Андреева. М.: Наука, 1988.-110с.

2. Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. В 2 томах. Том 1 Озеро Байкал. Книга 1(под ред. O.A. Тимошкина). -Новосибирск: Наука, 2001.

3. Арчаков А. И. Микросомальное окисление / А. И. Арчаков. М.: Наука, 1975.-327 с.

4. Асочаков А. А. К методике измерения длины тела амфипод / А. А. Асочаков //Гидробиологический журнал. 1993. - Т. 29. - № 2. - С. 90-94. Атлас определитель пелагобионтов оз. Байкал (под ред. O.A. Тимошкина). -Новосибирск: Наука, 1995. - 693 с.

5. Бедулина Д.С., Шатилина Ж.М. Ингибирование пероксидазы при интоксикации солями кадмия / Д.С. Бедулина, Ж.М. Шатилина // Вестник Российского государственного медицинского университета. М.: РГМУ-2005, № 3 (42). - С. 156.

6. Безель В. С. Популяционная экотоксикология // В. С. Безель, В. Н.

7. Большаков, Е. Л. Воробейчик. -М.: Наука, 1994. 80 с.

8. Бекман М.Ю. Биология и продукционные возможности некоторыхбайкальских и сибирских бокоплавов / М.Ю.Бекман, А.Я. Базикалова // Тр.114

9. Бекман М.Ю. Биология Gammarus lacustris Sars в прибайкальских озерах. / М.Ю.Бекман // Труды Байк. Лимн. Ст. АН СССР. 1954. - Т. XIV. - С. 268 -311.

10. Бекман М.Ю. Экология и продукция Micruropus possolskii (Saw) и Gmelinoides fasciatus (Stebb.) / М.Ю.Бекман // Труды Лимнологического института. 1962.-Т. 2(22), ч. 1.-С. 141-155.

11. Бекман М.Ю.Население бентали и кормовые ресурсы рыб Байкала / М.Ю.Бекман, Р.С.Деньгина // Биологическая продуктивность водоемов Сибири. М.: 1969. - С. 42- 47.

12. Берг Л. С. Климат и жизнь / Л. С. Берг. М.: Госиздат, 1922. — С. 28 - 53. Берг Л. С. Фауна Байкала и ее происхождение / Л. С. Берг // Биологический журнал.-1910.-Т. 1. кн. 1.-С. 10-45.

13. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран/ Л.С. Берг Л.: Изд-во АН СССР, 1949. - Т. 2. - С. 469-929.

14. Бирштейн Я.А. Высшие раки (Malacostrata) / Я.А. Бирштейн // Жизнь пресных вод. 1940. - Т.1. - С.405-430.

15. Бондарь Т.Н. Восстановление органических гидроперекисей глутатионпероксидазой и глутатион-8-трансферазой: влияние структуры субстрата / Т.Н.Бондарь , В.З Ланкин , В.Л. Антоновский // Докл. АН СССР. 1989. - Т. 304. - № 1.-С. 217-220.

16. Бурлакова Е.Б. Перекисное окисление липидов мембран и природные антиок~,сиданты / Е.Б. Бурлакова, Н.Г. Храпова // Успехи химии. 1985. - Т. 54.-С. 1540-1558.

17. Вейнберг И.В. Популяционная динамика байкальской амфиподы Eulimnogammarus суапеш / И. В. Вейнберг, Р. М. Камалтынов, Д. Ю.

18. Щербаков // Международная конференция «Байкал природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата», г. Иркутск, Россия, 11 - 17 мая 1994 г. - Тез. докл. - Иркутск : ЛИСНА, 1994. - Т. 5. - С. 110.

19. Вейнберг И.В. Динамика сообщества каменистого пляжа оз. Байкал /И.В. Вейнберг, P.M. Камалтынов, Е.Б. Карабанов //Водные ресурсы. 1995. - Т. 22.-№4.1 - С. 446-453.

20. Вейнберг И.В. Сообщества макрозообентоса каменистого пляжа озера Байкал. Дис. канд. биол. наук. Иркутск. - 1995. 180 с.

21. Вейнберг И.В. Сообщества макрозообентоса каменистого пляжа озера Байкал / И.В. Вейнберг, P.M. Камалтынов //Зоологический журнал. 1998. - Т. 77. -№ 3. - С. 259-265.

22. Верещагин Г.Ю. Байкал / Г.Ю. Верещагин. М.: Географгиз. -1949. - 348 с. Верещагин Г.Ю. Два типа биологических комплексов Байкала / Г.Ю. Верещагин // Тр. Байкальской лимнологической станции АН СССР. - 1935. — Т. 6.-С. 113-140.

23. Верещагин Г.Ю. К вопросу о происхождении и истории фауны и флоры Байкала / Г.Ю. Верещагин // Тр. комиссии по изучению оз. Байкал. 1930. — Т. З.-С. 77-116.

24. Верещагин Г.Ю. Происхождение и история Байкала, его фауны и флоры / Г.Ю. Верещагин // Тр. Байкальской лимнологической станции АН СССР. -1940.-Т. 10.-С. 85-112.

25. Владимиров Ю.А. Свободные радикалы в биологических системах // Сорос. Образоват. журн. 2000. - № 12. - С. 13-19.

26. Владимиров Ю.А. Свободные радикалы в живых системах / Ю.А. Владимиров, O.A. Азизова, А.И. Деев и др. // Итоги науки и техники. Сер. Биофизика. 1991. - Т.29. - С. 1-249.

27. Вознесенский В.Л. Первичная обработка экспериментальных данных. (Практические приемы и примеры) / В. Л. Вознесенский Л.: Изд-во «Наука», 1984. - 224 С.

28. Волков В.М. Исследование реакции избегания байкальским гаммарусом некоторых компонентов сточных вод / В.М. Волков // IV Всес. Симпозиум "Борок 1983": Тез. докл. "Поведение водных беспозвоночных", Борок, 1983.-С. 100-101.

29. Воробьева Л.И. Стрессоры, стрессы и выживаемость бактерий (обзор) / Л.И. Воробьева // Прикладная биохимия и микробиология. 2004. - Т. 40. - № 3. -С. 261-269.

30. Воскресенский О.Н. Биоантиоксиданты облигатные факторы питания // Вопр. мед. химии /О.Н. Воскресенский, В.Н. Бобырев / Биоантиоксиданты , -1992. - №4. - С.21-26.

31. Гаврилов Г.Б. К вопросу о времени размножения амфипод и изопод оз. Байкал / Г.Б. Гаврилов // Докл. АН СССР. 1949. T.LXIV. - № 5. - С. 739 -742.

32. Дедю И.И. Амфиподы пресных и солоноватых вод юго-запада СССР -Кишинев: Штиинца, 1980. 221с.

33. Довженко Н. В. Окислительный стресс, индуцируемый кадмием, в тканях двустворчатого моллюска Modiolus modiolus / H.B. Довженко, A.B. Куриленко, H.H. Бельчева, и др. // Биология моря. 2005. - Т. 31. - № 5. - С. 358-362.

34. Дорогостайский В.Ч. Вертикальнное и горизонтальное распределение фауны оз. Байкал / В.Ч. Дорогостайский // Тр. проф. и препод. Иркут. гос. ун-та. -1923.-Вып. 4.-С. 103-131.

35. Ербаева Э. А. ОаттагиБ \acustris Багэ водоемов восточной Сибири / Э. А.Ербаева, Г.П.Сафронов // Вид и его продуктивность в ареале: Материалы V Всесоюз. Совещ. Вильнюс, 1988. - С. 239 - 240.

36. Ефремова С. М. Пути эволюции байкальских губок /С.М. Ефремова// Байкал природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата : тез. докл. Междунар. конф. (Иркутск, 11-17 мая 1994 г.). -Иркутск, 1994.

37. Зайцев В. Г. Связь между химическим строением и мишенью действия как основа классификации антиоксидантов прямого действия/В .Г. Зайцев, О.В. Островский , В.И. Закревский // Эксперим. клин, фармакол. 2003. - Т. 66. -№ 4 - С.66-70.

38. Зыкова В. В. Стрессовый разобщающий белок БХШ 310 индуцирует перекисное окисление липидов в митохондриях пшеницы при гипотермии /

39. B.В. Зыкова, О.И. Грабельных, C.B. Владимирова и др. // Доклады РАН. -2000. Т. 372. - № 4. - С. 562-564.

40. Имашева А.Г. Стрессовые условия среды и генетическая изменчивость в популяциях животных / А.Г. Имашева // Генетика. 1999. - Т. 35. - № 4.1. C.421—431.

41. Исидоров В.А. Введение в химическую экотоксикологию./В.А. Исидоров. -СПб., Химиздат., 1999.

42. Камалтынов P.M. Сообщества амфипод Юга Байкала и их изменение под воздействие сточных вод Байкальского целлюлозно-бумажного комбината. -Авторефер. дис . канд. биол. наук: 03.00.16 / P.M. Камалтынов. Иркутск, 1970.-34с.

43. Кожов М.М. Биология озера Байкал / М.М. Кожов. М. Изд-во АН СССР. -1962.-С.315.

44. Кожов М.М. Животный мир озера Байкал / М.М. Кожов. Иркутск: ОГИЗ. 1947.-С.303.

45. Кожов М.М. К познанию фауны Байкала, ее распределения и условий обитания / М.М. Кожов // Изв. Биол.-Геогр. Науч.-Исслед. Ин-та при Госуд. Иркут. Ун-те. 1931.-Т. 5. .-Вып. 1.- 171 с.

46. Кожов M. М. Новый вид Gastropoda из озера Байкал / M. М. Кожев // Рус. гидробиол. журн. 1930 - Т. 8. - № 10-12. - С.300-304.

47. Кожов M. М. О новых находках байкальской фауны вне байкала/ M. М. Кожов А.А.Томилов // Тр. Всесоюз. гидробиол. об-ва, 1949.

48. Кожов М. М. Очерки по Байкаловеденыо / М.М. Кожов. — Иркутск: Вост. Сиб. кн. изд-во. 1972. - С.254.

49. Колупаев Б.И. Дыхательный коэффициент у байкальских гидробионтов / Б.И. Колупаев // Экология. 1984. - №2. - С. 79 - 81.

50. Комарова Е.Ю. БТШ70 способен подавлять апоптоз, связываясь с каспазами 3 и 7 / Комарова Е.Ю., Афанасьева Е.А., Маргулис Б.А., и др. // Цитология. — 2003.-№9.-С. 887-888

51. Константинов A.C. Общая гидробиология: Учеб. для студентов биол. спец. Вузов / A.C. Константинов. 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Высш. шк., 1986. - 472 с.

52. Косолапов В.Н. Действие фенола промышленных стоков ЦБП на двигательную активность гидробионтов / В.Н. Косолапов, Л.Н. Синева // Токсикогенетические и экологические аспекты загрязнения окружающей среды. Иркутск, 1982. - С. 96-102.

53. Кулинский В.И. Биологическая роль глутатиона/ В.И. Кулинский, Л.С. Колесниченко // Успехи соврем, биол.- 1990.- Т. 110, вып. 1.- С. 20-33.

54. Кулинский В. И. Обезвреживание ксенобиотиков / В.И. Кулинский //

55. Соросовский образовательный журнал. 1999. - № 1. — С. 8-12.

56. Куценко С.А. Основы токсикологии. — С.Пб., 2002. — 256 с.

57. Панкин В.З. Ферментативная регуляция перекисного окисления липидов вбиомембранах: роль фосфолипазы А2 и глутатионтрансферазы/ В.З. Ланкин,

58. А.К. Тихазе, Ю.Г. Осис и др. // Докл. АН СССР.- 1985.- Т. 281. Вып. 1.- С.204.207.

59. Мартинсон Г.Г. Ископаемые моллюски Азии и проблема происхождения фауны Байкала / Г.Г. Мартисон // Геология и геофизика. 1960. - № 2. - С. 47 -56.

60. Мартинсон Г.Г. Мезозойские и кайнозойские моллюски континентальных отложения Сибирской платформы, Забайкалья и Монголии / Г.Г. Мартисон -М.: Изд-во АН СССР, 1961. 178 с.

61. Мартинсон Г.Г. Проблема происхождения фауны Байкала Мезозойские и кайнозойские моллюски континентальных отложения Сибирской платформы, Забайкалья и Монголии / Г.Г. Мартисон // Зоол. журн. 1967. -Т. 46. - Вып. 10. - С. 1597-1598.

62. Мартинсон Г.Г. Происхождение фауны Байкала в свете палеонтологических исследований / Г.Г. Мартисон // Докл. АН СССР. 1958. - Т. 120. - № 5. - С. 1155- 1158.

63. Мартинсон Г.Г. Третичная фауна моллюсков Восточного Прибайкалья / Г.Г. Мартисон // Труды Байкальской Лимнологической станции АН СССР. -1951.-Т. 13.-С. 30-90.

64. Маянский Д. Н. Проблемы хронического воспаления в современной патофизиологии / Д. Н. Маянский // Паталогичемкая физиология и экспериментальная терапия. 1994. - № 2. - С. 51—55.

65. Меныцикова Е.Б. Антиоксиданты и ингибиторы радикальных окислительных процессов/ Е.Б. Меныцикова, Н.К. Зенков // Успехи соврем, биологии. -1993.- Т. 113. Вып. 4. - С. 442-455.

66. Меныцикова Е. Б. Окислительный стресс. Прооксиданты и антиоксиданты / Е. Б. Менщикова, В. 3. Ланкин, Н. К. Зенков и др. М.: Фирма "Слово", 2006.-553 с.

67. Меныцикова Е.Б. Метаболическая активность гранулоцитов при хронических неспецифических заболеваниях легких / Е.Б. Меныцикова, Н.К. Зенков // Терапевт.арх.-1991. -№11.- С.85-87.

68. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и жизнедеятельность растений / М.Н. Мерзляк // Соросовский образовательный журнал. 1999. - №9. - С. 2026.

69. Метелица Д.Н. Активация кислорода ферментными системами / Д.Н. Метелица. М.: Наука. - 1982. - 256 с.

70. Мокрушин А. А. Белок теплового шока (БТШ70) медиатор объемной передачи сигналов в обонятельной коре мозга крыс / А. А. Мокрушин, А. Ю. Плеханов // Докл. РАН. - 2005. - № 1. - С. 124-128.

71. Мордухай-Болтовский Ф. Д. О распространении байкальского бокоплава ОтеНшлёез ГаэааШэ (81еЬЬн^) в Горьковском водохранилище / Ф. Д. Мордухай-Болтовский, 3. Н. Чиркова // Биология внутренних вод: Информ. Бюл.- 1971.-№9.-С. 38-41.

72. Наградова Н.К. Внутриклеточная регуляция формирования нативной пространственной структуры белков / Н.К. Наградова // Соросовский образовательный журнал. 1997. - № 7. - С. 10-18.

73. Наградова Н.К. Мультидоменная организация ферментов / Н.К. Наградова, В.И. Муронец // Итоги науки и техники. Сер. биологическая химия. 1991. -Т. 38.-С. 162.

74. Островерхова Г. П. Грибные сообщества как объекты регионального мониторинга и биоиндикации загрязнений тяжелыми металлами / Г. П. Островерхова, С. В. Донников, А. Л. Мерзляков и др. // Сибирский экологический журнал. 2002. - Вып. 1. - С. 35-40.

75. Островский И. С. Вид в ареале, биология, экология и продуктивность водных беспозвоночных / И.С.Островский // Мн., Навука i тэхнжа, 1990, -Р.37-42.

76. Парк Д.Б. Биохимия чужеродных соединений / Д.Б. Парк. М.: Медицина, 1973.-288 с.

77. Пономарева З.А. Распределение некоторых бокоплавов каспийского реликтового комплекса в термоградиентных условиях / З.А. Пономарева // Известия Гос. НИИОиРРХ. 1976 - Т. 110. - С. 36-40.

78. Разумовский С. Д. Кислород элементарные формы и свойства/ С. Д. Разумовский. - М.: Химия, 1979. - 304 с.

79. Снимщиков Л. Н. Бентос Истокского сора / Л. Н. Снимщиков // Лимнология прибрежно-соровой зоны Байкала. Новосибирск: Изд-во «Наука». - 1977. -С. 191-198.

80. Соколовский В. В. Тиоловые антиоксиданты в молекулярных механизмах неспецифической реакции организма на экстремальное воздействие (обзор) / В. В. Соколовский // Вопр. мед.химии. 1988. - № 6. - С. 2-11.

81. Стальная И. Д. Метод определения диеновой конъюгации ненасыщенных высших жирных кислот / И. Д. Стальная // Современные методы биохимии. М.: Медицина, 1977. - С. 63 - 64.

82. Старобогатов Я. И. Фауна моллюсков и зоогеогрфическое районирование континентальных водоемов земного шара / Я.И. Старобогатов Д.: Наука, 1970.-256 с.

83. Стом Д. И. О реакции избегания Gammarus lacustris Sars байкальской воды/ Д.И. Стом, М.А. Тимофеев //Сибирский экологический журнал. -1999. № 6. - С. 649-655.

84. Середина В. П. Нефтезагрязненные почвы: свойства и рекультивация / В. П. Середина, Т. А. Андреева, Т. И. Бурмистрова и др. Томск: Изд-во ТПУ, 2006. - 270 с.

85. Талиев Д.Н. Бычки-подкаменщики (Cottoidei) оз. Байкал / Д. Н. Талиев М.: Изд-во АН СССР, 1955. - 603 с.

86. Тахтеев В. В. Очерки о бокоплавах озера Байкал (систематика, сравнительная экология, эволюция) / В. В. Тахтеев Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 2000 Ь. -355 с.

87. Современные проблемы экологии, природопользования и ресурсосбережения Прибайкалья: Матер, науч. конф. (Иркутск, 22-23 сентября 1998 г.). Иркутск, 1998. - С. 317-318.

88. Тыщенко В.П. Основы физиологии насекомых / В.П. Тыщенко. Л., 1976. -Ч. 1.-134 с.

89. Филенко О.Ф. Некоторые проблемы водной токсикологии в связи с требованиями современной практики / О.Ф. Филенко // Тез. докл. VIII съезда гидробиол. о-ва РАН. АтлантНИРО. Калининград, 2001. - Т. 2. - С. 188.

90. Хочачка П. Стратегия биохимической адаптации / П. Хочачка, Дж. Сомеро. М.: Мир, 1977. 398 с.

91. Черепанов В. В. Зообентос прибрежно соровых участков Северного Байкала / В. В. Черепанов, В. Н. Александров, Р. М. Камалтынов и др. -Новосибирск: Изд-во «Наука» 1977. - С. 198-207

92. Черняев Ж. А. Некоторые данные о размножении и развитии малой голомянки СотерЬошБ с1уЬол¥8кп Кого1;пеГ1:' / Ж. А. Черняев // Вопросы ихтиологии. 1971. - Т. 11. - № 5 (70). - С. 820-831.

93. Черняев Ж.А. Размножение и развитие большеголовой широколобки ВайасЬосойш Ьаюа1епз1з (ЭуЬ.) оз. Байкал / Ж.А. Черняев //Вопр. Ихтиологии. 1979. - Т. 19. - Вып. 6. - С. 1053-1067.

94. Шилов В.Н. Молекулярные механизмы структурного гомеостаза / В. Н. Шилов. М.: Интерсигнал, 2006. - 286 с.

95. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции: Теория стабилизирующего отбора. 2-е изд./ И.И. Шмальгаузен. М: Наука, 1968. - 451 с.

96. Юрин В.М. Основы ксенобиологии: Учебное пособие / В.М. Юрин. Мн.: БГУ, 2001.-234 с.

97. Янковский О.Я. Токсичность кислорода и биологические системы (эволюционные, экологические и медико-биологические аспекты) / О. Я. Янковский. С.-Пб.: "Игра", 2000. - 294 с.

98. Aebi Н. Catalase in vitro / Н. Aebi // Methodsin Enzymology. 1984. - V. 105. -P. 121-126.

99. Alevy Y. G. Increased Expression of the Hdj-2 Heat Shock Protein in Biopsies of Human Rejected Kidney 1 / Y. G. Alevy, D. Brennan, S. Durriya et al. // Transplantation 1996. - V. 61. - I. 6. - P. 963-967.

100. Almeida J. A. The use of the oxidative stress responses as biomarkers in Nile tilapia (Oreochromis niloticns) exposed to in vivo cadmium contamination/ J. A. Almeida, I. S. Diniz, S. F. G. Marques et al. // Environment International.- 2002 .P. 673-679.

101. Basha P.S. Cadmium-induced antioxidant defense mechanism in freshwater teleost Oreochromis mossambicus (Tilapia) / P.S. Basha, A.U. Rani // Ecotoxicology and Environmental Safety.-2003. V. 56. - P. 218-221.

102. Booth Ian R. Stress and the single cell: Intrapopulation diversity is a mechanism to ensure survival upon exposure to stress/ Ian R. Booth // International Journal of Food Microbiology. 2002. - V. 78. -1. 1-2. — P. 19-30.

103. Bose S. Chaperone function of Hsp90- associated proteins / S. Bose, T. Weikl, H.

104. Bug//Buchner J. Science. 1996. - V. 274.-P. 1715-1717.

105. Boston R. S. Molecular chaperones and protein folding in plants / R. S. Boston, P.

106. V. Viitanen, E. Vierling //Plant Molecular Biology. 1996. - V. 32. - I. 1-2. - P.191.222.

107. Brand I. A. Intracellular zinc movement and its effect on the carbohydrate metabolism of isolated rat hepatocytes / I. A. Brand. J. Kleineke // Journal of Biological Chemistry. 1996. -V. 271. - P. 1941-1949.

108. Bruns I. Cadmium lets increase the glutathione pool in bryophytes / I. Bruns, K. Sutter, S. Menge et al. // Journal of Plant Physiology.-2001. V. 158. I. 1. - P.79-89.

109. Byczkowski J.Z. Biological role of superoxide ion-radical / J.Z. Byczkowski, T. Gessner // Int. J.Biochem. 1988. - V. 20. - P. 569-580.

110. Chambers,M.R. Population Ecology of Gammarus-Tigrinus (Sexton) in Reed Beds of Tjeukemeer / M.R. Chambers // Hydrobiologia. . 1977. - V.53. . - 1977. P.155. - 164

111. Chiang H. L. A role for a 70-kilodalton heat shock protein in lysosomal degradation of intracellular proteins /-H. L. Chiang, S. R Terlecky, C.P. Plant et al. // Science. 1989. - V. 246. - I. 4928. - P. 382 - 385.

112. Del Rio L.A. A new cellular function for peroxisomes related to oxygen free radicals? / L.A. Del Rio, L.M. Sandalino, J.M. Palma // Experientia (Basel).-1990.-V. 46.-P. 989-992.

113. Dhaunsi G.S. Peroxisomal participation in the cellular response to the oxidative stress of endotoxin / G.S. Dhaunsi, I. Singh, C.D. Hanevold // Mol. Cell. Biochem. 1993.-V. 126.-P. 25-35.

114. Downs C. A. Assessing the Health of Grass Shrimp {Palaeomonetes pitgio) Exposed to Natural and Anthropogenic Stressors: A Molecular Biomarker System / C. A. Downs, J. E. Fauth, C. M. Woodley // Marine Biotechnology. 2001. - V.3. -N.4.- P. 1436-2236.

115. Drotar A. Evidence for glutathione peroxidase activities in cultured plant cells / A.Drotar, P. Phelps, R. Fall. 1985. - Plant Science. - V. 42. P. 35-40.

116. Dunn J.R. An ultrastructural and histochemical study of the axial musculature in the african lungfish / J.R. Dunn, W. Davison, G.M. Maloiy // Cell and Tissue Ras. -1981.-V.220.-P. 599-609.

117. Feder M. E. Heat-shock proteins, molecular chaperones, and the stress response: evolutionary and ecological physiology/ M. E. Feder, G. E. Hofmann // Annual Review of Physiology 1999. - V. 61. - P. 243-282.

118. Fridovich I. Oxygen toxicity: a radical explanation / I. Fridovich // J Exp Biol. 1998.-V. 201.- I. 8.-P. 1203-1209.

119. Fries G. Der Einfluss des Massenvorkommens Von Gammarus Tigrinus Sexton Auf Fische und Niedere Tierwelt in der Weser / G. Fries, F. W. Tesch. // Archiv fur Fischereiwissenschaft. V. 16. 1965. -P. 133.

120. Gabai V. L. Role of Hsp70 in regulation of stress-kinase JNK: implications in apoptosis and aging / V. L. Gabai, A. B. Meriin, J. A. Yaglom et al. // FEB S Letters. 1998. - V. 438. - I. 1-2. - P. 1-4.

121. Geret F. Effect of cadmium on antioxidant enzyme activities and lipid peroxidation in the gills of the clam Ruditapes decussates II F. Geret, A. Serafim, L. Barreira et al. II Biomarkers. -2002. V. 7. - No. 3. - P. 242-256.

122. Gladyshev, M.I. Baikal's invaders became dominants in benthofauna of the upper Yenisei / M.I. Gladyshev, A.V. Moskvicheva // Doklady Akademii Nauk. 2002. -V. 383.-No. 4-P. 568-571.

123. Goraati R. Arsenic toxicity and HSP70 expression in Xenopas laevis embryos / Gornati R., Monetti C., Vigetti D. et al. II Alternatives to laboratory animals. -2002. V. 30, No. 6. - P. 597-603

124. Gaitanaris G. Renaturation of denatured lambda repressor requires heat shock proteins / G. Gaitanaris, P. Rubock, A. G .Papavassiliou et al. // Cell. 1990. - V. 61.- I.6.- P. 1013-1020.

125. Gething M.J. Protein folding in the cell / M.J. Gething, J. Sambrook // Nature. -1992. V.355. — P.33-46.

126. Glazier D. S. Energetic of amphipods in ion-poor waters: Stress resistance is not invariably linked to low metabolic rates /D.S Glazier, B.L. Sparks // Functional Ecology.-1997.-V. 11. —I. 1. P. 126-128.

127. Halliwell B. Biologically significant scavenging of the myeloperoxidase-derived oxidant hypoclorous acid by ascorbic acid / B. Halliwell, M. Wastil, M. Grootveld // FEBS Lett.-1987.-V. 213. P. 15-18.

128. Hartl F. U. Molecular chaperones in cellular protein folding / F.U. Hartl // Nature. 1996. -V. 381.-P. 571-579.

129. Höhfeld J. From the cradle to the grave: molecular chaperones that may choose between folding and degradation / J. Höhfeld, D. M. Cyr, C. Patterson // EMBO Rep.-2001.- V. 2.-1.10.- P. 885-890.

130. Horst M. Import into and Degradation of Cytosolic Proteins by Isolated Yeast Vacuoles / M. Horst, E. C. Knecht, P. V. Schu // Mol Biol Cell. -1999. V.10. - I. 9. - P. 2879-2889.

131. Hutchinson KA. Proof that hsp70 is required for assembly of the gluco-corticoid receptor into a heterocomplex with hsp90 / KA. Hutchinson, K.D. Dittmar, M.J. Czar et al. // J. Biol. Chem. 1994. V. 269. P. 5043-5049.

132. Kappe G. Characterization of two novel human small heat shock proteins: protein kinase-related HspB8 and testis-specific HspB9 / G. Kappe, P. Verschuure, R. L. A. Philipsen et al. // Biochimica et biophysica acta. 2001. - V. 1520. - 1.1. - P. 1-6.

133. Karaman G.S. Freshwater Gammarus species from Europe, North Africa and adjacent regions of Asia (Crustacea-Amphipoda). Part I. Gammarus pulex-group and related species / G.S. Karaman, S. Pinkster // Bijdr. Dierk. 1977. - T. 47. -I.l.-P. 1-97.

134. Karaman G.S. New genus of family Gammaridae from Baikal Lake, Abludogammarus, n.gen. with reference to genus Ommatogammarus Stebb.(Contribution to the knowledge of the Amphipoda 108) / G.S. Karaman. -IIpHpofl.HayKa, 1980.-P.149-169.

135. Kasting J. F. Earth's early atmosphere / J. F. Kasting // Science. 1993.-V. 259. -P. 920-926.

136. Kelly S.A. Oxidative stress in toxicology: Established mammalian and emerging model systems / S. A. Kelly, C. M. Havrilla, T. C. Brady et al. // Environmental Health Perspectives. 1998. - V. 106. -1. 7. - P. 375-384.

137. Kirkman H.N. Mechanisms of protection of catalase by NADPH. Kinetics and stoichiometry / H.N. Kirkman, M. Rolfo, A.M. Ferraris et al. // J. Biol, Chem. -1999. V. 274. - P. 13908-13914.

138. Kozhov M. M. Lake Baikal and its Life / M. M. Kozhov. Backhuys Publishers, The Hague, 1963

139. MacRae T.H. Structure and function of small heat shock/alpha-crystallin proteins: established concepts and emerging ideas / T.H. MacRae // Cell. Mol. Life Sci. -2000. V. 57. -1. 6. - P. 899-913.

140. Mark F.C. Oxygen-limited thermal tolerance in Antarctic fish investigated by MRI and 31P-MRS/F.C. Mark, C. Bock, H.O. Portner // Am J Physiol. Regul. Integr.

141. Comp. Physiol. 2002. -V. 283. -I. 5. - P. R1254-R1262.

142. Marshall J.S. Identification of heat shock protein hsp70 homologues in chloroplasts / J.S. Marshall, A. E. DeRocher, K. Keegstra // PNAS- 1990. V. 87. - I. 1.- P. 374-378.

143. Mitchell-Olds T. Chaperones as buffering agents? / T. Mitchell-Olds, C. A. Knight//Science.-2002.- V. 296. P. 2348-2349.

144. Morimoto R.I. Cells in stress: transcriptional activation of heat shock genes/ R.I. Morimoto // Science. 1993. - V. 259. - P. 1409-1410.

145. Morimoto R.I. Stress-inducible responses and heat shock proteins: new pharmacologic targets for cytoprotection / R.I. Morimoto, G. Santoro // Nature Biotech. 1998. - V. 16. - P.833-838.

146. Nover L. Heat Shock Response / L. Nover. CRC Press, Boca Raton, FL, 1991. -511 p.

147. Panov V.E. Invasion History, Biology and Impacts of the Baikalian Amphipod

148. Gmelinoides fasciatus (Stebbing). / V. E. Panov, N. A. Berezina // Invasive

149. Aquatic Species of Europe Dordrecht: Kluwer. 2002. - P. 96-103.

150. Pelham H. R. The retention signal for soluble proteins of the endoplasmicreticulum / H. R. Pelham // Trends Biochem. Sci. 1990. - V. 15. - I. 12. - P.483.486.

151. Phillips G. J. Heat-shock proteins DnaK and GroEL facilitate export of LacZ hybrid proteins in E. coli / G. J. Phillips, T. J. Silhavy // Nature. 1990. - V. 344. -P. 882 - 884.

152. Pinto E. Heavy metal-induced oxidative stress in algae / E. Pinto, T.C.S. Sigaud-Kutner, M.A.S. Leitao et al. // Journal of Phycology. 2003. - V. 39. - I. 6. - P. 1008-1018.

153. Polla B. S. Mitochondria are selective targets for the protective effects of heat shock against oxidative injury / B. S. Polla, S. Kantengwa, D. François et al. // PNAS. 1996. - V. 93. - I. 13. - P. 6458-6463.

154. Portner H. O. Climate change and temperature-dependent biogeography: oxygen limitation of thermal tolerance in animals / H. O. Portner // Naturwissenschaftenio 2001.-V. 88.-P. 137-146.i,

155. Robert J. Evolution of heat shock protein and immunity / J. Robert // Developmental and Comparative Immunology. 2003. - V. 27. - P. 449-464.

156. Roberts D.A. Heat-shock protein expression in Mytilus californianus: acclimatization (seasonal and tidal-height comparisons) and acclimation effects / D. A. Roberts, G. E. Hofmann, G. N. Somero // Biol. Bull. 1997. - V. 192. - P. 309-320.

157. Roméo M. Cadmium and copper display different responses towards oxidative stress in thekidney of the sea bass Dicentrarchus labrax / M. Roméo, N. Bennani, M. Gnassia-Barelli et al. // Aquatic Toxicology. 2000. - V. 48. -1. 2-3. - P. 185194.

158. Schlenk D. Effect of zinc and cadmium treatment on hydrogen peroxide-induced mortality and expression of glutathione and metallothionein in a teleost hepatoma cell line / D. Schlenk, C.D. Rice // Aquatic Toxicology.-1998. V. 43. I. 2-3. P. 121-129.

159. Schroeder, H. C. Stress response in Baikalian sponges exposed to pollutants / H. C. Schroeder, S. M. Efremova, B. A. Margulis et al. / Hydrobiologia 2006 - V. 568-S. 1-P. 277-287.

160. Sherbakov D. Y. Molecular phylogenetic studies on the origin of biodiversity in Lake Baikal / Sherbakov D. // Trends in Ecology & Evolution, 1999. - V 14. -1 3.-P. 92-95.

161. Shugart L.R. DNA damage as biomarker of exposure / L. R. Shugart // Ecotoxicology. 2000. - V.9. - P.329-340.

162. Sies H. Oxidative stress from basic research to clinical application / H. Sies // Am. J. Med.- 1991.- V. 91. - S. 3 C.- P. S 31-S 38.

163. Simonoff M. Antioxidant status (selenium, vitamin A and vitamin E) and aging / M. Simonoff, C. Sergeant, N. Gamier et al. // Free Radicals and Aging- Basel: Birkhauser Verlag.- 1992- P. 368-397.

164. Skowyra D. The E. coli dnaK gene product, the hsp70 homolog, can reactivate heat-inactivated RNA polymerase in an ATP hydrolysis-dependent manner / D. Skowyra, C. Georgopoulos, M. Zylicz // Cell. 1990. - V. 62. - I. 5. - P. 939944.

165. Slaninov A Oxidative stress in fish induced by pesticides / A. Slaninov, M. Smutna, H. Modra et al. // Neuroendocrinology Letters 30 (SUPPL.l). 2009. - P. 2-12.

166. Sokolova I. M. 2004 Cadmium effects on mitochondrial function are enhanced by elevated temperatures in a marine poikilotherm Crassostrea virginica Gmelin (Bivalvia: Ostreidae) /1. M. Sokolova // J. Exp. Biol. 2004. - 207. - P. 26392648.

167. Storey K.B. Intermediary metabolism during low temperature acclimation in the overwintering gall fly larva, Eurosta solidaginis / K.B. Storey, J.G. Baust, J.M. Storey//J. Comp. Physiol.- 1981. V. 144.-P. 183-190.

168. Szaniawska A. The invasive amphipod Gammarus tigrinus Sexton, 1939 in Puck Bay / Szaniawska A., Lapucki T., Normant M. // Oceanologia. 2003. - V. 45. -№ 3. — P. 507-510.

169. Taddei F. Genetic variability and adaptation to stress / F. Taddei, M. Vulic, M. Radman et al. // Environmental stress, adaptation and evolution. Basel: Boston: Berlin: Birkhauser. - 1997. - P. 271 - 290.

170. Timm V. Eesti Teaduste / V. Timm, T. Timm // Akadeemia Toimetised Bioloogia. 1993.-V. 42.-I. 2.-P. 144-153.

171. Timofeyev M. Thermal stress defense in freshwater amphipods from contrasting habitats with emphasis on small heat shock proteins (sHSPs) / M. Timofeyev, Z.M. Shatilina, M.V. Protopopova et al. // Journal of Thermal Biology. 2009. -34.-P. 281-285.

172. Viarengo A. Heavy metals in marine invertebrates: mechanisms of regulation and toxicity at the cellular level / Viarengo A. // CRC Crit. Rev. Aquat. Sci. 1989. -V. l.-P. 295-317.

173. Wendel A. Enzymes acting against reactive oxygen / A. Wendel // Enzymes -Tools and Targets. Basel: Kar-ger. -1988. - P. 161-167.

174. Wijnhoven S. Exotic and indigenous freshwater gammarid species: physiological tolerance to water temperature in relation to' ionic content of the water / S. Wijnhoven, M. C. Van Riel, G. Van der Velde // Aquatic ecology. 2003. - V. 37. - P. 151.-158.

175. Zhu Y. Transcriptional elongation factor P-TEFB is required for HIV-1 Tat transactivation in vitro/ Y. Zhu, T. Pe'ery ., J. Peng et al. // Genes Dev. 1997. -V. 11.-P. 2622-2632.