Механизмы формирования координационной структуры серийных движений у взрослых и детей тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, кандидат наук Курганский, Андрей Васильевич

• Курганский, Андрей Васильевич
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Курганский, Андрей Васильевич

1.1.1. Двигательные цели и планы..............................................................................16

1.1.2. Инициация движения...........................................................................................18

1.1.3. Выполнение движения........................................................................................24

1.2. Эмпирические закономерности, характеризующие координационную структуру движений.........................................................................................................26

1.3. Основные теоретические подходы к управлению движениями и двигательному научению...............................................................................................31

1.3.1. Теория моторных программ..............................................................................31

1.3.2. Модели серийной организации движений..................................................38

1.3.3. Теория динамических систем...........................................................................44

1.3.4. Синергии, двигательные примитивы, центральные генераторы паттернов...............................................................................................................................51

1.3.5. Теория равновесной точки.................................................................................56

1.3.6. Внутренние модели...............................................................................................60

1.3.7. Прогноз и антиципация.......................................................................................68

1.3.8. Формирование координационной структуры движений с точки зрения принципов оптимальности.............................................................................................71

1.4. Центральные процессы управления движениями и их вклад в формирование координационной структуры движений..................................81

1.4.1. Спинной мозг..........................................................................................................81

1.4.2. Субкортикальные структуры. Мозжечок и базальные ганглии........82

1.4.3. Кортикальные отделы..........................................................................................84

1.4.4. Двигательное научение.......................................................................................89

1.4.5. Функциональные связи и координация центральных

степеней свободы...............................................................................................................97

Глава 2. ФОРМИРОВАНИЕ ДВИЖЕНИЙ В ОНТОГЕНЕЗЕ.......................108

2.1. Анатомические изменения двигательной системы и морфофункциональное созревание ее центральных

отделов в онтогенезе.......................................................................................................108

2.2. Развитие основных двигательных способностей........................................113

2.3. Формирование движений рук в раннем онтогенезе...................................121

2.4. Формирование движений рук в период от дошкольного возраста до взрослости.............................................................................................................................124

Глава 3. ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ МАКСИМАЛЬНО БЫСТРЫЙ ТЕМП ВЫПОЛНЕНИЯ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТИ ДВИЖЕНИЙ.........139

Глава 4. МЕТОДИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ........................151

4.1. Процедурные особенности экспериментов, в которых требуется максимально быстрое выполнение движений......................................................152

4.2. Регистрация и анализ таппинга...........................................................................152

4.3. Вычисление асинхронности в задаче на зрительно-моторную синхронизацию...................................................................................................................154

4.4. Регистрация и анализ графических движений.............................................157

4.5. Регистрация и анализ электроэнцефалограммы..........................................162

4.6. Статистические тесты 168

Глава 5. КООРДИНАЦИОННАЯ СТРУКТУРА РИТМИЧЕСКОГО ТАППИНГА И ОСОБЕННОСТИ ЕЕ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ У

ВЗРОСЛЫХ И ДЕТЕЙ РАЗНОГО ВОЗРАСТА...................................................169

5.1. Особенности таппинга 170

5.2. Зависимость временной структуры таппинга от его координационной и серийной сложности у взрослых испытуемых......................................................172

5.3. Возрастные особенности формирования координационной структуры ритмического таппинга разной координационной

и серийной сложности.....................................................................................................180

5.4. Возрастные особенности вариативности интервалов

в простом таппинге...........................................................................................................186

5.5. Особенности корково-корковых взаимодействий в процессе выполнения таппинга разной сложности у детей 6-9 лет.......................................................192

Глава 6. ФОРМИРОВАНИЕ КООРДИНАЦИОННОЙ СТРУКТУРЫ В ХОДЕ СЕРИЙНОГО НАУЧЕНИЯ У ВЗРОСЛЫХ И ДЕТЕЙ 7-8 ЛЕТ...................197

6.1. Индивидуальные особенности воспроизведения взрослыми испытуемыми последовательностей, заданных зрительным образцом.....198

6.2. Особенности серийного научения у детей 7-8 лет: Хронометрический и электрофизиологический анализ воспроизведения последовательностей, заданных зрительным образцом..................................................................................217

Глава 7. ФОРМИРОВАНИЕ КООРДИНАЦИОННОЙ СТРУКТУРЫ ЦИКЛИЧЕСКИХ ГРАФИЧЕСКИХ ДВИЖЕНИЙ У ВЗРОСЛЫХ И ДЕТЕЙ РАЗНОГО ВОЗРАСТА....................................................................................................240

7.1. Влияние зрительной обратной связи на координационную структуру графических движений....................................................................................................243

7.2. Возрастное увеличение темпа циклических движений связано с уменьшением числа субдвижений в цикле.............................................................246

7.3. Максимальный темп циклического выполнения графических движений и его зависимость от серийной и координационной сложности......................269

Глава 8. ФОРМИРОВАНИЕ СЕНСОМОТОРНОЙ КООРДИНАЦИИ В ЗАДАЧЕ НА ЗРИТЕЛЬНО-МОТОРНУЮ СИНХРОНИЗАЦИЮ У

ВЗРОСЛЫХ И ДЕТЕЙ 7-8 ЛЕТ..................................................................................279

8.1. Зрительно-моторная синхронизация у взрослых........................................280

8.2. Особенности зрительно-моторной синхронизации

у детей 7-8 лет.....................................................................................................................301

Глава 9. ДВИГАТЕЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ КАК ПРОЦЕСС ОПТИМИЗАЦИИ ....................................................................................................................................................324

ВЫВОДЫ..............................................................................................................................332

ЛИТЕРАТУРА 335

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Механизмы формирования координационной структуры серийных движений у взрослых и детей»

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования

Двигательный репертуар взрослого человека, механизмы управления выученными движениями и стратегии овладения новыми движениями складываются в результате продолжительного процесса индивидуального развития и обучения. Исследования двигательной функции в ее развитии позволяют выявить не только возрастные особенности организации самих движений, но и механизмы их центрального управления, поскольку в процессе становления эти механизмы предстают в наиболее развернутом и доступном для анализа виде.

Решение основной задачи управления движениями человека и животных - преодоление механической избыточности двигательного аппарата осуществляется путем связывания степеней свободы - их координацией (Бернштейн, 1947; 1966). Координация относится не только к механическим степеням свободы движущейся конечности, но и к предметам и процессам окружающего мира (сенсомоторная координация). Связывание избыточных степеней свободы осуществляется неслучайным образом; координациям присуща определенная структура - координационная структура (КС). КС характеризуется определенными силовыми и пространственно-временными параметрами, а также порядком выполнения, движений, организованных в серию.

При всем разнообразии теоретических подходов к исследованию КС (Schmidt, 2003; Feldman, 1986; Latash, 2008; Wolpert, Kawato 1998, Todorov, 2004, Richardson, Flash, 2002), существует общее понимание того, что изучение принципов и механизмов формирования КС требует расширения понятия координации. Н.А. Бернштейн (1947) был первым, кто стал рассматривать КС как "уровневую постройку", специфика которой определяется координацией ведущего уровня и фоновых уровней. П.К. Анохин (Анохин, 1980) расширил понятие "степени свободы" на нейронный уровень. Скрытые центральные процессы координации нейронных сетей

обеспечивают формирование подвижной функциональной системы, ответственной за интегрирование сенсорной информации и следов памяти и формирующей управляющие сигналы, которые и определяют КС движения (Kelso, 2008; 2010). В случае сенсомоторной реакции эти процессы определяют длительность наблюдаемого латентного периода (Rhodes et al., 2004) и отражаются в КС движений (Scott, 2004; Kelso, 2008; 2010).

Известно, что КС зависит от числа, характера и сочетания вовлекаемых в движение механических степеней свободы - координационной сложности движения (Meulenbroek et al., 1998; Dounskaya et al., 2000), - а также от сложности серии (Sternberg et al., 1978; Rhodes et al., 2004), если движения организованы в виде последовательности. Нейрометаболические (фМРТ и ПЭТ) данные показывают, что более сложным движениям соответствуют и более сложные в отношении числа и специализации задействованных областей мозга функциональные системы (Lewis et al., 2004; Verstynen et al., 2005; Witt et al, 2008; Kranczioch et al., 2010). Функциональные возможности сформированного ансамбля нейронных сетей определяются не столько ее участниками, сколько характером координации этих участников, проявляющейся в обмене информацией между ними (Anderson, 2010). Адекватной характеристикой таких координаций является сила функциональных связей и направление преимущественного влияния одних мозговых структур на другие (Pereda et al., 2005; Kaminski, 2005; Sporns, 2007; Friston, 2009).

Из сказанного следует, что систематическое исследование влияния сложности движений на их координационную структуру является эффективным методом анализа центральных механизмов управления движениями. Подобные исследования также могут способствовать пониманию тех закономерностей координации мозговых структур, за счет которых формируются динамические функциональные системы, реализующие двигательные действия.

Между тем, в литературе практически отсутствуют экспериментальные исследования, в которых систематически и контролируемым образом варьируется сложность движений, а структура функциональных связей, для оценки которой требуются электрофизиологические методы (ЭЭГ, МЭГ), остается малоизученной.

В еще большей степени это относится к возрастной физиологии движений. Несмотря на значительный экспериментальный материал, касающийся стадийности двигательного развития (Бернштейн, 1947; 1966; Любомирский, 1974; 1979; 1983; Запорожец, 1960; Безруких, 1997, 1998, 2009; Aschersleben, 2006; von Hoisten, 2004; 2007), преобладают исследования либо простых движений (Viviani, Schneider, 1991; Hay, Redon, 1997; Yan et al., 2000; Bourgeois, Hay, 2003), либо сложных видов двигательной деятельности (письмо, спорт).

Координационная структура формируется в ходе двигательного научения (Бернштейн, 1947; 1966; Fitts, Posner, 1967), и понимание формирования КС движений не может быть полным без исследования принципов и механизмов двигательного научения в разные возрастные периоды. Тем не менее, при значительном материале, характеризующем эффективность двигательной деятельности на различных возрастных этапах, практически отсутствуют исследования эффективности двигательного научения, за исключением исследований научения в задаче на серийное время реакции (Thomas, Nelson, 2001; Savion-Lemieux et al., 2009). Цели и задачи исследования

Цель работы состояла в исследовании механизмов формирования координационной структуры движений в онтогенезе человека.

Для реализации этой цели анализировалась организация движений у взрослых и детей в возрасте от 6 до 12 лет и ставились следующие задачи: - на основе анализа и обобщения литературных данных изучить факторы, определяющие максимальный темп выполнения последовательности движений;

- исследовать временную структуру выполняемых в максимально быстром темпе ритмического таппинга и циклических графических движений при контролируемом варьировании их временной и координационной сложности у взрослых и детей в возрастном диапазоне от 6 до 12 лет;

- исследовать характер и длительность формирования координационной структуры в процессе серийного научения при воспроизведении последовательностей, заданных зрительным образцом у взрослых и детей 7-8 лет;

- исследовать характер и длительность научения на начальном этапе зрительно-моторной синхронизации у взрослых и детей 7-8 лет;

- для выявления функциональных корковых объединений, формирующихся в процессе выполнения движений, разработать и апробировать информативные меры оценки силы и направления интракортикальных функциональных связей.

- при использовании разработанных мер оценки внутрикорковых функциональных связей выявить возрастные особенности центральных механизмов организации движений, определяющих их координационную структуру у взрослых и детей младшего школьного возраста (7-8 и 9-10 лет) Научная новизна работы

На основе принятого в настоящей работе методического подхода были получены новые экспериментальные данные, подтверждающие общую возрастную тенденцию к упрощению координационной структуры серийных движений за счет оптимизации процессов управления.

Впервые обнаружено, что различие в скорости выполнения отдельных движений в составе сложного одноручного таппинга и движений в составе простого периодического таппинга, присутствующее у детей 6-7 лет, исчезает у детей старше 8 лет. Этот переход сопровождается упрощением структуры корковых функциональных связей.

Впервые показано, что в возрастном диапазоне от 6 до 11-12 лет увеличение темпа выполнения циклических графических движений определяется уменьшением числа субдвижений в цикле.

Впервые исследован характер и измерена скорость формирования временной структуры при воспроизведении последовательностей движений, заданных зрительным образцом, и выявлены два типа серийного научения -быстрое и медленное. Конкретным сочетанием этих двух типов определяются индивидуальные различия в формировании временной структуры серии.

Показано, что при существенном различии в темпе выполнения серийных движений скорость формирования координационной структуры серии сопоставима у взрослых и школьников 7-8 лет.

Впервые изучена начальная фаза (фаза инициации) зрительно-моторной синхронизации, в которой происходит постепенный переход от реагирования на зрительные сигналы к устойчивой синхронизации с ними. У детей 7-8 лет и у взрослых обнаружены качественно сходные способы инициации сенсомоторной синхронизации. Теоретическое и научно-практическое значение работы

На основе анализа периферических и центральных факторов, сформулирована гипотеза о существовании компенсаторного механизма, снижающего вероятность возникновения сбоя движения и определяющего максимальный темп выполнения ритмических движений.

Разработаны новые меры для оценки силы функциональных связей, учитывающих направление влияния одних корковых областей на другие.

Показано, что сила корковых функциональных связей, в том числе направленных влияний одних зон коры на другие, чувствительна к серийной сложности последовательностей движений как у взрослых, так и у детей 7-8 лет.

Продемонстрирована важность возрастных исследования тонкой временной структуры серийных движений: показано, что изменение числа

субдвижений является основным фактором, определяющим увеличение максимально быстрого темпа выполнения сложных двигательных последовательностей, наблюдаемое в возрастном диапазоне от 6 лет до взрослости.

Результаты выполненного исследования представляют практический интерес для выявления особенностей формирования координационной структуры движений в процессе обучения разным видам предметной деятельности, в спорте, неврологической, нейропсихологической и функциональной диагностике, а также в практике реабилитации неврологических больных. Основные положения, выносимые на защиту

1. Формирование координационной структуры в ходе овладения новыми серийными движениями и в процессе перехода к устойчивой зрительно-моторной синхронизации у взрослых и детей младшего школьного возраста характеризуются общими принципами и сопоставимыми по эффективности механизмами.

2. Возрастание вариативности центральных управляющих сигналов при сокращении длительности движения приводит к учащающемуся появлению таких искажений координационной структуры движений, которые несовместимы с двигательной целью (искажения траектории, промахи, сбои). Минимальное время выполнения дискретного движения и максимальная частота осцилляторных движений регулируются компенсаторным механизмом, поддерживающим вероятность таких нарушений в допустимых пределах. Следствием функционирования компенсаторного механизма является снижение темпа выполнения ритмических движений при увеличении их серийной и координационной сложности.

3. Формирование с возрастом оптимальных способов решения двигательных задач происходит за счет совершенствования координации нейронных сетей в пределах мозговых функциональных систем и приводит к упрощению этих систем. Как следствие, возрастает возможность параллельной обработки

информации и снижается вариативность центральных управляющих сигналов. Снижение уровня вариативности центрального управления позволяет сократить время движения и расширяет временной горизонт и точность механизмов прогнозирования. Апробация работы

Материалы диссертации докладывались на научных конференциях ("III международная конференция по когнитивной науке", 20-25 июня, Москва; "Физиология развития человека", 22-24 июня, Москва, 2009; Конференция "Управление движением", 17-19 марта, Великие Луки, 2010) и научных семинарах (Московский городской научно-исследовательский семинар "Математическая психология", 2012; Московский когнитивный семинар, 2010; постоянный семинар при Keck Center for integrative neuroscience, UCSF, San Francisco, 2005). Публикации

В научных изданиях по теме диссертации опубликовано 19 статей (из них 2 -в международных журналах) Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, двух глав, посвященных обзору литературы, описания методов экспериментального исследования, пяти глав с изложением результатов собственных исследований, заключительной главы, выводов и списка литературы. Диссертация изложена на 392 страницах, содержит 55 рисунков. Список литературы включает 618 источников.

Глава 1. КООРДИНАЦИОННАЯ СТРУКТУРА ДВИЖЕНИЙ: ФАКТЫ, МОДЕЛИ, ТЕОРИИ И ГИПОТЕЗЫ

С тех пор, как в 1967 г. книга H.A. Бернштейна "О построении движений" (Бернштейном, 1947)1 была переведена на английский язык и стала доступна всему научному сообществу, она стала, пожалуй, наиболее цитируемым литературным источником, и редкая научная публикация в науке о движении обходится без ссылки на этот труд. В этой книге впервые была сформулирована центральная проблема науки об управлении движениями — понять, посредством каких нейрофизиологических механизмов преодолевается избыточность механических степеней свободы, которая свойственна как отдельным эффекторам, так и всей двигательной системе в целом.

Преодоление избыточности - уменьшение наличного числа степеней свободы до требуемого - достигается их координацией. Так, для того чтобы рисовать или писать на листе бумаги (позаимствуем здесь приведенный H.A. Бернштейном пример (ibid., стр. 25)), требуется сократить число степеней свободы кончика пера с трех до двух. Такое сокращение достигается координацией нескольких десятков степеней свободы, характеризующих кинематическую цепь человеческой руки, сужением множества допустимых ее конфигураций. Для того чтобы нарисовать вполне определенную линию, необходимо оставить кончику пера всего одну степень свободы; в противном случае "... разнообразие доступных ему траекторий совпадает с разнообразием всего того, что когда-либо могло быть или было написано и нарисовано пером на листе бумаги" (ibid., стр. 25). Однако и это ограничение еще не не определяет полностью характер движения. В этом легко убедиться на простейшем примере. Так, кончик пера начертит отрезок прямой, если зависимости его координат от времени будут удовлетворять соотношениям x(t)=a fit); y(t)= b f{t), в которых коэффициенты аиЬ определяют

1 Страницы в книгах H.A. Бернштейна указываются по изданию 1990 г. (Бернштейн, 1990)

ориентацию линии на плоскости, а функция f(t) является совершенно произвольной функцией времени t. На практике ни характер координации степеней свободы руки, определяющий траекторию на листе бумаги, ни выбор функции f(t), определяемый изменением во времени конфигурации кинематических звеньев руки, не является произвольным, всякий раз иным, извлекаемым наугад из всего множества совместных с задачей конфигураций и законов движения. Это, разумеется, относится к другим движениям.

Если бы преодоление избыточности совершалось всякий раз по-разному, по закону случая, вряд ли имело бы смысл уделять столько внимания тому как именно происходит такое преодоление. Между тем, пространственные и временные характеристики движений живых организмов обнаруживают черты упорядоченности — обладают определенной координационной структурой. Ярким примером такой упорядоченности служит координационная структура движений артикуляторных органов, определяющая акустическую структуру звуков речи. Эта структура, очевидно, включает общую часть, благодаря которой речь воспринимается как родная, и часть индивидуальную, которая позволяет узнавать знакомых людей по голосу.

При многократном решении двигательной задачи координационная структура движения не остается неизменной, а совершенствуется, или, говоря словами Н.А.Бернштейна, "упражнение есть, в сущности, повторение без повторения" (ibid., стр. 166). Процесс совершенствования — двигательное научение - ведет к формированию двигательного навыка. В ходе научения вариативность используется как материал для совершенствования движения и одновременно преодолевается как помеха достижению стабильности и точности. Навыку свойственно такое качество как ловкость, которая по определению Н.А.Бернштейна "есть способность справиться с возникшей двигательной задачей: 1) правильно, 2) быстро, 3) рационально и 4) находчиво" (Бернштейн, 1991 - стр. 205). Это определение подчеркивают оптимальность движения, выраженную в минимизации времени, возможных

неточностей и затраченных усилий. Находчивость, с одной стороны, означает стабильность или устойчивость координационной структуры, ее способность сопротивляться сбивающим воздействиям, с другой - активный или, по выражению H.A. Бернштейна, "инициативный" характер движения (Бернштейн, 1991). Инициативность проявляется в возможности быстрых текущих переключений способов решения задачи и предполагает основанную на прогнозировании способность строить "модель потребного будущего".

Идеи H.A. Бернштейна оказали существенное влияние на развитие науки о движении и в значительной мере определили ее развитие на настоящем этапе (Гордеева, 1995; Todorov, Jordan, 2002; Latash, 2008; Безруких, 2009а).

1.1. Краткий очерк современных представлений об общих принципах построения движений

1.1.1. Двигательные цели и планы

Произвольный двигательный акт начинается с формирования его цели. В основе двигательного целеполагания лежит идеомоторный принцип, заключающийся в том, что цель произвольного двигательного акта формулируется в виде прогнозируемого (предвосхищающего) образа тех сенсорных последствий, которые явятся результатом выполнения этого движения. Формулировку идеомоторного принципа обычно приписывают В.Джеймсу (1890), хотя первые формулировки этого принципа даны в начале 19-го столетия И.Ф. Гербартом (Stock, Stock, 2004). Понятие о предвосхищаемом результате действия является также основой теоретических представлений H.A. Бернштейна и П.К. Анохина (Бернштейн, 1947; Анохин, 1980).

Реализация действия требует конкретизации абстрактной цели в виде пространственно-временных и силовых параметров, что и составляет

содержание процесса планирования движения. Термин "планирование" нередко трактуется в расширительном смысле, и к нему относят все процессы, предшествующие реализации движения: (1) выбор цели движения и способа ее достижения, (2) выбор адекватной адаптивной моторной программы и спецификация ее конкретных параметров и (3) инициацию движения (Glover, 2004). Наблюдается также и противоположная тенденция к сужению понятия планирования. Так, исследователи, изучающие движение с точки зрение теории оптимального управления, под термином планированием движения понимают однозначный выбор одной единственной траектории движения из множества возможных (Sabes, 2000; Flash, Sejnowski, 2001).

Предполагается, что в процессе планирования абстрактная цель конкретизируется в виде набора пространственных и непространственных параметров предстоящего движения (Glover, 2004). Пространственные характеристики двигательной задачи, задаваемые ориентацией, положением, размером, формой и скоростью предмета, на который направлено действие, определяют выбор конкретной программы и ее параметров, таких как ориентация в пространстве кисти руки, ее конфигурация и апертура (степень раскрытия кисти для последующего захвата предмета), а также траекторию движения. К числу непространственных параметров относятся функция предмета, его вес, текстура его поверхности (шершавость/скользкость), хрупкость и температура. Эти параметры, так же как и параметры пространственные, определяют конфигурацию кисти и ее апертуру, а также силу захвата. Сила захвата определяется, кроме того, весом предмета и свойствами его поверхности. Очевидно, что планирование - это сложный когнитивный процесс, предполагающий выполнение целого ряда отдельных операций, таких как обращение к зрительной перцепции для оценки пространственных свойств предмета и к долговременной памяти для формирования прогноза в отношении ряда непространственных параметров

(например, вес предмета), которые не могут быть оценены до выполнения движения.

1.1.2. Инициация движения

Вновь сформированный или извлеченный из долговременной памяти план движения может находиться в латентном состоянии. Фазе реализации движения предшествует процесс принятие решения, соответствующий санкционирующей афферентации в теории функциональных систем П.К.Анохина (Анохин, 1980), и называемый также инициацией движения.

В настоящее время в когнитивной нейронауке процессы принятия решения исследуются при решении человеком (или обезьянами) относительно простых сенсомоторных задач, в которых (1) удается надежно контролировать сенсорные сигналы за счет манипуляций с физическими параметрами стимулов, (2) количественно описать движения, (3) измерять активность нейронов (прямыми или косвенными методами) в определенных мозговых структурах, относительно которых твердо установлено, что они принимают участие в обеспечении сенсомоторных процессов. К числу таких задач относится реакция выбора, в которой требуемые движения представляют собой обычно саккадические движения глаз и движения руки к пространственной цели.

В парадигме реакции выбора принятие решения - это результат процесса взвешивания "за" и "против" каждого из множества возможных исходов. Процесс взвешивания основывается на получении текущей сенсорной информации и сличении ее с предыдущим опытом. При этом предполагается, что и в отношении текущей сенсорной информации и для предыдущего опыта характерна некоторая степень неопределенности. Поступающая сенсорная информация искажена шумами, часть из которых связана с процессами в окружающей среде, а часть - с эндогенными шумами, присутствующими в нейронных сетях ЦНС. Поэтому между фактом обнаружения определенного сенсорного сигнала и реальным состоянием дел в окружающей среде существует не детерминистическое, а лишь

вероятностное соотношение. Соответственно, адекватным общетеоретическим подходом к проблеме принятия решения является использование теории статистических выводов (statistical inference).

В рамках статистического подхода принятие решения рассматривается как выбор между множеством возможных исходов, представляющих собой взаимоисключающие статистические гипотезы Л,,h2,...,hN , каждая из которых в большей или меньшей степени подтверждается текущей сенсорной информацией и аккумулированным в памяти опытом (Gold, Shadlen, 2007). Текущая сенсорная информация, которая получила название "подтверждение" (evidence) и обычно обозначается буквой е, может быть "сырой" или более или менее переработанной.

Вероятность того, что справедлива некоторая гипотеза h относительно состояния окружающей среды может быть вычислена на основе Байесовской теоремы, которая связывает эту вероятность как с текущей информацией е, так и с предыдущим опытом:

P(e\h)P0Q

Р(е)

В этом соотношении P(h) есть априорная вероятность (prior) того, что справедлива гипотеза h. Априорная вероятность отражает предыдущий опыт и сложившиеся на его основе предпочтения, а также субъективную значимость (value) (полезность, цену) выбора исхода h в контексте решаемой задачи. Величина Р(е | h) соответствует условной вероятности появления подтверждения (определенного сенсорного сигнала) при условии справедливости гипотезы h (например, появления в поле зрения определенного объекта). Эта вероятность называется правдоподобием (likelihood). Величина Р(е) определяет полную вероятность появления подтверждения е безотносительно справедливости конкретной гипотезы h (т.е. при всех возможных гипотезах), служит для нормировки и обычно не представляет интереса. Наконец, P(h | е) обозначает апостериорную

вероятность (posterior) того, что справедлива гипотеза при условии получения подтверждения е.

Формула Байеса дает оценку вероятности каждой из гипотез fy, h2,...,hN . В этом случае выбирается та гипотеза, которой соответствует наибольшая апостериорная вероятность P(h \ е). Апостериорная вероятность, вычисленная по формуле Байеса, кроме того, позволяет оценить эмпирическую частоту выбора одной из нескольких гипотез при наличии в задаче принципиальной неопределенности.

В частности, популярная в экспериментальной психологии теория обнаружения сигнала, сокращенно - ТОС (Green, Swets, 1966), основана на использовании правдоподобия при выборе одной из двух альтернативных исходов fy и hj. Выбор в пользу гипотезы У\ производится при достижении Р(е I h )

величиной 1п(е)= критического значения /?, где дробь 12(е)называется

P(e\h2)

отношением правдоподобия. В этой теории предыдущий опыт и субъективная значимость гипотез \ и отражаются в выборе критерия /?, а отношение правдоподобия 1п(е) является решающей переменной и зависит от характера текущей сенсорной информации.

Статистический последовательный анализ, СПА (Sequential analysis) является расширением ТОС применительно к более общему случаю, когда поступление в ЦНС подтверждающей информации является не одномоментным событием, а представляет собой развернутый во времени процесс. С точки зрения СПА принятие решения, помимо выбора между гипотезами hx, h2,...,hN , включает также и выбор момента времени, когда следует прекратить накопление подтверждающей информации. Это момент времени определяется достижением решающей переменной (функцией) определенного порога.

Использование байесовского подхода позволяет исследовать принятие решений и в более сложных ситуациях, где требуется выработка оптимальной стратегии - стратегии, либо минимизирующей негативные

последствия принятых решений, либо максимизирующая их положительные последствия, либо некоторую функцию того и другого - в условиях неопределенности в отношении исходов (Dayan, Daw, 2008).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Курганский, Андрей Васильевич, 2014 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Анисимова И.О., Курганский A.B. Влияние текущего зрительного контроля на пространственно-временную структуру циклических графических движений. Возрастной аспект. Физиология человека. 2000. 26(1): 130-133.

2. Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональной системы. М.: Наука, 1980.

3. Ахутина Т.В, Кричевец А.Н, Курганский A.B. О временной организации серийных движений. Вестник Моск. Ун-та. Сер. 14. Психология. 1998. 1: 32-40.

4. Барабанщиков В.А, Лилад М.М. Методы окулографии в исследовании познавательных процессов и деятельности. М.: Институт психологии РАН, 1994.

5. Безруких М.М. Центральные механизмы организации и регуляции произвольных движений у детей 6-10 лет. Сообщение I. Электрофизиологический анализ процесса подготовки к движениям. Физиология человека. 1997. 23(6):31-39.

6. Безруких М.М. Центральные механизмы организации и регуляции произвольных движений у детей 6-10 лет. Сообщение II. Электрофизиологический анализ процесса выполнения движений у праворуких детей. Физиология человека. 1998..24(3): 34-41.

7. Безруких М.М. Психофизиологические основы трудностей обучения письму. Физиология человека. 2005. 31(5): 52-57.

8. Безруких М.М. Обучение письму. Екатеринбург: Рама паблишинг. 2009а.

9. Безруких М.М. Возрастные особенности произвольной регуляции движений. В кн:. Развитие мозга и формирование познавательной деятельности ребенка / Под ред. Д.А.Фарбер и М.М.Безруких. М.: Изд-

во Московского психолого-социального института, Воронеж: Изд-во НПО МОДЭК. 20096.

Ю.Безруких М.М., Киселев М.Ф., Комаров Г.Д., Козлов А.П., Курнешова JI.E., Ланда С.Б., Носкин Л.А, Носкин В.А, Пивоваров В.В. Возрастные особенности организации двигательной активности у детей 6-16 лет. Физиология человека. 2000. 26(3): 100-107.

11.Безруких М.М., Курганский A.B. Возрастные особенности временной структуры произвольных движений. В книге "Современная экспериментальная психология", под ред. В. А. Барабанщикова, М.: 2011, с.383 -396.

12.Бернштейн H.A. О построении движений. М.: Медгиз. 1947.

13.Бернштейн Н. А. Очерки по физиологии движений и физиологии активности. М.: "Медицина". 1966.

14.Бернштейн Н. А. Физиология движений и активность. В: серии "Классики науки" ред. О.Г. Газенко. М.: "Наука". 1990.

15.Бернштейн Н. А. О ловкости и ее развитии. М.: ФИС. 1991.

16.Бетелева Т.Г., Дубровинская Н.В., Фарбер Д.А. Сенсорные механизмы развивающегося мозга. М.: Наука, 1977.

17.Бодон A.M., Т.В.Ахутина, Курганский A.B. Исследование серийной организации движений у взрослых и детей-первоклассников коррекционной и массовой школы с помощью графических проб. Школа здоровья. 1998. 4(4): 49-59.

18.Гельфанд И.М., Цетлин М.Л. О некоторых способах управления сложными системами. Успехи мат наук. 1962. 17(1): 3-25.

19.Гордеева Н.Д. Экспериментальная психология исполнительного действия. М.: Тривола, 1995, 324 с.

20.Гурфинкель B.C., Дебрева Е.Е., Левик Ю.С. Роль внутренней модели в восприятии положения и планировании движений руки. Физиология человека. 1986. 12(5):769 - 776.

21 .Гурфинкель B.C., Иваненко Ю.П, Левик Ю.С. Соотношение сила-жесткость скелетной мышцы зависит от уровня активации сократительного аппарата и предыстории сокращения. Физиология человека. 1999. 25(3): 95-101.

22.Гурфинкель B.C., Левик Ю.С. Системы отсчета и интерпретация проприоцептивных сигналов. Физиология человека. 1998. 24(1):53-63.

23.Гурфинкель B.C., Левик Ю.С, Поляков A.B. Изменения механических параметров одиночного сокращения скелетной мышцы человека при различных режимах активации. Физиология человека. 1988. 14(6): 1001-1007.

24.Зайцев A.B., Лупандин В.И, Сурина O.E. Возрастная динамика

времени реакции на зрительные стимулы. Физиология человека. 1999. 25(6):34-37.

25.Запорожец A.B. Развитие произвольных движений. М.: Изд-во АПН РСФСР, 1960.

26.Иоффе М.Е. Механизмы двигательного обучения. М. Наука. 1991.

27.Иоффе М.Е. Мозговые механизмы формирования новых движений при обучении: эволюция классических представлений. Журн. высш. нервн. деят. 2003. 53(1): 5-21.

28.Крупская Е.В, Мачинская Р.И. Возрастные изменения параметров распознавания иерархических стимулов в условиях направленного внимания у детей от 5 до 10 лет. Журн. высш. нервн. деят.. 2010. 60(6):679-690.

29.Курганский A.B. Моторное программирование в бимануальном ритмическом теппинге. Физиология человека. 1996. 22(4): 429-434.

30.Курганский A.B. Зрительно-моторная синхронизация: анализ фаз инициации и устойчивой синхронизации. Физиология человека. 2008. 34(3): 30 - 40.

31 .Курганский A.B. Некоторые вопросы исследования корково-корковых функциональных связей с помощью векторной авторегрессионной

модели многоканальной ЭЭГ. Журнал высшей нервной деятельности. 2010. 60(5): 630-649.

32.Курганский A.B. Зависимость максимального темпа выполнения последовательности простых периодических движений рук от структурной сложности. Возрастной аспект. Новые исследования. 2011.28(3): 18-24.

33.Курганский А. В. Количественные меры кортико кортикального взаимодействия: современное состояние. Физиология человека. 2013. 39(4): 112- 122.

34.Курганский А. В. Формирование и регуляция тонко-координированных циклических движений рук у детей предшкольного и младшего школьного возраста. Новые исследования. 2013. 1:9-18.

35.Курганский A.B., Ахутина Т.В. Трудности в обучении и серийная организация движений у детей 6-7 лет. Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 14, Психология. 1996. 2: 58-66.

36.Курганский A.B., Бодон A.M. Пространственно-временная структура графических движений. Физиология человека. 1998. 24(4): 92-100.

37.Курганский A.B., Григал П.П. Выполнение серии движений, задаваемой последовательностью сенсорных сигналов. Индивидуальные различия в характере начальной стадии серийного научения. Журнал высшей нервной деятельности. 2009. 59(6): 673 -685.

38.Курганский A.B., Григал П.П. Направленные кортико-кортикальные функциональные взаимодействия на ранних стадиях серийного научения у взрослых и детей 7-8 лет. Физиология человека. 2010. 36(4): 44-56.

39.Курганский A.B., Курганская М.Е. Возрастные изменения пространственно-временной структуры простых графических движений, циклически выполняемых в максимальном темпе.

Сообщение I. Увеличение темпа движений связано с уменьшением числа су б движений в цикле. Физиология человека. 2011. 37(1): 26 - 35.

40.Курганский А. В, Мачинская Р. И. Фронтальные билатерально-синхронные теат-волны на ЭЭГ детей 7-8 лет с трудностями обучения: качественный и количественный анализ. Физиология человека. 2012. 38(3): 37-47.

41.Курганский A.B., Подлепа A.C. Зависимость временных характеристик ритмических движений от их структурной сложности. Вестник Моск. Ун-та. Сер. 14, Психология. 1998. 3: 16-28.

42.Курганский A.B., Шупикова Е.С. Зрительно-моторная синхронизация у взрослых и детей 7-8 лет. Физиология человека. 2011. 37(5): 1 - 13.

43.Леонтьев А.Н. Деятельность. Сознание. Личность. 2-е изд. М.: Политиздат. 1977. 304 с.

44.Лурия А.Р. Высшие корковые функции человека. М.: Изд-во МГУ. 1969.

45.Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. М.: Изд-во МГУ. 1973.

46.Любомирский Л.Е. Управление движениями у детей и подростков. М.: Педагогика. 1974.

47.Любомирский Л.Е. Возрастные особенности движений у детей и подростков. М.: Педагогика. 1979.

48.Любомирский Л.Е. Особенности управления точностными двигательными действиями у школьников разного возраста. Физиология человека. 1983. 9(1):58-65.

49.Любомирский Л.Е., Шаромова H.H. Исследование межполушарного переноса сенсомоторной информации у детей. Физиология человека. 1996. 22(4):39-43.

50.Лях В.И. Координационные способности: диагностика и развитие. М.: Изд-во "ТВТ Дивизион". 2006.

51 .Маркосян A.A. Развитие человека и надежность биологической системы / A.A. Маркосян // Основы морфологии и физиологии организма детей и подростков. М.: 1969: 5-13.

52.Марпл-мл. C.JI. Цифровой спектральный анализ и его приложения. М.: "Мир", 1990.

53.Мачинская Р.И., Курганский A.B. Сравнительное электрофизиологическое исследование регуляторных компонентов рабочей памяти у взрослых и детей 7-8 лет. Анализ когерентности ритмов ЭЭГ. Физиология человека. 2012. 38(1): 5-19.

54.Семенова O.A., Мачинская Р.И. Возрастные преобразования познавательных функций у детей в возрасте от 5 до 7 лет: нейропсихологический анализ. Культурно-историческая психология. 2012. 2: 20-29.

55.Сонькин В.Д., Тамбовцева Р.В. Развитие мышечной энергетики и работоспособности в онтогенезе. М.: Книжный дом "ЛИБРОКОМ". 2010.

56.Фарбер Д.А. Развитие зрительного восприятия в онтогенезе. Психофизиологический анализ. Мир психологии. 2003. 34(2): 114-123.

57.Фарбер Д.А., Анисимова И.О. Функциональная организация коры больших полушарий при выполнении произвольных движений. Возрастной аспект. Физиология человека. 2000. 26(5): 35-43.

58.Фарбер Д.А., Мачинская Р.И. Психофизиология активности. Онтогенетические исследования // Теория деятельности: Фундаментальная наука и социальная практика (к 100-летию А.Н. Леонтьева). М.: 2003. С. 160.

59.Фарбер Д.А., Семенова Л.К., Алферова В.В., Бетелева Т.Г., Васильева В.А., Горев A.C., Дубровинская Н.В., Князева М.Г., Савченко Е.И., Цехмистренко Т.А. Структурно-функциональная организация развивающегося мозга. Л.: Наука. 1990.

60.Хэмминг Р.У. Цифровые фильтры. М. "Советское радио". 1980.

61.Цехмистренко Т.А, Васильева В.А, Шумейко Н.С, Черных Н.А. Структурные преобразования коры большого мозга и мозжечка человека в постнатальном онтогенезе. В кн.: Развитие мозга и формирование познавательной деятельности ребенка, под ред. Д.А.Фарбер и М.М.Безруких. - М.: Издательство Московского психолого-социального института Воронеж, 2009. С. 9-75.

62.Шапков Ю.Т, Анисимова Н.П, Герасименко Ю.П, Романов С.П. Регуляция следящих движений. JL: Наука. 1988.

63. Adam A, De Luca C.J. Recruitment order of motor units in human vastus lateralis muscle is maintained during fatiguing contractions. J. Neurophysiol. 2003. 90: 2919-2927.

64.Adam A, De Luca C.J, Erim Z. Hand dominance and motor unit firing behavior. J Neurophysiol. 1998. 80(3):1373-1382.

65.Adolph K.E, Berger S.E. Motor Development. In: Handbook of Child Psychology. Department of Psychology, New York University, New York, New York, USA; Department of Psychology, City University of New York, College of Staten Island, Staten Island, New York, USA NY. 2007.

66.Adolph, К. E. & Eppler, M. A. Flexibility and specificity in infant motor skill acquisition. In J. Fagan (Ed.), Progress in infancy research (Vol. 2, pp. 121-167). Lawrence Erlbaum Associates, Publishers. Mahwah, NJ: 2002

67.Alouche S.R, Sant'Anna G.N, Biagioni G, Ribeiro-do-Valle L.E. Influence of cueing on the preparation and execution of untrained and trained complex motor responses. Braz J Med Biol Res. 2012. 45(5):425-435.

68.Amiez C, Petrides M. Selective involvement of the mid-dorsolateral prefrontal cortex in the coding of the serial order of visual stimuli in working memory. Proc Natl Acad Sci USA. 2007. 104(34):13786-13791.

69. Anderson M.L. Neural reuse: a fundamental organizational principle of the brain. Behav Brain Sci. 2010. 33(4):245-266.

70.Andres F.G., Mima T., Schulman A.E., Dichgans J., Hallett M., Gerloff C. Functional coupling of human cortical sensorimotor areas during bimanual skill acquisition. Brain. 1999. 122 ( Pt 5):855-870.

71.Arshavsky Y.I. Cellular and network properties in the functioning of the nervous system: from central pattern generators to cognition. Brain Res Rev. 2003. 41(2-3):229-267.

72.Aschersleben G. Temporal control of movements in sensorimotor synchronization. Brain Cogn. 2002. 48(l):66-79.

73.Aschersleben G. Early development of action control. Psychol Sci. 2006. 48(4):405-418.

74.Ashe J. Force and the motor cortex. Behav. Brain Res. 1997. 86:1-15.

75.Aslin R.N., Fiser J. Methodological challenges for understanding cognitive development in infants. Trends Cogn Sci. 2005. 9(3):92-98.

76.Averbeck B.B., Chafee M.V., Crowe D.A., Georgopoulos A.P. Parallel processing of serial movements in prefrontal cortex. Proc Natl Acad Sci U S A. 2002. 99(20): 13172-13177.

77.Averbeck B.B., Lee D. Prefrontal neural correlates of memory for sequences. J Neurosci. 2007. 27(9):2204-2211.

78.Babiloni F., Cincotti F., Basilisco A., Maso E., Bufano M., Babiloni C., Carducci F., Rossini P., Cerutti S., Rubin D.B.D. Frontoparietal cortical networks revealed by Structural Equation modeling and high resolution EEG during a short term memory task. First International IEEE EMBS Conference on Neural Engineering: Conference Proceedings: 2003. P. 7982.

79.Baccala L.A., Sameshima K. Partial directed coherence: a new concept in neural structure determination. Biol. Cybern. 2001. 84: 463-474.

80.Baccala L.A., Sameshima K., Ballester G., Do Valle A. C., Timo-Iaria C. Studying the interaction between brain structures via directed coherence and Granger causality. Applied Sig. Proc. 1998. 5: 40^18.

81.Backman E, Henriksson K.G. Skeletal muscle characteristics in children 915 years old: force, relaxation rate and contraction time. Clin Physiol. 1988. 8(5):521-527.

82.Badan M, Hauert C.A, Mounoud P. Sequential pointing in children and adults. J Exp Child Psychol. 2000. 75(l):43-69.

83.Baddeley A. Working memory: looking back and looking forward. Nat Rev Neurosci. 2003 Oct;4(10):829-839.

84.Ballard K.J, Robin D.A, Woodworth G, Zimba L.D. Age-related changes in motor control during articulator visuomotor tracking. J Speech Lang Hear Res. 2001. 44(4):763-777.

85.Bapi R.S, Miyapuram K.P, Graydon F.X, Doya K. fMRJ investigation of cortical and subcortical networks in the learning of abstract and effector-specific representations of motor sequences. Neuroimage. 2006. 32(2):714-727.

86.Bapi R.S, Pammi V.S.C. Miyapuram K.P, Ahmed. Investigation of sequence processing: A cognitive and computational neuroscience perspective. Curr. Sci. 2005. 89(10): 1690-1698.

87.Bar-Gad I, Morris G, Bergman H. Information processing, dimensionality reduction and reinforcement learning in the basal ganglia. Prog Neurobiol. 2003. 71(6):439-473.

88.Barnea-Goraly N, Menon V, Eckert M, Tamm L, Bammer R, Karchemskiy A, Dant C.C, Reiss A.L. White matter development during childhood and adolescence: a cross-sectional diffusion tensor imaging study. Cereb Cortex. 2005. 15(12): 1848-1854.

89.Bartlett N.R, Bartlett S.C. Synchronization of a motor response with an anticipated sensory event. Psychol Rev. 1959. 66(4):203-218.

90.Bassett D.S, Wymbs N.F, Porter M.A, Mucha P.J, Carlson J.M, Grafton S.T. Dynamic reconfiguration of human brain networks during learning. Proc Natl Acad Sci U S A. 2011. 108(18):7641-7646.

91.Bays P.M., Wolpert D.M. Computational principles of sensorimotor control that minimize uncertainty and variability.J Physiol. 2007. 578(Pt 2):387-396.

92.Beek P.J., Peper C.E., Daffertshofer A. Modeling rhythmic interlimb coordination: beyond the Haken-Kelso-Bunz model. Brain Cogn. 2002 Feb;48(l): 149-65.

93.Bedard A.C., Nichols S., Barbosa J.A., Schachar R., Logan G.D., Tannock R. The development of selective inhibitory control across the life span. Dev Neuropsychol. 2002. 21(1):93-111.

94.Benedetti M.G., Agostini V., D'Apote G., Knaflitz M. Physiological electromyographic activations patterns of lower limb muscle in children. The Open Rehabilitation Journal. 2010. 3:132-135.

95.Bengoetxea A., Dan B., Leurs F., Cebolla A.M., De Saedeleer C., Gillis P., Cheron G. Rhythmic muscular activation pattern for fast figure-eight movement. Clin Neurophysiol. 2010. 121(5):754-765.

96.Ben-Itzhak S., Karniel A. Minimum acceleration criterion with constraints implies bang-bang control as an underlying principle for optimal trajectories of arm reaching movements. Neural Comput. 2008. 20(3):779-812.

97.Bernasconi C., Koenig P. On the directionality of cortical interactions studied by structural analysis of electrophysiological recordings. Biol. Cybern. 1999. 81: 199-210.

98.Berret B., Chiovetto E., Nori F., Pozzo T. Evidence for composite cost functions in arm movement planning: an inverse optimal control approach. PLoS Comput Biol. 2011. 7(10):el002183.

99.Berret B., Darlot C., Jean F., Pozzo T., Papaxanthis C., Gauthier J.P. The inactivation principle: mathematical solutions minimizing the absolute work and biological implications for the planning of arm movements. PLoS Comput Biol. 2008. 4(10):el000194.

100. Bertenthal B.I. Origins and early development of perception, action, and representation. Annu Rev Psychol. 1996. 47:431-459.

101. Berthet P, Hellgren-Kotaleski J, Lansner A. Action selection performance of a reconfigurable basal ganglia inspired model with Hebbian-Bayesian Go-NoGo connectivity. Front Behav Neurosci. 2012. 6:65.

102. Berthier N.E, Clifton R.K, McCall D.D., Robin DJ. Proximodistal structure of early reaching in human infants. Exp Brain Res. 1999. 127(3):259-269.

103. Berthier N.E, Keen R. Development of reaching in infancy. Exp Brain Res. 2006. 169(4):507-518.

104. Berthier N.E, Rosenstein M.T, Barto A.G. Approximate optimal control as a model for motor learning. Psychol Rev. 2005. 112(2):329-346.

105. Berwanger D, Wittmann M, von Steinbüchel N, von Suchodoletz W. Measurement of temporal-order judgment in children. Acta Neurobiol Exp (Wars). 2004. 64(3):387-394.

106. Biess A, Liebermann D.G, Flash T. A computational model for redundant human three-dimensional pointing movements: integration of independent spatial and temporal motor plans simplifies movement dynamics. J Neurosci. 2007. 27(48): 13045-13064.

107. Bischoff-Grethe A, Goedert K.M., Willingham D.T, Grafton S.T. Neural substrates of response-based sequence learning using fMRI. J Cogn Neurosci. 2004. 16(1): 127-138.

108. Bizzi E, Cheung V.C. The neural origin of muscle synergies. Front Comput Neurosci. 2013. 7:51.

109. Bizzi E, Mussa-Ivaldi F.A. Neural basis of motor control and its cognitive implications. Trends Cogn Sei. 1998. 2(3):97-102.

110. Bizzi E, Tresch M.C, Saltiel P, d'Avella A. New Perspectives on Spinal Motor Systems. Nat Rev Neurosci. 2000 Nov;l(2):101-108.

111. Blum J, Lutz K, Pascual-Marqui R, Murer K, Jäncke L. Coherent intracerebral brain oscillations during learned continuous tracking movements. Exp Brain Res. 2008. 185(3):443-451.

112. Bo J., Bastian A.J., Contreras-Vidal J.L., Kagerer F.A., Clark J.E. Continuous and discontinuous drawing: high temporal variability exists only in discontinuous circling in young children. J Mot Behav. 2008. 40(5):391-399.

113. Boettiger C.A., D'Esposito M. Frontal networks for learning and executing arbitrary stimulus-response associations. J Neurosci. 2005. 25(10):2723-2732.

114. Boraud T., Bezard E., Bioulac B., Gross C.E. From single extracellular unit recording in experimental and human Parkinsonism to the development of a functional concept of the role played by the basal ganglia in motor control. Prog Neurobiol. 2002. 66(4):265-283.

115. Botvinick M.M., Plaut D.C. Short-term memory for serial order: a recurrent neural network model. Psychol Rev. 2006. 113(2):201-233.

116. Bourgeois F., Hay L. Information processing and movement optimization during development: kinematics of cyclical pointing in 5- to 11-year-old children. J Mot Behav. 2003. 35(2): 183-195.

117. Bozdogan H. Akaike's information criterion and recent developments in information complexity. J. Math. Psychol. 2000. 44: 62-91.

118. Braun D.A., Aertsen A., Wolpert D.M., Mehring C. Learning optimal adaptation strategies in unpredictable motor tasks. J Neurosci. 2009. 29(20):6472-6478.

119. Bressler S.L., Menon V. Large-scale brain networks in cognition: emerging methods and principles. Trends Cogn Sci. 2010. 14(6):277-90.

120. Brizzolara D., Ferretti G., Brovedani P., Casalini C., Sbrana B. Is interhemispheric transfer time related to age? A developmental study. Behav Brain Res. 1994. 64(1-2):179-184.

121. Broderick M.P., Van Gemmert A.W., Shill H.A., Stelmach G.E. Hypometria and bradykinesia during drawing movements in individuals with Parkinson's disease. Exp Brain Res. 2009. 197(3):223-233.

122. Brovelli A, Battaglini P.P., Naranjo J.R, Budai R. Medium-range oscillatory network and the 20-Hz sensorimotor induced potential. Neuroimage. 2002. 16(1):130-141.

123. Brovelli A, Ding M, Ledberg A, Chen Y, Nakamura R, Bressler S.L. Beta oscillations in a large-scale sensorimotor cortical network: directional influences revealed by Granger causality. Proc Natl Acad Sci U S A. 2004. 101 (26):9849-9854.

124. Bubic A, von Cramon D.Y, Schubotz R.I. Prediction, cognition and the brain. Front Hum Neurosci. 2010. 4:25.

125. Bullmore E, Sporns O. Complex brain networks: graph theoretical analysis of structural and functional systems.Nat Rev Neurosci. 2009. 10(3):186-198.

126. Bullock D. Adaptive neural models of queuing and timing in fluent action. Trends Cogn Sci. 2004. 8(9):426-433.

127. Bunge S.A, Wright S.B. Neurodevelopmental changes in working memory and cognitive control. Curr Opin Neurobiol. 2007. 17(2):243-250.

128. Buonomano D.V, Maass W. State-dependent computations: spatiotemporal processing in cortical networks. Nat Rev Neurosci. 2009. 10(2):113-125.

129. Burdet E, Milner T.E. Quantization of human motions and learning of accurate movements. Biol Cybern. 1998. 78(4):307-318.

130. Burgess N, Hitch G. Computational models of working memory: putting long-term memory into context. Trends Cogn Sci. 2005. 9(11):535-541.

131. Bye R.T, Neilson P.D. The BUMP model of response planning: variable horizon predictive control accounts for the speed-accuracy tradeoffs and velocity profiles of aimed movement. Hum Mov Sci. 2008. 27(5):771-798.

132. Caplan J.B, Madsen J.R, Schulze-Bonhage A, Aschenbrenner-Scheibe R, Newman E.L, Kahana M.J. Human theta oscillations related to

sensorimotor integration and spatial learning. J Neurosci. 2003. 23(11):4726-4736.

133. Carson R.G., Kelso J.A.S. Governing coordination: Behavioral principles and neural correlates. Exp Brain Res. 2004. 154:267-274.

134. Carson R.G., Rick S., Smethurst C.J., Lison J.F., Byblow W.D. Neuromuscular-skeletal constraints upon the dynamics of unimanual and bimanual coordination. Exp Brain Res. 2000. 131:196-214.

135. Casey B.J., Galvan A., Hare T.A. Changes in cerebral functional organization during cognitive development. Curr Opin Neurobiol. 2005. 15(2):239-244.

136. Chartrel E., Vinter A. The impact of spatio-temporal constraints on cursive letter handwriting in children. Learn Instr. 2008. 18:537-547

137. Chen J.L., Penhune V.B., Zatorre R.J. Moving on time: brain network for auditory-motor synchronization is modulated by rhythm complexity and musical training. J Cogn Neurosci. 2008. 20(2):226-239.

138. Chen X., Scangos K.W., Stuphorn V. Supplementary motor area exerts proactive and reactive control of arm movements. J Neurosci. 2010. 30(44): 14657-14675.

139. Cheyne D., Bells S., Ferrari P., Gaetz W., Bostan A.C. Self-paced movements induce high-frequency gamma oscillations in primary motor cortex. Neuroimage. 2008. 42(l):332-342.

140. Cheyne D., Ferrari P. MEG studies of motor cortex gamma oscillations: evidence for a gamma "fingerprint" in the brain? Front Hum Neurosci. 2013. 7:575.

141. Churchland M.M., Cunningham J.P., Kaufman M.T., Foster J.D., Nuyujukian P., Ryu S.I., Shenoy K.V. Neural population dynamics during reaching. Nature. 2012. 487(7405):51-56.

142. Churchland M.M., Santhanam G., Shenoy K.V. Preparatory activity in premotor and motor cortex reflects the speed of the upcoming reach. J Neurophysiol. 2006. 96(6):3130-3146.

143. Clark D, Ivry R.B. Multiple systems for motor skill learning. WIREs Cogn Sci. 2010. l(4):461-467.

144. Clearfield M.W, Feng J, Thelen E. The development of reaching across the first year in twins of known placental type. Motor Control. 2007. ll(l):29-53.

145. Cohen D.A, Pascual-Leone A, Press D.Z, Robertson E.M. Off-line learning of motor skill memory: a double dissociation of goal and movement. Proc Natl Acad Sci USA. 2005. 102(50): 18237-18241.

146. Contreras-Vidal J.L. Development of forward models for hand localization and movement control in 6- to 10-year-old children. Hum Mov Sci. 2006. 25(4-5):634-645.

147. Contreras-Vidal J.L, Grossberg S, Bullock D. A neural model of cerebellar learning for arm movement control: cortico-spino-cerebellar dynamics. Learn Mem. 1997. 3(6):475-502.

148. Cooke D.F, Taylor C.S, Moore T, Graziano M.S. Complex movements evoked by microstimulation of the ventral intraparietal area. Proc Natl Acad Sci USA. 2003. 100(10):6163-6168.

149. Corcos D.M, Gottlieb G.L, Agarwal G.C. Organizing principles for single-joint movements. II. A speed-sensitive strategy. J Neurophysiol. 1989. 62(2):358-368.

150. Cordova A, Gabbard C. Children's use of allocentric cues in visually-and memory-guided reach space. Int J Behav Dev. 2012. 36(2): 93-98.

151. Cui J, Xu L, Bressler S.L, Ding M, Liang H. BSMART: a Matlab/C toolbox for analysis of multichannel neural time series. Neural Netw. 2008. 21(8):1094-1104.

152. Curtis C.E, D'Esposito M. Persistent activity in the prefrontal cortex during working memory. Trends Cogn Sci. 2003. 7(9):415-423.

153. Curtis C.E, Rao V.Y, D'Esposito M. Maintenance of spatial and motor codes during oculomotor delayed response tasks. J Neurosci. 2004. 24(16):3944-3952.

154. d'Avella A., Bizzi E. Low dimensionality of supraspinally induced force fields. Proc Natl Acad Sci USA. 1998. 95(13):7711-7714.

155. d'Avella A., Lacquaniti F. Control of reaching movements by muscle synergy combinations. Journal Front Comput Neurosci. 2013. 7:42.

156. d'Avella A., Portone A., Fernandez L., Lacquaniti F. Control of fast-reaching movements by muscle synergy combinations. J Neurosci. 2006. 26(30):7791-7810.

157. Davidson M.C., Amso D., Anderson L.C., Diamond A. Development of cognitive control and executive functions from 4 to 13 years: evidence from manipulations of memory, inhibition, and task switching. Neuropsychologia. 2006. 44(ll):2037-2078.

158. Davidson P.R., Wolpert D.M. Widespread access to predictive models in the motor system: a short review. J Neural Eng. 2005. 2(3): S313-319.

159. Dayan P., Daw N.D. Decision theory, reinforcement learning, and the brain. Cogn Affect Behav Neurosci. 2008. 8(4):429-453.

160. deCharms R.C., Zador A. Neural representation and the cortical code. Annu Rev Neurosci. 2000. 23:613-647.

161. Deco G., Hugues E. Neural network mechanisms underlying stimulus driven variability reduction. PLoS Comput Biol. 2012. 8(3):el002395.

162. Deco G., Jirsa V.K., Robinson P.A., Breakspear M., Friston K. The dynamic brain: from spiking neurons to neural masses and cortical fields. PLoS Comput Biol. 2008. 4(8):e 1000092.

163. Deiber M.P., Caldara R., Ibanez V., Hauert C.A. Alpha band power changes in unimanual and bimanual sequential movements, and during motor transitions. Clin Neurophysiol. 2001. 112(8): 1419-1435.

164. Del Giudice E., Grossi D., Angelini R., Crisanti A.F., Latte F., Fragassi N.A., Trojano L. Spatial cognition in children. I. Development of drawing-related (visuospatial and constructional) abilities in preschool and early school years. Brain Dev. 2000 Sep;22(6):362-367.

165. Dennis N.A, Howard J.H. Jr, Howard D.V. Implicit sequence learning without motor sequencing in young and old adults. Exp Brain Res. 2006. 175(1):153-164.

166. Desbiez D, Vinter A, Meulenbroek R.G. Biomechanical and perceptual determinants of drawing angles. Acta Psychol (Amst). 1996. 94(3):253-271.

167. Desmurget M, Epstein C.M, Turner R.S, Prablanc C, Alexander G.E, Grafton S.T. Role of the posterior parietal cortex in updating reaching movements to a visual target. Nat Neurosci. 1999. 2(6):563-567.

168. Desmurget M., Grafton S. Forward modeling allows feedback control for fast reaching movements. Trends Cogn Sci. 2000. 4(11):423-431.

169. Dibiasi D, Einspieler C. Load perturbation does not influence spontaneous movements in 3-month-old infants. Early Hum Dev. 2004. 77(l-2):37-46.

170. Ding M, Bressler S.L, Yang W, Liang H. Short-window spectral analysis of cortical event-related potentials by adaptive multivariate autoregressive modeling: data preprocessing, model validation, and variability assessment. Biol Cybern. 2000. 83(l):35-45.

171. Doeringer J.A, Hogan N. Serial processing in human movement production. Neural Netw. 1998a. 11(7-8):1345-1356.

172. Doeringer J.A, Hogan N. Intermittency in preplanned elbow movements persists in the absence of visual feedback. J Neurophysiol. 1998b. 80(4): 1787-1799.

173. Doesburg S.M, Roggeveen A.B, Kitajo K, Ward L.M. Large-scale gamma-band phase synchronization and selective attention. Cereb Cortex. 2008. 18(2):386-396.

174. Dornay M, Kawato M, Uno Y, Suzuki R. Minimum Muscle-Tension Change Trajectories Predicted by Using a 17-Muscle Model of the Monkey's Arm. J Mot Behav. 1996. 28(2):83-100.

175. Dounskaia N. Kinematic invariants during cyclical arm movements. Biol Cybern. 2007. 96(2):147-163.

176. Dounskaia N., Van Gemmert A.W., Stelmach G.E. Interjoint coordination during handwriting-like movements. Exp Brain Res. 2000. 135(1): 127-140.

177. Doya K. Complementary roles of basal ganglia and cerebellum in learning and motor control. Curr Opin Neurobiol. 2000. 10(6):732-739.

178. Doyon J., Benali H. Reorganization and plasticity in the adult brain during learning of motor skills. Curr Opin Neurobiol. 2005. 15(2):161-167.

179. Drake C., Jones M.R., Baruch C. The development of rhythmic attending in auditory sequences: attunement, referent period, focal attending. Cognition. 2000. 77(3):251-288.

180. Drewing K., Aschersleben G., Li S-C. Sensorimotor synchronization across the life span. Int J Behav Dev. 2006. 30(3): 280-287.

181. Dum R.P., Strick P.L. The origin of corticospinal projections from the premotor areas in the frontal lobe. J Neurosci. 1991. 11(3):667-669.

182. Duncan J., Owen A.M. Common regions of the human frontal lobe recruited by diverse cognitive demands. Trends Neurosci. 2000 Oct;23(10):475-483.

183. Eaton W.O., McKeen N.A., Campbell D.W. The waxing and waning of movement: Implications for psychological development. Dev Rev. 2001. 21(2):205-223.

184. Ebner T.J., Hewitt A.L., Popa L.S. What features of limb movements are encoded in the discharge of cerebellar neurons? Cerebellum. 2011. 10(4):683-693.

185. Ebner T.J., Pasalar S. Cerebellum predicts the future motor state. Cerebellum. 2008. 7(4):583-588.

186. Edin F., Klingberg T., Stodberg T., Tegner J. Fronto-parietal connection asymmetry regulates working memory distractibility. J Integr Neurosci. 2007. 6(4):567-596.

187. Engelbrecht S.E. Minimum Principles in Motor Control. J Math Psychol. 2001. 45(3):497-542.

188. Erlhagen W., Mukovskiy A., Bicho E. A dynamic model for action understanding and goal-directed imitation. Brain Res. 2006. 1083(1): 174188.

189. Erlhagen W., Schöner G. Dynamic field theory of movement preparation. Psychol Rev. 2002. 109(3):545-572.

190. Eversheim U., Bock O. Evidence for processing stages in skill acquisition: A dual-task study. Learn. Mem. 2001. 8:183-189.

191. Eyre J.A. Corticospinal tract development and its plasticity after perinatal injury. Neurosci Biobehav Rev. 2007. (8): 1136-1149.

192. Eyre J.A., Miller S., Clowry G.J. The development of the corticospinal tract in humans. In: Pascual-Leone A., Davey N.J., Rothwell J., et al., editors. Handbook of Transcranial Magnetic Stimulation. New York, NY: Oxford University Press; 2002. p. 235-249.

193. Eyre J.A., Miller S., Ramesh V. Constancy of central conduction delays during development in man: investigation of motor and somatosensory pathways. J Physiol. 1991. 434:441-452.

194. Faisal A.A., Selen L.P., Wolpert D.M. Noise in the nervous system. Nat Rev Neurosci. 2008. 9(4):292-303.

195. Feldman A.G. Once more on the equilibrium-point hypothesis (X, model) for motor control. J Mot Behav. 1986. 18:17-54

196. Feldman A.G., Latash M.L. Testing hypotheses and the advancement of science: recent attempts to falsify the equilibrium point hypothesis. Exp Brain Res. 2005. 161(1):91-103.

197. Fitts P.M. The information capacity of the human motor system in controlling the amplitude of movement. J Exp Psychol. 1954. 47(6):381-391.

198. Fitts P.M. Perceptual motor skill learning - In A.W. Melton (Ed.), Categories of human learning. N-Y. Academic Press. 1964. P. 243 - 285.

199. Fitts P.M., Posner M.I. Learning and skilled performance in human performance. Belmont. CA: Brook-Cole. 1967.

200. Flanagan J.R, Vetter P, Johansson R.S, Wolpert D.M. Prediction precedes control in motor learning. Curr Biol. 2003. 13(2): 146-150.

201. Flash T, Hogan N. The coordination of arm movements: an experimentally confirmed mathematical model. J Neurosci. 1985. 5(7): 16881703.

202. Flash T, Sejnowski T.J. Computational approaches to motor control. Curr. opin. neurobiol. 2001. 11: 655-662.

203. Florman J.E, Duffau H, Rughani A.I. Lower motor neuron findings after upper motor neuron injury: insights from postoperative supplementary motor area syndrome. Front Hum Neurosci. 2013. 7:85.

204. Floyer-Lea A, Matthews P.M. Distinguishable brain activation networks for short- and long-term motor skill learning. J Neurophysiol. 2005. 94(1):512-518.

205. Fradet L, Lee G, Dounskaia N. Origins of submovements during pointing movements. Acta Psychol (Amst). 2008. 129(1):91-100.

206. Freeman W.J. Perception of time and causation through the kinesthesia of intentional action. Cogn Proc. 2000. 1:18-34.

207. Freund H.J, Büdingen H.J. The relationship between speed and amplitude of the fastest voluntary contractions of human arm muscles. Exp Brain Res. 1978. 31(1):1-12.

208. Friston K.J. Modalities, modes, and models in functional neuroimaging. Science. 2009. 326(5951):399-403.

209. Frolov A.A., Dufosse M, Rizek S, Kaladjian A. On the possibility of linear modelling the human arm neuromuscular apparatus. Biol Cybern. 2000. 82(6):499-515.

210. Fuchs A, Jirsa V.K. The HKB model revisited: How varying the degree of symmetry controls dynamics. Hum Movement Sei. 2000. 19:425449.

211. Fuglevand A.J. Mechanical properties and neural control of human hand motor units. J Physiol. 2011. 589(Pt 23):5595-5602.

212. Gallistel C.R., Fairhurst S., Balsam P. The learning curve: implications of a quantitative analysis. Proc Natl Acad Sci USA. 2004. 101 (36): 13124-13131.

213. Gasser T., Rousson V., Caflisch J., Jenni O.G. Development of motor speed and associated movements from 5 to 18 years. Dev Med Child Neurol. 2010 Mar;52(3):256-263.

214. Gauck V., Jaeger D. The control of rate and timing of spikes in the deep cerebellar nuclei by inhibition. J Neurosci. 2000. 20(8):3006-3016.

215. Georgopoulos A.P. On the translation of directional motor cortical commands to activation of muscles via spinal interneuronal systems. Brain Res Cogn Brain Res. 1996. 3(2): 151-155.

216. Georgopoulos A.P. Neural aspects of cognitive motor control. Curr Opin Neurobiol. 2000. 10(2):238-241.

217. Georgopoulos A.P., Lurito J.T., Petrides M., Schwartz A.B., Massey J.T. Mental rotation of the neuronal population vector. Science. 1989. 243(4888):234-236.

218. Gerloff C., Corwell B., Chen R., Hallett M., Cohen L.G. Stimulation over the human supplementary motor area interferes with the organization of future elements in complex motor sequences. Brain. 1997. 120( Pt 9):1587-1602.

219. Ghafouri M., Feldman A.G. The timing of control signals underlying fast point-to-point arm movements. Exp Brain Res. 2001. 137(3-4):411-423.

220. Ghajar J., Ivry R.B. The predictive brain state: asynchrony in disorders of attention? Neuroscientist. 2009 Jun;15(3):232-242.

221. Ghez C., Gordon J. Trajectory control in targeted force impulses. I. Role of opposing muscles. Exp Brain Res. 1987. 67(2):225-240.

222. Gheysen F, Gevers W, De Schutter E, Van Waelvelde H, Fias W. Disentangling perceptual from motor implicit sequence learning with a serial color-matching task. Exp Brain Res. 2009. 197(2):163-174.

223. Gielen C.C, van den Oosten K, Pull ter Gunne F. Relation between EMG activation patterns and kinematic properties of aimed arm movements. J Mot Behav. 1985. 17(4):421-442.

224. Glover S. Separate visual representations in the planning and control of action. Behav. Brain Sci. 2004. 27: 3-78.

225. Goble D.J, Brown S.H. Upper limb asymmetries in the matching of proprioceptive versus visual targets. J Neurophysiol. 2008. 99(6):3063-3074.

226. Gobet F, Ritter F. E. Individual data analysis and Unified Theories of Cognition: A methodological proposal. Proceedings of the 3rd International Conference on Cognitive Modelling, Veenendaal, The Netherlands: Univ. Press. 2000: 150-157.

227. Gold J.I, Shadlen M.N. The neural basis of decision making. Annu Rev Neurosci. 2007. 30:535-74.

228. Gomi H, Kawato M. Equilibrium-point control hypothesis examined by measured arm stiffness during multijoint movement. Science. 1996. 272(5258):117-120.

229. Gottlieb G.L, Corcos D.M, Agarwal G.C. Organizing principles for single-joint movements. I. A speed-insensitive strategy. J Neurophysiol. 1989. 62(2):342-357.

230. Gottlieb G.L, Latash M.L, Corcos D.M, Liubinskas T.J, Agarwal G.C. Organizing principles for single joint movements: V. Agonist-antagonist interactions. J Neurophysiol. 1992. 67(6): 1417-1427.

231. Gottlieb G.L, Song Q, Hong D.A, Corcos D.M. Coordinating two degrees of freedom during human arm movement: load and speed invariance of relative joint torques. J Neurophysiol. 1996. 76(5):3196-3206.

232. Grafton S.T, Hamilton A.F. Evidence for a distributed hierarchy of action representation in the brain. Hum. Mov. Sci. 2007. 26(4):590-616.

233. Grafton S.T., Hazeltine E., Ivry R.B. Abstract and effector-specific representations of motor sequences identified with PET. J. Neurosci. 1998. 18(22):9420-9428.

234. Graybiel A.M. The basal ganglia. Curr Biol. 2000. 10(14):R509-R511.

235. Graybiel A.M. The basal ganglia: learning new tricks and loving it. Curr Opin Neurobiol. 2005. 15(6):638-644.

236. Graziano M. The organization of behavioral repertoire in motor cortex. Annu Rev Neurosci. 2006. 29:105-134.

237. Graziano M.S., Taylor C.S., Moore T., Cooke D.F. The cortical control of movement revisited. Neuron. 2002. 36(3):349-362.

238. Green A.M., Meng H., Angelaki D.E. A réévaluation of the inverse dynamic model for eye movements. J Neurosci. 2007. 27(6): 1346-1355.

239. Green D.M., Swets J.A. Signal detection theory and psychophysics. New York: Willey. 1966.

240. Green J.J., McDonald J.J. Electrical neuroimaging reveals timing of attentional control activity in human brain. PLoS Biol. 2008. 6(4): e81.

241. Grent-'t-Jong T., Woldorff M.G. Timing and sequence of brain activity in top-down control of visual-spatial attention. PLoS Biol. 2007. 5(1): el2.

242. Gribble P.L., Ostry D.J., Sanguineti V., Laboissière R. Are complex control signals required for human arm movement? J Neurophysiol. 1998. 79(3):1409-1424.

243. Gross J., Timmermann L., Kujala J., Dirks M., Schmitz F., Salmelin R., Schnitzler A. The neural basis of intermittent motor control in humans. Proc Natl Acad Sci USA. 2002. 99(4):2299-2302.

244. Grossberg S. Behavioral contrast in short term memory: serial binary memory models or parallel continuous memory models? J Math Psychol. 1978. 17(3): 199-219.

245. Grosset J.F, Mora I, Lambertz D, Perot C. Age-related changes in twitch properties of plantar flexor muscles in prepubertal children. Pediatr Res. 2005. 58(5):966-970.

246. Grosset J.F, Mora I, Lambertz D, Perot C. Changes in stretch reflexes and muscle stiffness with age in prepubescent children. J Appl Physiol. 2007. 102(6):2352-2360.

247. Guiard Y. Fitts' law in the discrete vs. cyclical paradigm. Hum Movement Sci. 1997. 16(1):97-131.

248. Guigon E, Baraduc P, Desmurget M. Computational motor control: redundancy and invariance. J Neurophysiol. 2007. 97(1):331-347.

249. Guillot A, Collet C, Nguyen V.A, Malouin F, Richards C, Doyon J. Functional neuroanatomical networks associated with expertise in motor imagery. Neuroimage. 2008. 41(4):1471-1483.

250. Hadders-Algra M. The neuronal group selection theory: a framework to explain variation in normal motor development. Dev Med Child Neurol. 2000. 42(8):566-572.

251. Hadders-Algra M. Variation and variability: key words in human motor development. Phys Ther. 2010. 90(12):1823-1837.

252. Hadj-Bouziane F, Frankowska H, Meunier M, Coquelin P.A, Boussaoud D. Conditional visuo-motor learning and dimension reduction. Cogn Process. 2006. 7(2):95-104.

253. Haken H, Kelso J.A.S, Bunz H. A theoretical model of phase transitions in human hand movements. Biol Cybern. 1985. 51(5):347-356.

254. Haken H, Peper C.E, Beek P.J. Daffertshofer A. A model for phase transitions in human hand movements during multifrequency tapping. Physica D: Nonlinear Phenomena. 1996 90(1-2): 179-196.

255. Hamilton A.F, Jones K.E, Wolpert D.M. The scaling of motor noise with muscle strength and motor unit number in humans. Exp Brain Res. 2004. 157(4):417-430.

256. Handy T.C., Gazzaniga M.S., Ivry R.B. Cortical and subcortical contributions to the representation of temporal information. Neuropsychologia. 2003. 41(11): 1461-1473.

257. Harris C.M., Wolpert D.M. Signal-dependent noise determines motor planning. Nature. 1998. 394(6695):780-784.

258. Harrison T.B., Stiles J. Hierarchical forms processing in adults and children. J Exp Child Psychol. 2009. 103(2):222-240.

259. Harrison T.C, Murphy T.H. Towards a circuit mechanism for movement tuning in motor cortex. Front Neural Circuits. 2013. 6:127.

260. Hart C.B., Giszter S.F. A neural basis for motor primitives in the spinal cord. J Neurosci. 2010. 30(4):1322-1336.

261. Hay L., Redon C. The control of goal-directed movements in children: role of proprioceptive muscle afferents. Hum Movement Sci. 1997. 16:433451.

262. Hayhoe M.M., McKinney T., Chajka K., Pelz J.B. Predictive eye movements in natural vision. Exp Brain Res. 2012. 217(1):125-136.

263. Haykin S. Neural networks: A comprehensive foundation. 2nd edition. Prentice-Hall. 1999

264. Hazeltine E. Response-response compatibility during bimanual movements: evidence for the conceptual coding of action. Psychon Bull Rev. 2005. 12(4):682-688.

265. Heinen F., Fietzek U.M., Berweck S., Hufschmidt A., Deuschl G., Korinthenberg R. Fast corticospinal system and motor performance in children: conduction proceeds skill. Pediatr Neurol. 1998. 19(3):217-221.

266. Heitger M.H., Goble D.J., Dhollander T., Dupont P., Caeyenberghs K., Leemans A., Sunaert S., Swinnen S.P. Bimanual motor coordination in older adults is associated with increased functional brain connectivity—a graph-theoretical analysis. PLoS One. 2013. 8(4):e62133.

267. Henneman E. Relation between size of neurons and their susceptibility to discharge. Science. 1957. 126(3287):1345-1347.

268. Henson R.N. Short-term memory for serial order: the Start-End Model. Cogn Psychol. 1998. 36(2):73-137.

269. Hesselmans L.F, Jennekens F.G, Van den Oord C.J, Veldman H, Vincent A. Development of innervation of skeletal muscle fibers in man: relation to acetylcholine receptors. Anat Rec. 1993. 236(3):553-562.

270. Heuer H, Schulna R. Phasing of muscle activity during rapid finger oscillations. J. Mot. Behav. 2002. 34(3): 277-289.

271. Heuninckx S, Wenderoth N, Swinnen S.P. Systems neuroplasticity in the aging brain: recruiting additional neural resources for successful motor performance in elderly persons. J Neurosci. 2008. 28(l):91-99.

272. Hikosaka O, Nakamura K, Sakai K, Nakahara H. Central mechanisms of motor skill learning. Curr Opin Neurobiol. 2002 Apr; 12(2):217-222.

273. Hinder M.R, Milner T.E. The case for an internal dynamics model versus equilibrium point control in human movement. J Physiol. 2003. 549(Pt 3):953-963.

274. Histed M.H, Miller E.K. Microstimulation of frontal cortex can reorder a remembered spatial sequence. PLoS Biol. 2006. 4(5):el34.

275. Hoff G.E, Van den Heuvel M.P, Benders M.J, Kersbergen K.J, De Vries L.S. On development of functional brain connectivity in the young brain. Front Hum Neurosci. 2013. 7:650.

276. Hogan N, Sternad D. On rhythmic and discrete movements: reflections, definitions and implications for motor control. Exp Brain Res. 2007. 181(1): 13-30.

277. Hogan N, Sternad D. Dynamic primitives of motor behavior. Biol Cybern. 2012. 106(11-12):727-739.

278. Hommel B. Interactions between stimulus-stimulus congruence and stimulus-response compatibility. Psychol Res. 1997. 59:248-260.

279. Honda M., Deiber M.P., Ibanez V., Pascual-Leone A., Zhuang P., Hallett M. Dynamic cortical involvement in implicit and explicit motor sequence learning. A PET study. Brain. 1998. 121( Pt 11):2159-2173.

280. Honda T., Hirashima M., Nozaki D. Habituation to feedback delay restores degraded visuomotor adaptation by altering both sensory prediction error and the sensitivity of adaptation to the error. Front Psychol. 2012. 3:540.

281. Honey C.J., Thivierge J.P., Sporns O. Can structure predict function in the human brain? Neuroimage. 2010. 52(3):766-776.

282. Hougton T.H., Hartley T. Parallel models of serial behaviour: Lashley revisited. Psyche. 1996. 2:2-25.

283. Huys R., Fernandez L., Bootsma R.J., Jirsa V.K. Fitts' law is not continuous in reciprocal aiming. Proc Biol Sci. 2010. 277(1685):1179-1184.

284. Ijkema-Paassen J., Gramsbergen A. Development of postural muscles and their innervation. Neural Plast. 2005. 12(2-3): 141-151.

285. Imamizu H., Kuroda T., Miyauchi S., Yoshioka T., Kawato M. Modular organization of internal models of tools in the human cerebellum. Proc Natl Acad Sci USA. 2003. 100(9):5461-5466.

286. Isomura Y., Harukuni R., Takekawa T., Aizawa H., Fukai T. Microcircuitry coordination of cortical motor information in self-initiation of voluntary movements. NatNeurosci. 2009. 12(12): 1586-1593.

287. Ivry R.B., Richardson T.C. Temporal control and coordination: the multiple timer model. Brain Cogn. 2002. 48(1): 117-132.

288. Jackson C.V. Differential finger tapping rates. J. Physiol. 1953. 122: 582-587.

289. Janata P., Grafton S.T. Swinging in the brain: shared neural substrates for behaviors related to sequencing and music. Nat Neurosci. 2003. 6(7):682-687.

290. Jantzen K.J, Steinberg F.L, Kelso J.A. Brain networks underlying human timing behavior are influenced by prior context. Proc Natl Acad Sci USA. 2004. 101(17):6815-6820.

291. Jensen O, Mazaheri A. Shaping functional architecture by oscillatory alpha activity: gating by inhibition. Front Hum Neurosci. 2010. 4:186.

292. Jones S.S. Imitation in infancy: the development of mimicry. Psychol Sci. 2007. 18(7):593-599.

293. Jueptner M, Weiller C. A review of differences between basal ganglia and cerebellar control of movements as revealed by functional imaging studies. Brain. 1998. 121(Pt 8):1437-1449.

294. Kakei S, Hoffman D.S, Strick P.L. Muscle and movement representations in the primary motor cortex. Science. 1999. 285(5436):2136-2139.

295. Kaminski M. Determination of transmission patterns in multichannel data. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2005. 360(1457):947-952.

296. Kaminski M, Ding M, Truccolo W.A, Bressler S.L. Evaluating causal relations in neural systems: Granger causality, direct transfer function and statistical assessment of significance. Biol. Cybern. 2001. 85: 145-157.

297. Kamm K, Thelen E, Jensen J.L. A dynamical systems approach to motor development. Phys Ther. 1990. 70(12):763-775.

298. Kanabus M, Szelag E, Rojek E, Poppel E. Temporal order judgement for auditory and visual stimuli. Acta Neurobiol Exp (Wars). 2002. 62(4):263-270.

299. Kargo W.J, Giszter S.F. Rapid Correction of Aimed Movements by Summation of Force-Field Primitives. J. Neurosci. 2000. 20(1): 409-426.

300. Kargo W.J, Giszter S.F. Afferent roles in hindlimb wiping reflex: free limb kinematics and motor patterns. J Neurophysiol. 2000. 83:1480 -1501.

301. Kami A, Meyer G, Rey-Hipolito C, Jezzard P, Adams M.M, Turner R, Ungerleider L.G. The acquisition of skilled motor performance:

fast and slow experience-driven changes in primary motor cortex. Proc Natl Acad Sci USA. 1998. 95(3):861-868.

302. Karniel A., Mussa-Ivaldi F.A. Sequence, time, or state representation: how does the motor control system adapt to variable environments? Biol Cybern. 2003. 89(1):10-21.

303. Kawato M. Internal models for motor control and trajectory planning. Curr Opin Neurobiol. 1999. 9(6):718-727.

304. Keele S.W. Movement control in skilled motor performance. Psychol Bull. 1968. 70(6-l):387-403.

305. Keele S.W., Ivry R., Mayr U., Hazeltine E., Heuer H. The cognitive and neural architecture of sequence representation. Psychol Rev. 2003. 110(2):316-339.

306. Kelly A.M., Garavan H. Human functional neuroimaging of brain changes associated with practice. Cereb Cortex. 2005. 15(8): 1089-1102.

307. Kelso, J.A.S. Dynamic Patterns: The Self-Organization of Brain and Behavior. MIT Press. 1995.

308. Kelso J.A.S. Haken-Kelso-Bunz model. Scholarpedia. 2008a. 3(10):1612.

309. Kelso J.A.S. An essay on understanding the mind. Ecol Psychol. 2008b. 20(2): 180-208.

310. Kelso J.A.S. Instabilities and phase transitions in human brain and behavior. Front Hum Neurosci. 2010. 4:23.

311. Kelso J.A.S. Multistability and metastability: understanding dynamic coordination in the brain. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2012. 367(1591):906-918.

312. Kelso J.A., Dumas G., Tognoli E. Outline of a general theory of behavior and brain coordination. Neural Netw. 2013. 37:120-131.

313. Ketelaars A.C., Garry M.I., Franks I.M. On-line programming of simple movement sequences. Hum movement Sci. 1997. 16: 461-483.

314. Kiani R, Hanks T.D, Shadlen M.N. Bounded integration in parietal cortex underlies decisions even when viewing duration is dictated by the environment. J Neurosci. 2008. 28(12):3017-3029.

315. Kiehn O, Butt S.J. Physiological, anatomical and genetic identification of CPG neurons in the developing mammalian spinal cord. Prog Neurobiol. 2003. 70(4):347-361.

316. Kilner J.M, Paulignan Y, Boussaoud D. Functional connectivity during real vs imagined visuomotor tasks: an EEG study. Neuroreport. 2004. 15(4):637-642.

317. King B.R, Pangelinan M.M, Kagerer F.A, Clark J.E. Improvements in proprioceptive functioning influence multisensory-motor integration in 7-to 13-year-old children. Neurosci Lett. 2010. 483(l):36-40.

318. Kiselev S, Espy K.A, Sheffield T. Age-related differences in reaction time task performance in young children. J Exp Child Psychol. 2009. 102(2): 150-166.

319. Kistemaker D.A, Van Soest A.J, Bobbert M.F. Is equilibrium point control feasible for fast goal-directed single-joint movements? J Neurophysiol. 2006. 95(5):2898-2912.

320. Knights R.M, Moule A.D. Normative and reliability data on finger and foot tapping in children. Percept Mot Skills. 1967. 25(3):717-720.

321. Knyazeva M. G, Kurganskaya M. E, Kurgansky A.V, Njiokiktjien C.J, Vildavsky V.J. Interhemispheric Interaction in Children of 7-8: Analysis of EEG Coherence and Finger Tapping Parameters. Behav. Brain Res. 1994.61:47-58.

322. Konczak J, Dichgans J. The development toward stereotypic arm kinematics during reaching in the first 3 years of life. Exp Brain Res. 1997. 117(2):346-354.

323. Konczak J, Jansen-Osmann P, Kalveram K.T. Development of force adaptation during childhood. J Mot Behav. 2003. 35(l):41-52.

324. Kording K.P., Woldert D.M. The loss function of sensorimotor learning. Proc Natl Acad Sci USA. 2004. 101(26): 9839-9842.

325. Korman M., Raz N., Flash T., Kami A. Multiple shifts in the representation of a motor sequence during the acquisition of skilled performance. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2003. 100(21): 12492-12497.

326. Kornblum S., Lee J.W. Stimulus-response compatibility with relevant and irrelevant stimulus dimensions that do and do not overlap with the response. J Exp Psychol Hum Percept Perform. 1995. 21(4):855-875.

327. Krampe R.T., Kliegl R., Mayr U., Engbert R., Vorberg D. The fast and the slow of skilled bimanual rhythm production: parallel versus integrated timing. J Exp Psychol Hum Percept Perform. 2000. 26(1):206-233.

328. Kranczioch C., Mathews S., Dean P., Sterr A. Task complexity differentially affects executed and imagined movement preparation: Evidence from movement-related potentials. PLoS ONE. 2010. 5(2): e9284.

329. Krebs H.I., Aisen M.L., Volpe B.T., Hogan N. Quantization of continuous arm movements in humans with brain injury. Proc Natl Acad Sci USA. 1999. 96(8):4645-4649.

330. Kunde W., Eisner K., Kiesel A. No anticipation - no action: the role of anticipation in action and perception. Cogn Process. 2007. 8(2):71-78.

331. Kus R., Blinowska K.J., Kaminski M., Basinska-Starzycka A. Propagation of EEG activity during continuous attention test. Bull. Pol. Ac.: Tech. 2005. 53(3): 217-222.

332. Lacquaniti F., Terzuolo C., Viviani P. The law relating the kinematic and figural aspects of drawing movements. Acta Psychol (Amst). 1983. 54(1-3):115-130.

333. Large E.W., Snyder J.S. Pulse and meter as neural resonance. Ann N Y Acad Sci. 2009. 1169:46-57.

334. Largo R.H, Fischer J.E, Rousson V. Neuromotor development from kindergarten age to adolescence: developmental course and variability. Swiss Med Wkly. 2003. 133(13-14): 193-199.

335. Larson J.C, Mostofsky S.H, Goldberg M.C, Cutting L.E, Denckla M.B, Mahone E.M. Effects of gender and age on motor exam in typically developing children. Dev Neuropsychol. 2007;32(l):543-562.

336. Lashley K.S.The problem of serial order in behavior. In L. A. Jeffress (Ed.), Cerebral mechanisms in behavior (pp. 112-131). 1951. New York: Wiley.

337. Latash M.L. Evolution of Motor Control: From Reflexes and Motor Programs to the Equilibrium-Point Hypothesis. J Hum Kinet. 2008. 19(19):3-24.

338. Latash M.L. Stages in learning motor synergies: a view based on the equilibrium-point hypothesis. Hum Mov Sei. 2010. 29(5):642-654.

339. Latash M.L, Krishnamoorthy V, Scholz J.P, Zatsiorsky V.M. Postural synergies and their development. Neural Plast. 2005. 12(2-3): 119130.

340. Latash M.L, Levin M.F, Scholz J.P, Schoner G. Motor control theories and their applications. Medicina (Kaunas). 2010. 46(6):382-392.

341. Latash M.L, Scholz J.P, Schöner G. Toward a new theory of motor synergies. Motor Control. 2007. 11(3):276-308.

342. Lee J, Birtles. D, Wattam-Bell J, Atkinson J, Braddick O. Latency measures of pattern-reversal VEP in adults and infants: different information from transient PI response and steady-state phase. Invest Ophthalmol Vis Sei. 2012. 53(3): 1306-1314.

343. Leergaard T.B, Hilgetag C.C, Sporns O. Mapping the connectome: multi-level analysis of brain connectivity. Front Neuroinform. 2012. 6:14.

344. Lenroot R.K, Giedd J.N. Brain development in children and adolescents: insights from anatomical magnetic resonance imaging. Neurosci Biobehav Rev. 2006. 30(6):718-729.

345. Levin M.F., Feldman A.G., Milner T.E., Lamarre Y. Reciprocal and coactivation commands for fast wrist movements. Exp Brain Res. 1992. 89(3):669-677.

346. Levin M.F., Lamarre Y., Feldman A.G. Control variables and proprioceptive feedback in fast single-joint movement. Can J Physiol Pharmacol. 1995. 73(2):316-330.

347. Levy N., Horn D., Meilijson I., Ruppin E. Distributed synchrony in a cell assembly of spiking neurons. Neural Netw. 2001. 14(6-7):815-24.

348. Lewis P.A., Wing A.M., Pope P.A., Praamstra P., Miall R.C. Brain activity correlates differentially with increasing temporal complexity of rhythms during initialisation, synchronisation, and continuation phases of paced finger tapping. Neuropsychologia. 2004. 42(10):1301-1312.

349. Li S.C., Hammerer D., Miiller V., Hommel B., Lindenberger U. Lifespan development of stimulus-response conflict cost: similarities and differences between maturation and senescence. Psychol Res. 2009. 73(6):777-785.

350. Liang H., Wang H. Top-Down Anticipatory Control in Prefrontal Cortex. Theor Biosci. 2003. 122(l):70-86.

351. Liao W., Mantini D., Zhang Z., Pan Z., Ding J., Cong Q., Yang Y., Chen H. Evaluating the effective connectivity of resting state networks using conditional Granger causality. Biol Cybern. 2010. 102:57-69.

352. Liu Y.T., Mayer-Kress G., Newell K.M. Beyond curve fitting: a dynamical systems account of exponential learning in a discrete timing task. J Mot Behav. 2003. 35(2): 197-207.

353. Loeb E.P., Giszter S.F., Saltiel P., Bizzi E., Mussa-Ivaldi F.A. Output units of motor behavior: an experimental and modeling study. J Cogn Neurosci. 2000. 12(l):78-97.

354. Loehr J.D., Palmer C. Sequential and biomechanical factors constrain timing and motion in tapping. J Mot Behav. 2009. 41(2): 128-136.

355. Luppino G, Rizzolatti G. The Organization of the Frontal Motor Cortex. News Physiol Sci. 2000. 15:219-224.

356. Mantini D, Perrucci M.G, Del Gratta C, Romani G.L, Corbetta M. Electrophysiological signatures of resting state networks in the human brain. Proc Natl Acad Sci USA. 2007. 104(32): 13170-13175.

357. Manto M. Mechanisms of human cerebellar dysmetria: experimental evidence and current conceptual bases. J Neuroeng Rehabil. 2009. 6:10.

358. Maquet P, Laureys S, Perrin F, Ruby P, Melchior G, Boly M, Vu T.D, Desseilles M, Peigneux P. Festina lente: evidences for fast and slow learning processes and a role for sleep in human motor skill learning. Learn Mem. 2003. 10(4):237-239.

359. Martin J.H. The corticospinal system: from development to motor control. Neuroscientist. 2005. 11(2):161-173.

360. Mathews A, Mackintosh B. A cognitive model of selective processing in anxiety. Cognitive Therapy and Research. 1998. 22(6): 539-560.

361. McAuley J.D, Jones M.R, Holub S, Johnston H.M, Miller N.S. The time of our lives: life span development of timing and event tracking. J Exp Psychol Gen. 2006. 135(3):348-367.

362. McAuley T, White D.A. A latent variables examination of processing speed, response inhibition, and working memory during typical development. J Exp Child Psychol. 2011. 108(3):453-468.

363. Mc Donough S.M, Clowry G.J, Miller S, Eyre J.A. Reciprocal and Renshaw (recurrent) inhibition are functional in man at birth. Brain Res. 2001. 899(l-2):66-81.

364. Mcintosh A.R, Kovacevic N, Lippe S, Garrett D, Grady C, Jirsa V. The development of a noisy brain. Arch Ital Biol. 2010. 148(3):323-337.

365. McNulty P.A, Falland K.J, Macefield V.G. Comparison of contractile properties of single motor units in human intrinsic and extrinsic finger muscles. J. Physiol. 2000. 526(2): 445-456.

366. Meek W.H., Benson A.M. Dissecting the brain's internal clock: how frontal-striatal circuitry keeps time and shifts attention. Brain Cogn. 2002. 48(1): 195-211.

367. Menon V., Anagnoson R.T., Glover G.H., Pfefferbaum A. Basal ganglia involvement in memory-guided movement sequencing. Neuroreport. 2000. 11(16):3641-3645.

368. Mercado E. 3rd. Neural and cognitive plasticity: from maps to minds. Psychol Bull. 2008. 134(1):109-137.

369. Messinger A., Squire L.R., Zola S.M., Albright T.D. Neuronal representations of stimulus associations develop in the temporal lobe during learning. Proc Natl Acad Sci U S A. 2001. 98(21): 12239-12244.

370. Meulemans T., Van der Linden M., Perruchet P. Implicit sequence learning in children. J Exp Child Psychol. 1998. 69(3): 199-221.

371. Meulenbroek R.G.J., Thomassen A.J.W.M. Stroke-direction preferences in drawing and handwriting. Hum movement sci. 1991. 10:247270.

372. Meulenbroek R.G., Thomassen A.J. Exploitation of elasticity as a biomechanical property in the production of graphic stroke sequences. Acta Psychol (Amst). 1993. 82(l-3):313-327.

373. Meulenbroek R.G., Thomassen A.J., van Lieshout P.H., Swinnen S.P. The stability of pen-joint and interjoint coordination in loop writing. Acta Psychol (Amst). 1998. 100(l-2):55-70.

374. Meulenbroek R.G., Vinter A., Desbiez D. Exploitation of elasticity in copying geometrical patterns: the role of age, movement amplitude, and limb-segment involvement. Acta Psychol (Amst). 1998. 99(3):329-345.

375. Meyer D.E., Abrams R.A., Kornblum S., Wright C.E., Smith J.E. Optimality in human motor performance: ideal control of rapid aimed movements. Psychol Rev. 1988. 95(3):340-370.

376. Meyer D.E., Smith J.E., Wright C.E. Models for the speed and accuracy of aimed movements. Psychol Rev. 1982. 89(5):449-482.

377. Miall R.C, Christensen L.O.D, Cain O, Stanley J. Disruption of state estimation in the human lateral cerebellum.

378. PLoS Biol. 2007. 5(11): e316.

379. Michelet T, Duncan G.H., Cisek P. Response competition in the primary motor cortex: corticospinal excitability reflects response replacement during simple decisions. J Neurophysiol. 2010. 104(1): 119-127.

380. Miller E.K, Cohen J.D. An integrative theory of prefrontal cortex function. Annu Rev Neurosci. 2001. 24:167-202.

381. Miller J, Ulrich R. Simple reaction time and statistical facilitation: a parallel grains model. Cogn Psychol. 2003. 46(2): 101-151.

382. Milner-Brown H.S, Stein R.B, Yemm R. The orderly recruitment of human motor units during voluntary isometric contractions. J Physiol. 1973. 230(2):359-370.

383. Miltner W.H, Braun C, Arnold M, Witte H, Taub E. Coherence of gamma-band EEG activity as a basis for associative learning. Nature. 1999. 397(6718):434-436.

384. Misic B, Vakorin V.A, Paus T, Mcintosh A.R. Functional embedding predicts the variability of neural activity. Front Syst Neurosci. 2011. 5:90.

385. Miyake A, Friedman N.P, Emerson M.J, Witzki A.H, Howerter A, Wager T.D. The unity and diversity of executive functions and their contributions to complex "Frontal Lobe" tasks: a latent variable analysis. Cogn Psychol. 2000. 41(1):49-100.

386. Miyake Y, Onishi Y, Poppel E. Two types of anticipation in synchronization tapping. Acta Neurobiol Exp (Wars). 2004. 64(3):415-426.

387. Mizumori S.J, Yeshenko O, Gill K.M, Davis D.M. Parallel processing across neural systems: implications for a multiple memory system hypothesis. Neurobiol Learn Mem. 2004. 82(3):278-298.

388. Moore J.W, Ruge D, Wenke D, Rothwell J, Haggard P. Disrupting the experience of control in the human brain: pre-supplementary motor area

contributes to the sense of agency. Proc Biol Sci. 2010. 277(1693):2503-2509.

389. Moors A., De Houwer J. Automaticity: A theoretical and conceptual analysis. Psychol. Bull. 2006. 132(2):297-326.

390. Morange-Majoux F., Peze A., Bloch H. Organisation of left and right hand movement in a prehension task: a longitudinal study from 20 to 32 weeks. Laterality. 2000. 5(4):351-362.

391. Morasso P. Spatial control of arm movements. Exp Brain Res. 1981 ;42(2):223-227.

392. Morasso P. Coordination aspects of arm trajectory formation. Hum Movement Sci. 1983. 2:197-210.