Лошади (Equus (Equus)) Восточной Европы и Урала в позднем неоплейстоцене тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Пластеева, Наталья Алексеевна

• Пластеева, Наталья Алексеевна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Пластеева, Наталья Алексеевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Глава 1. Краткий обзор истории изучения лошадей Восточной Европы и

Урала

Глава 2. Материал и методы

2.1 Материал

2.2 Характеристика климата и ландшафтная зональность Восточной Европы и Урала в позднем неоплейстоцене

2.3 Методы морфометрического анализа

2.4 Методы анализа формы и размерных признаков рисунка эмалевых

петель на жевательной поверхности зубов лошадей

Глава 3. Изменение формы и размеров рисунка эмалевых петель зубов

лошадей в зависимости от высоты коронки зуба (на примере р2)

Глава 4. Изменчивость размеров зубов и костей лошадей Восточной Европы и Урала в позднем неоплейстоцене

4.1 Сравнительный анализ размерных признаков зубов лошадей Восточной Европы и Урала

4.2 Сравнительный анализ размерных признаков костей лошадей Восточной Европы и Урала

4.3 Изменчивость морфометрических признаков костей лошадей и

изменения климата в позднем неоплейстоцене

Глава 5. Основные направления изменений размеров зубов и костей лошадей Европы в позднем неоплейстоцене

5.1 Географическая и вековая изменчивость зубов и костей лошадей Европы

в позднем неоплейстоцене

5.2 Таксономический статус поздненеоплейстоценовых лошадей

Восточной Европы Урала

Выводы

Список литературы

Приложения

Приложение А. Характеристика местонахождений костей лошадей

Европы и Урала

Приложение Б. Схемы промеров костей и зубов лошадей

Приложение В. Размерные признаки зубов и костей лошадей

Европы и Урала

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Лошади (Equus (Equus)) Восточной Европы и Урала в позднем неоплейстоцене»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Лошади (Едиш (Едит)), благодаря их широкому распространению в неоплейстоцене и экологической пластичности, являются хорошим объектом изучения в четвертичной палеозоологии. Несмотря на то, что общая история лошадей в неоплейстоцене изучена, многие аспекты еще недостаточно исследованы. В частности, их систематика имеет ряд проблем, требующих уточнения.

Значительная часть работ по лошадям Восточной Европы и Урала посвящена изучению изменчивости лошадей в масштабе всего позднего неоплейстоцена (Громова, 1949; Давид, 1974, 1980, 1982; Кузьмина, 1980, 1985, 1997; Белан, 1985, 1986; Косинцев, 1992; Бачура, Подопригора, 2003). Итогом этих исследований стало описание среди настоящих лошадей форм, которые рассматриваются в ранге видов или подвидов. Изучение изменчивости лошадей на большей части их ареала в Евразии позволяет оценить вклад географической и вековой изменчивости признаков в морфологические различия и уточнить таксономический статус разных форм лошадей позднего неоплейстоцена.

Анализ нового и уже известного материала, использование только синхронных остеологических выборок по лошадям из разных районов Восточной Европы и Урала, а также сопоставление результатов с данными по лошадям Западной Европы, дает возможность получить более полное представление об истории настоящих лошадей (Едит (Едиш)) в позднем неоплейстоцене.

Объектом исследования являются костные остатки лошадей, а именно кости дистальных отделов конечностей и зубы. Вследствие своей реакции на изменения окружающей среды, они являются удобным объектом при изучении изменчивости лошадей.

Район исследования охватывает восточную часть Европы, включая Урал. Это обширная территория, большая часть которой представляет собой равнину без существенных горных преград, вплоть до Урала. В конце позднего неоплейстоцена для всей этой территории были характерны сходные климатические условия, преобладание открытых ландшафтов и мамонтовый териокомплекс, одним из видов - доминантов которого являлась дикая лошадь.

Цель исследования заключается в изучении изменчивости костей и зубов лошадей Восточной Европы и Урала в позднем неоплейстоцене. Основные задачи исследования:

1. Провести методическую работу по оценке формы и размерных признаков рисунка эмалевых петель на жевательной поверхности щечных зубов лошадей в зависимости от высоты коронки зуба.

2. Оценить изменение размеров зубов и костей лошадей позднего неоплейстоцена из синхронных выборок Восточной Европы и Урала.

3. Изучить направление изменений размеров костей лошадей Восточной Европы и Урала в течение второй половины позднего неоплейстоцена.

4. На основе полученных данных определить таксономический статус неоплейстоценовых лошадей района исследования.

Научная новизна. В результате работы с датированными радиоуглеродным методом выборками впервые установлена вековая и географическая изменчивость костей лошадей в позднем неоплейстоцене Восточной Европы и Урала. Выявлено одинаковое направление вековой изменчивости лошадей на территории от Западной Европы до Урала в позднем неоплейстоцене. Результаты работы позволили отнести всех лошадей позднего неоплейстоцена Восточной Европы и Урала к одному виду. Установлена зависимость линейных размеров и формы рисунка эмалевых петель на жевательной поверхности щечных зубов лошадей от высоты коронки зуба. Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты работы , могут быть использованы для уточнения систематики настоящих лошадей

«1'

л

Европы в позднем неоплейстоцене; в четвертичной геологии - для детализации биостратиграфических схем. Полученные данные по изменчивости лошадей могут быть включены в курсы лекций по палеонтологии и палеоэкологии, а также рекомендуются для использования при формировании и ревизии музейных коллекций и создании музейных экспозиций.

Степень достоверности и апробация работы. Автором изучены репрезентативные объемы выборок, использованы адекватные методы анализа, что позволило получить достоверные выводы. Основные результаты работы были представлены на Всероссийской научной школе молодых ученых-палеонтологов (г. Москва 2008, 2009); Всероссийской конференции молодых ученых ИЭРЖ УрО РАН (г. Екатеринбург 2006, 2009).

Публикации по теме работы. По теме диссертации опубликовано 7 работ. Из них 3 статьи в рецензируемых журналах, входящих в список ВАК РФ. Структура и объем работы: Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка цитируемой литературы и приложений. Работа изложена на 164 страницах, основной текст диссертации содержит 44 таблицы, 23 рисунка. Список литературы включает 169 работ, в том числе 58 на иностранных языках.

Благодарности'. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю П.А. Косинцеву, а также всему коллективу лаборатории палеоэкологии ИЭРЖ УрО РАН за постоянную помощь при выполнении данной работы. Искренняя благодарность В.В. Гасилину за обсуждение результатов и ценные замечания; А.Н. Бессуднову, О.П. Бачура, Н.Д. Буровой, В.И. Юрину за предоставленный материал; И.В. Братцевой за оказанную техническую помощь, а также всем сотрудникам зоологического музея ИЭРЖ УрО РАН, в особенности Н.Г. Ерохину, Природного архитектурно-археологического музея-заповедника «Дивногорье»,

Зоологического Института г.Санкт-Петербурга и зоологического музея НАН

Украины за содействие работе.

Глава 1. КРАТКИЙ ОБЗОР ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ЛОШАДЕЙ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ И УРАЛА

Настоящие лошади {Equus (Equus) являлись типичными представителями фауны млекопитающих неоплейстоцена Северной Евразии (Громова, 1949, 1965). Первые немногочисленные находки костей лошадей с территории Восточной Европы происходят из палеолитических стоянок. Одни из первых описаний были сделаны В.И. Громовым из стоянок Афонтова гора II (1932), 30 костей из отложений которой были отнесены им к Equus caballus L., 1758, и Костенки I (1937), в которой были найдены 4 кости лошади. Последние находки по размерам Громов относит к Equus caballus plicidens. Единичные находки плейстоценовых лошадей из Костромского района были определены В. Громовой (1965) как принадлежащие Equus äff. germanicus Nehring.

Наиболее массовые находки лошадей происходят из позднепалеолитических стоянок Костенки Воронежской области. Самые древние слои стоянок в Костенках, которые содержали костный материал, имеют возраст более 35 т.л.н., наиболее поздние - менее 11 т.л.н (Синицын и др., 1997). На материалах Костенковских стоянок Верой Громовой (1949) была описана лошадь с очень массивными дистальными костями конечностей и очень широкими копытами. Таранные кости, метаподии и фаланги пальцев принадлежали к числу максимально широких среди всех эквид. Большая ширина копытных фаланг свидетельствует, по мнению Громовой, об обитании лошадей на сравнительно мягком грунте. Лошадь была описана автором как широкопалая лошадь - Equus caballus latipes Gromova, 1949.

Новый материал, полученный в ходе дальнейших раскопок, позволил по размерам костей охарактеризовать внешний вид костенковских лошадей. Высота в холке составляла 135-153 см, это были животные тяжелого склада.

Череп короткомордый, широкий и высокий, длина 488-515 мм (Кузьмина, 1980; 1997).

Многочисленные костные остатки лошадей из палеолитических памятников Молдавии на основании измерений и морфологических особенностей костей были впоследствии отнесены А. Давидом также к широкопалой лошади (Давид, 1974, 1980, 1982; Late Pleistocene.., 2003). Изученные им лошади имели массивные кости конечностей, широкие копыта, коренные зубы средних размеров со среднескладчатой эмалью и длинным протоконом. По основным признакам зубов и костей лошади Молдавии не отличалась от лошадей из Костенок (Давид, 1974).

Первые находки костей лошадей, найденные при раскопках стоянок на территории современной Украины,в том числе из стоянки Мезин, были изучены и описаны как принадлежащие широкопалой лошади (Громова, 1949), или как Equus equus (Пщошпчко, 1956).

Nobis (1971), просматривая кости лошадей из Мезина отметил их сходство с лошадями из Солютре, Франция (первая половина позднего палеолита). На основе этого сходства он отнес их к одному виду - Equus férus Boddaert, 1785. При этом лошади из Солютре были отнесены к одному подвиду - E.f.solutreensis, а лошади Мезина - к подвиду E.f.ferus.

H. Белан (1985) на более полном материале из Мезина, который вслед за Громовой датирует второй половиной позднего палеолита, показала, что широкопалая лошадь обитала во второй половине позднего плейстоцена и в бассейне Десны. Однако они были несколько мельче позднеплейстоценовых лошадей из Костенок и Молдавии. В дальнейшем, сравнивая графики средних пропорций разных элементов скелета лошадей из Мезина и основываясь на возрасте местонахождения около 20 000 л., V. Eisenmann сближает их не с лошадями из Костенок, а из Жорана (Франция) возраст которых оценивался в 29-33 т.л.н. (1991). Однако недавнее радиоуглеродное датирование костей лошадей из Мезина показало, что их возраст 12790±100 л. (Пластеева и др., 2012).

Кости широкопалой лошади были определены в материалах позднепалеолитической стоянки Межирич Черкасской области Украины (Белан, 1988). По длине коронок зубов верхней челюсти лошадь из Межирича попадала в пределы изменчивости размеров зубов лошадей из Мезина, а двойная петля на коренных зубах была относительно короче, чем на коренных лошади Десны. Автор предположила, что лошади Мезина и Межирича представляют собой разные популяции.

Костные остатки лошади из стоянки Сунгирь были первоначально описаны как Едит саЪаИиз эиЬзр. (Бадер, Громов, 1963). Их подробное изучение было проведено Вангенгейм (1966), которая на основании ряда признаков, свойственных примитивным Е. саЬаЦиБ — очень короткого протокона на МЗ и не раздвоенного мезостиля - предположила близость лошади из Сунгиря к Е. с. tauЪachensis, встречающейся в ряде местонахождений верхнего плейстоцена Центральной Европы. Видовое название сунгирской лошади было изменено на Едит саЪаИт с£ 1аиЪас}гет18 РгеисШепЬе^. Фрагментарность материала и отсутствие среди находок целого черепа не позволило оценить систематическое положение новой формы относительно Е. с. \atipes, описанной Громовой. Позднее сравнение размеров и пропорций костей лошадей из Костенок и Сунгиря позволило отнести их к Едит \atipes, к тому времени рассматриваемой в качестве отдельного вида (Кузьмина, 1980). Изучение нового материала также свидетельствует о сходстве лошади из Сунгиря с широкопалой лошадью Костенок (Алексеева, 1998).

Таким образом, в процессе изучения имеющегося костного материала, а также появления нового, видовое название лошадей, обитавших в позднем плейстоцене в Восточной Европе, неоднократно менялось.

Суммируя вышесказанное, отметим, что большинство находок лошадей Восточной Европы авторами первоначально описывались как принадлежащие одному подвиду - Е. с. 1аНре8. И.Е. Кузьминой было предложено поднять статус формы до вида - Едит \atipes Киггшпа, 1975 (Кузьмина, 1980). По ее

мнению, этот вид обитал на территории центральной части Русской равнины и на юге, включая Молдавию. К широкопалой лошади, таким образом, были отнесены остатки Е. с. latipes Gromova, 1949; Equus с. taubachensis Freuddenberg. Таким образом, ареал широкопалой лошади включал всю Восточно-Европейскую равнину до Урала, на западе границы ареала оставались неясны.

Раскопки в Воронежской области продолжаются в настоящее время. Из отложений стоянки Дивногорье 9 получена представительная коллекция костей лошадей (Бессуднов, Бессуднов, 2010; Бессуднов и др., 2012, 2013). Стоянка Дивногорье 9 обнаружена и исследована в 2007-2009 гг. А.Н. Бессудновым и представляет собой многоуровневое скопление костей лошадей, залегавших преимущественно в анатомическом порядке. Кости лошади происходят от более чем 30 особей. По костям получена серия дат, попадающих в промежуток 12-14 т.л.н. Погрызов и следов от орудий на костях не выявлено, что свидетельствует об одномоментной гибели животных от естественных причин (Лаврушин и др., 2011). Нижние слои содержали немногочисленный каменный инвентарь (Бессуднов, Бессуднов, 2011).

Лошадь из Дивногорья описана как дикая лошадь - Equus férus Boddaert, 1785 (Бессуднов, Бессуднов, 2010). Березиным и др. (2011) было проведено предварительное сравнение краниологии лошади из Дивногорья с лошадьми неоплейстоцена и голоцена Евразии. Не найдя полной аналогии, авторами было предложено выделить ее в «отдельный подвид E.caballus divnogorensis» (Березин и др., 2011).

Первое научное описание поздненеоплейстоценовых лошадей Урала было сделано И.А. Дуброво, немногочисленные остатки которых она отнесла к Е. с. latipes Gromova, 1949 (Дуброво, 1966). Представительная выборка костей поздненеоплейстоценовых лошадей впервые была получена из пещер западного склона Северного Урала, которые были определены как Е. caballus L., 1758 (Кузьмина, 1971). Позднее, на основании описания поздненеоплейстоценовых остатков лошадей из пещер западного склона

Северного и Среднего Урала, И.Е. Кузьмина описала самостоятельный подвид - Е.с. uralensis Kuzmina, 1975 (Кузьмина, 1975), таксономический статус которого позднее подняла до видового уровня — Е. uralensis Kuzmina, 1975 (Кузьмина, 1982). Вид был охарактеризован по представительным материалам, полученным из раскопок пещер и гротов на западном и восточном склонах Северного и Южного Урала и материалам из палеонтологических коллекций краеведческих музеев городов Северного и Среднего Урала (Кузьмина, 1985). Ареал уральской лошади занимал Полярный, Северный, Средний и большую часть Южного Урала (Кузьмина, 1985). Было выделено два географических подвида уральской лошади - Е. и. uralensis и Е. и. levis. Ареал первого подвида занимал бассейн реки Камы, а ареал второго - Северный Урал и Зауралье (Кузьмина, 1997).

Однако при изучении остатков лошадей из местонахождений Южного Урала первой половиной позднего неоплейстоцена было выявлено, что их размеры больше, чем размеры лошадей конца позднего неоплейстоцена с этой территории, и они были определены как Е. cf. latipes (Кузьмина, 2000). Таким образом, допускалось существование на Южном Урале Е. latipes Gromova, 1949.

В 1990 году было опубликовано описание коллекции костных остатков лошадей из раскопок грота Шайтанского на западном склоне Северного Урала (Косинцев, Бородин, 1990). Объем выборки был относительно небольшой, но средние и максимальные размеры некоторых костей из этого местонахождения превышали средние и максимальные размеры костей уральской лошади. На основании этого авторы отнесли изученные остатки к Е. cf. uralensis (Косинцев, Бородин, 1990). Изучение остатков лошадей из стратифицированных и датированных радиоуглеродным методом пещерных отложений Южного Урала показало, что на протяжении позднего неоплейстоцена произошло значимое изменение размеров их костей. Лошади первой половины позднего неоплейстоцена (невьянский, каргинский интерстадиал, морская изотопная стадия 3, далее МИС 3) имели

крупные размеры и были определены как Е. äff. latipes (Историческая экология..., 1990; Косинцев, 1992). После времени максимального похолодания (первая половина полярноуральского, сартанского стадиала и морской изотопной стадии 2, далее МИС 2), в позднеледниковье (вторая половина полярноуральского, сартанского стадиала и МИС 2), размеры костей стали меньше и они были отнесены к Е. uralensis (Историческая экология..., 1990; Косинцев, 1992).

В публикации М.В. Орловой (2002 г.) высказано предположение о существовании на Южном Урале в позднем неоплейстоцене «новой, отличной от Е. latipes и Е. uralensis, формы лошади». По результатам сравнения размеров костей лошадей из двух пещер Южного Урала с опубликованными данными (Кузьмина, 1997), автор описала новый подвид «Е. uralensis schwarzii ssp.nov.» (Орлова, 2002).

Первоначально изучение лошадей проводилось исключительно на основании морфометрического анализа. Позднее стали использовать другие методы - метод индексов на зубах и метаподиях (Eisenmann, 1980; Eisenmann, 1981; Eisenmann, Beckouche, 1986) и методы многомерной статистики. В первой такой работе авторы провели сравнительный анализ индексов пястной и плюсневой костей лошадей позднего неоплейстоцена западного склона Северного и Среднего Урала, восточного склона Северного Урала, поздненеоплейстоценовой широкопалой лошади Е. latipes Восточной Европы, а также поздненеоплейстоценовой Е. gallicus Prat, 1968 из Западной Европы, средненеоплейстоценовой Е. mosbachensis Reichenau, 1915 и современной Е. przewalskii Poljakov, 1881 (Бачура, Подопригора, 2003). Последние две формы часто используются в качестве «внешней группы» для оценки взаимоотношения поздненеоплейстоценовых форм Европы и Урала. В результате было установлено, что форма графиков изменения индексов костей поздненеоплейстоценовых лошадей Урала, Е. latipes Восточной Европы и Е. gallicus Западной Европы совпадают и

хорошо отличаются от формы графиков индексов средненеоплейстоценовой Е. тоБЬаскетгя и современной Е. рггемгакки.

Сравнительный анализ индексов протокона и постфлексида на зубах вышеуказанных лошадей показал, что форма графиков изменения индексов протокона близка у Е. игсйетгз и Е. gallicus, несколько отличается у Е. \atipes, но все эти формы заметно отличаются от Е. то8Ъаскеп8\з и Е. рггемгаЬки. Форма графиков изменения индекса постфлексида у всех рассмотренных форм близка. Полученные результаты позволили сделать достаточно обоснованный вывод о близости поздненеоплейстоценовых лошадей Урала, Западной и Восточной Европы относительно среднеплейстоценовой Е. тояЬаскетгз и рецентной Е. рггем?аЬкп. На основании этого авторы заключают, что результаты их исследований подтверждают мнение В.Громовой (1949) и V. Е1зептапп (1991) о существовании в Европе в позднем неоплейстоцене различных хорологических форм одного вида - Е. саЪаИт Ь., 1758. Исходя из этого поздненеоплейстоценовых лошадей Северного и Среднего Урала, по их мнению, необходимо рассматривать как Е. саЬаПш ига1ет\8 Клшшпа, 1971 (Бачура, Подопригора, 2003). В то же время некоторые исследователи полагали, что на Урале в течение позднего неоплейстоцена происходила смена видов лошадей - до максимума холода на всей территории Урала обитала Е. с£, 1аНрез, а начиная с максимума последнего похолодания, в течение полярноуральского времени (МИС 2) обитала другая форма - Едиш эр. (Косинцев, 2003). Возможным механизмом этой смены предполагалась филетическая эволюция (Косинцев, 2003).

Изучение новых материалов из датированных отложений местонахождения на Среднем Урале показало, что в позднем неоплейстоцене здесь обитало две формы лошадей. В первой половине позднего неоплейстоцена обитала крупная лошадь, которую авторы отнесли к Е. с£ реБ, а в позднеледниковье обитала мелкая лошадь, определенная как Е. ига1ет1я (Ражев и др., 2005).

В обзоре фауны крупных млекопитающих позднего неоплейстоцена Урала лошади невьянского интерстадиала (каргинского интерстадиала, МИС 3) отнесены к Е. cf. latipes, а полярноуральского времени (сартанское время, МИС 2) - к Е. uralensis (Kosintsev, 2007).

В работах по истории крупных млекопитающих Южного Урала лошади невьянского интерстадиала (каргинского интерстадиала, МИС 3) отнесены к Е. latipes (Улитко, Кропачева, 2006) или к Е. caballus latipes (Косинцев, Гасилин, 2008), а лошади полярноуральского времени (сартанское время, МИС 2) - к Е. caballus (Улитко, Кропачева, 2006) или к Е. с. uralensis (Косинцев, Гасилин, 2008).

В 2009 году опубликованы результаты анализа метаподий (метакарпальные и метатарзальные кости) и таранной кости поздненеоплейстоценовых лошадей Южного Урала с использованием многомерного метода главных компонент (Косинцев, Пластеева, 2009). В качестве «внешней» группы была взята Е. przewalskii. Для всех трех костей были получены одинаковые результаты - в пространстве первых двух главных компонент они сформировали две группы. В одну группу объединялись кости лошади Пржевальского, а во вторую группу -поздненеоплейстоценовые лошади. В пределах последней выделялось две подгруппы - лошади невьянского интерстадиала (каргинский интерстадиал, МИС 3) и лошади полярноуральского времени (сартанское время, МИС 2). На основании этого авторы делают вывод о принадлежности поздненеоплейстоценовых лошадей южного Урала к одному виду, но разным хронологическим подвидам - лошади невьянского интерстадиала отнесены к Е. caballus latipes, лошади полярноуральского времени отнесены к Е. с. uralensis (Косинцев, Пластеева, 2009).

Как было показано выше, существует проблема видовой принадлежности остатков поздненеоплейстоценовых лошадей. Одни авторы относили их к виду Equus caballus L., 1758, другие - к видам Е. latipes

Gromova 1949, E. uralensis Kuzmina, 1975. Использовали также открытую номенклатуру - E. cf. latipes, E. aff. latipes.

В первом случае проблема заключается в том, что название E. caballus было дано домашней форме лошади. Ряд исследователей призвали не использовать видовое название caballus для дикой формы (Gentry et al., 1996). Валидным видовым названием предложено считать то название, которое было дано при первичном описании дикой формы - Equus férus Boddaert, 1785 (там же).

В 2003 The International Commission on Zoological Nomenclature постановила, что научное название диких видов имеет приоритет по отношению к названию, данному домашней форме, следовательно, необходимо использовать видовое название Equus férus для лошадей, не имеющих отношения к домашним (Usage.., 2003).

Ряд авторов (Forsten, 1988; Guadelli, 1991) считают правомерным использование видового названия caballus. Аргументы основаны на противоречии правилам Кодекса номенклатуры, позволяющим давать лишь одно название таксону, невозможности точного определения домашней формы и его границ, а также оснований для выделения дикой формы в другой вид (Guadelli, 1991).

Что касается неоплейстоценовых лошадей, существует несколько точек зрения на их таксономический статус. В настоящий момент всех лошадей неоплейстоцена Европы (E. germanicus, E. gallicus, E. arcelini и ряд других) одни авторы (Eisenmann, 2002) называют видами только для удобства, хотя формально таковыми их не считают, либо описывают размерные группы лошадей, не давая им таксономического статуса (Forsten, 2004). Другие авторы используют E. férus для общего обозначения «диких кабаллоидных лошадей» с возможным подвидовым статусом имеющихся позднеплейстоценовых форм лошадей (van Asperen, Stefaniak, 2011). По их мнению, небольшие эволюционные изменения, имевшие место в общей линии лошадей за все время, могут рассматриваться как адаптивные черты,

позволившие популяциям более полно приспособиться к изменяющимся условиям неоплейстоцена Европы (van Asperen, 2010). Так, например, наиболее ранняя форма, известная как Equus germanicus, вероятно, эволюционировала в Equus gallicus в Западной Европе. В конце позднего неоплейстоцена в Западной Европе появилась Equus arcelini Guadelli, 1991, которая отличалась более мелкими размерами.

Для Восточной Европы и Урала описаны виды Е. latipes Gromova 1949 и Е. uralensis Kuzmina, 1975. Однако, Громовой (1949) широкопалая лошадь описана как подвид Е. с. latipes с голотипом - фалангой III, т.к. в коллекции отсутствовали целые черепа или их части. Кузьмина (1975) выделила уральскую лошадь Е. с. uralensis как подвид с осевым черепом в качестве голотипа, что исключило их сравнение. В дальнейшем, при сопоставлении признаков этих лошадей, использовался новый материал из стоянок Костенки, в том числе черепа. Значения некоторых признаков, которые были описаны в диагнозах (Кузьмина, 1997), представлены в таблице 1.1. Таблица 1.1- Сравнительная характеристика широкопалой (Е. latipes) и

уральской (Е. uralensis) лошадей по признакам черепа (М; Lim)

Признак Е. latipes п=1-5 Е. uralensis п=1

Основная длина черепа, мм 503,6; 488-515 517

Длина верхнего зубного ряда, мм 184,2; 161-196 175,5

Длина диастемы, мм 88,0 103,0

Индекс протокона М1-МЗ, % 44,3-62,3 44-66

Эмаль слабоскладчатая среднескладчатая

Ширина черепа у заднего края глазниц,мм 220,6; 211,0-227,0 214,0

Высота черепа в основной кости, мм 107,0; 120,0 104,0

Высоты за МЗ, мм 132,7; 126,0-140,0 118,0

Как видно из приведенной таблицы, значения основных размеров черепа уральской лошади попадают в пределы изменчивости таковых широкопалой лошади. Отличается он только по основной длине и высоте

черепа. Пределы варьирования индекса протокона коренных зубов лошадей совпадают. Было отмечено (Кузьмина, 1997), что уральская лошадь отличается большей толщиной эмали и ее слабой складчатостью, однако конкретных значений не приводится. Указывается также на отличие в форме двойной петли на нижних зубах: передняя часть петли - метаконид предкоренных зубов Е. uralensis напоминает равносторонний треугольник с закруглениями на вершинах, тогда как у Е. latipes - округлой формы (Кузьмина, 1985).

Следует также отметить, что для характеристики лошадей зачастую использовались выборки, сформированные из нескольких местонахождений, охватывающих значительные территории и хронологические периоды. В результате поздненеоплейстоценовые лошади характеризуются неоднородностью, которую многие авторы отражают в таксономических названиях.

Так, по мнению И.Е. Кузьминой, неоднородность вызвана географическим фактором. В соответствии с этим она выделяет два географических подвида на Северном и Среднем Урале - Е. и. uralensis и Е. и. levis, а на Южном Урале либо обитал отдельный вид — Е. latipes или обитало два вида - Е. latipes и Е. uralensis (Кузьмина, 1997). Однако при формировании выборок не учитывались хронологические различия отдельных местонахождений (Кузьмина, 1985) и анализировались хронологически смешанные выборки.

По мнению других исследователей, неоднородность вызвана временным фактором - в разные периоды позднего неоплейстоцена на Урале обитали разные формы лошадей. Это всегда хорошо видно, когда анализируются разновременные выборки (Бачура, Подопригора, 2003; Историческая экология..., 1990; Косинцев, 1992; Косинцев, 2003; Косинцев, Гасилин, 2008; Косинцев, Пластеева, 2009; Ражев и др., 2005).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Пластеева, Наталья Алексеевна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алексеева Л.И. Охотничья фауна стоянки Сунгирь / Л.И. Алексеева // Позднепалеолитическое поселение Сунгирь (погребения и окружающая среда). - М. : Научный мир, 1998. - С. 240-257.

2. Алексеева Э.В. Млекопитающие плейстоцена юго-востока Западной Сибири / Э.В. Алексеева. - М. : Наука, 1980. - 187 с.

3. Арсланов Х.А. Геохронологическая шкала позднего плейстоцена Русской равнины / Х.А. Арсланов // Геохронология четвертичного периода. - М. : Наука, 1992. - С. 10-19.

4. Бадер О.Н. Археологические памятники Тагильского края / О.Н. Бадер // Учен. зап. Молотов. Гос. ун-та им. Горького. - 1953. - Т. 8, вып. 2. - С. 311-364.

5. Бадер О.Н. Путеводитель экскурсии в район верхнепалеолитической стоянки Сунгирь близ г. Владимира / О.Н. Бадер, В.И. Громов - М., 1963.- 23 с.

6. Бачура О.П. Систематическое положение позднеплейстоценовых лошадей (Едит {Едиш) 8.Ь.) Урала / О.П. Бачура, И.Н. Подопригора // Четвертичная палеозоология на Урале. - Екатеринбург: Изд-во Урал, унта, 2003. -С. 221-226.

7. Бачура О.П. Крупные млекопитающие Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене. Автореф. дис. ... канд. биол. наук / О.П. Бачура. - Екатеринбург, 2006. - 23 с.

8. Белан Н.Г. Позднеплейстоценовая лошадь бассейна Десны / Н.Г. Белан // Тр. Зоол. ин-та Акад. наук СССР. - 1985. - Т. 131. - С. 50-63.

9. Белан Н.Г. Широкопалая лошадь в позднем плейстоцене на Украине / Н.Г. Белан // Вестн. зоологии. - 1986. - №1. - С. 36-41.

10. Белан Н.Г. Копытные позднепалеолитической стоянки Межирич / Н.Г. Белан. - Киев: ВИНИТИ, 1988. - 16 с.

11. Березин А.Ю. Предварительное сравнение краниологии лошади из верхнепалеолитического памятника Дивногорье-9 (Воронежская обл.) с кабалоидными лошадьми Евразии / А.Ю. Березин, Н.С. Березина, А.Н. Бессуднов // Археологические памятники Восточной Европы: межвуз. сб. науч. тр.-Воронеж: ВГПУ, 2011.-Вып. 14. - С. 12-22.

12. Бессуднов A.A. Новые верхнепалеолитические памятники у хутора Дивногорье на Среднем Дону / A.A. Бессуднов, А.Н. Бессуднов // Рос. археология. - 2010. - №2. - С. 125-134.

13. Бессуднов A.A. Характер связи Дивногорских стоянок на Среднем Дону / A.A. Бессуднов, А.Н. Бессуднов // Тр. III (XIX) Всерос. арх. съезда. - Т. 1. -2011. - С. 27-28.

14. Бородин A.B. Определитель зубов полевок Урала и Западной Сибири (поздний плейстоцен - современность) / A.B. Бородин. - Екатеринбург: УрО РАН, 2009. - 100 с.

15. Вангенгейм Э.А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии антропогеновых отложений севера Восточной Сибири / Э.А. Вангенгейм. - М. : АН СССР, 1961. - 183 с.

16. Вангенгейм Э.А. Описание остатков лошади Equus caballus cf. taubachensis Freuddenberg из верхнепалеолитической стоянки Сунгирь / Э.А. Вангенгейм // Верхнепалеолитическая стоянка Сунгирь / В.Н. Сукачев, В.И. Громов, О.Н. Бадер. - М. : Наука, 1966. - С. 118-135.

17. Видовой состав и морфологические особенности млекопитающих из грота Большой Глухой на Среднем Урале / Кузьмина И.Е. [и др.] // Охранные археологические исследования на Среднем Урале. -Екатеринбург: БКИ, 1999. - Вып. 3. - С. 4-14.

18. Волков Р.Б. Изделия из кости, бивня и рога с верхнепалеолитической стоянки в гроте Бобылек / Р.Б. Волков, В.Н. Широков, А.И. Улитко // Рос. археология. 2007. - №4. - С. 102-106.

19. Высокоразрешающая последовательность местных природных событий в центре Европейской части России 15-13 тыс. лет назад (С14

возраст) Ю.А. Лаврушин [и др.] // Вестн. Воронеж, гос. ун-та. Серия геолог. -2011. -№2.-С. 26-39.

20. Громов В.И. Геология и фауна палеолитической стоянки Афонтова Гора II / В.И. Громов // Тр. Комис. по изучению четвертич. периода. -1932. -Т.1. - С. 145-184.

21. Громов В.И. Остатки фауны из палеолитической «стоянки Полякова» (Костенки I) / В.И. Громов // Тр. Сов. секции междунар. ассоц. по изучению четвертич. периода (INQUA).- 1937. - Вып.1. - С. 272-276.

22. Громов В.И. Палеонтологическое и археологическое обоснование стратиграфии континентальных отложений четвертичного периода на территории СССР (Млекопитающие, палеолит) / В.И. Громов // Тр. Ин-та геол. наук. - 1948. - Вып. 64, №17. - С. 290.

23. Громова В.И. Находка плейстоценовой фауны млекопитающих в бывшей Костромской губернии / В.И. Громова // Изв. АН СССР. - 1935. - №3. - С. 455-476.

24. Громова В.И. История лошадей (рода Equus) в Старом Свете / В.И. Громова // - М. ; Л. : АН СССР, 1949. - 374 с. - (Тр. Зоол. ин-та; Т. 17, вып. 1).

25. Громова В.И. История лошадей (рода Equus) в Старом Свете / В.И. Громова // - М. ; Л. : АН СССР, 1949.- 163 с. - (Тр. Зоол. ин-та; Т. 17, вып. 2).

26. Громова В.И. О скелете тарпана (Equus caballus gmelini Ant.) и других диких лошадей. 4.1. / В.И. Громова // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1959. -Т.64, №4. - С. 99-124.

27. Громова В.И. О скелете тарпана (Equus caballus gmelini Ant.) и других диких лошадей. 4.2. / В.И. Громова // Тр. МОИП. Отд. биол. - 1963. -Т.10. - С. 10-61.

28. Громова В.И. Краткий обзор четвертичных млекопитающих Европы / В.И. Громова. - М. : Наука, 1965. - 144 с.

29. Грот Бобылек - новый памятник конца верхнего палеолита на Среднем Урале / Волокитин A.B. [и др.] // Палеоэкология и расселение древнего человека в Северной Азии и Америке: материалы междунар. симп. Красноярск: ИАЭ РАН, 1992. - С. 36-39.

30. Гуслицер Б.И. Пещеры Печерского Урала / Б.И. Гуслицер, А.И. Канивец. - JI. : Наука, 1965. - 134 с.

31. Гуслицер Б.И. О первоначальном заселении северо-востока Европы / Б.И. Гуслицер, П.Ю. Павлов. - Сыктывкар, 1987. - 24 с. - (АН СССР, Коми филиал. Сер. препринтов "Научные доклады"; вып. 172).

32. Гуслицер Б.И. Верхнепалеолитическая стоянка Медвежья пещера / Б.И. Гуслицер, П.Ю. Павлов // Памятники эпохи камня и металла Северного Приуралья. - Сыктывкар, 1988. - С. 5-18.

33. Давид А.И. Остатки Equus caballus latipes Grom. в Молдавии / А.И. Давид // Млекопитающие позднего кайнозоя юго-запада СССР. -Кишинев: Штиинца, 1974. - С. 3-53.

34. Давид А.И. Териофауна плейстоцена Молдавии / А.И. Давид. -Кишинев: Штиинца, 1980. - 188 с.

35. Давид А.И. Формирование териофауны Молдавии в антропогене / А.И. Давид. - Кишинев: Штиинца, 1982. - 152 с.

36. Дивногорье (Средний Дон): природные события времени финального палеолита / Ю.А. Лаврушин [и др.] // Бюл. Комис. по изучению четвертич. периода. - 2010. - №70.- С. 23-34.

37. Динамика ландшафтных компонентов_и внутренних морских

бассейнов Северной Евразии за последние 130 000 лет / под ред. A.A. Величко. М. : ГЕОС, 2002. - 232 с.

38. Дуброво И.А. Плейстоценовые млекопитающие Среднего и Южного Урала и их стратиграфическое значение / H.A. Дуброво // Науч. тр. Перм. политехи, ин-та. - 1966- Т. 20. - С.125-135.

39. Дюрст У. Экстерьер лошади: пер.с нем. / У.Дюрст. - М.; Л. : Сельхозгиз, 1936. - 344 с.

40. Ефимов В.М. Многомерный анализ биологических данных: учебное пособие / В.М. Ефимов, В.Ю. Ковалева - Горно-Алтайск: РИО ГАГУ, 2007. - 75 с.

41. Жилина И.В. Оригинальная индустрия из Кыштымского озерного края (к проблеме появления культовых мест на Урале) / И.В. Жилина, В.Т. Петрин // Технический и социальный прогресс в эпоху первобытнообщинного строя (информационные материалы). - Свердловск: УрО РАН, 1989.-С. 46-48.

42. Ископаемая териофауна пещеры Верхнегубахинская (Пермское Предуралье) / [Фадеева Т.В. и др.] // Фауны Урала и Сибири в плейстоцене и голоцене. - Челябинск: Рифей, 2005. - С. 238-259.

43. Историческая экология животных гор Южного Урала / Смирнов Н.Г. [и др.]. - Свердловск: УрО АН СССР, 1990. - 243 с.

44. Каталог млекопитающих СССР / под ред. И.М. Громова и Г.И. Барановой. - Л.: Наука, 1982. - 456 с.

45. Климов А.Ф. Анатомия домашних животных / А.Ф. Климов. - М. : Сельхозгиз, 1950. - Т.1. - С. 417-421.

46. Косинцев П.А. Териофауна восточного склона Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене / П.А. Косинцев, A.B. Бородин // Фауна млекопитающих и птиц позднего плейстоцена и голоцена СССР. - Л. : АН СССР, 1990. - С. 120-134.

47. Косинцев П.А. Костные остатки из пещер Южного Урала / П.А. Косинцев // История современной фауны Южного Урала: сб. науч. тр. -Свердловск: УрО РАН, 1992. - С. 44-61.

48. Косинцев П.А. Фауна крупных млекопитающих Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене / П.А. Косинцев // Материалы и исследования по истории современной фауны Урала. - Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 1996. - С.84-109.

49. Косинцев П.А. Позднеплейстоценовые и голоценовые крупные млекопитающие Урала / П.А. Косинцев // Четвертичная палеозоология на Урале. - Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2003. - С. 55-72.

50. Косинцев П. А. Вековая динамика фауны крупных млекопитающих Южного Урала / П.А. Косинцев, В. В. Гасилин // Вестн. Оренбург, гос. ун-та. - 2008. - Вып. 12. - С. 89-94.

51. Косинцев П.А. Лошади (подрод Equus) Южного Урала в позднем плейстоцене / П.А. Косинцев, H.A. Пластеева // Вестн. Оренбург, гос. унта. - 2009. - Вып. 6. - С. 161-163.

52. Косинцев П.А. Лошадь (Equus (Equus) sp.) и человек в позднем неоплейстоцене Урала / Косинцев П.А., Пластеева H.A. // Вестн. археологии, антропологии и этнографии. - 2011. - Вып. 2. - С. 236-245.

53. Косинцев П.А., Пластеева H.A., Васильев С.К. Дикие лошади (Equus (Equus) s.l.) Западной Сибири в голоцене / П.А. Косинцев, H.A. Пластеева, С.К. Васильев // Зоол. Журн. - Т.92, № 9. - 2013. - С.1107-1116.

54. Кропачева Ю.Э. Индивидуальный возраст и одонтологические характеристики полевки-экономки / Ю.Э. Кропачева, Н.Г. Смирнов, Е.А. Маркова // Докл. Акад. наук. - 2012. - Т. 446, №2. - С. 234-237.

55. Крупные млекопитающие севера Среднего Зауралья в конце позднего неоплейстоцена / П.А. Косинцев [и др.] // Квартер - 2005: IV Всерос. совещ. по изучению четвертич. периода: материалы совещ. - Сыктывкар: Геопринт, 2005. - С. 203-205.

56. Кузьмина И.Е. Формирование териофауны Северного Урала в позднем антропогене / И.Е. Кузьмина // Тр. Зол. ин-та АН СССР. - 1971. - Т.49. - С. 44-122.

57. Кузьмина И.Е. Некоторые данные о млекопитающих Среднего Урала в позднем плейстоцене / И.Е. Кузьмина // Бюл. Комис. по изучению четвертич. периода АН СССР. - 1975. - №43. - С.63-77.

58. Кузьмина И.Е. Позднеплейстоценовая широкопалая лошадь Верхнего Дона / И.Е. Кузьмина // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. - 1980. - Т.93. - С. 91118.

59. Кузьмина И.Е. Уральская позднеплейстоценовая лошадь / И.Е. Кузьмина // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. - 1985. - Т. 131. - С. 64-88.

60. Кузьмина И.Е. Млекопитающие Северного Прикаспия в голоцене / И.Е. Кузьмина // Археологические культуры Северного Прикаспия: сб. науч. трудов.- 1988. - С. 173-188.

61. Кузьмина И.Е. Лошади Северной Евразии от плиоцена до современности/ И.Е. Кузьмина. СПб. : Наука, 1997.- 223 с.

62. Кузьмина С.А. Фаунистические данные по позднепалеолитической стоянке Смеловская II на Южном Урале / С.А. Кузьмина // Плейстоценовые и голоценовые фауны Урала. - Челябинск: Рифей, 2000. -С. 137-153.

63. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. - М. : Высшая школа, 1990. -350 с.

64. Лаптева Е.Г. Палинологическая характеристика рыхлых отложений пещеры Сыртинская (Южное Зауралье) / Е.Г. Лаптева // Экология в меняющемся мире: материалы конф. молодых ученых, 24-28 апр. 2006 г. - Екатеринбург: Академкнига, 2006. - С. 126-137.

65. Лаптева Е.Г. Климатостратиграфия и этапы развития растительного покрова Восточного склона Урала во второй половине позднего неоплейстоцена и голоцене (по палинологическим данным из рыхлых отложений карстовых полостей) / Е.Г. Лаптева // Фундаментальные проблемы квартера: материалы V Всерос. совещ. по изучению четвертич. периода. - М. : ГЕОС, 2007а. - С. 218-219.

66. Лаптева Е.Г. Развитие растительности и климата Восточного склона Урала во второй половине позднего неоплейстоцена и голоцене. Автореф. дис. ... канд. геогр. Наук / Е.Г. Лаптева. - Москва, 20076. - 24 с.

67. Маркова A.K. Состав и географическое положение фаунистических комплексов Северной Евразии в конце средневалдайского (среднезырянского, средневислинского) мегаинтерстадиала / А.К. Маркова, А.Ю. Пузаченко, Т. ван Кольфсхотен // Фауны и флоры Северной Евразии в позднем кайнозое. - Екатеринбург-Челябинск: Рифей, 2008. - С. 7-25. - (Биота Северной Евразии в кайнозое, вып. 6).

68. Млекопитающие, птицы и рыбы из местонахождения Черемухово 1 (раскоп 2) / A.B. Бородин [и др.] // Плейстоценовые и голоценовые фауны Урала: сб. науч. тр. - Челябинск: Рифей, 2000. - С. 59-80. - (Биота Северной Евразии в кайнозое; вып.1).

69. Млекопитающие Советского Союза / под ред. В.Г. Гептнера, Н.П. Наумова. - М. : Высш. шк., 1961. - Т. 1. - 776 с.

70. Нанова О.Г. Анализ изменчивости щечных зубов трех видов псовых (Mammalia: Canidae) методами стандартной и геометрической морфометрии / О.Г. Нанова // Зоологические исследования. - М. : Изд-во МГУ, 2008. - С.413-427.

71. Некоторые результаты исследования палеолитических памятников у хутора Дивногорье на Среднем Дону (2007-2011 гг.) / А.Н. Бессуднов [и др.] // КСИА.- 2012. - Вып. 227. - С. 146-156.

72. Нечаев В.П. Динамика субаэральной многолетней криолитозоны Северной Евразии при переходе от позднего палеолита к мезолиту и неолиту / В.П. Нечаев // Путь на север: окружающая среда и самые ранние обитатели Арктики и Субарктики: материалы междунар. конф. -М. : ИГ, 2008. - С. 63-68.

73. Нехорошев П.Е. Некоторые итоги исследований верхнепалеолитической стоянки в пещере Кульюрт - Тамак (Южный Урал) / П.Е. Нехорошев, Е.Ю. Гиря // Уфим. археол. вестн. - 2004. - №5. -С. 12-35.

74. Особенности и хронология формирования тафоценоза лошадей в Дивногорье (бассейн Среднего Дона) / Бессуднов А.Н. [и др.] //

Фундаментальные проблемы квартера, итоги изучения и основные направления дальнейших исследований: материалы VIII Всерос. совещания по изучению четвертич. периода. - Ростов-на-Дону, 2013. — С. 70-72.

75. Орлова М.В. Позднеплейстоценовая лошадь Южного Урала / М.В. Орлова // Биота горных территорий: история и современное состояние. Материалы конф. молодых ученых. - Екатеринбург: Академкнига, 2002. -С. 131-133.

76. Паавер K.JI. Формирование териофауны и изменчивость млекопитающих Прибалтики в голоцене / K.JI. Паавер. - Тарту: АН СССР, 1965.-497 с.

77. Павлинов И.Я. Геометрическая морфометрия - новый аналитический подход к сравнению компьютерных образов / И.Я. Павлинов // Информационные и телекоммуникационные ресурсы в зоологии и ботанике. - СПб., 2001. - С. 65-90.

78. Павлинов И.Я. Непарнокопытные (Perissodactyla) / под ред. И.Я. Павлинова и A.A. Лисовского // Млекопитающие России: систематико-географ. справочник. М. : КМК, 2012. - С. 383-389.

79. Павлов П.Ю. Палеолит / П.Ю. Павлов // Археология республики Коми. - М. : ДиК, 1997. - С. 44-90.

80. Павлов П.Ю. Палеолит северо-востока Европы: новые данные / П.Ю. Павлов // Археология, этнография и антропология Евразии. - 2008. - №1 (33).-С. 33-45.

81. Павлов П.Ю. Стоянка Заозерье - памятник начальной поры верхнего палеолита на северо-востоке Европы / П.Ю. Павлов // Рос. археология. — 2009. -№1. -С. 5-17.

82. Палеоклиматы и палеоландшафты внетропического пространства Северного Полушария. Поздний плейстоцен - голоцен: атлас-монография / Величко A.A. - М. : ИГ РАН, 2009. - 120 с.

83. Первые находки фауны млекопитающих в аллювиально-спелеогенных образованиях позднего неоплейстоцена и голоцена Северного Урала (Черемухово - 1) / Т.В. Струкова [и др.] // Стратиграфия. Геолог, корреляция. - 2006. - Т. 14, № 1. - С. 98-108.

84. Петрин В.Т. Палеолитические памятники в гротах Среднего Урала и некоторые вопросы палеолитоведения Урала / В.Т. Петрин, Н.Г. Смирнов // Археологические исследования на Урале и в Западной Сибири: сб. науч. тр. - Свердловск: Урал, ун-т, 1977. - С. 56-72.

85. Петрин В.Т. Палеолитическое святилище в Игнатиевской пещере на Южном Урале / В.Т. Петрин. - Новосибирск: Наука, 1992. - 207 с.

86. Пластеева H.A. Позднеплейстоценовые крупные млекопитающие Камского Приуралья / H.A. Пластеева // Экология в меняющемся мире: материалы конф. молодых ученых. - Екатеринбург, 2006. - С. 186-187.

87. Пластеева H.A. Изменение размеров Зй метакарпальной кости позднеплейстоценовых лошадей (подрод Equus) Европейской части России и Урала / H.A. Пластеева // Современная палеонтология: классические и новейшие методы: тез. докл. V Всерос. науч. шк. молодых ученых-палеонтологов. - М., 2008. - С. 43-44.

88. Пластеева H.A. Сравнение размеров костей дистальных отделов конечностей лошадей (подрод Equus) Восточной Европы и Урала в позднем плейстоцене / H.A. Пластеева // Эволюционная и популяционная экология (назад в будущее): материалы конф. молодых ученых. -Екатеринбург, 2009. - С. 164-167.

89. Пластеева H.A. Изменчивость позднеплейстоценовых лошадей Западной Европы, Русской равнины и Урала по строению пястных, плюсневых и таранных костей / H.A. Пластеева // Современная палеонтология: классические и новейшие методы, тез.докл.VI Всерос. науч. шк. молодых ученых-палеонтологов. - М., 2009. - С. 31-32.

90. Пластеева H.A. Лошади (Equus férus Boddaert, 1785) Восточной Европы конца позднего плейстоцена / H.A. Пластеева, Н.Д. Бурова, П.А. Косинцев // Бюл. МОИП. Отд.биол. - 2012. - Т. 117, вып.5. - С. 3-11.

91. Подопригора И.Н. Позднеплейстоценовые фауны млекопитающих из карстового комплекса Сурья 1 - 7 / И.Н. Подопригора // Проблемы глобальной и региональной экологии: материалы конф. молодых ученых. -Екатеринбург: Академкнига, 2003. - С. 188-191.

92. Природные условия плейстоцена и палеолитические стоянки на севере

с*

западного склона Уральских гор / И. И. Свендсен [и др.] // Путь на север: окружающая среда и самые ранние обитатели Арктики и Субарктики: материалы междунар. конф. - М.: ИГ, 2008. - С. 79-97.

93. Радиоуглеродная хронология верхнего палеолита Восточной Европы / A.A. Синицын [и др.] // Археолог, изыскания. - 1997. - Вып.52. - С. 21— 67.

94. Ражев Д.И. Фауна крупных млекопитающих позднего плейстоцена и голоцена из грота Бобылек (Средний Урал) / Д.И. Ражев, П.А. Косинцев, А.И. Улитко // Фауны Урала и Сибири в плейстоцене и голоцене: сб. науч. тр. - Челябинск: Рифей, 2005. - С. 190-210.

95. Сериков Ю.Б. Гаринская палеолитическая стоянка и некоторые проблемы уральского палеолитоведения / Ю.Б. Сериков. - Нижний Тагил, 2007. - 138 с.

96. Симакова А.Н. Развитие растительного покрова Русской равнины и Западной Европы в позднем неоплейстоцене - среднем голоцене (33 - 4,8 тыс.л.н.) (по палинологическим данным): Автореф. дис. ... канд. геол.-минерал. наук / А.Н. Симакова. - М., 2008. - 32 с.

97. Смирнов Н.Г. К определению понятия «вековая изменчивость» / Н.Г. Смирнов // Информационные материалы ИЭРЖ. - Свердловск: УНЦ АН СССР, 1977.-С. 31-32.

98. Смирнов Н.Г. Историко-экологический анализ вековой и географической изменчивости хомяка обыкновенного на Урале / Н.Г.

Смирнов, Б.В. Попов // Популяционная экология и изменчивость животных. - Свердловск: УНЦ АН СССР, 1979. - С.21-47.

99. Смирнов Н.Г. Экологический подход к изучению вековой изменчивости млекопитающих / Н.Г. Смирнов // Проблемы изучения истории современных биогеоценозов. - М., 1984. - С. 87-101.

100. Смирнов Н.Г. Скорость морфологических изменений в популяциях как одна из характеристик хронологической структуры эволюционного процесса // Популяция, Сообщество, Эволюция: V Всерос. популяц. семинар. - Казань: Новое знание, 2002. - С. 190-210.

101. Спасская H.H. Внутривидовая морфологическая изменчивость лошади Пржевальского (Equus przewalskii Poljakov, 1881) : Автореферат дисс. ... канд. биол. наук / H.H. Спасская. - М., 2001. - 25 с.

102. Спасская H.H. О возможности распространения лошади Пржевальского на территории Северного Казахстана в начале голоцена / H.H. Спасская, JI.JL Гайдученко // Динамика современных экосистем .в голоцене: материалы науч. конф. - М. : КМК, 2006. - С. 231-238.

103. Спасская H.H. Изменчивость и корреляционная структура щечных зубов лошади Пржевальского {Equus przewalskii; Mammalia, Equidae) / H.H. Спасская, И.Я. Павлинов // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 2008. - Т. 113, вып. 2. - С. 3-12.

104. Стефановский В.В. Опорный разрез эоплейстоцена и нижнего неоплейстоцена Южного Зауралья / В.В. Стефановский, A.B. Бородин // Стратиграфия. Геолог, корреляция. - 2002. - Т. 10, № 4. - С. 79-90.

105. Стефановский В.В. Плиоцен и квартер Восточного склона Урала и Зауралья / В.В. Стефановский. - Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 2006. -223 с.

106. Улитко А.И. Фауна крупных млекопитающих позднего плейстоцена и голоцена Южного Зауралья / А.И. Улитко, Ю.Э. Кропачева // Биоразнообразие степных сообществ: материалы междунар. конф. -Кустанай, 2006. - С. 102-105.

107. Унифицированная региональная стратиграфическая схема четвертичных отложений Западно-Сибирской равнины: объяснит, зап. / ред. B.C. Волкова, А.Е. Бабушкин. - Новосибирск: СНИИГГ и МС, 2000. -64 с.

108. Форонова И.В. Ископаемые лошади Кузнецкой котловины / И.В. Форонова. - Новосибирск: ИГиГ СО АН СССР, 1990. - 131 с.

109. Черемухово 1 - новый историко-экологический и археологический памятник Северного Урала (местоположение и стратиграфия) / А.В. Бородин [и др.] // Плейстоценовые и голоценовые фауны Урала: сб. науч. тр. - Челябинск: Рифей, 2000. - С. 36-58. - (Биота Северной Евразии в кайнозое; вып.1).

110. Широков В.Н. Проблема возраста настенных изображений Игнатиевской пещеры в связи с первыми радиоуглеродными датировками красочного пигмента / В.Н. Широков // Рос. археология. - 2006. - №2. -С. 99-105.

111. Эволюция экосистем Европы при переходе от плейстоцена к голоцену / Маркова А.К. [и др.] - М. : КМК, 2008. 556 с.

112. AMS С14 age of the Upper Palaeolithic skeletons from Sungir site, Central Russian Plane / Y.V. Kuzmin [et al.] // Nuclear Instruments and Methods in Physics Research. - 2004. - Vol. 223/224. - P. 731-734.

113. Ancient DNA analyses exclude humans as the driving force behind Late Pleistocene musk ox (Ovibos moshatus) population dynamics [electronic resourse] / P.F. Campos [et al.]. - URL: http://www.pnas.org/cgi/content/full/0907189107

114. Ancient DNA Clarifies the Evolutionary History of American Late Pleistocene Equids / Orlando et al. // J. Mol. Evol. - Vol. 66. - P. 533-538.

115. Andersen K.K. High-resolution record of Northern Hemisphere climate extending into the last interglacial period / Andersen K.K. et al. // Nature. -2004. - Vol. 43. - P. 147-151.

116. Bachura O., Kosintsev P. A. Late Pleistocene and Holocene small- and large-mammal faunas from the Northern Urals / O. Bachura, P. A. Kosintsev // Quaternary International. - 2007. - Vol. 160, Issue 1. - P. 121-128.

117. Barrón C.R. Morphometric analysis of equid cheek teeth using a digital image processor: a case study of the Pleistocene Cedazo local fauna equids, Mexico / C.R. Barrón, G. Riva-Hernández, R. Barrón-Corvera // Revista Mexicana de Ciencias Geológicas. - 2008. - Vol. 25, № 2. - P. 334-345.

118. Behre K.-E. Biostratigraphy of the last glacial period in Europe / K.-E. Behre // Quaternary Science Reviews. - 1989. - Vol. 8. - P. 25-44.

119. Bignon O. Western European Late Glacial horse diversity and its ecological implications / Bignon O., Eisenmann V. // Equids in Time and Space: collected papers after the 9th ICAZ Conference. - Durham, 2002. - P. 161-171.

120. Biostratigraphy of the Late Palaeolithic site of Bajslan-Tash cave (the Southern Urals) / A. Yakovlev [et al.] // Quaternary International. - 2006. -Vol. 149. -P. 115-121.

121. Crees J. Dynamics of large mammal range shifts and extinction: evidence from the Holocene record of Europe / J. Crees // Динамика современных экосистем в голоцене: материалы 3 Всерос. науч. конф. - Казань: Отечество, 2013. - С. 208.

122. Davis S. The effects of temperature change and domestication on the body size of Late Pleistocene to Holocene mammals of Israel / S. Davis // Paleobiology. - 1981. Vol.7, № 1. - P. 101-114.

123. Discordances between morphological systematic and molecular taxonomy in the stem line of equids: A review of the case of taxonomy of genus Equus / E. Kefena [et al.] // Livestock Science. - 2012. - № 143. - P. 105-115.

124. Eisenmann V. Les metapodes d'Equus sensu lato (Mammalia, Perissodactyla) / V. Eisenmann // Geobios. - 1979. - Vol. 12. - P. 863-886.

125. Eisenmann V. Les Chevaux (Equus sensu lato) fossiles et actuels: Crânes et dents jugales supérieures / V. Eisenmann. - Paris: Centre Nat. de la Recherche Sci. Ed., 1980. - 186 p.

126. Eisenmann V. Etude des dents jugales inférieures des Equus (Mammalia, Per is so dactyl a) actuels et fossils / V. Eisenmann. Il Palaeovertebrata. - 1981. -Vol. 10. - P.127-226.

127. Eisenmann V., Beckouche S. Identification and discrimination of metapodials from Pleistocene and modem Equus, wild and domestic / V. Eisenmann, S. Beckouche // Equids in the ancient world. - Wiesbaden: Dr Ludwig Reichert Verlag, 1986. - Vol. 2. - P. 117-163.

128. Eisenmann V. Proportions squelettiques de chevaux quaternaires et actuels / V. Eisenmann // Geobios. - 1991. - №13.- P. 25-32.

129. Eisenmann V. Quaternary horses: possible candidates to domestication / V. Eisenmann // Proceedings of XIII International Congress of Prehistoric and Protohistoric Sciences, 8-14 Sept. 1996. - Forli, 1996. - P. 27-36.

130. Eisenmann V. Discriminating Equus skulls: the Franck's Index and the new Palatal Index / V. Eisenmann // Equids in time and space: proc. of 9th ICAZ Conf. of the Intern. Council of Archaeozoology, Durham, August 2002. - Oxford: Oxbow Books, 2002. - P. 172-182.

131. Eisenmann V. Equus: an evolution without lineage? / V. Eisenmann // Late Neogene and Quaternary biodiversity and evolution: regional developments and interregional correlations: 18th Intern. Senckenberg Conf., VI Intern. Palaeontological Colloquium in Weimar, 2004. - Weimar, 2004. -P. 101-104.

132. Eisenmann V. Early Pleistocene equids (Mammalia, Perissodactyla) of Nalaikha (Mongolia) and the emergence of modern Equus Linnaeus, 1758 / V. Eisenmann, T. Kuznetsova // Geodiversitas. - 2004. - Vol. 26, Issue 3. -P. 535-561.

133. Eisenmann V. Unexpected finding of a new Equus species (Mammalia, Perissodactyla) belonging to a supposedly extinct subgenus in late

Pleistocene deposits of Khakassia (southwestern Siberia) / V. Eisenmann, S.Vasiliev // Geodiversitas. - 2011. - Vol. 33, №3. - P. 519-530.

134. Eisenmann V. Equus actuels et récemment éteints / Vera Eisenmann: [электронный ресурс]. URL: http://www.vera-eisenmann.com/equidae-equus-actuels-et-recemment-eteints-rubriquel7.html

135. Evolution, Systematics, and Phylogeography of Pleistocene Horses in the New World: A Molecular Perspective / J. Weinstock [et al.] // PLoS Biol. - 2005. - Vol. 3, Issue 8. - P. 1373.

136. Forsten A. Middle Pleistocene replacement of stenonid horses by caballoid horses - ecological implications / A. Forsten // Palaeogeography, palaeoclimatology, palaeoecology. - 1988. - №65. - P. 23-35.

137. Forsten A. Climate and evolution of Equus {Perissodactyla, Equidae) in the Plio-Pleistocene of Eurasia / A. Forsten // Acta zool. cracov. - 1995. -Vol. 39, №1. - P. 161-166.

138. Forsten A. Vesna Dimitrijevic Pleistocene horses (genus Equus) un the central Balkans / A. Forsten // Annales géologiques de la peninsule Balkanique. - Vol. 65. - 2004. - P. 55-75.

139. Gentry A. Proposed conservation of usage of 15 mammal specific names based on wild species which are antedated by or contemporary with those based on domestic animals / A. Gentry, J. Clutton-Brock C.P. Groves // Bulletin of Zoological Nomenclature. № 53. 1996. - P. 28-33.

140. Geo-archaeological investigations of Palaeolithic sites along the Ural Mountains - On the northern presence of humans during the last Ice Age / J.I. Svendsen [et al.] // Quaternary Science Reviews. - 2010. - Vol. 29. - P. 3138-3156.

141. Geometric morphometries and the population diversity of Late Glacial horses in Western Europe {Equus caballus arcelini): phylogeographic and anthropological implications / O. Bignon [et al.] // J. of Archaeological Science. - 2005. - Vol. 32. - P. 375-391.

142. Grooves C. Morphology, habitat and taxonomy / C. Grooves // Przewalski's horse: the history and biology of an endangered species. Albany: State Univ. of New York Press, 1994. - P. 39-61.

143. Guadelli J.-L. Les chevaux de Solutre. (Sao" ne et Loire, France) / J.-L.Guadelli // Datation et Caracterisation des Milieux Pleistocenes: Actes des Symposium, Clermont-Ferrand, 1986. - Paris: Ed. du CNRS, 1991. - P. 261-336.

144. Guthrie R.D. Rapid body size decline in Alaskan Pleistocene horses before extinction / R.D. Guthrie // Nature. - 2003. - Vol. 426. - P. 169-171.

145. Horse Domestication and Conservation Genetics of Przewalski's Horse Inferred from Sex Chromosomal and Autosomal Sequences / Lau [et al.] // Mol. Biology and Evolution. - 2009. - Vol. 26, №1. - P. 199-208.

146. Kosintsev P. Late Pleistocene large mammal faunas from the Urals / P. Kosintsev // Quaternary International. - 2007. - Vol. 170. - P. 112-120.

147. Late Quaternary ice sheet history of northern Eurasia / J.I. Svendsen [et al.] // Quaternary Science Reviews. - 2004. - Vol. 23. - P. 1229-1271.

148. Late Pleistocene mammal fauna from the Late palaeolithic buthering site Cosâuti, Moldova / A. David [et al.]. // Acta zoologica cracoviensia. - 2003. -Vol. 46, № 1. - P. 85-96.

149. Limited number of patrilines in horse domestication / G. Lindgren [et al.] // Nature Genetics. - Vol. 36. 2004. - P. 335-336.

150. Mammal Species of the World: a Taxonomic and Geographic Reference / Eds. D. E. Wilson, D.-A. M Reeder. - Baltimore: Johns Hopkins Univ. Press, 2005- 142 p.

151. Mangerud J. Correlation of the Eemian and the Weichselian with deep sea oxygen isotope stratigraphy / J. Mangerud // Quaternary International. -1989.-Vol. 3/4.-P. 1-4.

152. Markova A. K. The North Eurasian mammal assemblages during the end of MIS 3 (Brianskian-Late Karginian-Denekamp Interstadial) / A. K.

Markova, A. Yu. Puzachenko Т., van Kolfschoten // Quaternary International. - 2010. - Vol. 212. - P. 149-158.

153. Morphometries software [электронный ресурс] : - URL: http://life.bio.sunysb.edu/morph/. Дата обращения 7.02.2012.

154. Neanderthals as part of the broader Late Pleistocene megafaunal extinctions? / J.R. Stewart [et al.] // Neanderthals and modern humans in the European landscape during the last glaciation. Chap. 12: McDonald Institute Monographs. - Cambridge: McDonald Inst, for Archaeological Res., 2003. -P. 221-231.

155. Nobis G. Vom Wieldpferd zum Hauspferd / Fundamenta Reihe - Köln: Böhlau Verlag, 1971. - 96 s. в кн.: Белан Н.Г. Позднеплейстоценовая лошадь бассейна Десны// Тр. Зоол. ин-та Акад. наук СССР. - 1985. - Т. 131. - С. 50-63.

156. Oakenfull Е.А. A survey of equid mitochondrial DNA: Implications for the evolution, genetic diversity and conservation of Equus / E.A. Oakenfull, H.N. Lim, А.О. Ryder // Conserv. Genet. - №1. - 2000. - P. 341-355.

157. Шдопл1чко 1.Г. Матер1али до вивчення минулих фаун УРСР / 1.Г. Шдошичко. - Кшв: АН УРСР, 1956. - Вин. 2. - 235 с.

158. Revising the recent evolutionary history of equids using ancient DNA / L. Orlando [et al.] //PNAS. - 2009. - Vol. 106. -№51. P. 21754-21759.

159. Simpson G. G. Principles of animal taxonomy / G.G. Simpson. - New-York : Columbia Univ. Press, 1961. - 247 p. В кн.: Стэнли С. Основы палеонтологии / С.Стэнли, Д. Рауп. Пер. с англ. - М. : Мир, 1974. - С. 108.

160. Scelinskij V. Е. Höhlenmalerei im Ural. Kapova und Ignatievka / V. E. Scelinskij, V.N. Sirokov. - Sigmaringen: Thorbecke, 1999. - 171 c.

161. Studying fossil horses. Collected papers, 1981. /V. Eisenmann [et al.] -Leiden etc., 1988. - Vol. 1: Methodology - 71 p.

162. Urban В. Interglacial pollen records from Schöningen, North Germany /-. В. Urban // The Climate of Past Interglacials. - 2007. - Vol. 7. - P. 417-444.

163. Usage of 17 specific names based on wild species which are pre-dated by or contemporary with those based on domestic animals (Lepidoptera, Osteichthyes, Mammalia): conserved. Opinion 2027 (Case 3010) / Intern. Comission on Zool. Nomenclature // Bull, of Zool. Nomenclature. - 2003. -Vol. 60, №1. - P. 81-84.

164. van Asperen E.N. Ecomorphological adaptations to climate and substrate in late Middle Pleistocene caballoid horses / E.N. van Asperen // Palaeogeography, palaeoclimatology, palaeoecology. - 2010. - Vol. 297. - P. 584-596.

165. van Asperen E.N. Bisnik Cave and its biostratigraphical position based on equid remains / E.N. van Asperen, K. Stefaniak // Acta zoologica cracoviensia. - 2011. - Vol. 54A. - P. 55-76.

166. Equids from Emine-Bair-Khosar Cave (Crimea, Ukraine): cooccurrence of the stenonid Equus hydruntinus and the caballoid E. ferus latipes based on skull and postcranial remains / E.N. van Asperen, K. Stefaniak, I. Proskurnyak, B. Ridush // Palaeontologia Electrónica. - Vol.15, article 5A. - 2012.

167. van Asperen E.N. Implications of age variation and sexual dimorphism in modern Equids for middle Pleistocene Equid taxonomy / E.N. van Asperen // Intern. Journ. Osteoarchaeology. - 2013. - Vol. 23. - P. 1-12.

168. Weninger В. A 14 С age calibration curve for the last 60 ka: the Greenland-Hulu U/Th timescale and its impact on understanding the Middle to Upper Paleolithictransition in Western Eurasia / B. Weninger, O. Joris // Journal of Human Evolution. - 2008. - №55. - P. 772-781.

169. Widespread origins of domestic horse lineages / C.Vila [et al.] // Science. - 2001. - Vol. 291. - P. 474-477.