Математическое моделирование и анализ стохастической динамики популяций тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 05.13.18, кандидат физико-математических наук Карпенко, Лариса Владимировна

• Карпенко, Лариса Владимировна
• кандидат физико-математических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат физико-математических наук Карпенко, Лариса Владимировна

Оглавление

Введение

1 Методы анализа устойчивости аттракторов

1.1 Классический анализ устойчивости аттракторов

1.1.1 Устойчивость равновесий

1.1.2 Устойчивость предельных циклов

1.2 Метод ФСЧ в анализе стохастических аттракторов

1.2.1 Стохастическая чувствительность равновесий

1.2.2 Стохастическая чувствительность предельных циклов

2 Модель "хищник-жертва"

2.1 Положения равновесия

2.1.1 Бифуркационная диаграмма

2.2 Равновесие

2.2.1 Детерминированное равновесие

2.2.2 Стохастическое равновесие с аддитивным шумом

2.2.3 Стохастическое равновесие с параметрическим шумом

2.3 Предельный цикл

2.3.1 Детерминированный цикл

2.3.2 Стохастический цикл с аддитивным шумом

2.3.3 Стохастический цикл с параметрическим шумом

3 Модель "продуцент-консумент-хищник"

3.1 Положения равновесия

3.1.1 Бифуркационная диаграмма

3.2 Предельный цикл

3.2.1 Детерминированный цикл

3.2.2 Стохастический цикл с аддитивным шумом

4 Модель "хищник-две жертвы"

4.1 Положения равновесия

4.1.1 Бифуркационная диаграмма

4.2 Предельный цикл

4.2.1 Детерминированный цикл

4.2.2 Стохастический цикл с аддитивным шумом

4.2.3 Стохастический цикл с параметрическим шумом

Заключение

Литература

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Математическое моделирование и анализ стохастической динамики популяций»

Введение

Данная диссертационная работа посвящена моделированию и анализу устойчивости предельных множеств нелинейных динамических систем, находящихся под воздействием стохастических возмущений. Объектом исследования являются модели биологических сообществ, взаимодействующих по принципу "хищник-жертва".

Исследование математических моделей, описывающих взаимодействие популяций, в настоящее время представляет собой классический раздел нелинейной динамики и математической биологии. В задачах биологии и экологии аппарат математического моделирования стал широко применяться начиная с XX века, и первым объектом, для исследования которого он был использован, стал механизм борьбы за существование.

Само становление математической биологии как отдельной науки связано с выходом основополагающих работ таких авторов, как А. Лотка (1925) [101], В. Вольтерра (1926) [19], В.А. Костицына (1937) [37], Д'Арси Томпсона (1917) [125], а также многих других исследователей: [40], [41], [45], [50], [53], [57], [82], [91].

В своих трудах Лотка и Вольтерра впервые и независимо друг от друга сформулировали простую аналитическую модель, демонстрирующую возникновение незатухающих колебаний, не за счет каких-либо внешних воздействий, а благодаря лишь внутренним свойствам самой системы. У Лот-

ки рассматривалась система химических веществ, у Вольтерры - биологических видов - хищников и жертв, проживающих на одной территории.

Широкую известность имеет проведенное в 30-х гг. XX века исследование динамики численности зайца-беляка и канадской рыси по данным о количестве заготовленных охотниками шкурок на протяжении 90 лет [78], [102]. Подробное исследование этих данных [87], [72] подтолкнуло исследователей к поиску новых моделей описания взаимодействия видов.

Большой вклад в развитие математической биологии внесла работа Колмогорова А.Н. "Качественное изучение математических моделей динамики популяций" (1936, 1972) [36]. В ней был предложен новый подход к задачам популяционной динамики, опирающийся на ввод ограничений качественного характера на рассматриваемые функции, вместо поиска конкретных функциональных зависимостей, которые далеко не всегда удается определить из эксперимента.

В настоящее время система Лотки-Вольтерры служит базовой моделью для множества процессов как в биологии, так и в других областях науки. В частности, эта система и ее модификации применяются для моделирования отношений "хищник-жертва" [112], [74], "дерево-насекомое" [27], конкуренции в экономической теории [15], [44], моделирования распространения фронтов лесных пожаров [20], описания концентрационных колебаний в химических реакциях [25], [69], [131], некоторых социальных и экономических систем [89], [94] и т.д.

Важную роль в развитии математического моделирования в биологии сыграла работа Базыкина А.Д. "Математическая биофизика взаимодействующих популяций" (1985) [4]. В ней приводится подробный анализ и систематизация возможных динамических режимов, реализующихся в мо-

дельных системах двух и трех взаимодействующих популяций. Для двумерных систем исчерпывающе рассмотрены перестройки динамических режимов, происходящие при изменении параметров, предложена биологическая интерпретация наблюдаемых эффектов. Сформулировано представление об опасных границах динамических и параметрических воздействий на экологические системы.

Для трехмерных моделей дается классификация трофических структур, возможных в системе трех взаимодействующих популяций, при помощи трофических графов. Популяции обозначаются вершинами графов, а трофические отношения между ними - стрелками, указывающими па-правления потоков вещества (от жертвы к хищнику). Организмы, получа-юшие свою пищу от растений через одинаковое число этапов, считаются принадлежащими одному трофическому уровню [43]. Популяции разных трофических уровней изображаются на разной высоте, хищник считается высшим звеном пищевой цепи и изображается сверху. Кроме того, необходимо знать, как поведет себя каждая из популяций, будучи предоставленной самой себе. Одни из популяций в таком случае размножаются - это обозначается стрелкой, входящей в соответствующую вершину графа, другие же вымирают - обозначается стрелкой, выходящей из вершины графа.

Из всех возможных типов трофических структур абсолютное большинство исключаются из рассмотрения по причинам невозможности сосуществования трех популяций [95], [96], либо их "экзотичности" [4] (например, когда в системе присутствует растение-хищник типа росянки). В результате, остается только один граф, изображающий так называемую ячейку трофической сети (рис. 1(а)). Для вида, являющегося пищей для двух других популяций, обычно используется термин "продуцент" либо "жерт-

Рис. 1: Графы трофических отношений для (а) ячейки трофической сети (модель "продуцент-консумент-хищник") и (Ь) системы "хищник-две жертвы".

ва", для вида, питающегося двумя другими, - термин "хищник", а для третьего вида, являющегося жертвой по отношению к хищнику, и хищником по отношению в жертве, используется термин "консумент". Данная система представляет собой весьма распространенную экологическую ситуацию [60], [80], [85] и подробно рассматривается в третьей главе настоящей диссертации.

Кроме полных трофических графов, где с тем или иным знаком реализуются все возможные трофические связи между популяциями, большой интерес исследователей представляют и неполные (вырожденные) графы, в которых отдельные трофические связи отсутствуют [77], [97], [123], [127]. В реальных экологических системах осуществляются только три типа таких структур [4]. Одной из них, соответствующей системе "хищник-две жертвы" (рис. 1(b)), посвящена глава 4 данной диссертации.

Начиная с работ Лотки и Вольтерры и до настоящего времени, основным инструментом изучения динамики численности взаимосвязанных сообществ является качественная теория систем нелинейных дифференциальных уравнений [4], [36], [47], [51], [126].

Исследования последних лет показали, что разнообразие, наблюдаемое в поведении нелинейных динамических систем можно свести к анализу относительно простых режимов (равновесия, циклы) и их качественных преобразований - бифуркаций [1], [23]. Формальный анализ аттракторов соответствующей математической модели позволяет ответить на важные содержательные вопросы об особенностях динамики взаимодействующих популяций и спрогнозировать их поведение в будущем. Так, например, одним из наиболее стандартных переходов является бифуркация равновесие - цикл. Такой переход сопровождается потерей устойчивости простого аттрактора - равновесия и рождением нового, более сложного аттрактора -предельного цикла.

В литературе описан и детально исследован целый ряд двумерных моделей популяционной динамики [4], [36], [98], [106], [107], в которых при изменении параметра равновесие теряет устойчивость, и в системе появляется предельный цикл. В настоящее время значительный интерес исследователей вызывают трехмерные модели популяционной динамики [3], [64], [129], где кроме регулярных аттракторов - точек покоя (стационарные режимы) и предельных циклов (периодические режимы), могут возникать странные аттракторы (хаотические режимы).

Один из стандартных сценариев перехода системы от порядка к хаосу по мере изменения управляющих параметров состоит в бесконечной последовательности бифуркаций удвоения периода предельных циклов. Возможность реализации серии бифуркаций удвоения периода была установлена еще задолго до открытия странных аттракторов, а в 1978г. М. Фейген-баумом были открыты универсальные закономерности перехода к хаосу посредством такой серии бифуркаций [81]. Наиболее известной моделью,

демонстрирующей возникновение странного аттрактора, является модель Лоренца [100]. Именно в этой модели, описывающей динамику тепловой конвекции, подобные свойства динамической системы были обнаружены впервые. Также детерминированный хаос наблюдается и во многих других динамических моделях, среди которых классические системы Ресслера [111], Чуа [75], генератор Анищенко-Астахова [1]. Качественное изменение динамических режимов, связанное с бифуркациями удвоения периода, наблюдается также и в трехмерных популяционных моделях [3], [4], [64], [129].

Функционирование реальных биологических систем, как правило, сопровождается трудно контролируемыми внешними воздействиями [42]. Так, на численность взаимодействующих популяций может влиять изменение погодных условий, случайная смертность, и т.д. Кроме того, возмущениям подвергаются и внутренние параметры системы, такие как коэффициенты рождаемости, смертности, конкуренции особей. Все эти факторы могут быть названы малыми случайными возмущениями и описаны при помощи соответствующих дополнительных слагаемых в уравнениях системы.

Включение в модель случайных возмущений приводит к тому, что решение системы также становится случайным процессом. Под действием возмущений решение системы покидает детерминированный аттрактор и формирует вокруг него некоторое облако случайных состояний. Первые результаты, касающиеся выхода из области устойчивости стохастически возмущенного решения системы, были опубликованы еще в 1899 году [63]. В работе Понтрягина Л.С., Андронова A.A., Витта A.A. "О статистическом рассмотрении динамических систем" (1933 г.) [46] были сформулированы основные задачи стохастической динамики, которые остаются актуальны-

ми и сейчас. Если плотность распределения случайных состояний в облаке стремится к некоторой стационарной, то соответствующее решение стохастической системы называется стохастическим аттрактором. При этом для всякого другого достаточно близкого решения соответствующая плотность распределения стабилизируется и сходится к этой стационарной. Конструкция стохастических аттракторов рассматривалась в [16], [26], [65], [70], [115], [117], [118].

Исследование нелинейных систем в присутствии случайных возмущений было начато в [46] и продолжено в большом числе работ [2], [52], [62], [92], [108], [122]. Многочисленные экспериментальные и теоретические исследования показали, что случайные флуктуации могут вызывать неожиданные и интересные явления, такие как стохастический резонанс [83], [105], индуцированные шумами переходы [54], индуцированный шумом порядок [86], [103], индуцированный шумом хаос [84].

Фазовый портрет системы под воздействием случайных возмущений может претерпевать значительные изменения. Соответствующие деформации, вызванные шумами, особенно ощутимы вблизи точек бифуркаций, где даже малые шумы, вследствие высокой чувствительности аттракторов, могут порождать новые явления в динамике системы, называемые стохастическими бифуркациями [67], [79], [99], [119], [120], [116]. В биологических системах стохастические бифуркации изучались в работах [121], [124], [130].

Полное вероятностное описание возможных в системе стохастических режимов дается с помощью функции плотности распределения, удовлетворяющей уравнению Фоккера-Плаика-Колмогорова [17]. Непосредственное использование этого уравнения уже для систем двух взаимодействующих популяций весьма затруднительно. Важный для практики случай воздей-

ствия малых возмущений приводит к известным проблемам анализа уравнений с малыми коэффициентами при старших производных. В этой ситуации одним из наиболее распространенных приемов исследования является прямое численное моделирование случайных траекторий с их последующей статистической обработкой [110], [128].

В настоящее время развивается подход, позволяющий для искомых вероятностных характеристик стохастических аттракторов системы найти соответствующее приближение. Для систем с малыми случайными возмущениями в работе А.Д.Вентцеля и М.И.Фрейдлина [18] предложен метод, использующий конструкцию квазипотенциала. Для квазипотенциала вблизи аттрактора детерминированной системы может быть найдена [11] квадратичная аппроксимация, позволяющая в итоге получить асимптотику стационарной плотности в форме нормального распределения. При этом разброс случайных траекторий стохастической системы вокруг детерминированного аттрактора может быть описан с помощью функции стохастической чувствительности (ФСЧ). Данная функция была введена в работах Баш-кирцевой И.А. и Ряшко Л.Б [11], [12], где с ее помощью были исследованы особенности стохастических автоколебаний в моделях брюсселлятора и Лоренца. При помощи ФСЧ в работах Стихииа П.В. [13], [49], [113], Губкина A.A. [21], [22], [90], Цветкова И.Н. [14], [55], [56], Переваловой Т.В. [9], [10] исследована чувствительность аттракторов и проведен анализ обратных стохастических бифуркаций для целого ряда динамических систем, в том числе и дискретных.

Краткое содержание диссертации

Данная диссертация состоит из введения, четырех глав основного содержания, заключения, списка цитируемой литературы и приложения. Рассмотрим подробнее структуру диссертации.

Первая глава носит теоретический характер. В ней излагаются методы анализа устойчивости и стохастической чувствительности равновесий и предельных циклов.

Рассматривается в общем виде детерминированная система обыкновенных дифференциальных уравнений

где /(х) - достаточно гладкая п-мерная вектор-функция.

Предполагается, что система (1) имеет экспоненциально устойчивый аттрактор - равновесие х либо предельный цикл Г, задаваемый Т-периоди-ческим решением £(£) .

В параграфе 1.1 излагаются основы классического анализа локальной устойчивости аттракторов по линейной системе первого приближения. Описываются методики исследования устойчивости при помощи характеристических показателей Ляпунова Х{ и мультипликаторов р^ (г = 1, ...,п). В качестве показателя детерминированной устойчивости цикла используется величина г = тах \р(\ (г = 1,..., п — 1, рп = 1).

В параграфе 1.2 для анализа результатов воздействия случайных возмущений на детерминированную систему (1), рассматривается соответствующая стохастическая система Ито:

х = /(х),

(1)

х = /(ж) + £а(х)ги,

(2)

где а(х) - достаточно гладкая п х m-матричная функция, задающая зависимость случайных возмущений от состояния системы, w(t) - m-мерный стандартный винеровский процесс, е - скалярный параметр, характеризующий интенсивность возмущений.

Под воздействием невырожденных шумов случайные траектории системы (2) образуют вокруг детерминированного аттрактора системы (1) стационарно распределенный пучок случайных состояний - стохастический аттрактор. Детальное описание плотности р(х, е) стационарного распределения состояний стохастического аттрактора дается стационарным уравнением Фоккера-Планка-Колмогорова

Поскольку непосредственное использование этого уравнения может быть весьма затруднительным, для вероятностного описания разброса случайных состояний в системах с малыми стохастическими возмущениями рассматривается подход, использующий некоторую специально конструируемую функцию - квазипотенциал

с помощью которого можно записать асимптотику стационарной плотности распределения

р(х, е) и К ■ ехр ^—.

В пункте 1.2.1 для стохастически возмущенного равновесия х используется асимптотика стационарной плотности р(х, е) в форме нормального распределения

v(x) = — lime2 lnp(x, е)

v(x)

І

с ковариационной матрицей В(є) = є2\¥. Матрица И^ играет роль матричного коэффициента стохастической чувствительности равновесия х.

Матрица \У, в случае экспоненциально устойчивого равновесия х, является единственным решением уравнения

+ = -5, (4)

где

ш;

Собственные значения щ ^ 772 ^ ... ^ г]п ^ 0 матрицы \¥ характеризуют величину разброса случайных состояний в направлении соответствующих собственных векторов /12, •■•, Ьп. В качестве общей характеристики чувствительности равновесия предлагается использовать величину т = шах г)і = 7]і - показатель стохастической чувствительности, і

Удобной геометрической моделью стохастического равновесия является эллипс рассеивания. В двумерном случае доверительный эллипс задается уравнением

І + І = 2к2є\ Щ Г}2

где Уі = (х — х, к2 = — 1п(1 — V), V - заданная доверительная вероятность.

В пункте 1.2.2 описывается построение ФСЧ для стохастически возмущенного цикла Г. Рассматривается семейство секущих гиперплоскостей П^, ортогональных циклу в точках £(£) (£ Є [0; Т)), и вектор-функция значения которой есть точки пересечения случайных траекторий системы (2) с гиперплоскостями П^. Вероятностное распределение траекторий в пучке с течением времени стабилизируется, поэтому случайная переменная имеет некоторое стационарное распределение с плотностью рі{х,є).

С помощью соответствующей квадратичной аппроксимации квазипотенциала вблизи цикла для плотности распределения можно записать экспоненциальную гауссовскую асимптотику

со средним значением rrit = и ковариационной матрицей D(t, е) = = e2W(t), задающей вблизи £(£) разброс точек пересечения случайных траекторий с гиперплоскостью П£. Здесь + есть знак псевдообращения.

В силу вырожденности матрицы чувствительности W{t), младшее ее собственное значение rjn(t) = 0. Остальные собственные значения 771 (£) ^ ^ ^ ••• ^ Vn-iit) ^ 0 и соответствующие им собственные векторы

h\{t), /12 ..., hn-i(t) характеризуют разброс пучка в гиперплоскости П^ по величине и направлению.

Матрица W(t) для экспоненциально устойчивого цикла является единственным решением уравнения

W = F(t)W + WFT(t) + P(t)S(t)P(t), (5)

с условиями

W(t)r(t) = 0, (6)

W(t + T) = W(t). (7)

Здесь

НО = §£(«*))> S(t) = G(t)GT(t), G(t) = a(m),

rrT

p(t) = pr{t], r(t) = fm), pr = i-^,

Pr - матрица проектирования на подпространство, ортогональное касательному вектору Г ф 0.

Для цикла на плоскости (п = 2), матрица W(t) и проекционная матрица P(t) представимы в виде

W(t)=n(t)P(t), P(t)=p(t)pT(t),

где p(t) - нормированный вектор, ортогональный циклу Г в точке £(£). Функция /i(i) > 0 - Т-периодическая скалярная функция, задающая разброс пучка по нормали p(t) к циклу. Она называется функцией стохастической чувствительности двумерного предельного цикла. Функция fi(t) является решением краевой задачи

А = + /л(0) = fi(T)

с Т-периодическими коэффициентами

a(t) = pT(t)(FT(t) + F(t))p(t), b(t) = pT(t)S(t)p(t),

и может быть найдена в явном виде

где

\0 / о

Величину m = тахд(£) - показатель стохастической чувствительности цикла - предлагается использовать как удобную характеристику чувствительности цикла в целом.

Наглядной геометрической моделью стохастического цикла служит доверительное кольцо рассеивания. В диссертации дается построение доверительного кольца для предельного цикла при помощи функции fi(t). Точки

внутренней и внешней границ доверительного кольца определяются соответственно как

где v(t) = kep(t) л/2fi(t), к2 = eri~1{V), V - заданная доверительная

х

вероятность, erf(х) = —j=

у/7Г

о

Для предельного цикла размерности п = 3 выразить функцию стохастической чувствительности явной формулой не удается, поэтому следует решать краевую задачу (5) для матричной функции W(t) при помощи численного метода установления.

Матрица W(t) связывается с системой первого приближения

z = F(t)z + eG(t)w. (8)

для отклонения z(t) = x{t) —£{t) решений x{t) стохастической системы (2) от £(*).

ТТ ! / Ч Z(t)

Для функции u{t) =-справедлива система

£

й = F(t)u + G(t)w. (9)

Наряду с (9) рассматривается стохастическая система

у = F(t)y + P(t)G(t)w, (10)

случайные возмущения в которой являются проекциями возмущений системы (9).

Лемма 1. Пусть цикл, задаваемый решением х = £(í) системы (2), экспоненциально устойчив. Тогда у системы (10) существует решение y(t) с ковариационной матрицей соv(y(t),y(t)) = W(t), где W(t) - решение системы (5)-(7).

J е ¿2dt - функция ошибок.

Для всякого решения z(t) системы (8), проекция P(t)z(t) сходится в среднем квадратичном к ey(t) :

lim E\\P{t)z(t) — £y{t)\\2 = О, t—»+00

где y{t) - частное решение системы (10) с начальным условием г/(0) = уо. Ковариационная матрица соv(P(t)z(t), P(t)z(t)) проекций P(t)z(t) сходится к e2W{t):

lim (соv{P{t)z{t),P{t)z{t)) - e2W{t)) = 0.

t—»+oo

Для отыскания матрицы W(t) используется следующий метод установления. Рассматривается решение V(t) задачи Коши

V = F(t)V + VFT(t) + P(t)S{t)P{t), V{0) = V0. (И)

Теорема. Сходимость метода установления. Пусть W(t) - решение краевой задачи (5)-(7), V(t) - решение задачи Коши (11), P(t) - проекционная матрица. Матрица P(t)V(t)P(t), независимо от выбора начальной неотрицательно определенной матрицы Vo, сходится к W(t):

lim (P(t)V(t)P(t))-W(t)) = 0. (12)

I—»+00

Скорость сходимости метода установления определяется величиной показателя детерминированной устойчивости: при его уменьшении скорость сходимости увеличивается, а при стремлении к единице - резко падает.

Лемма 2. Краевая задача (5), (7) без условия (6) имеет бесконечное множество решений:

V(t) = W(t)+qr(t) rT(i), где q ф 0 - произвольное число.

Для отыскания приближенных значений « V(ij) (U = г/г) решения V{t) задачи (11) предлагается взять за основу один из стандартных одно-шаговых численных методов с некоторым шагом h:

Vi+i = ^i(Vith). (13)

При непосредственном использовании схемы (13) накапливающаяся погрешность, вследствие нарушения (6), ведет к расходимости процесса. Поэтому расчет следует вести по формуле с применением "чистки" приближения проектором Pi-)_1 — — P(ti-i-i), в соответствии с приведенным выше методом установления:

Vi+X = Pl+lTi{Vuh)Pi+l. (14)

Однако непосредственное вычисление матриц V\ имеет высокую вычислительную сложность и может потребовать значительных временных затрат для достижения необходимой точности. Вместо этого для систем размерности п = 3 можно использовать сингулярное разложение для вычисления компонент ФСЧ.

Функция стохастической чувствительности для трехмерного цикла в каждый момент времени t выражается двумя собственными числами ^ V2{t) матрицы W{t). Сингулярное разложение матрицы W(t) имеет

вид:

W(t) = mWh^hJit) + m{t)h2{t)hT2(t). (15)

Для невырожденных шумов функции T]i(t) и щ{t) и ортонормированные собственные векторы hi(t) и h,2(t) задают параметры эллипса рассеивания случайных состояний в плоскости nt. Пусть векторы Ui(t), U2(t) образуют ортонормальный базис плоскости П*, который легко находится, если

известно решение £(t). Векторы h\{t) и h2(t) могут быть получены поворотом базиса ui(t), u2(t) на некоторый угол <p(t). Это позволяет нам выразить неизвестное решение системы (5) через значения трех скалярных функций Viit), Щ(£) и <p(t): которые удовлетворяют системе уравнений

til = ruhJiF + F^tn + hJShi

Щ = V2^(F + FT)h2 + h^Sh2 (16)

{щ ~ т)Ф = r)2h[Fh2 + rjihjFTh2 + hJSh2 - (щ - r)2)uiu2.

В невырожденном случае, когда 7]\ — Щ 0> система (16) позволяет однозначно находить параметры 771 (i), r}2(t) и (p(t) .

В случае, когда собственные числа щ и щ близки друг к другу, система (16) имеет особенность, так как в случае кратных собственных значений задача отыскания собственных векторов является некорректной. В этом случае матрица W{t) имеет простое представление: W(t) — r]i(t)P(t), и отыскание собственных векторов при этом не требуется. Поэтому на интервалах, где r]i(t) и rj2(t) равны или близки друг к другу, предлагается перейти от системы (16) к системе (5).

Для трехмерного случая также вводится показатель стохастической чувствительности т = max77i(i)-

[0;Т)

Разработанные и описанные в главе 1 общие методы моделирования и анализа стохастическмх равновесий и циклов используются в главах 2, 3 и 4 для исследования двух и трехмерных популяционных моделей, имеющих различные типы динамики.

В главе 2 на основе техники ФСЧ производится анализ стохастических аттракторов двумерной популяционной модели "хищник-жертва"

х = х- а-^—у - 7Х2,

(17)

сс

у = —у + Ь——у, 1 + х

где х - плотность популяции жертвы, у - плотность популяции хищников.

В параграфе 2.1 исследуются положения равновесия модели (17). Единственное невырожденное равновесие этой системы отвечает сосуществованию хищников и жертв.

В пункте 2.1.1 приводится бифуркационная диаграмма системы вблизи невырожденного равновесия. Описываются представленные на диаграмме зоны и границы, их разделяющие, демонстрируются возможные типы фа-

т-г , , Ь- 1 зовых портретов, возникающих в системе. При 0—1 > 7 > --равновесие

6 1

устойчиво. При переходе через границу 7 = --изображающую точки

0+1

бифуркации Андронова-Хопфа, равновесие теряет устойчивость, и в системе рождается устойчивый предельный цикл.

Параграф 2.2 посвящен исследованию характеристик детерминированной устойчивости и стохастической чувствительности равновесия в той области параметров, где оно устойчиво.

В пункте 2.2.1 рассматривается детерминированное равновесие и исследуется его чувствительность к возмущению начальных данных при помощи характеристического показателя.

В пункте 2.2.2 приводится стохастически возмущенная система, отражающая воздействие на модель (17) аддитивных шумов:

х = х — а—-—у — 'ух2 + ещ,

1+Х (18)

х

У = Ь——у-у + еги 2, 1+х

где е - интенсивность шумов, и>1 и ги2 - стандартные независимые винеров-ские процессы.

Демонстрируются облака рассеивания случайных состояний системы (18) и соответствующие им доверительные эллипсы рассеивания.

Установлено, что в области, где равновесие устойчиво, показатель чувствительности т имеет абсолютный минимум при Ъ = 4.05, 7 = 1.945, равный ттгП = 3.4207. При этих значениях параметров равновесие является наименее чувствительным к аддитивным стохастическим шумам.

В пункте 2.2.3 изучается воздействие шумов на параметры Ъ и 7. При этом система (17) принимает вид

1х = х- а—^—у - (7 + £ъи3)х2,

X

у = (Ь + ещ)——У - У, 1 + х

где £ - интенсивность параметрических возмущений, 11/3 и 11)4 - стандартные независимые винеровские процессы.

Приводится сравнение динамики ФСЧ для аддитивного и параметрического шума по параметру Ъ при нескольких фиксированных значениях 7. Установлено, что по мере роста 7, функции г]\ и щ для этих двух типов шумов начинают вести себя кардинально различным образом. Если для аддитивного шума при 7 > 1 обе функции стремятся к бесконечности с увеличением параметра 6, то для параметрического шума значения г)\ и т/2 при увеличении Ь устремляются к нулю. Эти различия наглядно прослеживаются по форме и размеру соответствующих облаков случайных состояний. Кроме того, если в случае аддитивных шумов минимум показателя достигается внутри области устойчивости равновесия, то для параметрических шумов - на бесконечности.

Параграф 2.3 посвящен исследованию устойчивости предельных циклов системы (17) в области ^ | > 7 > 0, где равновесие неустойчиво.

В пункте 2.3.1 исследуется устойчивость предельного цикла в отсутствие шумов при помощи мультипликаторов. Демонстрируется снижение уровня

детерминированной устойчивости цикла при приближении параметров к 6-1

границе 7 = ^ ^ - в малой окрестности этой кривой значения показателя г близки к единице. Наиболее устойчивыми с детерминированной точки зрения являются предельные циклы, соответствующие значениям 7, близким к нулю.

В пункте 2.3.2 рассматривается предельный цикл, находящийся под воздействием аддитивных возмущений. С использованием функции стохастической чувствительности, для предельного цикла строится доверительное кольцо.

Исследуется поведение показателя чувствительности т = тах/х(£). Показано, что при приближении параметров к границам области неустойчивости равновесия, значения показателя стремятся к бесконечности. Вблизи 6-1

границы 7 = -- эти результаты соответствуют результатам детерми-

6+1

нированного анализа, однако при стремлении 7 к нулю, ситуация меняется противоположным образом - наиболее устойчивые с детерминированной точки зрения циклы проявляют максимально высокую стохастическую чувствительность.

Для функции т определено минимальное значение - оно достигается при 6 = 2.25, 7 = 0.35 и равно гатгп = 77.39. Стохастический цикл, соответствующий минимальному значению показателя чувствительности, называется суперциклом. Такой цикл является наименее чувствительным к воздействию стохастических возмущений.

В пункте 2.3.3 изучается воздействие на предельный цикл параметрических возмущений. Динамика показателя чувствительности по 7 при каждом фиксированном Ь схожа со случаем аддитивных шумов, однако по мере возрастания параметра Ь, значение тт(т(Ь,7)) стремится к нулю.

В главе 3 изучается динамика популяций в системе трех трофических уровней - продуцент, консумент и хищник:

г

х = ж(1 — у — (Зг — 7ж), < у = -у(1-х + г), (20)

г = —г(1 — ау — Ьх), где х, у иг — численности популяций продуцента, консумента и хищника соответственно.

В параграфе 3.1 исследованы положения равновесия системы (20). Сосуществованию всех трех популяций соответствует единственное невырожденное равновесие.

В пункте 3.1.1 приводится бифуркационная диаграмма системы (20), дается описание указанных на ней зон и границ. Демонстрируется набор фазовых портретов, соответствующих этим зонам.

Параграф 3.2 посвящен анализу предельных циклов модели. Исследовано изменение формы предельного цикла по мере вариации параметров. Выявлено, что при увеличении параметра а в определенных фазах цикла даже малые шумы могут привести к вымиранию популяции консумента.

В пункте 3.2.1 исследуется детерминированная устойчивость цикла. Показано, что наименьшие значения показателя устойчивости г достигаются на небольшом отдалении параметров от границы потери устойчивости равновесия. При последующем отдалении параметров от этой границы и при непосредственном приближении к ней, показатель г значительно возрас-

тает, свидетельствуя о снижении уровня устойчивости соответствующих циклов.

В пункте 3.2.2 рассматривается стохастически возмущенная система

х = х(1 — у — ¡Зг — 'ух) + єгЬі,

У = -3/(1 ~х + г) + єй)2, (21)

і = —г(1 — ау — Ьх) + єіЬз, где є - интенсивность шумов, и>і, и г^з - стандартные независимые ви-

неровские процессы.

Демонстрируется, что сечения стохастического цикла в различные моменты времени могут иметь различную форму и размер. Строится ФСЧ предельного цикла, исследуется показатель чувствительности т. Установлено, что динамика показателя т соответствует результатам детерминированного анализа - циклы, обладающие высокой стохастической чувствительностью, имеют и высокие значения показателя детерминированной устойчивости г.

В главе 4 исследуется 3-мерная модель взаимодействия популяций двух трофических уровней - хищника и двух видов жертв. Она задается системой

/

X = х(2Л -X - 6 у- 4г), < у = у(Ь-х-у-10г), (22)

і = -г(1 - 0.25ж -4у + г),

к

где х, у и г - численности двух популяций жертв и хищника соответственно.

В параграфе 4.1 Исследуются возможные режимы сосуществования популяций и условия, отвечающие найденным равновесиям и циклам.

В пункте 4.1.1 приводится бифуркационная диаграмма системы для той области параметров, где невырожденное равновесие неустойчиво. Диаграм-

ма наглядно демонстрирует изменение кратности предельных циклов, возникновение странных аттракторов и формирование нескольких семейств аттракторов. Подробно рассматривается интервал I, на котором наблюдается одна из цепочек бифуркаций удвоения периода, приводящих к хаосу. Внутри интервала / выделены несколько интервалов структурной устойчивости, на которых предельный цикл сохраняет свою кратность.

Параграф 4.2 посвящен исследованию характеристик детерминированной устойчивости и стохастической чувствительности предельных циклов в цепочке бифуркаций удвоения периода.

В пункте 4.2.1 рассматривается зависимость мультипликаторов от параметра Ъ. Установлено, что на всех интервалах структурной устойчивости характер изменения мультипликаторов качественно одинаков, что позволяет использовать значения мультипликаторов как критерий, определяющий приближение параметра к границе интервала: при приближении к точке бифуркации, старший мультипликатор становится близким к нулю, значение младшего стремится к -1; при переходе через точку бифуркации, в момент удвоения периода цикла, старший мультипликатор принимает значение, близкое к 1, а значение младшего стремится к нулю.

Здесь также исследуется поведение показателя детерминированной устойчивости г(6). Определены значения локальных минимумов показателя на каждом из рассматриваемых интервалов структурной устойчивости и значения параметра 6, при которых эти минимумы достигаются. Соответствующие этим значениям параметра предельные циклы называются детерминированными суперциклами.

Пункт 4.2.2 посвящен анализу влияния на предельные циклы системы (22) аддитивных шумов. Для этого рассматривается следующая стохасти-

ческая система:

х = х(2Л — х — 6 у — 4г) + £Щ, < у = у(Ь-х-у - Юг)+егЬ2, (23)

¿ = -г(1 - 0.25а; -4у + г) + ей)з,

<

где е - интенсивность возмущения, и>1, и г^з - стандартные независимые винеровские процессы.

Демонстрируется различная степень размытия бифуркационной диаграммы интервала / в зависимости от интенсивности возмущений. Приводятся соответствующие детерминированным циклам стохастические аттракторы и функции их стохастической чувствительности.

Исследуется динамика показателя стохастической чувствительности т(Ь) на интервалах Д, /2, /4 и 1%. Показано, что значения т устремляются в бесконечность при приближении параметра к границам интервалов структурной устойчивости. Это означает, что вблизи точек бифуркации система становится максимально чувствительной к возмущениям. Внутри каждого интервала для показателя найден локальный минимум.

В пункте 4.2.3 изучается система, отражающая воздействие на модель

(22) параметрических возмущений:

£

х = х(2Л — х — 6 у — 4г), < у = у((Ь + Е1Ь4) - х-у -Ш), (24)

¿ = -г(1 - 0.25а; - 4у + г),

ч

где гп4 - стандартный винеровский процесс.

Показано, что чувствительность циклов к разным типам шумов качественно не отличается - наибольшую или наименьшую чувствительность к шумам проявляют одни и те же участки цикла, и относительный перепад

дисперсии между ними зависит только от свойств самой системы. Поведение показателя стохастической чувствительности также качественно не изменяется, но вблизи точек бифуркаций рост показателя становится более заметным. Определено, что суперциклы для параметрических шумов совпадают с суперциклами для аддитивных шумов.

Для аддитивных и параметрических шумов вычислены коэффициенты роста чувствительности суперциклов. Установлено, что с ростом кратности суперцикла, значения коэффициентов роста чувствительности стабилизируются к значению, примерно равному 6.5 для обоих типов шумов.

В заключении приводится перечень основных результатов диссертации, выносимых на защиту.

В приложении содержится описание разработанного программного комплекса и использованных в нем численных методов.

Основные положения и результаты диссертации докладывались и обсуждались на 38-й, 39-й, 40-й, 41-й, 42-й и 43-й Всероссийских молодежных конференциях "Проблемы теоретической и прикладной математики" (Екатеринбург, 2007-2012), на межвузовской конференции по проблемам информатики СПИСОК-2009 (Екатеринбург, 2009) и конференции, посвященной 50-летию кафедры вычислительной математики и математико-механического факультета УрГУ (Екатеринбург, 2010).

Всего по теме диссертации опубликовано 11 работ, из них 3 статьи в рецензируемых научных журналах, входящих в список ВАК: [7], [8], [29], и 8 публикаций в сборниках и трудах конференций: [5], [6], [30], [31], [32], [33], [34], [35].

Заключение диссертации по теме «Математическое моделирование, численные методы и комплексы программ», Карпенко, Лариса Владимировна

Заключение

В настоящей работе проведен анализ детерминированной устойчивости и стохастической чувствительности регулярных аттракторов (равновесий и циклов) нелинейных систем, моделирующих динамику численности взаимодействующих популяций. Ниже приводится перечень основных результатов диссертации, выносимых на защиту.

1. Разработана техника математического моделирования стохастических аттракторов двумерных систем в форме доверительных областей. Для предельных циклов трехмерных систем обоснована сходимость метода отыскания матрицы стохастической чувствительности.

2. Выявлены и наглядно продемонстрированы различия в отклике системы "хищник-жертва" на воздействие аддитивных и параметрических шумов. Для трехмерных систем "продуцент-консумент-хищник" и "хищник-две жертвы" установлено соответствие между детерминированными и стохастическими характеристиками устойчивости предельных циклов.

3. Определены интервалы структурной устойчивости в цепи бифуркаций удвоения периода цикла системы "хищник-две жертвы". На каждом интервале выявлены наименее чувствительные циклы. Установлена универсальность роста чувствительности в цепи бифуркаций для

разных типов шума.

4. Разработан программный комплекс, реализующий алгоритмы решения всех рассмотренных в диссертации задач математического моделирования и анализа аттракторов двух- и трехмерных динамических систем.

Список литературы диссертационного исследования кандидат физико-математических наук Карпенко, Лариса Владимировна, 2012 год

Литература

[1] Анищенко B.C. Сложные колебания в простых системах. М.: Наука, 1990.- 312 с.

[2] Анищенко B.C., Вадивасова Т.Е., Нейман А.Б., Стрелкова Г.И., Шиманский-Гайер Л. Нелинейные эффекты в хаотических и стохастических системах. Москва-Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2003,- 544 с.

[3] Апонина Е.А., Апонин Ю.М., Базыкин А.Д. Анализ сложного динамического поведения в модели хищник - две жертвы // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистеми. JI. : Гидроме-теоиздат, 1982,- Т. 5.- С. 163-180.

[4] Базыкин А.Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. М.: Наука, 1985,- 181 с.

[5] Башкирцева И.А., Карпенко Л.В. Устойчивость модели популяцион-ной динамики // Проблемы теоретической и прикладной математики: Труды 38-й региональной молодежной конференции. Екатеринбург: УрО РАН, 2007,- С. 111-115.

[6] Башкирцева И.А., Карпенко Л.В. Стохастическая чувствительность модели хищник-жертва к аддитивным и параметрическим помехам //

Проблемы теоретической и прикладной математики: Труды 39-й всероссийской молодежной конференции. Екатеринбург: УрО РАН, 2008.-С. 92-98.

[7] Башкирцева И.А., Карпенко Л.В., Ряшко Л.Б. Анализ аттракторов стохастически возмущенной модели "хищник-жертва"// Изв. вузов. Прикладная нелинейная динамика, Саратов, 2009 - Т. 17, №2 - С. 37-53.

[8] Башкирцева И.А., Карпенко Л.В., Ряшко Л.Б. Стохастическая чувствительность предельных циклов модели "хищник-две жертвы"// Изв. вузов. Прикладная нелинейная динамика, Саратов, 2011.- Т. 18, №6.- С. 42-64.

[9] Башкирцева И.А., Перевалова Т.В. Анализ стохастических аттракторов при бифуркации точка покоя-цикл // Автоматика и Телемеханика, 2007,- №10,- С. 53-69.

[10] Башкирцева И.А., Перевалова Т.В. Метод функции стохастической чувствительности в анализе случайных возмущений предельных циклов // Устойчивость, управление и моделирование динамических систем. Екатеринбург: УрГУПС, 2006,- №54(137).- С. 20.

[11] Башкирцева И.А., Ряшко Л.Б. Метод квазипотенциала в анализе чувствительности автоколебаний к стохастическим возмущениям / / Изв.вузов. Прикладная нелинейная динамика, Саратов, 1998.- Т. 6, №5,- С. 19-27.

[12] Башкирцева И. А., Ряшко Л.Б. Метод квазипотенциала в исследовании локальной устойчивости предельных циклов к случайным возмущеии-

ям // Изв. вузов. Прикладная нелинейная динамика, Саратов, 2001Т. 9, №6,- С. 104-114.

[13] Башкирцева И. А., Ряшко Л.Б., Стихин П.В. Стохастическая чувствительность циклов системы Ресслера при переходе к хаосу // Изв. вузов. Прикладная нелинейная динамика, Саратов, 2003,- Т. 11, №6.- С. 32-47.

[14] Башкирцева И.А., Ряшко Л.Б., Цветков И.Н. Стохастическая чувствительность равновесий и циклов одномерных дискретных отображений. // Известия вузов. Прикладная нелинейная динамика, Саратов, 2009,- Т. 17.- №6,- С. 74-85.

[15] Березовская М.Б. Проблема конкуренции в экономической теории // Эволюционная экономика и "мэйнстрим". М: Наука, 2000.- С. 87-96.

[16] Бланк М. Л. Конечномерные стохастические аттракторы бесконечномерных динамических систем // Функц. анализ и его прил., 1986.Т. 20:2,- С. 54-55.

[17] Вентцелъ А.Д. Курс теории случайных процессов. М.: Наука, 1975.

[18] Вентцелъ А.Д., Фрейдлин М.И. Флуктуации в динамических системах под действием малых случайных возмущений. М.: Наука, 1979.- 424 с.

[19] Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. М.: Наука, 1976,- 286 с.

[20] Гришин A.M. Математическое моделирование лесных пожаров и новые способы борьбы с ними. Новосибирск: Наука, 1992.- 407 с.

[21] Губкин A.A. Стохастическая устойчивость периодических систем // Dynamical system modelling and stability investigation, Kyiv, 2005 - P. 41.

[22] Губкин A.A., Ряшко JI.Б. Стохастические циклы в модели Пиковского при переходе к хаосу // Проблемы теоретической и прикладной математики. Труды 34-й региональной молодежной конференции, Екатеринбург, 2003,- С. 106.

[23] Гукенхеймер Дж., Холмс Ф. Нелинейные колебания, динамические системы и бифуркации векторных полей. Институт компьютерных исследований, 2002.- 560 с.

[24] Демидович Б.П. Лекции по математической теории устойчивости - М.: Наука, 1967,- 472 с.

[25] Жаботинский A.M. Концентрационные автоколебания.- М., 1974.179 с.

[26] Заславский Г.М. Стохастичность динамических систем. - М.: Наука, 1984,- 272 с.

[27] Исаев A.C., Гире Г.И. Взаимодействие дерева и насекомых-ксилофагов. Новосибирск: Наука, 1975 - 346 с.

[28] Ито К. О стохастических дифференциальных уравнениях // Математика I., 1957,- №1,- С. 78-116.

[29] Карпенко Л.Б. Моделирование и анализ стохастических циклов системы "продуцент-консумент-хищник"// Системы управления и информационные технологии, Воронеж, Научная книга, 2011.- №3.1(45).-С. 155-158.

[30] Карпенко Л.В., Ряшко Л.Б. Анализ стохастических колебаний в модели продуцент-консумент-хищник // Проблемы теоретической и при-

кладной математики: Труды 40-й всероссийской молодежной конференции. Екатеринбург: УрО РАН, 2009.- С. 145-149.

[31] Карпенко Л.В., Ряшко Л.Б. Модель "хищник-две жертвы" в зоне бифуркаций удвоения периода предельных циклов // Проблемы теоретической и прикладной математики: тезисы 41-й всероссийской молодежной школы-конференции. Екатеринбург: ИММ УрО РАН, 2010-С. 268-274.

[32] Карпенко Л.В., Ряшко Л.Б. Стохастическая чувствительность модели "хищник-две жертвы" к аддитивным и параметрическим шумам // Современные проблемы математики: Тезисы 42-й всероссийской молодежной школы-конференции. Екатеринбург: ИММ УрО РАН, 2011-С. 319-321.

[33] Карпенко Л.В., Ряшко Л.Б. Модель "хищник-две жертвы" в зоне бифуркаций удвоения периода предельных циклов // Материалы межвузовской конференции по проблемам информатики СПИСОК-2009. Екатеринбург, 2009.

[34] Карпенко Л.В., Ряшко Л.Б. Стохастическая чувствительность предельных циклов модели "хищник-две жертвы"// Материалы конференции, посвященной 50-летию кафедры вычислительной математики и математико-механического факультета УрГУ. Екатеринбург, 2010.-С. 39-43.

[35] Карпенко Л.В., Ряшко Л.Б. Конструирование функции стохастической чувствительности на основе метода сингулярного разложения // Современные проблемы математики: Тезисы международной (43-й все-

российской) молодежной школы-конференции. Екатеринбург: ИММ УрО РАН, 2012,- С. 366-368.

[36] Колмогоров А.Н. Качественное изучение математических моделей динамики популяций // Проблемы кибернетики,- М.: Наука, 1972.-Вып. 25,- С. 100-106.

[37] Костицын В.А. Эволюция атмосферы, биосферы и климата. М.: Наука, 1984,- 95 с.

[38] Магницкий H.A., Сидоров C.B. Новые методы хаотической динамики. М.: Едиториал УРСС, 2004,- 320 с.

[39] Мильштейн Г.Н., Ряшко JI.B. Первое приближение квазипотенциала в задачах об устойчивости систем со случайными невырожденными возмущениями // Прикл. математика и механика, 1995.- Т. 59.- Вып. 1.-С. 53-63.

[40] Моисеев H.H., Александров В.В., Тарко A.M. Человек и биосфера. Опыт системного анализа и эксперименты с моделями. М.: Наука, 1985,- 272 с.

[41] Моисеев H.H., Крапивин В.Ф., Свиреоюев Ю.М., Тарко A.M. Системный анализ динамических процессов биосферы: на пути к построению модели динамических процессов в биосфере. // Вестник АН СССР, 1979,- №10.- С. 88-104.

[42] Музычук О.В. Вероятностные характеристики системы "хищник-жертва"со случайно изменяющимися параметрами // Изв.вузов. Прикладная нелинейная динамика, Саратов, 1997,- Т. 5, №3- С. 80-86.

[43] Одум Ю. Основы экологии. Пер. с англ. под ред. Н.П. Наумова. М.: Мир, 1975,- 740 с.

[44] Опыт конкуренции в России. Причины успехов и неудач. Под ред. А.Ю. Юданова, М.: КноРус, 2007.

[45] Пененко В.В., Алоян А.Е. Модели и методы для задач охраны окружающей среды. Новосибирск: Наука, 1985.- 253 с.

[46] Понтрягин Л.С., Андронов A.A., Витт A.A. О статистическом рассмотрении динамических систем // ЖЭТФ, 1933- Т. 3- Вып. 3.-С. 165-180.

[47] Романовский Ю.М., Степанова Н.В., Чернавский Д.С. Математическая биофизика. М.: Наука, 1984,- 304 с.

[48] Рябенький B.C. Введение в вычислительную математику. М.: Физмат-лит, 2000.- 294 с.

[49] Ряшко Л.Б., Cmuxwi П. В Обратные бифуркации в стохастической системе Ресслера // Изв.вузов. Прикладная нелинейная динамика, Саратов, 2005,- Т. 13.- т.- С. 20-36.

[50] Ceupeoicee Ю.М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии. М.: Наука, 1987.- 365 с.

[51] Свирежев Ю.М., Логофет Д. О. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука, 1978.- 350 с.

[52] Стратонович Р. Л. Избранные вопросы теории флуктуаций в радиотехнике. М.: Сов. радио, 1961.- 559 с.

[53] Тарко A.M., Ведюшкин М.А., Писаренко Н.Ф., Татаринов Ф.А. Моделирование воздействия промышленных загрязнений на лесные экосистемы. М.: ВЦ АН СССР, 1987,- 19 с.

[54] Хорстхемке В., Лефевр Р. Индуцированные шумом переходы. М: Мир, 1987,- 398 с.

[55] Цветков И.Н. Обратные стохастические бифуркации в модели Ферх-юльста // Проблемы теоретической и прикладной математики: Труды 38-й региональной молодежной конференции. Екатеринбург: УрО РАН, 2007,- С. 279-283.

[56] Цветков И.Н. Стохастическая чувствительность циклов нелинейных отображений в цепи бифуркаций удвоения периода при переходе к хаосу // Устойчивость, управление и моделирование динамических систем. Екатеринбург: УрГУПС, 2006.- №54(137).- С. 20.

[57] Чепурных Н.В., Новоселов А.Л., Гирусов Э.В., Бобылев С.Н. Экология и экономика природопользования. М.: Юнити, 2001.- 456 с.

[58] Шустер Г. Детерминированный хаос: Введение. М.: Мир, 1988 - 253 с.

[59] Элъсгольц Л.Э. Дифференциальные уравнения. М.: КомКнига, 2006.312 с.

[60] Эман Т.Н. О некоторых математических моделях биогеоценозов // Проблемы кибернетики, 1966,- №16,- С. 19-202.

[61] Abramowitz М, Stegun I.A. Handbook of Mathematical Functions with Formulas, Graphs, and Mathematical Tables. New York: Dover, 19721046 pp.

[62] Allen L.J.S. An introduction to the stochastic process with application to biology. Pearson. Education, Inc., New Jersey, 2003.- 379 pp.

[63] Arrhenius S.A. Ueber die Reaktiongeschwindigkeit bei der inversion von Rohrzucker durch Saeuern. // Z. Phys. Chemie, 1899.- Vol. 4.- 226 pp.

[64] Arneodo A., Coullet P., Tresser C. Occurrence of strange attractors in three dimensional Volterra equations // Phys. Lett. A., 1980.- Vol. 79.-P. 259-263.

[65] Arnold L. Random Dynamical Systems. Springer-Verlag, 1998.

[66] Arnold L., Khasminskii R.Z. Stability index for nonlinear stochastic differential equations // Proc. of Symposia in Pure Math., 1995.- Vol. 57.-P. 543-551.

[67] Bashkirtseva I. A., Ryashko L. B. Sensitivity analysis of the stochastically and periodically forced Brusselator// Physica A., 2000.- Vol. 278.- P. 126139.

[68] Bashkirtseva I. A., Ryashko L. B. Stochastic sensitivity of 3D-cycles // Mathematics and computers in simulation, 2004,- Vol. 66.- P. 55-67.

[69] Belousov B.P. A Periodic Reaction and its Mechanism // Oscillations and Traveling Waves in Chemical Systems. Eds Field R.J. and Burger M. New York: Wiley, 1985.

[70] Billings L., Schwartz I.B. Exciting chaos with noise: unexpected dynamics in epidemic outbreaks //J. Math. Biol., 2002.- Vol. 44,- P. 31-48.

[71] Box G.E.P., Mervin E. Muller A note on the generation of random normal deviates // Ann.Math.Statist, 1958,- Vol. 29.- № 2. P. 610-611.

[72] Bulmer M.G. A statistical analysis of the 10-year cycle in Canada // Journal of Animal Ecology, 1974,- Vol. 43.- № 3,- P. 701-718.

[73] Butcher J. Numerical Methods for Ordinary Differential Equations. Wiley, 2003,- 440 pp.

[74] Chase J.M., Abrams P.A., Grover J.P., Diehl S., Chesson P., Holt R.D., Richards S.A., Nisbet R.M., Case T.J. The interaction between predation and competition: a review and synthesis // Ecology Letters, 2002,- Vol. 5.-P. 294-315.

[75] Chua L.O., Komuro M., Matsumoto T. The double scroll family // IEEE Trans. Circuits Syst., 1986,- Vol. 33.- №11,- P. 1072-1118.

[76] Cramer N.F., May R.M. Interspecific competition, predation and species diversity: a comment // J. Theor. Biol., 1971,- Vol. 34,- P. 289-293.

[77] El-Gohary A., Al-Ruzaiza A.S. Chaos and Adaptive Control in two-prey, one-predator system with nonlinear feedback // Chaos, Solitons and Fractals, 2007,- Vol. 34,- P. 443-453.

[78] Elton C., Nicholson M. The Ten-Year Cycle in numbers of the Lynx in Canada // Journal of Animal Ecology, 1942,- Vol. 11.- P. 215-244.

[79] Fedotov 5., Bashkirtseva I., Ryashko L. Stochastic dynamo model for subcritical transition // Phys. Rev. E., 2006.- Vol. 73.- P. 066307-066311.

[80] Fedriani J.M., Fuller T.K., Sauvajot R.M., York E.C. Competition and intraguild predation among three sympatric carnivores. Oecologia, 2000.-Vol. 125,- P. 258-270.

[81] Feigenbaum M.J. Quantitative universality for a class of nonlinear transformations // J. of Stat. Phys., 1978,- Vol. 19, №1.- P. 25-52.

[82] Fisher R.A. The Causes of Evolution. Oxford, 1932.

[83] Gammaitoni L., Hanggi P., Jung P., Marchesoni F. Stochastic resonance // Rev. Mod. Phys., 1998.- Vol. 70,- 223 pp.

[84] Gao J. B., Hwang S. K., Liu J. M. When can noise induce chaos? // Phys. Rev. Lett,., 1999,- Vol. 82.- P. 1132-1135.

[85] Garfinkel D., Sack R. Digital computer simulation of an ecological system, based on a modified mass action law // Ecology, 1964,- Vol. 45 - P. 502-507.

[86] Gassmann F. Noise-induced chaos-order transitions // Phys. Rev. E., 1997,- Vol.55.- P. 2215-2221.

[87] Gilpin M.E. Do Hares Eat Lynx? // The American Naturalist, 1973,-Vol. 107,- №957.- P. 727-730.

[88] Gilpin M. E. Enriched predator-prey systems: theoretical stability. Science, 1972,- Vol. 177,- P. 902-904.

[89] Granger C.W.J., Terasvirta T. Modeling Nonlinear Economic Relationships // New York: Oxford University Press, 1993.- 198 pp.

[90] Gubkin A.A., Ryashko L.B. Stochastic cycles for a model of the Belousov-Zhabotinsky reaction under transition to chaos // Neural, parallel and scientific computations, Dynamic publishers, 2005,- Vol. 13 - P. 131-146.

[91] Haldane J.B.S. The Causes of Evolution. Princeton university press. Princeton, New Jersey, 1990.- 60 pp.

[92] Henson S.H., King A.A., Costantino R.F., Cushing J.M., Dennis B., Deshernais R.A. Explaining and predicting patterns in stochastic population systems. Proceedings of the Royal Society London B 270, 2003.-P. 1549-1553

[93] Hofbauer J., Sigmund K. On the stabilizing effect of predators and competitors on ecological communities // J. Math. Biol., 1989.-Vol. 27 (1.5).- P. 537-548.

[94] Hofbauer J., Sigmund K. Evolutionary Games and Population Dynamics. Cambridge: Cambridge University Press, 1998.- 325 pp.

[95] Kerr B., Riley M.A., Feldman M.W., Bohannan J.M. Local Dispersal Promotes Biodiversity in a Real-Life Game of Rock-Paper-Scissors"// Nature, 2002,- Vol. 418,- P. 171.

[96] Kirkup B. and Riley M.A. Antibiotic-Mediated Antagonism Leads to a Bacterial Game of Rock-Paper-Scissors in vitro // Nature, 2004,- Vol. 428.-P. 412.

[97] Koch A.L. Competitive coexistence of two predators utilizing the same prey under constant environmental conditions //J. Theor. Biol., 1974.-Vol. 44,- P. 373-386.

[98] Krivan V. Optimal foraging and predator-prey dynamics // Theoretical Population Biology, 1996.- Vol. 49.- P. 265-290.

[99] Leung H.K. Stochastic Hopf bifurcation in a biased van der Pol model // Physica A. 1998.- Vol. 254,- P. 146-155.

[100] Lorenz E.N. Deterministic Nonperiodic Flow //J. Atmos. Sci., 1963-Vol. 20.- P. 130-141.

[101] Lotka A.J. Elements of physical biology. Baltimore: Williams and Wilkins, 1924,- 460 pp.

[102] MacLulick D.A. Fluctuation in numbers of the varying hare (Lepus americanus) // University of Toronto Studies, Biology Series, 1937.- № 43.-P. 1-136.

[103] Matsumoto K., Tsuda I. Noise induced order //J. Stat. Phys., 1983-Vol. 31.- 87 pp.

[104] May R. M. Limit cycles in predator-prey communities. Science, 1972-Vol. 177,- P. 900-902.

[105] McDonnell M. D.; Stocks N. G., Pearce C. E. M.} Abbott D. Stochastic resonance: From Suprathreshold Stochastic Resonance to Stochastic Signal Quantization. Cambridge University Press, 2008.- 452 pp.

[106] Monetti R., Rozenfeld A., Albano E. Study of Interacting Particle Systems: The Transition to the Oscillatory Behavior of a Prey-Predator Model 11 Physica A, 2000,- №283.- P. 52-58.

[107] Morozov A., Petrovskii S., Li B.-L. Bifurcations and chaos in a predator-prey system with the Allee effect // Proc. Royal Soc. London Series B-Biol. Sci., 2004.- Vol. 271.- P. 1407-1414.

[108] Natiello M.A., Solari H.G. Blowing-up of deterministic fixed points in stochastic population dynamics // Mathematical Biosciences, 2007.-Vol. 209,- № 2,- P. 319-335.

[109] Paine R. T. Food web complexity and species diversity // Amer. Natur., 1966.- Vol. 100,- P. 65-75.

[110] Reichenbach T., Mobilia M., Frey E. Coexistence Versus Extinction in the Stochastic Cyclic Lotka-Volterra Model // Physical Review E, 2006.-Vol. 74.- P. 051907.

[111] Roessler O.E. An equation for continuous chaos // Phys. Lett,., 1976.-Vol. 35a.- P. 397-398.

[112] Rosenzweig M.L., Mac Arthur R.H. Graphical representation and stability conditions of predator-prey interactions // Amer. Natur., 1963.- Vol. 97, № 893.- P. 209-223.

[113] Ryashko L.B., Bashkirtseva I.A., Stihin P. V. Stochastic sensitivity of the forced Roessler system under transition to chaos // XXXII Summer School - Conference "Advanced Problems in Mechanics", 2004 - P. 89.

[114] Ryashko L.B., Shnol E.E. On exponentially attracting invariant manifolds of ODEs // Nonlinearity, 2003.- Vol. 16,- P. 147-160.

[115] Schenk-Hoppe K.R. Bifurcations of the Randomly Perturbed Logistic Map // University of Bielefeld, Department of Economics, Discussion Paper, 1997,- № 353.

[116] Schenk-Hoppe K.R. Bifurcation scenarios of the noisy Duffing-van der Pol oscillator // Nonlinear dynamics, 1996.- Vol. 11- P. 255.

[117] Schmalfuss B. The random attractor of the stochastic Lorenz system // ZAMP., 1997,- Vol. 48.- P. 951-975.

[118] Scheutzow M. Comparison of various concepts of a random attractor: A case study // Arch. Math., 2002.- Vol. 78,- P. 233-240.

[119] Sieber M., Malchow H., Schimansky-Geier L. Constructive effects of environmental noise in an excitable prey-predator plankton system with infected prey // Ecological Complexity, 2007,- Vol. 4.- P. 223-233.

[120] Song C., Phenix H., Abedi V., Scott M., Ingalls B. P., Kaern M., Perkins T. J. Estimating the Stochastic Bifurcation Structure of Cellular Networks // PLoS Computational Biology, 2010,- Vol. 6,- №3.-Art. el000699.

[121] Spagnolo B., Cirone M., La Barbera A., De Pasquale F. Noise-Induced Effects in Population Dynamics // Journal of Physics: Condensed Matter, 2002,- Vol. 14,- P. 2247.

[122] Swift R.J. A Stochastic Predator-Prey Model // Irish Mathematical Society Bulletin, 2002.- №48,- P. 57-63.

[123] Szwabinski J., Pekalski A., Trojan K. Effects of competition and predation in a three species model // Banach Center Publ., 2008.- Vol. 80, P. 265-269.

[124] Tateno T. Characterization of Stochastic Bifurcations in a Simple Biological Oscillator // Journal of statistical physics, 1998.- Vol. 92,-P. 675-705.

[125] Thompson DArcy On Growth and Form. New York: Cambridge University Press, 1995.- 346 pp.

[126] Turchin P. Complex population dynamics: a theoretical/empirical synthesis. Princeton University Press, 2003- 456 pp.

[127] Vance R. R. Predation and resource partitioning in one predator-two prey model communities // Amer. Natur., 1978.- Vol. 112,- P. 797-813.

[128] Washenberger M.J., Mobilia M., Tauber U. C. Influence of Local Carrying Capacity Restrictions on Stochastic Predator-Prey Models // Journal of Physics: Condensed Matter, 2007,- Vol. 19,- P. 065139.

[129] Xiao D., Li W. Limit cycles for competitive three dimensional Lotka -Volterra system //J. Diff. Eqns., 2000.- Vol. 164,- P. 1-15.

[130] Zakharova A., Vadivasova T.E., Anishchenko V.S., Koseska A., Kurths J. Stochastic bifurcations and coherencelike resonance in a self-sustained bistable noisy oscillator. // Phys. Rev. E., 2010,- Vol. 81.-P. 011106.

[131] Zhdanov V.P. Surface Restructuring, Kinetic Oscillations and Chaos in Heterogeneous Catalytic Reactions // Physical Review E, 1999.- Vol. 60.-P. 7554.