Механизмы галоадаптации микроорганизмов в условиях гипоксии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Гейдебрехт, Олег Викторович

• Гейдебрехт, Олег Викторович
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Гейдебрехт, Олег Викторович

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава 1.1. Стресс у микроорганизмов

Глава 1.2. Гипо- и гипероксия гипероксия (окислительный стресс)

Гипоксия

Глава 1.3. Осмотический стресс. Галостресс

Глава 1.4. Температурный стресс (тепловой шок/гипертермия, холодовой шок/ гипотермия)

Глава 1.5. Множественное стрессорное воздействие. Перекрёстно-адаптивное (антагонистическое) взаимодействие неродственных видов стрессорных воздействий

Глава 1.6. Заключение по обзору литературы

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава 2.1. Объекты и методы исследования

Объекты

Методы культивирования и анализа

Методы статистики

Глава 2.2. Идентификация исследованных микроорганизмов

Идентификация Candida lipolytica и Rhodotorula auranti ас а

Идентификация Malassezia sp.

АДАПТАЦИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ К СОЧЕТАННОМУ ВОЗДЕЙСТВИЮ ГИПОКСИИ И ОСМОТИЧЕСКОГО СТРЕССА

Глава 3.1. Параметры роста

3.1.1. Candida lipolytica

3.1.2. Rhodotorula aurantiaca

3.1.3. Malassezia sp.

3.1.4. Candida rhagii

3.1.5. Debaryomyces hansenii

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Механизмы галоадаптации микроорганизмов в условиях гипоксии»

Актуальность темы. Естественная среда обитания (микро)организмов характеризуется совокупностью множества физических, химических и биологических факторов. Не вызывает сомнений, что естественные места обитания не всегда являются оптимальными для роста и размножения организмов, т. е. в природе на микроорганизмы часто действует хотя бы один фактор, который можно охарактеризовать как стрессорный (стрессовый). Изучение жизни микроорганизмов в условиях неблагоприятных воздействий является важной задачей микробиологии и издавна привлекало исследователей [Кашнер, 1981]. На сегодняшний день основным подходом в изучении стрессорных воздействий остается исследование действия какого-либо одного стрессора на рост и метаболизм бактериальной или дрожжевой монокультуры. Такой принцип исследования важен и оправдывает себя простотой постановки экспериментов и интерпретации полученных данных. Имеется множество работ, посвященных изучению воздействия на микроорганизмы одиночных стрессорных факторов и механизмов адаптации к ним [Кашнер, 1981; Гусев и Минеева, 1992]. Наиболее изученными являются такие стрессоры, как гипертермия [Тэнси и Брок, 1981, Hottiger et al., 1987; Collinson and Dawes, 1992; Mutoh et al., 1995; Mojica et al., 1997; Kilstrup et al., 1997; Macario et al., 1999], неоптимальные концентрации NaCl [Larsen, 1962; Brown and Simpson, 1972; Shindler, 1976; Lukas et al., 1990; Van Zyl et al., 1990; Galinski and Truper, 1994], факторы, вызывающие окислительный стресс [Fridovich, 1975; Wilkins et al., 1978; Гаенко с соавт., 1985; Imlay et al., 1988; Jamieson, 1995; Tran et al., 1993].

Однако, как показывают работы последних лет, это лишь одна сторона проблемы. В естественных условиях обитания микроорганизмы испытывают сочетанное воздействие нескольких стрессоров. Например, микроорганизмы, обитающие в экосистемах средней полосы, 3 сталкиваются с суточными и сезонными колебаниями температуры, влажности, солнечной радиации, солёности и пр. Показано значительное отличие ответной реакции и состояния микробной клетки от таковых при монострессе. Для принципиально разных стрессоров обнаружено, что предварительное воздействие (часто в сублетальных дозах) одного стрессора повышает устойчивость клеток к воздействию другого. Это явление получило название преадаптации [Flahaut et al., 1996, 1997; Lorca and de Valdez, 1999; Schmidt and Zink, 2000; Gouesbet et al., 2001; Periago et al., 2002a, 2002b], В условиях одновременного воздействия нескольких стрессорных факторов между ними может возникать антагонизм, снижающий вредные последствия. Такое явление обычно называют перекрёстной адаптацией/защитой, кроссадаптацией/защитой или антагонизмом стрессорных факторов [Leblanc et al., 2000; Nanasombat, 2001; Park Sang-Ho et al., 2001; Kim Woojin et al., 2001]. При этом может происходить увеличение степени толерантности к определенному стрессору (стрессорам), иногда перерастание толерантности в зависимость ("-фильность"). Явление перекрестной адаптации на сегодняшний день изучено недостаточно. Сейчас только происходит накопление данных о сочетанном воздействии стрессоров. Наибольшее внимание уделяется таким сочетаниям, как гипертермия и неоптимальные концентрации NaCl [Кунтиков и Горленко, 1998; Leblanc et al., 2000; Periago et al., 2002a, 2002b], углеродное голодание, гипертермия и осмотические стрессоры [Мссапп, 1993; Murata, 1999; Herbert and Foster, 2001], осмотические стрессоры и Н202 [Hartke et al., 1995; Browne and Dowds, 2001], воздействие ультрафиолетового излучения и углеродное голодание [Srinivasan and Kjelleberg, 2001] и др. Изучение же механизмов адаптации к совместному действию стрессоров находится в начальной стадии.

Весьма распространенным сочетанием стрессорных факторов в естественных условиях обитания микроорганизмов является высокое осмотическое давление (в частности, избыток NaCl) и недостаток кислорода. Примерами экосистем, характеризующихся высоким содержанием NaCl и низким парциальным давлением кислорода, могут служить пластовые воды нефтяных месторождений, почвы мангровых лесов, морские донные экосистемы и др. Кроме того, подобные же условия могут возникать при очистке загрязненных почв или сточных вод с высокой соленостью. Сочетанное воздействие гипоксии и гиперосмотических условий на микроорганизмы практически не изучено, по крайней мере, нам не удалось обнаружить таких работ. Исследования в этом направлении проводились только в лаборатории нефтяной микробиологии ИНМИ РАН [Арзуманян с соавт., 2000], которые и послужили отправной точкой для данной диссертации.

Таким образом, очевидна актуальность изучения влияния гипоксии и повышенных концентраций NaCl на микроорганизмы, выделенные из различных экосистем, а также актуальность изучения механизмов адаптации к такому воздействию.

Цель и задачи исследования. Целью данного исследования явилось изучение параметров роста и жизнедеятельности эукариотных и прокариотных микроорганизмов в условиях повышенных концентраций NaCl и гипоксии.

Задачи исследования:

1. Идентификация неколлекционных штаммов микроорганизмов, исследованных в данной работе.

2. Изучение одновременного влияния на рост микроорганизмов повышенного содержания NaCl и низкого содержания кислорода в среде.

3. Изучение дыхания микроорганизмов при высоком содержании NaCl и низком содержании кислорода в среде.

4. Изучение влияния комбинированного действия NaCl и гипоксии на каталазу микроорганизмов, как один из белков общего стрессорного ответа.

5. Изучение состава внутриклеточных аминокислот у микроорганизмов в условиях гипоксии и гиперосмотического стресса.

Научная новизна. Впервые проведено исследование сочетанного действия высоких концентраций хлорида натрия и низкого парциального давления кислорода на эукариотные и прокариотные микроорганизмы.

Проведено изучение роста, дыхания, активности каталазы и состава внутриклеточных аминокислот в этих условиях. Впервые показано усиление галофильных/галотолерантных свойств для Candida lipolytica, Rhodotorula aurantiaca, Candida rhagii, Debaryomyces hansenii и Rhodococcus erythropolis в микроаэробных гиперсолёных условиях. Показано, что при росте на богатых средах микроорганизмы (на примере Candida lipolytica) значительно лучше адаптируются к стрессорным условиям, чем при росте на синтетических, даже содержащих осмопротекторы (глицерин).

Впервые обнаружено, что в микроаэробных гиперсолёных условиях происходит усиление дыхания микроорганизмов, клетки которых изначально находились в стрессорных условиях (для всех видов). При этом гипоксия нивелирует действие высокой концентрации соли, т.е. проявляет антагонистический эффект. Для неадаптированных клеток показано подавление дыхания.

Впервые показано, что микроаэробных гиперсолёных условиях, наблюдается значительное усиление активность каталазы для культур изначально находившихся в стрессорных условиях (для Candida lipolytica, Rhodotorula aurantiaca, Candida rhagii и Debaryomyces hansenii). Для неадаптированных клеток обнаружен обратный эффект. 6

Впервые показано, что при сочетанном действии высокого содержания NaCl в среде и низкого парциального давления кислорода, происходит заметное увеличение внутриклеточного пула большинства аминокислот.

Впервые экспериментально показана осмопротекторная роль внешней липидной оболочки для дрожжей рода Malassezia.

Научно-практическая значимость. Полученные результаты расширяют представление о поведении микроорганизмов в сложных стрессорных условиях и о механизмах защиты от сочетанного действия гипоксии и осмостресса. Результаты работы позволят дать рекомендации по более эффективному применению микроорганизмов в системах биологической очистки в экстремальных условиях; по методам антимикробной обработки материалов, используемых в разных сферах жизнедеятельности человека, а также пищевых продуктов.

Апробация работы

Материалы диссертации доложены на Школе - конференции "Горизонты физико-химической биологии" (Пущино, 2000), 21st International Specialized Symposium on Yeasts "Biochemistry, Genetics, Biotechnology and Ecology of Non-conventional Yeasts (NCY)". (Lviv, Ukraine. August 2001), 1-й Съезде микологов России (Москва, 2002), XV Международной зимней молодёжной научной школе (Москва, 10-14 февраля 2003), 1-й Всероссийском конгрессе по медицинской микологии (Москва, 20-21 февраля 2003), 23rd International Specialised Symposium on Yeasts "Interactions between Yeasts and other Organisms" (Budapest, Hungary. 26 - 29 August. 2003), 2-ой Московский Международный Конгресс "БИОТЕХНОЛОГИЯ: состояние и перспективы развития" Москва, Россия. 10-14 Ноября 2003.

Публикации По теме диссертации, включая тезисы, опубликовано 9 печатных работ, из них 2 полнотекстовых статьи и 7 тезисов.

Объём и структура диссертации Материалы диссертации изложены на 157 страницах и включают 2 фотографии, 27 рисунков и 12 таблиц. Диссертация состоит из разделов: "Введение", "Обзор литературы", "Экспериментальная часть" (включающая главы "Объекты и методы исследования" и "Результаты и обсуждения"), "Заключение", "Выводы" и "Список литературы", который содержит 82 работы отечественных и 116 зарубежных авторов.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Гейдебрехт, Олег Викторович

Выводы

1. Осуществлена идентификация некоторых дрожжей, выделенных из разных экотопов, с повышенным содержанием NaCl, в том числе нефтяных месторождений. Методами ПЦР и кариотипирования показано, что эти дрожжи относятся к Candida lipolytica, Rhodotorula aurantiaca, Malassezia sp.

2. Впервые показано, что при совместном действии осмостресса и гипоксии на нефтеокисляющие и другие галофильные микроорганизмы (Rhodococcus erythropolis, Candida lipolytica, Rhodotorula aurantiaca, Candida rhagii, Debaryomyces hansenii), наблюдается антагонизм этих стрессорных факторов, в результате чего в микроаэробных условиях степень галофильности (галотолерантности) исследованных микроорганизмов повышается.

3. Изучение биохимических причин антагонизма стрессорных факторов показало, что высокие концентрации NaCl подавляют дыхание микроорганизмов и активность каталазы, вызывая состояние окислительного стресса. Микроаэробные условия в этом случае уменьшают последствия окислительного стресса и способствуют выживанию микроорганизмов при высоких концентрациях соли.

4. Выращивание в присутствие соли дрожжей, у которых в наибольшей степени проявляется эффект повышения степени галофильности галотолерантности) в микроаэробных условиях, приводит к образованию или активации альтернативной дыхательной системы, нечувствительной к действию NaCl, и повышению активности каталазы, что также противодействует окислительному стрессу. Дополнительным фактором, способствующими выживанию дрожжей в присутствии соли в микроаэробных условиях, является повышение внутриклеточной концентрации аминокислот, выполняющих роль осмопротекторов. Для

134 дрожжей рода Malassezia установлена осмопротекторная роль внешней липидной оболочки.

5. Все эти механизмы в достаточной степени объясняют высокую частоту изолирования слабо галофильных облигатно аэробных микроорганизмов из экотопов с низким парциальным давлением кислорода и высоким содержанием солей, и должны учитываться при разработке микробиологических методов очистки в системах с высокой минерализацией.

Заключение

Проведено изучение дрожжей и бактерий, выделенных из разнообразных мест обитания — высокоминерализованных пластовых вод нефтяного месторождения, морской воды, кожи здорового человека, хлопковой муки и активного осадка нефтеперерабатывающего предприятия. Для вновь изолированных штаммов с неясной видовой принадлежностью путем использования традиционных методов классификации, а также метода ПЦР генов рибосомной ДНК и метода кариотипирования ядерной ДНК показана принадлежность к Candida lipolytica, Rhodotorula aurantiaca и Malassezia sp. Показано, что штамм, ранее относимый к роду Yarrowia, принадлежит роду Candida.

Определение параметров роста дрожжей в условиях гипоксии показало, что все изучаемые виды резко снижают скорость роста при недостатке кислорода. По отношению к NaCl все виды оказались либо слабыми (умеренными) галофилами, либо галотолерантами. Наиболее интересные данные получены при сочетанном действии обоих факторов. Обнаружено, что все дрожжи (кроме Malassezia sp.), а также Rhodococcus erythropolis увеличили устойчивость к соли, т. е. их галофильность (галотолерантность) возросла. Такое явление, под названием кросспротекторного (перекрестная защита) или антагонистического взаимодействия стрессоров в настоящее время известно для целого ряда воздействий [Кунтиков и Горленко, 1998; Nanasombat, 2001; Kim Woojin et al., 2001; Taormina and Beuchat, 2001; Herbert and Foster, 2001; Srinivasan and Kjelleberg, 2001; Periago et al., 2002a, 2002b], но при сочетании гипоксии и осмостресса показано впервые. Влияние гипоксии и осмостресса на дрожжи и возможные механизмы защиты нами были исследованные более подробно.

Как показано многими исследованиями при различных видах стрессорных воздействий [Kallies et al., 1998; Habel et al., 1991, Michea-Hamzehpour and Turian, 1987; Акименко и Меденцев, 1976; цикл работ Рихванова с соавт., 2001-2003], в том числе при осмострессе [Андреищева с соавт., 1997] и гипоксии [Акименко, 1981], происходит перестройка дыхательной системы микроорганизмов. При этом отмечаются неоднозначные отношения между цитохромоксидазой и цианидрезистентной оксидазой. Получены свидетельства того, что при некоторых стрессорных условиях в клетке может происходить переключение на дыхание по цианидрезистентному пути (данный путь, как и саму цианидрезистентную оксидазу, часто называют альтернативным, что верно лишь отчасти, поскольку существуют и другие оксидазы и пути дыхания). При этом известно, что цитохромоксидаза обладает значительно большим сродством к кислороду [Moore and Siedow, 1975], а исследование Акименко с соавт. [2003] показало участие цианидрезистентного пути в клетке только при высоком уровне энергообеспеченности процессов метаболизма в клетке. Таким образом, переключение на цианидрезистентный путь дыхания можно охарактеризовать не как общий механизм защиты от стрессорных воздействий, а как видоспецифичный. Особенностью цитохромоксидазного пути дыхания, которую необходимо отметить как важное обстоятельство для интерпретации наших данных, является обязательное образование активных форм кислорода.

В наших исследованиях показано (табл. 4-1.), что для всех исследованных видов гиперсолёные условия (15% NaCl), гипоксия и сочетание этих стрессоров приводят к увеличению скорости дыхания. В то же время контрольные клетки всегда показывают обратный эффект (см. главу 3.2). При этом ингибиторный анализ обнаружил, что происходит значительное повышение роли цитохромоксидазы и подавление других

129 оксидаз, что свидетельствует о глубоком изменении механизмов дыхания. Показано, что сколько-нибудь серьёзную роль цианидрезистентная оксидаза (а также оксидаза, обнаруженная нами) играет только в аэробных условиях, без избытка NaCl в среде инкубирования. Эти данные согласуются с приведенными выше о неконкурентноспособности цианидрезистентной оксидазы по сравнению с цитохромоксидазой.

Большое количество исследований, посвященных стрессорам, показало, что значительную роль в защите клеток от губительного действия высокой температуры, окислителей, различных видов радиации, множественных стрессов принадлежит системам антиоксидантной защиты [Mitchell et al., 1983; Феофилова, 1994; Davidson et al., 1996; Аминова и Троценко, 1998; Swiecilo et al., 2000; Меденцев с соавт., 2001; Подкопаева с соавт., 2003]. Поэтому было проведено изучение активности одного из основных элементов антиоксидантной системы аэробных микроорганизмов - каталазы. Как было показано в наших экспериментах (табл. 4-1.) в гиперсоленых условиях и при сочетанном действии гипоксии и NaCl (в таблице - 15%) происходит значительное усиление синтеза каталазы для большинства исследованных видов. Как и в случае с дыханием неадаптированные клетки всегда показывают обратный эффект (см. главу 3.3). Эти данные хорошо соотносятся с результатами ингибиторного анализа. Как известно при дыхании по цитохромоксидазному пути всегда образуются активные формы кислорода, в отличии от цитохромрезистентного. Таким образом, значительное увеличение доли цитохромоксидазы, наряду с усилением дыхания, привело к дополнительному образованию АФК и усилению синтеза антиокислительного фермента каталазы.

Исследованы дополнительные способы защиты клеток от сочетанного действия гипоксии и высокой концентрации NaCl. Так, анализ состава внутриклеточных аминокислот показал резкое увеличение концентрации практически всех аминокислот в таких условиях. Эти данные, а также лучший рост на богатой среде, с большим количеством аминокислот, хорошо согласуются со сведениями об их защитной роли при различных стрессах [Матвеева с соавт., 1997; Garren, 1996]. Также нами была впервые экспериментально доказана защитная роль внешней липидной оболочки для дрожжей рода Malassezia.

Таким образом, нашими экспериментами показано наличие перекрёстного защитного эффекта при одновременном действии на микроорганизмы низкого парциального давления кислорода и высокой концентрации NaCl. Полученные данные по скорости дыхания, соотношению оксидаз и активности антиокислительного фермента каталазы (а также данные по аминокислотам), представленные в табл. 4-1. можно связать воедино схемой, приведенной на рис. 4-1. Очевидно, что данная схема ещё очень далека от логического завершения и требует дополнительных исследований.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Гейдебрехт, Олег Викторович, 2003 год

1. Акименко В. К., Аринбасарова А. Ю., Смирнова М. Н, Меденцев А. Г. Альтернативная оксидаза в митохондриях дрожжей Yarrowia lipolytica не способна конкурировать за электроны с цитохромным путём // Микробиология. 2003. Т. 72. № 4. С. 453-458.

2. Акименко В. К. Цианидрезистентное дыхание микроорганизмов // Успехи микробиологии. 1981. № 16. С. 3-30.

3. Акименко В. К., Меденцев А. Г. О появлении цианидрезистентного дыхания у дрожжей Candida lipolytica // Микробиология. 1976. Т. 45. № 1 С. 146-150.

4. Александров В. Я., Кислюк И. М. Реакция клетки на тепловой шок: физиологический аспект// Цитология. 1994. Т. 36. № 1. С. 5-59.

5. Аминова Л. Р., Троценко Ю. А. Особенности метаболизма метанола и ксилозы у каталазонегативного мутанта дрожжей Hansenula polymorpha при росте на смешанных субстратах // Микробиология. 1998. Т. 67. № 4. С. 452-457.

6. Андреищева Е. Н., Соарес М. И. М., Звягильская М. А. Энергетический обмен дрожжей Candida (Yarrowia) lipolytica в норме и при солевом стрессе // Физиология растений. 1997. Т. 4. № 5. С. 658-664.

7. Арзуманян В. Г., Ожован И. М. Модифицированный метод оценки целостности цитоплазматической мембраны клеток эукариот // Бюллетень эксперим. биологии и медицины. 2002. № 7. С.118.

8. Арзуманян В. Г., Воронина Н. А., Плакунов В.К., Беляев С. С.

9. Степень галофильности Rhodococcus erythropolis и Halobacterium salinarum определяется парциальным давлением кислорода// Микробиология. 2000. Т. 68. № 2. С. 290-292.

10. Бабьева И. П., Голубев В. И. Методы выделения и идентификации дрожжей//М. Пищевая промышленность. 1979. С. 52.

11. Баснакьян И. А. Стресс у бактерий. М. Медицина. 2003. С. 136.

12. Брюханов A. JL, Тауэр Р. К., Нетрусов А. И. катал аза и супероксиддисмутаза в клетках строго анаэробных микроорганизмов // Микробиология. 2002. Т. 71. № 3. С. 330-335.

13. Воробьёва JI. И., Чердынцева Т. А Индуцированная под действием 4-нитрохинолин-1-оксида адаптивная и перекрёстная устойчивость к ультрафиолетовому излучению и налидиксовой кислоте у Enterococcus faecalis // Микробиология. 1998. Т. 67. № 4. С. 522-526.

14. Гаенко Г. П., Решетникова И. В., Дуда В. И. Супероксиддисмутаза в спорах Clostridium butyricum // Микробиология. 1985. Т. 54. № 2. С. 322324.

15. Гейдебрехт О. В., Арзуманян В. Г., Плакунов В. К., Беляев С. С. Влияние степени аэрации среды на галотолерантность дрожжей родов Candida, Rhodotorula и Malassezia // Микробиология. 2003. Т. 72. № 3. С. 312-319.

16. Головлев Е. JI. Введение в биологию стационарной фазы бактерий: механизм общего ответа на стрессы // Микробиология. 1999. Т. 68. № 5. С. 623-631.

17. Гусев М. В, Минеева JL А. Микробиология. М. МГУ. 1992.

18. Доронина Н. В., Сахаровский В. Г., Драчук С. В., Троценко Ю. А. Органические осмопротекторы аэробных умеренно галофильных метилобактерий //Микробиология. 1998. Т. 67. № 4. С. 458-463.

19. Егоров Н. С. Практикум по микробиологии. Учебное пособие. М.1. МГУ. 1976. С. 180- 182.

20. Калюжин В. А. Влияние 2,4-динитрофенола на устойчивость турбидостатной культуры дрожжей к тепловому шоку // Микробиология. 1998. Т. 67. №4. С. 476-482.

21. Калюжин В. А. Влияние быстрой смены рН на рост турбидостатной культуры Saccharomyces cerevisiae//Микробиология. 1986. Т. 48. № 4. С. 37-40.

22. Калюжин В. А. Лимитированная турбидостатная культура дрожжей в условиях теплового стресса // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1989. №. 5. С. 786791.

23. Калюжин В. А. Ответная реакция турбидостатной культуры дрожжей на быстрое однократное изменение температуры культивирования // Микробиология. 1987. Т. 56. №. 1. С. 78-83.

24. Калюжин В. А. Рост турбидостатной культуры дрожжей в условиях теплового стресса при различных рН среды // Микробиология. 1989. Т. 58. №. 4. С. 591-595.

25. Калюжин В. А. Рост турбидостатной культуры дрожжей при высокой концентрации веществ в стационарном режиме и в условиях осмотического шока//Микробиология. 1998. Т. 67. №. 5. С. 607-612.

26. Калюжин В. А. Термотолерантность дрожжей и её экологическое значение //Журн. общ. биол. 1987. Т. 48. № 2. С. 195-199.

27. Кашнер Д. Жизнь микроорганизмов при высоких концентрациях солей и растворённых веществ: галофильные бактерии // Жизнь микробов вэкстремальных условиях. Под. ред. Кашнера Д. М. МИР. 1981. С. 365-415.

28. Кокоева М. В., Плакунов В. К. Возможность модификации осмочувствительности экстремально-галофильных архебактерий // Микробиология. 1993. Т. 62. № 5. С. 825-824.

29. Комарова Т. И., Поршнева О. В., Коронелли Т. В. Образование трегалозы клетками R- и S-вариантов Rhodococcus erythropolis // Микробиология. 1998. Т. 67. № 3. С. 428-431.

30. Кунтиков Е. И., Горленко В. М. Взаимозависимость гало- и термотолерантности у аноксигенных фототрофных бактерий // Микробиология. 1998. Т. 67. № з. с. 298-304.

31. Лотарева О. В. Физиологические эффекты солнечного света на штаммы Bacillus subtilis с различной способностью к репарации фотопродуктов // Микробиология. 1996. Т. 65. № 1. С. 74-78.

32. Лупашин В. В., Кононова С. В., Ратнер Е. Н., Циоменко А. Б., Кулаев И. С. Новый секретируемый белок дрожжей Saccharomyces cerevisiae, стимулируемый тепловым шоком // Докл. АН. СССР. 1991. Т. 317. № 5. С. 1257-1260.

33. Матвеева Н. И, Воронина Н. А., Борзенков И. А., Плакунов В. К., Беляев С.С. Состав и количественное содержание осмопротекторов в клетках нефтеокисляющих бактерий при разных условиях культивирования //Микробиология. 1997. Т. 66. № 1. С. 32-37.

34. Матыс В. Ю., Барышникова Л. М., Головлев Е. Л. Адаптация к стрессовым условиям у представителей родов Rhodococcus и Gordona // Микробиология. 1998. Т. 67. № 6. С. 743-747.

35. Меденцев А. Г., Аринбасарова А. Ю., Акименко В. К Адаптация фитопатогенного гриба Fusarium decemcellulare к окислительному стрессу //Микробиология. 2001. Т. 70. № 1. С. 34-38.

36. Меденцев А. Г., Аринбасарова А. Ю., Акименко В. К. Регуляция ифизиологическая роль цианидрезистентной оксидазы у грибов и растений // Биохимия. 1999. Т. 64. № 11. С. 1457-1472.

37. Мелехов Е. И. О возможном принципе регуляции повреждения и защитной реакции клетки // Журн. общей биологии. 1983. Т. 44. № 3. С. 386-397.

38. Мелехов Е. И. Принцип регуляции скорости процесса повреждения клетки и реакции защитного торможения метаболизма (РЗТМ) // Журн. общей биологии. 1985. Т. 46. № 2. С. 174-189.

39. Милехина Е. И., Борзенков И. А., Звягинцева И. С., Кострикина Н. А., Беляев С. С. Эколого-физиологические особенности аэробных эубактерий из нефтяных месторождений Татарстана // Микробиология. 1998. Т. 67. №2. С. 208-214.

40. Никитин Д. И., Слабова О. И., Питрюк И. А., Сорокин В. В., Оранская М. С. Отклик на температурные условия психроактивных олиготрофных бактерий с необычным составом клеточных липидов // Микробиология. 1998. Т. 67. № 1. С. 65-72.

41. Николаев Ю. А. Множественный защитный эффект экзометаболита (экзометаболитов), выделяемого Escherichia coli при обработке тетрациклином //Микробиология. 1996. Т. 65. № 6. С. 749-752.

42. Николаев Ю. А. Обнаружение двух новых внеклеточныхадаптогенных факторов у Escherichia coli К-12 // Микробиология. 1997. Т. 66. № 6. С. 785-789.

43. Николаев Ю. А. Сравнительное изучение свойств двух внеклеточных протекторов, выделяемых Escherichia coli при повышенной температуре // Микробиология. 1997. Т. 66. № 6. С. 790-795.

44. Николаев Ю. А. Участие экзометаболитов в адаптации Escherichia coli к стрессам // Микробиология. 1997. Т. 66. № 1. С. 38-41.

45. Николаев Ю. А., Воронина Н. А. Перекрёстное действиевнеклеточных факторов адаптации к стрессу у микроорганизмов // Микробиология. 1999. Т. 68. № 1. С. 45-50.

46. Николаев Ю. А., Проссер Дж. И., Паников Н. С. Внеклеточные факторы адаптации к неблагоприятным условиям среды в периодической культуре Pseudomonas fluorescens // Микробиология. 2000. Т. 69. № 5. С. 629-635.

47. Паников Н. С., Шеховцева Н. В., Дорофеев А. Г., Звягинцев Д. Г. Количественные исследования динамики отмирания голодающих микроорганизмов//Микробиология. 1988. Т. 57. №. 6. С. 983-991.

48. Пивоварова Т. А., Джансугурова Р. С., Каравайко Г. И. Роль экзометаболитов в устойчивости Thiobacillus ferrooxidans к молибдену // Микробиология. 1991. Т. 60. № 4. С. 609-615.

49. Плакунов В. К., Волкова И. М. Быстрый метод количественного определения кислых аминокислот// Микробиология. 1991. Т. 60. № 3. С. 565-567.

50. Плакунов В. К., Арзуманян В. Г., Воронина Н. А., Беляев С. С. Взаимосвязь кинетики роста и дыхания у родококков в присутствии высоких концентраций солей //Микробиология. 1999. Т. 68. № 1. С. 40-44.

51. Платонов А.Е. Статистический анализ в медицине и биологии: задачи, терминология, логика, компьютерные методы. М. Изд-во РАМН. 2000. 51 С.

52. Подкопаева Д. А., Грабович М. Ю., Дубинина Д. А. Окислительный стресс и системы антиоксидантной защиты клеток у микроаэрофильной бактерии Spirillum winogradskii // Микробиология. 2003. Т. 72. № 5. С. 600608.

53. Рихванов Е. Г., Варакина Н. Н, Русалева Т. М., Раченко Е. И., Киселева В. А., Войников В. К. Влияние азида натрия на устойчивость к тепловому шоку Saccharomyces cerevisiae и Debaryomyces vanriji //

54. Микробиология. 2001. Т. 70. № 3. С. 300-304.

55. Рихванов Е. Г., Варакина Н. Н., Русалева Т. М., Раченко Е. И., Киселева В. А., Войников В. К. Изменение дыхания при действии теплового шока на дрожжи Saccharomyces cerevisiae // Микробиология.2001. Т. 70. №4. С. 531-535.

56. Рихванов Е. Г., Варакина Н. Н., Русалева Т. М., Раченко Е. И., Войников В. К. Изучение действия азида натрия на термоустойчивость дрожжей Saccharomyces cerevisiae и Candida albicans // Микробиология.2002. Т. 71. № 6. С. 768-772.

57. Рихванов Е. Г., Варакина Н. Н., Русалева Т. М., Раченко Е. И., Войников В. К. Действие ингибиторов цитохромоксидазного комплекса на термоустойчивость дрожжей // Микробиология. 2003. Т. 72. № 2. С. 174179.

58. Рихванов Е. Г., Варакина Н. Н., Русалева Т. М., Раченко Е. И., Войников В. К. Действие малоната натрия на термотолерантность дрожжей // Микробиология. 2003. Т. 72. № 5. С. 616-620.

59. Романовская В. А., Рокитко П. В., Малашенко Ю. Р., Криштаб Т. П., Черная Н. А. Чувствительность к стрессорным факторам почвенных бактерий, изолированных из зоны отчуждения Чернобыльской АЭС // Микробиология. 2003. Т. 72. № 2. С. 174-179.

60. Романовская В. А., Соколов И. Г., Малашенко Ю. Р., Рокитко П. В. Мутабельность эпифитных и почвенных бактерий рода Methylobacterium и их резистентность к ультрафиолетовому и ионизирующему излучению // Микробиология. 1998. Т. 67. № 1. С.106-115.

61. Рощина Е. К., Петров JI. Н. Выделение белка во внеклеточное пространство как неспецифическая реакция Escherichia coli на стресс // Микробиология. 1997. Т. 66. № 2. С. 179-184.

62. Самойлова К. А. Действие ультрафиолетовой радиации на клетку. JL Наука. 1967. С. 146.

63. Смирнова Г. В., Закирова О. Н., Октябрьский О. Н. Роль антиоксидантных систем в отклике бактерий Escherichia coli на тепловой шок // Микробиология. 2001. Т. 70. № 5. С. 595-601.

64. Смирнова Г. В., Музыка Н. Г., Глуховченко М. Н., Октябрьский О. Н. Перекись водорода модулирует внутриклеточные уровни тиолов и калия в клетках Escherichia coli // Микробиология. 1998. Т. 67. № 5. С. 594-600.

65. Скулачев В. П. Трансформация энергии в биомембранах. М. Наука, 1972. 204 с.

66. Терешина В. М., Меморская А. С., Морозова Е. В., Козлов В. П., Феофилова Е. П. Изменения в составе углеводов цитозоля спор грибов с связи с температурой обитания и в процессе хранения // Микробиология. 2000. Т. 69. №. 4. С. 511-517.

67. Ткаченко А. Г.„ Салахетдинова О. Я., Пшеничнов М. Р. Обмен путресцина и калия между клеткой и средой как фактор адаптации Escherichia coli к гиперосмотическому шоку//Микробиология. 1997 . Т. 66.3. С. 329-334.

68. Ткаченко А. Г.,, Сапахетдинова О. Я., Пшеничнов М. Р. Роль транспорта путресцина и калия в адаптации Escherichia coli к голоданию по аммонию // Микробиология. 1996 . Т. 65. №. 6. С. 740-744.

69. Тэнси М., Брок Т. Жизнь микроорганизмов при высоких температурах: экологические аспекты // Жизнь микробов в экстремальных условиях. Под. ред. Кашнера Д. М. МИР. 1981. С. 365-415.

70. Уайт А., Хендлер Ф., Смит Э., Хилл Р., Леман И. Основы биохимии Т. 1. М. Мир. 1981 С. 518-523.

71. Феофилова Е. П. Биохимическая адаптация грибов к температурным воздействиям // Микробиология. 1994. Т. 63. №. 5. С. 757-776.

72. Феофилова Е. П. Трегалоза, стресс и анабиоз // Микробиология. 1992. Т. 61. №. 5. С. 741-755.

73. Феофилова Е. П., Кузнецова JI. С. Влияние антиоксидантов на рост и состав липидов Cunninghamella japonica в норме и под действием стрессора // Микробиология. 1996. Т. 65. №. 4. С. 467-473.

74. Феофилова Е. П., Терешина В. М., Хохлова Н. С., Меморская А. С. О различных механизмах биохимической адаптации мицелиапьных грибов к температурному стрессу: изменения в составе углеводов цитозоля // Микробиология. 2000. Т. 69. №. 5. С. 606-611.

75. Уайт А., Хендлер Ф., Смит Э., Хилл Р., Леман И. Основы биохимии М. Мир. 1981. С. 532.

76. Хазиев Ф. X. Ферментативная активность почв. М. Наука. 1976. С. 180.

77. Циоменко А. Б., Туйметова Г. П. Секреторные белки теплового шока дрожжей: новое семейство стрессорных белков? // Биохимия. 1995. Т. 60. №. 6. С. 837-842

78. Шелемех О. В., Плакунов В. К., Беляев С. С. Защитная роль протоновпри гипоосмотическом стрессе у экстремально галофильной археи, Halobacterium salinarum // Микробиология. 2002. Т. 71. №.6. С. 858-859.

79. Шольц К. Ф., Островский Д. Н. Полярографическая ячейка для количественного определения растворённого кислорода. // Лаб. дело. 1965. № 6. С. 375-378.

80. Al-Hasan R. Н, Ghannoum М. A, Sallal АК, Abu-Elteen КН, and Radwan S.S. Correlative changes of growth, pigmentation and lipid composition of Dunaliella salina in response to halostress // J. Gen. Microbiol. 1987. V. 133. P. 2607-2616.

81. Apte S. K., Fernandes Т., Badran H., Ballal A. Expression and possible role of stress-responsive proteins in Anabaena // J. Biosciences (Bangalore). 1998. V. 23 №4. P. 399-406.

82. Asad L., de Carvalho A. A., Felzenszwalb I., Leitao A. C. Asad N. R. H202-induced cross-protection against UV-C killing in Escherichia coli is blocked in a lexA (Def) background // J. Photochem. Photobiol. В Biology. 2000. V. 54 № l.P. 67-71.

83. Azachi M., Sadka A., Fisher M., Goldshlag P., Gokhman I., Zamir A. Salt Induction of Fatty Acid Elongase and Membrane Lipid Modifications in the Extreme Halotolerant Alga Dunaliella salina // Plant Physiol. 2002. V. 129. P. 1320-1329.

84. Barnett J.A., Payne R.W., Yarrow D.: Yeast identification PC Program version 4. 1996.

85. Barfatani M., Munn R. J., Schjeide O. A. An ultrastructural study of Pityrosporum orbiculare // J. Invest. Derm. 1964 V. 43. P. 231-233.

86. Benov L., Fridovich I. Superoxide dismutase protects against aerobic heat shock in Escherichia coli // J. Bacteriol. 1995. V. 177. № 11. P. 3344-3346.

87. Bergy D., Holt J. G., Krieg N. R., Sneath P. H. A. Bergey's Manual of Determinative Bacteriology // 9th Edition. Baltimor. Lippincott, Williams &1. Wilkins. 1994.

88. Boekhout Т., Renting M., Scheffers W.A., Bosboom R. The use of karyotyping in the systematics of yeasts.//Antonie van Leeuwenhoek. 1993. V. 63. P. 157-163.

89. Boon C., Dick T. Mycobacterium bovis BCG Response Regulator Essential for Hypoxic Dormancy // J. Bacteriol. 2002. V. 184. №. 24. P. 67606767.

90. Brown A. D., Simpson J. R. Water relations of sugar tolerant yeasts: the role of intracellular polyols //J. Gen. Microbiol. 1972. V. 72. P. 589-591.

91. Browne N., Dowds В. C. A. Heat and salt stress in the food pathogen Bacillus cereus // J. Appl. Microbiol. 2001. V. 91 № 6. P. 1085-1094.

92. Chauhan S., O'Brian M. R. Transcriptional Regulation of Aminolevulinic Acid Dehydratase Synthesis by Oxygen in Bradyrhizobium japonicum and Evidence for Developmental Control of the hemB Gene // J. Bacteriol. 1997. V. 179. № 11. P. 3706-3710.

93. Collinson L. P., Dawes I. W. Inducibility of the response of yeast cell to peroxide stress // J. Gen. Microbiol. 1992. V. 138. № 2. P. 329-335.

94. Cunningham A. F., Spreadbury C. L. Mycobacterial Stationary Phase Induced by Low Oxygen Tension: Cell Wall Thickening and Localization of the 16-Kilodalton a-Crystallin Homolog//J. Bacteriol. 1998. V. 180. №. 4. P. 801808.

95. Davidson J. F., Whyte В., Bissinger P. H., Schiestl R. H. Oxidative stress is involved in heat-induced cell death in Saccharomyces cerevisiae // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1996. V. 93. № 10. P. 5116-5121.

96. Dillon J. G., Tatsumi С. M., Tandingan P. G. Castenholz R. W. Effect of environmental factors on the synthesis of scytonemin, a UV-screening pigment, in a cyanobacterium (Chroococcidiopsis sp.) // Arch. Microbiol. 2002. V. 177 P. 322-331.

97. Elliot В., Futcher B. Stress resistance of yeast cells is largely independent of cell cycle phase // Yeast. 1993. V. 9. № 1. P. 33-42.

98. Esposito D., Del Vecchio P., Barone G. Interaction with natural polyamines and thermal stability of DNA. A DSC study and a theoretical reconsideration // J. Am. Chem. Soc. 1997. V. 119. P. 2606-2613.

99. Fell J. W. Rapid identification of yeast species using three primers in a polymerase chain reaction. // Mol. Mar. Biol. Biotechnol. 1993. V. 2. P. 174180.

100. Fernandez R., Pizarro R. A. Pseudomonas aeruginosa UV-A-induced lethal effect: Influence of salts, nutritional stress and pyocyanine // J. Photochem. Photobiol. В Biology. 1999. V. 50. P. 59-65.

101. Flahaut S., Benachour A., Giard J-C., Boutibonnes P. Auffray Y. Defense against lethal treatments and de novo protein synthesis induced by NaCl in Enterococcus faecalis ATCC 19433 // Arch. Microbiol. 1996. V. 165 № 5. P. 317-324.

102. Flahaut S., Frere J., Boutibonnes P., Auffray Y. Relationship between the thermotolerance and the increase of DnaK and GroEL synthesis in Enterococcus faecalis atccl9433 //J. Basic Microbiol. 1997. V. 37. P. 251-258.

103. Flahaut S., Hartke A., Giard J. C., Benachour A., Boutibonnes P., Auffray Y. Relationship between stress response towards bile salts, acid and heattreatment in Enterococcus faecalis // FEMS Microbiol. Lett. 1996. V. 138. № 1 P. 49-54.

104. Flahaut S., Laplace J-M., Frere J., Auffray Y. The oxidative stress response in Enterococcus faecalis: Relationship between H202 tolerance and H202 stress proteins // Lett. Appl. Microbiol. 1998. V. 26 № 4. 259-264.

105. Flink I., Petijohn D. E. Polyamines stabilize DNA folds // Nature. 1975. V. 253. P. 62-63.

106. Fridovich I. Supuroxide dismutases // Ann. Rev. Biochem. 1975. V. 44. № 1. P. 147-159.

107. Friedman S. M., Malik M., Dilica K. DNA super coiling in a thermotolerant Escherichia coli // Mol. Gen. Genet. 1995. V. 248. P. 417-422.

108. Galinski E. A., Truper H. G. Microbial behavior in salt stress ecosystems //FEMS Microbiol. Rev. 1994. V. 15. P. 95-108.

109. Garren D. M. Acid tolerance responses and acid shock responses of Escherichia coli 0157:h7 and non-0157:h7 strains (lactic acid) Ph. D. Thesis. University of Georgia. 1996. 106 P.

110. Gouesbet G., Jan G., Boyaval P. Lactobacillus delbrueckii ssp bulgaricus thermotolerance // Lait. 2001 V. 81. № 1-2. P.301-309.

111. Gregory E. M., Moore W. E., Holdeman L. V. Superoxide dismutase in anaerobes: survey //Appl. Environ. Microbiol. 1978. V. 35. № 5. P. 988-991.

112. Gresikova M., Ferianc P., Toth D., Mistrikova J., Polek B. Heat shock resistance in filial generations of marine Vibrio S14 // Biologia (Bratislava). 1997. V. 52. №6. P. 717-722.

113. Guillot J., Gueho E., Lesourd M., Midgley G., Chevrier G., Dupont B. Identification of Malassezia species: a practical approach // J. Mycol. Med. 1996. V. 6. P.103-110.

114. Habel D., Plesofsky-Vig N., Brambl R. The Respiratory Response to Heat Shock in Neurospora crassa // FEMS Microbiol. Lett. 1991. V. 81. P. 317-322.

115. Heidelbach M., Skladny H., Schairer H. U. Heat shock and development induce synthesis of a low-molecular-weight stress-responsive protein in the myxobacterium Stigmatella aurantiaca // J. Bacterid. 1993. V. 175. № 22. P.7479.7482.

116. Herbert К. C., Foster S. J. Starvation survival in Listeria monocytogenes: Characterization of the response and the role of known and novel components // Microbiology. 2001 V. 147. № 8. P. 2275-2284.

117. Hewitt J., Morris J. G. Superoxide dismutase in some obligately anaerobic bacteria//FEBS Lett. 1975. V. 50. № 3. P. 315-318.

118. Hounsa C. G., Brandt E. V, Thevelein J., Hohmann S., Prior B. A. Role of trehalose in survival of Saccharomyces cerevisiae under osmotic stress // Microbiology. 1998. V. 144. P. 671-680.

119. Hottiger Т., Schmutz P., Wiemkin A. Heat-induced accumulation and futile cycling of trehalose in Saccharomyces cerevisiae // J. Bacterid. 1987. V. 169. № 12. P. 5518-5522.

120. Imlay J. A., Chin S. M., Lin S. Toxic DNA damage by hydrogen peroxidethrough the Felton reaction in vivo and in vitro // Science. 1988. V. 240. № 4852. P. 640-642.

121. Jamieson D. J., Oxidative stress responses of Saccharomyces cerevisiae // Redox. Rep. 1995. V. 1. № 1. P. 89-95.

122. Jarosz-Wilkolazka A., Fink-Boots M., Malarczyk E., Leonowicz A. Formaldehyde as a proof and response to various kind of stress in some Basidiomycetes // Acta Biologica Hungarica. 1998. V. 49. № 2-4. P. 393-403.

123. Jenkins D. E., Chaisson S. A., Matin A. Starvation-Induced Cross Protection against Osmotic Challenge in Escherichia coli // J. Bacteriol. 1990. V. 172. №.5. P. 2779-2781.

124. Johnston J. R., Mortimer R. K. Electrophoretic karyotyping of laboratory and commercial strains of Saccharomyces and other yeasts// Int. J. Syst. Bacteriol. 1986. V. 36. P. 569-572.

125. Kashiwagi K., Kobayashi H., Igarashi K. Apparently polyamine transport by proton motive in force in polyamine-deflcient Escherichia coli // J. Bacteriol. 1986. V. 165. P. 972-977.

126. Kallies A., Gebauer G., Rensing L. Heat shock effects on secondary messenger systems ofNeurospora crassa// Arch. Microbiol. 1998. V. 170. P. 191-200.

127. Kilstrup M., Jacobsen S., Hammer K., Vogensen F. K. Induction of Heat

128. Shock Proteins DnaK, GroEL, and GroES by Salt Stress in Lactococcus lactis // Appl. Environ. Microbiol. 1997. V. 179. № 17. P. 5471-5481.

129. Kim Woojin S., Perl L., Park Ji Hyeon, Tandianus Jade E, Dunn Noel W. Assessment of stress response of the probiotic Lactobacillus acidophilus // Current Microbiol. 2001. V. 43. № 5. P. 346-350.

130. Koga Т., Sakamoto F., Yamoto A., Takumi K. Acid adaptation induces cross-protection against some environmental stresses in Vibrio parahaemolyticus // J. Gen. Appl. Microbiol. 1999. V. 45. P. 155-161.

131. Laplace J. M., Sauvageot N., Hartke A., Auffray Y. Characterization of Lactobacillus collinoides response to heat, acid and ethanol treatments // Appl. Microbiol. Biotechnol. 1999. V. 51 № 5. P. 659-663.

132. Larsen H. Halophilism // In: The Bacteria (Eds. Gunsalus I. C., Stanier R. Y.), Academic Press, New York and London. 1962. V. 4. P. 297-342,

133. Leblanc L., Leroi F., Hartke A., Auffray Y. Do stresses encountered during the smoked salmon process influence the survival of the spoiling bacterium Shewanella putrefaciens? // Lett. Appl. Microbiol. 2000. V. 30. № 6. P. 437-442.

134. Lieckfeldt E., Meyer W., Borner T. Rapid identification and differentiation of yeasts by DNA and PCR fingerprinting // J. Basic Microbiol. 1993. V. 33. P. 413-25.

135. Lorca G. L., de Valdez G. F. The effect of suboptimal growth temperature and growth phase on resistance of Lactobacillus acidophilus to environmental stress // Cryobiology. 1999. V. 39. P. 144-149.

136. Lowry О. H., Rosenbrough N. J., Farr A. L., Randall R. J. Protein measurement with Folin phenol reagent // J. Biol. Chem. 1951. V. 193. P. 265275.

137. Lukas C., Da Costa M., Van Uden N. Osmoregulatory Active Sodium-glycerol Co-Transport in the Halotolerant Yeast Debaryomyces hansenii //

138. Yeast. 1990. V. 6. № 3. P. 187-191.

139. Lyte M., Frank C. D., Green В. T. Production of an autoinducer of growth by norepinefrine cultured Escherichia coli 0157:H7 // FEMS Microbiol. Lett. 1996. V. 139. P. 155-159.

140. Nanasombat S. Heat adaptation induced cross-protection against osmotic stress in Salmonella typhimurium DTI04 and its survival in dried foods // Ph.D. Thesis. 2001. University of Georgia. 109 P.

141. Macario A. J. L., Lange M., Ahring В. K., De Macario E. C. Stress Genes and Proteins in the Archaea // Microbiol. Mol. Biol. Rev. 1999. V. 63. №. 4. P. 923-967.

142. Mathews M. M., Krinsky The relationship between carotenoid pigments and resistance to radiation in non-photosynthetic bacteria // Photochem. Photobiol. 1965. V. 4. P. 813-817.

143. Mccann M. P. The role of katf in Escherichia coli starvation protein synthesis and stress survival // Ph.D. Thesis. 1993. Stanford University. 128 P.

144. Michea-Hamzehpour L. M., Turian G. GMP-stimulation of the cyanide-insensitive mitochondrial respiration in heat-shocked conidia of Neurospora crassa //Experientia. 1987. V. 43. № 4. P. 439-440.

145. Minagawa N., Koga S., Nakano M., Sakajo S., Yoshimoto A. Possible involvement of superoxide anion in the induction of cyanide-resistant respiration in Hansenula anomala// FEBS Lett. 1992. V. 302. P. 217-219.

146. Mirret J. J., Nainudel S., Goldemberg S. H. Altered heat shock response in polyamine-depleted bacteria // FEBS Lett. 1986. V. 200. P. 117-122.

147. Mitchell J. В., Russo A. Thiol, thiol depletion, and thermosensitivity // Radiat. Res. 1983. V. 95. P. 471-485.

148. Mittag H. Fine structural investigation of Malassezia furfur: II. The envelope of the yeast cells // Mycoses. 1995. V. 38. P. 13-21.

149. Mongkolsuk S., Vattanaviboon P., Praituan W. Induced adaptive andcross-protection responses against oxidative stress killing in a bacterial phytopathogen, Xanthomonas oryzae pv oryzae // FEMS Microbiol. Lett. 1997. V. 146. №2. P. 217-222.

150. Moore A. L., Siedow J. N. The regulation and nature of the cyanide-resistant alternative oxidase of plant mitochondria // Biochim. Biophys. Acta. 1975. V. 1059. № l.P. 121-140.

151. Murata H. Characteristics of stress response in a mushroom-pathogenic bacterium, Pseudomonas tolaasii, during the interaction with Pleurotus ostreatus and carbon/nitrogen starvation in vitro // Mycoscience. 1999. V. 40. № 1. P. 8185.

152. Mutoh N., Nakagawa C. W., Hayashi Y. Adaptive response of Schizosaccharomyces pombe to hydrogen peroxide // FEMS. Microbiol. Lett. 1995. V. 132. № 1-2. P. 67-72.

153. Nelson D. R., Sadlowski Y., Eguchi M., Kjelleberg S. The starvation-stress response of Vibrio (Listonella) anguillarum// Microbiol. 1997. V. 143. № 7. P. 2305-2312.

154. Nishi Т., Yagy T. Efflux of sodium ions by a Na+/H+ antiporter during salt stress in the salt-tolerant yeast Zygosaccharomyces rouxii // J. Gen. Appl. Microbiol. 1995. V. 41. № 1. P. 87-97.

155. Norkrans B. Regulation of the potassium to sodium and of the osmoticpotential in relation to salt tolerance in yeast // J. Bacterid. 1969. V. 100. № 2. P. 836-845.

156. Okereke A., Thompson S. S. Induced acid-tolerance response confers limited nisin resistance on Listeria monocytogenes Scott A. // J. Food Protection. 1996. V. 59. № 9. P. 1003-1006.

157. Pannekoek Y., van Putten J.P. Dankert J. Identification and molecular analysis of a 63-kilodalton stress protein from Neisseria gonorrhoeae // J. Bacteriol. 1992. V. 174. № 21. P. 6928-6937.

158. Park J. J. Cellular responses to fireeze-thaw stress // Ph. D Thesis. University of New South Wales (Australia). 2000.

159. Park Sang-Ho, Oh Kye-Heon, Kim Chi-Kyung Adaptive and cross-protective responses of Pseudomonas sp. DJ-12 to several aromatics and other stress shocks // Current Microbiology. 2001. V. 43. № 3. P.l 76-181.

160. Parsell D. A., Lindquist S. The function of heat-shock proteins in stress tolerance: degradation and reactivation of damaged proteins // Annu. Rev. Genet. 1993. V. 27. P. 437-496.

161. Periago P.M., Abee Т., Wouters J. A. Analysis of the heat-adaptive response of psychrotrophic Bacillus weihenstephanensis // Int. J. F. Microbiol. 2002. V. 79. P. 17-26.

162. Periago P. M., van Schaik W., Abee Т., Wouters J.A., Identification of proteins involved in the heat stress response of Bacillus cereus ATCC 14579 // Appl. Environ. Microbiol. 2002. V. 68. P. 3486-3495.

163. Piper P. W. Molecular events associated with the acquisition of heat tolerance in the yeast Saccharomyces cerevisiae // FEMS Microbiol. Re. 1993. V. 11. P. 1-11.

164. Ramos-Gonzalez M. I., Molin S. Cloning, sequencing, and phenotypic characterization of the rpoS gene from Pseudomonas putida KT2440 // J. Bacteriol. V. 180. № 13. 1998. 3421-3431.

165. Riley P. A. Free radicals in biology: oxidative stress and the effect of ionizing radiation // Int. J. Radiat. Biol. 1994. V. 65. № 1. P. 27-33.

166. Rowe M. T. Kirk R. An investigation into the phenomenon of cross-protection in Escherichia coli 0157:H7 // Food Microbiol. (London). 1999. V. 16. №2. P. 157-164.

167. Ryu J.-H., Beuchat L. R. Influence of acid tolerance responses on survival, growth, and thermal cross-protection of Escherichia coli 0157:H7 in acidified media and fruit juices // Int. J. Food Microbiol. 1998. V. 45. № 3. P. 185-193.

168. Shindler D. B. Physiology and enzymatic aspects of moderately halophilic microorganisms // Ph. D. Thesis, University of Ottawa. 1976.

169. Schmidt G., Zink R. Basic features of the stress response in three species of bifidobacteria: B-longum, B-adolescentis, and B-breve // Int. J. Food Microbiol. 2000. V. 55. P. 41-45.

170. Selye H. A syndrome produced by diverse nocuous agents // Nature1.ndon). 1936. V. 138. P. 32.

171. Sugiyama K., Izawa S., Inoue Y. The Yaplp-dependent induction of glutathione synthesis in heat shock response of Saccharomyces cerevisiae // J. Biol. Chem. 2000. V. 275. № 20. P. 15535-15540.

172. Srinivasan S., Kjelleberg S. Signal-responsive carbon starvation genes of marine Vibrio angustum S14 // G. Meet. Am. Soc. Microbiol. 2001. V. 101. P. 606.

173. Svensater G., Sjogreen В., Hamilton I. R. Multiple stress responses in Streptococcus mutans and the induction of general and stress-specific proteins // Microbiol.-UK. 2000. V. 146. Part 1. P. 107-117.

174. Swiecilo A., Krawiec Z., Wawryn J., Bartosz G., Bilinski T. Effect of stress on the life span of the yeast Saccharomyces cerevisiae // Acta Bioch. Polonica. 2000. V. 47. № 2. P. 355-364.

175. Tang Y., Hollingsworth R. I. Regulation of Lipid Synthesis in Bradyrhizobium japonicum: Low Oxygen Concentrations Trigger Phosphatidylinositol Biosynthesis // Appl. Env. Microbiol. 1998. V. 64. №. 5. P. 1963-1966.

176. Taormina P. J., Beuchat L. R. Survival and heat resistance of Listeria monocytogenes after exposure to alkali and chlorine // Appl. Env. Microbiol. 2001. V. 67. № 6. P. 2555-2563.

177. Tran L. Т., Inoue Y., Kimura A. Oxidative stress response in yeast: purification and some properties of a membrane-bound glutathione peroxidase from Hansenula mrakii // Biochim. Biophys. Acta. 1993. V. 1164. P. 166-172.

178. Van Zyl P. J., Kilian S. J., Prior B. A. The role of an active mechanism inglycerol accumulation during osmoregulation by Zygosaccharomyces rouxii // Appl. Microbiol. Biotechnol. 1990. V. 34. № 2. P. 231-235.

179. Wagner A. M., Moore A. L. Structure and function of the plant alternative oxidase: its putative role in the oxygen defence mechanism. // Biosci. Rep. 1997. V. 17. №3. P. 319-333.

180. Walker D. C., Girgis H. S., Klaenhammer T. R. The groESL chaperone operon of Lactobacillus johnsonii // Appl. Environ. Microbiol. 1999. V. 65. № 7. P. 3033-3041.

181. Wang J. Y., Syvanen M. DNA twist as a transcriptional sensor for environmental changes//Mol. Microbiol. 1992. V. 614. P. 1861-1866.

182. Wilkins T. D., Wagner D. L., Veltry B. J., Gregory E. M. Factors affecting production of catalase by Bacteroides // J. Clin. Microbiol. 1978. V. 8. № 5. P. 553-557.

183. Winkler K., Kienle I., Burger M., Wagner L.-C., Holzier H. Metabolic regulation of the trehalose content of vegetative yeast // FEBS Lett. 1991. V. 291. №2. P. 269-272.

184. Yarrow D. Methods for the isolation, maintenance and identification of yeasts // In: The Yeasts, A Taxonomic Study. 1998. Elsevier. Ed. by Kurtsman C.P,FellJ.W. P. 77-100.