Макрозообентос верхнего шельфа юго-западной части Карского моря тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.10, кандидат биологических наук Козловский, Владислав Владимирович

• Козловский, Владислав Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Козловский, Владислав Владимирович

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Физико-географическая характеристика Карского моря

1.2 Сообщества макрозообентоса Арктики

1.3 Сообщества макрозообентоса Карского моря

1.4 Сообщества макрозообентоса эстуариев

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1 Полевые работы

2.2 Методы анализа и статистической обработки материала

ГЛАВА 3 ПОЛУЧЕННЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Общая характеристика сообществ в исследованных районах

3.2 Структура сообществ макрозообентоса

3.2.1 Сообщества макрозообентоса Байдарацкой губы и Ямальского разреза

3.2.2 Сообщества Обского комплекса станций

3.3 Сравнение полученных результатов с историческими данными

3.3.1 Сообщества юго-западной части Карского моря

3.3.2 Сообщества Обской губы и Обско-Новоземельского разреза

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Макрозообентос верхнего шельфа юго-западной части Карского моря»

Актуальность исследования.

Несмотря на исследования отечественных, а в последнее время и зарубежных исследователей, сообщества макрозообентоса прибрежных мелководий Карского моря всё ещё изучены недостаточно, для понимания их структуры с учётом всего многообразия биотопов (Рис. 1). Карское море характеризуется сложным гидрологическим режимом. Один из факторов, формирующих этот режим, - огромный пресный сток (примерно 1300 км в год), влияющий на всю Арктику. Другой фактор - приток тёплых атлантических вод из Баренцева моря. Специфический гидрологический режим (Зацепин и др., 2010; Harms, Karcher, 1999) становится причиной встречи в Карском море арктической, бореальной, а также эстуарной фауны.

Донные сообщества - наиболее удобный и информативный объект для оценки состояния экосистем, что объясняется их относительной стабильностью во времени и способностью к ретроспективному представлению изменений в экосистеме (Бурковский, 2006; Pogrebov, 1994).

Кроме того, мониторинг фауны Карского моря необходим на фоне информации о сокращении ледовитости, увеличении продолжительности продукционного сезона и изменения климата в Арктике (Boé et al., 2009;

Comiso et al., 2008; Rothrock et al., 1999). Отдельные районы Карского моря могут оказаться особо чувствительными к изменению климата: так как до западного побережья п-ова Ямал части моря доходит остаточная ветвь тёплых атлантических вод, ледовый режим тоже может измениться в случае 3 даже незначительных климатических флуктуаций (Holland, Bitz, 2003). Климатическим флуктуациям подвержен и речной сток в Карское море.

Подробное изучение фауны Обской губы и Карского моря становится всё более важным в связи с планированием добычи полезных ископаемых на шельфе Карского моря и в Обской губе и необходимостью экологического мониторинга ресурсных разработок. В 2010 году подписан договор о сотрудничестве компании «Роснефть» с американской нефтегазовой компанией «ExxonMobil». Предполагается, что это сотрудничество будет включать в себя добычу нефти на трёх лицензионных участках на шельфе Карского моря. Нефтегазовые разработки планируются в прибрежной акватории п-ова Ямал (Харасавэйское, Русановское и др. месторождения) и в Обской губе - там их ведёт «Газпром». С 2011 года в Байдарацкой губе ведутся работы по строительству подводного участка газопровода «Бованенково - Ухта».

Представление о размахе пространственно-временных изменений донных сообществ служит основой для проведения оценки воздействия на окружающую среду (ОВОС) при осуществлении хозяйственных проектов.

Рисунок 1 Станции, использованные в наиболее подробных работах по бентосным сообществам Карского моря (Филатова, Зенкевич, 1957; Кузнецов, 1976). На фоне большого общего числа станций видно крайне малое число станций в Байдарацкой губе и на Ямальских мелководьях (из: Кузнецов, 1976)

Целью нашей работы было выявление современных особенностей структуры сообществ макрозообентоса рыхлых грунтов мелководий юго-западной части Карского моря в районах с различным гидрологическим режимом (Байдарацкая губа, запад п-ова Ямал, Обская губа, Приобский шельф); анализ многолетней динамики сообществ по собственным и литературным данным.

Были сформулированы следующие задачи:

1. Выделить сообщества макрозообентоса в исследованных районах и провести их сравнительный анализ.

2. Проанализировать влияние гидрологических особенностей изученных участков Карского моря (юго-западная часть моря, эстуарий Оби и переходная зона из Обского эстуария в центральную часть моря) на бентосные сообщества.

3. Сравнить полученные данные с историческими литературными данными.

4. Провести сравнение сообществ, выделенных в Карском море, с сообществами мелководной части прилежащего Печорского моря.

Научная новизна. Работа представляет собой наиболее полное количественное исследование сообществ макрозообентоса рыхлых грунтов мелководий Карского моря. Исследованы малоизученные ранее сообщества акватории, прилегающей к северо-западному побережью полуострова Ямал. Две бентосные съёмки, проведённые с двухлетним интервалом в эстуарии Оби, позволяют сделать вывод о динамике состояния сообществ макрозообентоса в этом крайне нестабильном в гидрологическом отношении регионе. Исследованы сообщества макрозообентоса расположенные в зоне фронтального раздела между морской и речной водой в Обской губе. Обработка материала проведена с использованием современных математических методов анализа данных.

Теоретическое и практическое значение. Выявлена зависимость распределения сообществ макрозообентоса Карского моря от гидрологического режима в различных районах моря. Показано, что в эстуарной зоне состав и структура донных сообществ определяются не осредненными, а экстремальными значениями гидрологических параметров. Работа даёт наиболее полное представление о качественном и количественном распределении донной макрофауны в прибрежной зоне Карского моря, а также дополняет фундаментальный багаж знаний о макробентосе рыхлых грунтов Арктических морей в целом. Работа даёт базовые представления, необходимые для проведения экомониторинга климатических и антропогенных изменений в исследованных районах.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на международной конференции Arctic Frontiers: Arctic Tipping Points (Тромсё, Норвегия, 2011), а также на семинарах Лаборатории экологии прибрежных донных сообществ ИО РАН (2009-2011) и на Учёном совете Направления экологии морей и океана ИО РАН (2012).

Публикации. Автором опубликовано 4 печатных работы, из них по теме диссертации - три: одна статья и двое тезисов конференций.

Объём и структура работы

Содержание диссертации изложено на 117 страницах и состоит из введения, трёх глав, заключения, выводов и приложения. Текст проиллюстрирован 28 рисунками и содержит 9 таблиц, из них 2 в приложении. Список литературы включает 115 источников, в том числе 65 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Козловский, Владислав Владимирович

выводы

1. На западном побережье Ямала и в Байдарацкой губе в диапазоне глубин 6-40 метров выделены три сообщества. В Байдарацкой губе глубины менее 12 м заняты сообществом Nephtys longosetosa, характеризующимся низкой биомассой и отсутствием крупных двустворчатых моллюсков и иглокожих. На средних глубинах (12-20 м) на большинстве станций доминирует Serripes groenlandicus. При этом донное сообщество в этом диапазоне глубин отличается неоднородностью структуры доминирования из-за низкой встречаемости крупных Bivalvia. На самых глубоких станциях Байдарацкой губы (20-30 м) доминирует Astarte borealis.

2. Ямальский шельф населён донными сообществами того же типа, что и Байдарацкая губа. При этом границы в вертикальном распределении однотипных сообществ на Ямальском шельфе смещены на 10-15 метров вниз по сравнению с районом Байдарацкой губы. Такое смещение связано с изменением температурного режима на соответствующих глубинах и является результатом воздействия тёплых баренцевоморских вод, переносимых Ямальским теченияем.

3. В сообществах мелководной части внутреннего шельфа, прилежащей к Обской губе, доминируют Portlandia arctica и Musculus niger. Последний вид впервые отмечен в роли субдоминанта. Отмечавшееся ранее в этом районе сообщество с доминированием Astarte borealis было обнаружено только на одной станции.

4. В северной части Обского эстуария, где наблюдаются значительные флуктуации солёности и температуры в придонных слоях, выделяется два сменяющих друг друга по широте переходных сообщества от морской к солоноватоводной фауне. Границы переходных и солоноватоводных сообществ часто не совпадают с типичными для этих сообществ диапазонами солёности в придонной воде и, вероятней всего, определяются периодически возникающими экстремальными значениями гидрологических параметров. Структура этих сообществ определяется толерантностью видов к спорадическим флуктуациями солёности и температуры.

5. Сопоставление наших данных с материалами предшествующих наблюдений не выявило существенных изменений структуры донных сообществ исследованных районов. Показано, что сообщества Обского эстуария и прилежащего Карского шельфа относительно устойчивы во времени, при этом их границы могут сдвигаться в пространстве в связи с долговременными изменениями солёностного режима.

6. По структуре бентосные сообщества западного побережья Ямала аналогичны сообществам внутреннего шельфа Печорского моря, что, вероятнее всего, определяется воздействием тёплых баренцевоморских вод. Находящиеся вне зоны этого воздействия и подвергающиеся сильному распреснению сообщества приобского шельфа резко отличаются от них по структуре.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведённый нами анализ показал, что структура и распределение донных сообществ в Байдарацкой губе и у западного побережья п-ова Ямал сходны с описанными для этих районов ранее, и близки к сообществам Печорского моря (Кучерук, 1997; Dahle, 1998; Denisenko et al., 20036; Козловский и др., 2011; Kozlovskiy et al., 2011).

Необходимо отметить, что на Ямальском разрезе верхние границы распределения доминирующего вида Astarte borealis и характерного для больших глубин шельфа Ophiocten sericeum смещаются на 10-15 м вниз относительно их положения в Байдарацкой губе. Выход этих видов на меньшие глубины в Байдарацкой губе - проявление широко распространённого в Карском море явления «смещения зон» (Филатова, Зенкевич, 1957).

Станции мелководья Байдарацкой губы - бедны по биомассе и, как правило, лишены двустворчатых моллюсков и иглокожих. Serripes groenlandicus выделяется как доминант, на большинстве станций средних глубин Байдарацкой губы, хотя в целом распределение видов в этом диапазоне глубин (12-20 м) отличается неоднородностью структуры доминирования.

В южной части Приобского мелководного шельфа нами не отмечено значительных сдвигов в видовом составе и структуре сообществ по сравнению с предшествующими описаниями этого района. В южной части района, как правило, доминирует Portlandia arctica. На фоне этого, нами впервые была отмечена заметная (вплоть до руководящей) роль Musculus niger. Нами не выделено сообщество Astarte borealis, однако роль вида на некоторых участках приобского шельфа была высокой. В 1993 г. на одной из станций в этом районе было отмечено доминирование S. groenlandicus и найден О. sericeum. Можно предположить, что в сообществе шельфа, прилежащего к Обскому эстуарию, изменения, если и происходят, то достаточно плавно и не имеют резкого характера.

В целом, на прилежащем к устью Оби внутреннем шельфе при движении к северу роль P. arctica снижается, и она уступает первенство М. niger. В северной части исследованного района одновременно с М. niger существенную роль играет A. borealis. На северной границе внутреннего шельфа, при глубине 54 м, в сообществе отсутствует ярко-выраженный доминант. Сообщество приобретает «морской» облик с высоким уровнем видового разнообразия.

Следует специально отметить специфику структуры сообщества на предпоследней станции разреза через прилежащий к Обскому эстуарию внутренний шельф (ст. 5002, глубина 29 м) (Рис. 12). Оно характеризовалось относительно низкой биомассой и доминированием полихеты Ophelia limacina, это, вероятнее всего, было связано с присутствием в этой точке наблюдения хорошо сортированных грунтов, не наблюдаемых на других станциях разреза.

В области внешней периферии эстуарной фронтальной зоны Оби, нами выделено два сообщества, переходных между морским и солоноватоводным.

Для этой зоны характерен язык солёных вод, проникающий вглубь эстуария, положение южной границы которого может существенно изменяться. При этом наши данные и материалы предшествующих исследователей позволяют предположить, что границы сообществ в этом районе относительно устойчивы во времени. Они не реагируют на кратковременные флуктуации состояния среды, а скорее зависят от неких осреднённых показателей солёности и температуры на каждом конкретном участке эстуария.

Структура сообществ, вероятнее всего, меняется в зависимости от толерантности составляющих его видов к флуктуациям гидрологических параметров, прежде всего солёности. В нашем распоряжении имеются ограниченные данные по зоне населенной переходными сообществами, однако и по этим данным видно, что колебания солёности в этой области происходят постоянно (Маккавеев, личное сообщение; Бешвепко а1., 1999; 10щешеп й а1., 1999) (Рис. 14). Характерная для открытых районов шельфа придонная солёность 23.7 %о, отмеченная в августе 2010 года на одной из станций сообщества ПГ1, к сентябрю сменялась типичной для этого сообщества: 12 %о.

Область, соседствующая с северной границей биотопа ПГ во внешней части эстуария, занята сообществом с доминированием Р. агсНса, нацело лишённым иглокожих, что указывает на периодическое проникновение сюда, в придонные слои, вод с пониженной солёностью.

В период наших работ в 2007 и 2010 годах значения придонной солёности в области обитания солоноватоводного сообщества не превышали

0.5 %о. По данным 1993 года это сообщество обитало при солёности достигающей, 17.3 %о. В пользу устойчивости солоноватоводной фауны к изменениям солёности и стабильности границ донных сообществ свидетельствует и то, что, по нашим данным, в августе 2010 года большая часть солоноватоводного сообщества с доминированием Магепгейепа м?ггет обитала при солёностях, близких к нулю.

В сентябре 2007 года траловая проба показала наличие танатоценоза РогНапсИа аехШагюгит на широте 71.73° с.ш. (Галкин и др., 2010). Размер мёртвых раковин позволяет оценить их возраст более чем в три года. В этих же наблюдениях было обнаружено живое сообщество, с доминированием Р. аезШапогит, лежащее примерно на 40 км севернее. Таким образом, очевидно, что сообщество Р. аеъЫагюгит, после продолжительного обитания на широте 71.73° с.ш. в течение нескольких лет, сместилось к северу. Это позволяет констатировать, что при долговременных устойчивых трендах изменений солёности, сообщества Обского эстуария, сохраняя структурную устойчивость, меняют положение в пространстве.

2010а

• 201Qc

2007 «1994 А1993 А1991

74

Рисунок 28 Значения придонной солёности на станциях, взятых в разные годы в северной части Обской губы (данные П.Н. Маккавеева; Denisenko et al. 1999: Jorgensen ст al., 1999)

В рассмотренных нами зстуарных сообществах Обской губы заметную роль играла Portlandia árctico, тогда как в эстуариях расположенных к западу от Карского моря, эту нишу занимала Масота baltica. Денисенко с соавторами (Denisenko et al., 1999) обращают внимание на большую биомассу в Печорском эстуарии, обеспеченную Масота baltica. Кроме того, авторы отмечают, что восточная граница распространения Масота baltica находится к северо-западу от Байдарацкой губы. В 1997 году описано присутствие сообщества Cyrtodaria curriana - Масота baltica в Байдарацкой губе, биомасса сообщества принимала значения 5-35 г/м~ (Кучерук, ¡997).

Таким образом, в Обской губе и более восточных Арктических эстуариях (Дерюгин, 1933; Петряшев, Новожилов, 2004) доминирующим двустворчатым моллюском является Portlandia arctica, а в западных

35

30

25

20

15 и о X

•б

8 10 5

71,5 А а ♦

72

72,5 73

Широта (N)

73,5 эстуариях - Macoma baltica. При этом Portlandia arctica встречается в Белом и Баренцевом морях, но только на больших глубинах (150-200 метров). В современном Балтийском море Portlandia arctica не встречается, однако примерно 10 тысяч лет назад был период её доминирования - «Иольдиевое море» (Зенкевич, 1963). Возможно, современные сообщества Обской губы сходны с сообществами Балтики того периода.

Сравнение полученных нами результатов с литературными данными было существенно затруднено тем, что далеко не всегда в публикациях представлена подробная количественная информация. Мало этого: не всегда даже описаны принципы выделения сообществ. В современной иностранной литературе эти принципы обычно описываются, но возникает проблема сопоставимости количественных данных этих работ с нашими. Как правило, в иностранных работах основной характеристикой для сравнения сообществ и подсчётов индексов разнообразия выступает численность организмов, в то время как в отечественных работах используют биомассу или долю дыхания вида в суммарном дыхании сообщества. Эту проблему отмечают и другие исследователи (Dahle et al., 2008).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Козловский, Владислав Владимирович, 2012 год

1. Алимов А.Ф. 1979. Определение продукции биоценозов // Общие основы изучения водных экосистем. JL: Наука. С. 139-141.

2. Антипова Т.В., Семенов В.Н. 1989. Состав и распределение бентоса юго-западных районов типично морских вод Карского моря // Экология и биоресурсы Карского моря. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. С. 127-137.

3. Броцкая В.А., Зенкевич Л.А. 1939. Количественный учет донной фауны Баренцева моря // Тр. ВНИРО., Т. 4. С. 5-126.

4. Галкин C.B. 1998. Исследования макробентоса Карского моря в 49-м рейсе НИС "Дмитрий Менделеев" // Бентос высокоширотных районов. М.: ИО РАН.-С. 34-41.

5. Галкин C.B., Кучерук Н.В., Минин К.В., Райский А.К., Горославская Е.И. 2010. Макробентос эстуарной зоны реки Обь и прилежащих районов Карского моря // Океанология, Т. 50. № 5. С. 837 - 841.

6. Галкин C.B., Савилова Т.А., Москалёв Л.И., Кучерук Н.В. 2010. Макробентос Новоземельского желоба // Океанология, Т. 50. № 6. С. 982-993.

7. Галкин Ю.И. 1986. Многолетние изменения донной фауны // Жизнь и условия её существования в бентали Баренцева моря. Апатиты. С. 43-52.

8. Гаевская Н.С. 1948. Определитель фауны и флоры северных морей СССР. М.: Советская наука. 740 с.

9. Горшкова Т.Н. 1957. Осадки Карского моря // Тр. Всесоюзн. гидробиол. об-ва. Т. 8. С. 68-99.

10. Гуков А.Ю. 1999. Донные биоценозы // Экосистема Сибирской полыньи. М.: Научный мир. С. 128-141.

11. Гурьянова Е.Ф. 1951. Бокоплавы морей СССР. Ленинград: Изд-во АН СССР. 1031 с.

12. Денисенко Н.В. 2009. Состав и распределение сублиторального зообентоса в Кемской губе Белого моря // Океанология, Т. 49. № 6. С. 851-863.

13. Дерюгин K.M. 1932. Бентос эстуария р. Лены // Материалы по гидрологии и биологии моря Лаптевых. Ленинград: Изд-во Гос. Гидрологического Инта. С. 63 - 67.

14. Добровольский А.Д., Зстогин Б.С. 1982. Моря СССР. М.: Изд-во МГУ. 192 с.

15. Жирков И.А. 2001. Полихеты Северного Ледовитого океана. М.: Янус-К. -632 с.

16. Жирков И.А. 2010. Жизнь на дне. Био-геогрфия и био-экология бентоса. М.: Т-во научных изданий КМК. 453 с.

17. Зацепин А.Г., Морозов Е.Г., Пака В.Т., Демидов А.Н., Кондратов A.A., Корж А.О., Кременецкий В.В., Поярков С.Г., Соловьёв Д.М. 2010. Циркуляция вод в юго-западной части Карского моря в сентябре 2007 г. // Океанология. Т. 50. № 5. С. 683-697.

18. Зенкевич JI.A. 1927. Количественный учет донной фауны Печорского района Баренцева моря и Белого моря // Труды Плав. Мор. ин-та, Т. 2. № 4. С.3-64.

19. Зенкевич Л.А. 1963. Биология морей СССР. М.: Изд. АН СССР. 739 с.

20. Козловский В.В., Чикина М.В., Кучерук Н.В., Басин А.Б. 2011. Структура сообществ макрозообентоса юго-западной части Карского моря // Океанология. Т. 51. № 6. С. 1072-1081.

21. Кузикова В.Б. 1989. Донные зооценозы Обской губы // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Вып. 305. С 66-73.

22. Кузнецов А.П. 1976. Трофическая структура донной фауны Карского моря // Донная фауна краевых морей СССР. М.: ИО АН СССР. С. 32-61.

23. Кузнецов В.В., Ефремкин И.М., Аржанова Н.В., Гангнус И.А., Ключарева Н.Г., Лукьянова О.Н. 2008. Современное состояние Обской губы и её рыбохозяйственное значение // Вопросы промысловой океанологии. Вып. 5. №2. С. 129-154.

24. Кучерук Н.В. 1985. Сублиторальный бентос Североперуанского аппвелинга // Экология фауны и флоры прибрежных зон океана. М.: ИО АН СССР.-С. 14-31.

25. Кучерук Н.В. 1997. Донные сообщества / Природные условия Байдарацкой губы. Основные результаты исследований для строительства подводного перехода системы магистральных газопроводов Ямал-Центр. -М.: ГЕОС. С. 2.6.16-2.6.23 с.

26. Кучерук Н.В., Мокиевский В.О., Денисов Н.Е. 1998. Макробентос прибрежных мелководий юго-западной части Карского моря // Океанология. Т. 38. № 1. С. 92-101.

27. Кучерук Н.В., Савнлова Т.А. 1985. Количественная и экологическая характеристика донной фауны шельфа и верхнего склона района Североперуанского апвеллинга // Бюлл.МОИП, Отд. биол., т. 89. Вып.4. -С. 59-70.

28. Кучерук Н. В., Котов А. В., Максимова О. В., Пронина О. А., Сапожников Ф. В., Малых Е. А. 2003. Бентос // Печорское море. Системные исследования. М.: Изд-во «МОРЕ». С.217-230.

29. Лещинская A.C. 1962. Зоопланктон и бентос Обской губы как кормовая база рыб // Тр.Салехард. стационара УФ АН СССР. Вып. 2. С. 27-76.

30. Наумов А.Д. 2006. Двустворчатые моллюски Белого моря. Опыт эколого-фаунистического анализа. СПб. 367 с.

31. Научный отчет 54-го рейса НИС "Академик Мстислав Келдыш" 2008.// Архив ФГБУН ИО им. П.П.Ширшова РАН. Москва.

32. Никифоров С.Л., Дунаев H.H. 2003. Физико-географическая характеристика // Печорское море. Системные исследования. М.: Изд-во «МОРЕ». - С. 27-67.

33. Петряшев В.В., Новожилов А.Н. 2004. Влияние гидрологического режима на распределение макробентоса моря Лаптевых // Фауна и экосистемы моря Лаптевых и сопредельных глубоководных частей Арктического бассейна. Часть 1. СПб: ЗИН РАН. С. 74-86.

34. Петряшев В.В., Голиков A.A., Шмид М., Рахор А. 2004. Макробентос шельфа моря Лаптевых и сопредельных территорий // Фауна и экосистемы моря Лаптевых и сопредельных глубоководных частей Арктического бассейна. Часть 1. СПб: ЗИН РАН. С. 9-28.

35. Семёнов В.Н. 1989. Многолетние изменения биоценозов донной фауны Карского моря // Экология и биоресурсы Карского моря. Апатиты: Изд-во. КНЦ РАН. С. 145-150.

36. Спичкин В.А., Егоров А.Г. 1997. Ледовые условия / Природные условия Байдарацкой губы. Основные результаты исследований для строительства подводного перехода системы магистральных газопроводов Ямал-Центр. -М.: ГЕОС. С. 2.3.1-2.3.12 с.

37. Степанова В.Б. 2003. Фауна реликтовых ракообразных (Malacostraca) Обской губы // Вестн. экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Вып. 4. -С. 97-105.

38. Степанова В.Б., Степанов С.И., Вылежинский A.B. 2011. Многолетние исследования макрозообентоса Обской губы // Вестн. экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Вып. 11. С. 110-117.

39. Тужилкин B.C. 1997. Динамика и гидрология вод губы // Природные условия Байдарацкой губы. Основные результаты исследований для строительства подводного перехода системы магистральных газопроводов Ямал-Центр. -М.: ГЕОС. С. 2.2.16-2.2.32 с.

40. Филатова З.А., Зенкевич Л.А. 1957. Количественное распределение донной фауны Карского моря // Тр. Всесоюзн. гидробиол. об-ва. Т. 8. С. 3-62.

41. Фролова Е.А. 2003. Полихеты южной части Карского моря // Фауна беспозвоночных Карского, Баренцева и Белого морей (информатика, экология, биогеография). Апатиты: Изд. КНЦ РАН. С. 92-111.

42. Фролова Е. А., Гарбулъ Е.А., Гудимов A.B., Фролов A.A. 2005. Донные биоценозы залива Грен-фьорд (Западный Шпицберген) // Комплексные исследования Шпицбергена. Вып. 5. Апатиты: Изд. КНЦ РАН. С. 480499.

43. Хлебович В.В. 1962. Особенности состава водной фауны в зависимости от солёности среды // Журнал Общей Биологии, Т. 23. № 2. С. 90 - 97.

44. Хлебович В.В. 1974. Критическая солёность биологических процессов. Ленинград: Наука. 236 с.

45. Шапиро Г.И., Шевченко В.П., Лисицын А.П., Серебряный А.Н., Политова Н.В., Акивис Т.М. 2000. Влияние внутренних волн на распределение взвешенного вещества в Печорском море // ДАН, Т. 373, №1. С. 105-107.

46. Щитов Б.В., Шадский И.П., Лобковский ЛИ., Кучерук Н.В., Мерклин Л.Р. 2005. Исследования экологической ситуации в районе Приразломного месторождения // Экологическая и промышленная безопасность, №2. С. 12-15.

47. Azovsky A.I., Chertoprood M. V., Kucheruk N. V., Rybnikov P. V., Sapozhnikov F.V. 2000. Fractal properties of spatial distribution of intertidal benthic communities // Marine Biology. Vol. 136. P. 581-590.

48. Azovsky A.I., Chertoprood E.S., Saburova M.A., Polikarpov I.G. 2004. Spatiotemporal variability of micro- and meiobenthic communities in a White Sea intertidal sandflat // Estuarine, Coastal and Shelf Science. Vol. 60. P. 663-671.

49. Bleil U., Thiede J. 1990. The geological history of Cenozoic polar oceans: Arctic versus Antartic an introduction // Geological history of Cenozoic polar oceans: Arctic versus Antartic. Kluwer. Dordrecht. - P. 1-8.

50. Bluhm B.A., MacDonald I.R., Debenham C., Iken K. 2005. Macro- and megabenthic communities in the high Arctic Canada Basin: initial findings // Polar Biology. Vol. 28. P. 218-231.

51. Bray J.R., Curtis J.T. 1957. An ordination of the upland forest communities of Southern Wisconsin // Ecol. Monogr. Vol. 27. P. 325-349.

52. Boe J., Hall A., Xin Qu. 2009. September sea-ice cover in the Arctic Ocean projected to vanish by 2100 // Nature Geosciences. Vol. 2. P. 341-343.

53. Butman C.A. 1987. Larval settlement of soft-sediment invertebrates: the spatial scales of pattern explained by active habitat selection and the emerging role of hydrodynamical processes // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. Vol. 25. P. 11365.

54. Chao A. 1987. Estimating the population size for capture-recapture data with unequal catchability // Biometrics. Vol. 43. P. 783-791.

55. Churun V.N., Timokhov L.A. 1997. Cold and highly saline water of the Kara Sea // Natural conditions of the Kara and Barents Seas. Proceedings of the Russian-Norwegian workshop-95. Oslo-.Norsk Polarinstitutt. P. 113.

56. Colwell R.K., Coddington J.A. 1994. Estimating terrestrial biodiversity through extrapolation // Philosophical Transactions of the Royal Society. Series B. Vol. 345.-P. 101-118.

57. Comiso J.C., Parkinson C.L., GerstenR., StockL. 2008. Accelerated decline in the Arctic sea ice cover // Geophysical research letters. Vol. 35. № L01703, doi: 10.1029/2007GL031972.

58. Conlan K.E., Lenihan H.S., Kvitek R.G., Oliver J.S. 1998. Ice scour disturbance to benthic communities in the Canadian High Arctic // Mar Ecol Prog Ser. Vol.166.-P. 1-16.

59. Clarke K.R., Warwick R.M. 2001. Change in Marine Communities: An Approach to Statistical Analysis and Interpretation. 2nd edition. Plymouth. UK: PRIMER-E. 172 p.

60. Dahle S., Denisenko S.G., Denisenko N.V., Cochrane Sabine J. 1998. Benthic fauna in the Pechora Sea // Sarsia. Vol. 83. P. 183-210.

61. Dahle S., Anisimova N.A., Palerud R., Renaud P.E., Pearson T.H., Matishov G.G. 2008. Macrobenthic fauna of the Franz Josef Land archipelago // Polar Biology. Vol. 32. P. 169-180.

62. Davoult D., Dewarumez J.-M., Migne A. 1998. Long-term changes (19791994) in two coastal benthic communities (English Channel): analysis of structural developments // Oceanologica Acta. V. 21. № 4. P. 609-617.

63. Denisenko S., Sandler H., Denisenko N., Rachor E. 1999. Current state of zoobenthos in two estuarine bays of the Barents and Kara Seas // ICES Journal of Marine Science. Vol. 56. P. 187-193.

64. Denisenko N. V. 2010. The description and prediction of benthic biodiversity in high arctic and freshwater-dominated marine areas: the southern Onega Bay (the White Sea) // Marine Pollution Bulletin. Vol. 61. P. 224-233.

65. Denisenko N. V., Rachor E., Denisenko S.G. 2003. Benthic fauna of the southern Kara Sea // Siberian river run-off in the Kara Sea. Elsevier Science P. 213-236.

66. Denisenko S.G., Denisenko N.V., Lehtonen K.K. et al. 2003. Macrozoobenthos of the Pechora Sea (SE Barents Sea): community structure and spatialdistribution in relation to environmental conditions // Marine Ecology Progress Series. Vol. 258.-P. 109-123.

67. Harms LH., Karcher M.J. 1999. Modelling the seasonal variability of circulation and hydrography in the Kara Sea // Journal of Geophysical research. Vol. 104. № C6. P. 13431-13448.

68. Harms LH., Karcher M.J. 2005. Kara Sea freshwater dispersion and export in the late 1990s // Journal of Geophysical research. Vol. 110. № C08007, doi: 10.1029/2004JC002744

69. Holte B., Dahle S., Gulliksen B., Nces K. 1996. Some macrofaunal effects oflocal pollution and glacier-induced sedimentation, with indicative chemicalanalyses, in the sediments of two Arctic fjords // Polar Biology. Vol. 16. P. 549-557.

70. Holland MM, Bitz C.M. 2003. Polar amplification of climate change in coupled models // Climate Dynamics. Vol. 21. P. 221-232.

71. Johnson D.R., McClimans T.A., King S.E., Grenness O. 1997. Fresh water masses in the Kara Sea during summer // J. Marine Sys. Vol. 12. P. 127-145.

72. Jorgensen L.L., Pearson T.H., Anisimova N.A. et al. 1999. Environmental influences on benthic associations of the Kara Sea (Arctic, Russia) // Polar Biology. Vol. 22. P. 395-416.

73. Kaschner K, Tittensor D.P., Ready J., Gerrodette T., Worm B. 2011. Current and Future Patterns of Global Marine Mammal Biodiversity // Global Marine Mammal Biodiversity. Vol. 6. № 5. el9653. P. 1-13.

74. Khlebovich V.V. 1969. Aspects of animal evolution related to critical salinity and internal state // Marine Biology. Vol. 2. № 4. P. 338-345.

75. Kendall M.A., Widdicombe S., Weslawski J.M. 2003. A multi-scale study of the biodiversity of the benthic infauna of the high-latitude Kongsijord, Svalbard // Polar Biology. Vol. 26. P. 383-388.

76. Kiyko O.A., Pogrebov V.B. 1997. Long term benthic population changes (1920 1930 - present) in the Barents and Kara Seas // Marine Pollution Bulletin. Vol. 35 №7-12.-P. 322-332.

77. Kozlovskiy V.V., Chikina M.V., Kucheruk N.V., Basin A.B. 2011. Comparative analysis of macrobenthic communities in the south-western part of the Kara Sea // The Arctic in the Earth System perspective: the role of the tipping points. Troms0. P.74.

78. Kroncke I. 1994. Macrobenthos composition, abundance and biomass in the Arctic Ocean along a transect between Svalbard and the Makarov Basin // Polar Biology. Vol. 14. P. 519-529.

79. Kroncke I. 1998. Macrofauna communities in the Amundsen Basin, at the Morris Jesup Rise and at the Yermak Plateau (Eurasian Arctic Ocean) // Polar Biology. Vol. 19. P. 383-392.

80. Logerwell E., Rand K., Weingartner T.J. 2011. Oceanographic characteristics of the habitat of benthic fish and invertebrates in the Beaufort Sea // Polar Biology. Vol. 34. P. 1783-1796.

81. MacDonald I.R., Bluhm B.A., Iken K, Gagaev S., Strong S. 2010. Benthic macrofauna and megafauna assemblages in the Arctic deep-sea Canada Basin // Deep-Sea Research Part II. Vol. 57. P. 136-152.

82. McClimans T.A., Johnson D.R., Krosshavn M., King S.E., Carroll J., Grenness 0. 2000. Transport processes in the Kara Sea // Journal of Geophysical research. Vol. 105. № 6. P. 14121-14139.

83. Paul A.Z., Menzies R.J. 1974. Benthic Ecology of the High Arctic Deep Sea // Marine Biology. Vol. 27. P. 251-262.

84. Pavlov V.K., Pfirman S.L. 1995. Hydrographic structure and variability of the Kara Sea: Implications for pollutant distribution // Deep Sea Research. Part II: Topical Studies in Oceanography. Vol. 42. № 6. P. 1369-1390.

85. Pearson T.H., Rosenberg R. 1978. Macrobenthic succession in relation to organic enrichment and pollution of the marine environment // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. Vol. 16. P. 229-311.

86. Pielou E. C. 1966. Shannon's formula as a measure of specific diversity and its use and misuse // The American Naturalist. Vol. 100. № 914. P. 463-465.

87. Pipenburg D. 2005. Recent research on Arctic benthos: common notions need to be revised // Polar Biology. Vol. 28. P. 733-755.

88. Pipenburg D., Schmid M.K. 1997. A photographic survey of the epibenthic megafauna of the Arctic Laptev Sea shelf: distribution, abundance, and estimates of biomass and organic carbon demand //Mar.Ecol.Progr.Ser. Vol. 147. P. 63-75.

89. Pogrebov KB. 1994. Biological evaluation of the environment quality in the course of Arctic offshore development // Developm. of Rus. Arct. offshore. Helsinki: JUSTNV-PAINO OY AJACTOS AB. P. 328-331.

90. Pogrebov V.B., Ivanov G.I., Nekrasova NN. 1997. Pechora Sea: the past and the present on the threshhold of the Prirazlomnoye oil-field exploration // Marine Pollution Bulletin. V. 35. № 7-12. P. 287-295.

91. Remane A. 1934. Die Brackwasserfauna // Verhandl. Der Deutschen Zoolog. Gesellschaft. P. 34-74.

92. Rothrock D.A., Yu Y., Maykut G.A. 1999. Thinning of the Arctic Sea-Ice Cover // Geophysical research letters. Vol. 26. № 23. P. 3469-3472.

93. Schewe I. 2001. Small-sized benthic organisms of the Alpha Ridge central Arctic region // Internat. Rev. Hydrobiol. Vol. 86. № 3. P. 317-335.

94. Shannon C.E., Weawer W. 1963. The mathematical theory of communication. Urbana: University of Illinois Press. 125 p.

95. Snelgrove P.V.R., Butman C.N. 1994. Animal-sediment relationships revisited: cause versus effect // Oceanogr. Mar. Biol. Annu. Rev. Vol. 32. P. 111-177.

96. Sejr M.K., Wiodarska-Kowalczuk M., Legeryjska J., Blicher M.E. 2010. Macrobenthic species composition and diversity in the Godthaabsfjord system, SW Greenland // Polar Biology. Vol. 33. P. 421-431.

97. Stejfens M., Piepenburg D., Schmid M.K. 2006. Distribution and structure ofmacrobenthic fauna in the eastern Laptev Sea in relation to environmentalfactors // Polar Biol. Vol. 29. P. 837-848.

98. Soltwedel T., Jaeckisch N., Ritter TV., Hasemann C., Bergmann M., Klages M. 2009. Bathymétrie patterns of megafaunal assemblages from the arctic deep-sea observatory HAUSGARTEN //Deep-Sea Research Part I. Vol. 56. P. 18561872.

99. Solyanko K., Spiridonov V., Naumov A. 2010. Biomass, commonly occurring and dominant species of macrobenthos in Onega Bay (White Sea, Russia): data from three different decades // Marine Ecology. Vol. 32. № 1. P. 36-48.

100. Telesh I.V., Khlebovich V.V. 2010. Principal processes within the estuarine salinity gradient: A review // Marine Pollution Bulletin. Vol. 61. P. 149-155.

101. Warwick R.M., Clarke K.R. 1991. A Comparison of some methods for analysing changes in benthic community structure // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. Vol. 71. P. 225-244.

102. Whittaker R.H. 1972. Evolution and Measurement of Species Diversity // Taxon. V. 21.-P. 213-251.

103. Wlodarska-Kowalczuk M., Weslawski J.M., Kotwicki L. 1998. Spitsbergen glacial bays macrobenthos-a comparative study // Polar Biology. Vol. 20. P. 66 - 73.

104. Zenkevitch L.A. 1959. The classification of brackish-water basins, as exemplified by the seas of the U.S.S.R. // Arch, oceanogr. e limnol. Vol. 11 P. 53-61.

105. Scientific Cruise Report of the Kara Sea Expedition with RV „Akademik Boris Petrov" in 2003 within the frames of the Russian-German project

106. SIRRO" and the Russian-Norwegian project „MAREASL' // Ber. Polarforsch. Meeresforsch. 2004. 152 p.1. БЛАГОДАРНОСТИ

107. Я благодарю своего научного руководителя Никиту Валентовичу Кучеруку за всё, чему он меня научил.

108. Выполнение этой работы стало возможным благодаря помощи к.б.н. М.В. Чикиной, которую я искренне благодарю.

109. Я благодарю д.б.н. Михаила Владимировича Флинта за, оказанную им, всестороннюю помощь.

110. Приношу глубокую признательность д.б.н. А.И. Азовскому за помощь в математической обработке данных, а также А.Б. Басину, к.б.н. A.A. Удалову, О.В. Максимовой за участие в обработке данных и работу с рукописью.

111. Я признателен коллективу Лаборатории экологии прибрежных донных сообществ за внимательное и доброжелательное отношение.

112. Благодарю коллег из лаборатории Лаборатории биогидрохимии д.б.н. П.Н. Маккавеева и П.В. Хлебопашева за помощь в экспедициях и предоставленные данные по температуре и придонной солёности.