Листоблошки Сибири (Homoptera: Psyllinea): фауна, систематика, цитогенетика тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.05, кандидат биологических наук Лабина, Евгения Сергеевна

• Лабина, Евгения Сергеевна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Лабина, Евгения Сергеевна

Введение.

Структура диссертации.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Общая морфология и систематика псиллид.

1.1.1. Общая морфология.

1.1.2. Систематическое положение.

1.1.3. Филогения псиллид.

1. 2. Образ жизни псиллид.

1.2.1. Питание.

1.2.2. Репродуктивная биология.

1.2.2.1. Партеногенез.

1.2.2.2. Индивидуальное развитие.

1.2.3. Жизненные циклы.

1.3. Строение внутренних частей репродуктивной системы и спермиогенез псиллид.

1.3.1. Строение внутренних частей репродуктивной системы самцов.

1.3.2. Спермиогенез.

1.4. Цитогенетика и кариосистематика псиллид.

1.4.1. Голокинетические хромосомы и особенности мейоза.

1.4.2. Хромосомные числа и механизмы определения пола.

1.4.3. Конститутивный гетерохроматин и В-хромосомы.

1.4.4. Полиплоидия.

1.5. География Сибири.

1.5.1. Зоогеографическое районирование Сибири.

1.6. Происхождение флоры Сибири в связи с формированием фауны псиллид региона

1.7. История изучения псиллид Сибири.

Глава 2. Материалы и методы.

Глава 3. Результаты и обсуждение.

3.1. Фауна псиллид Сибири.

3.1.1. Распространение видов псиллид по административным областям Сибири.

3.1.2. Зоогеография псиллид Сибири.

3.1.3.1 Зонально-ландшафтное распределение псиллид.

3.1.3.2. Ареалы псиллид Сибири.

3.2. Строение внутренней репродуктивной системы самцов.

3.3. Особенности спермиогенеза в разных группах псиллид.

3.4. Кариотипы псиллид семейств Psyllidae и Triozidae.

3.5. Применение новых для систематики подотряда признаков на примере семейства Diaphorininae.

3.6. Распространение, популяционная структура и цитогенетика Cacopsylla myrtilli.

Глава 4. Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Листоблошки Сибири (Homoptera: Psyllinea): фауна, систематика, цитогенетика»

Листоблошки, или псиллиды (Homoptera, Psyllinea) - сосущие насекомые небольших размеров, питающиеся исключительно на цветковых растениях. Практически все листоблошки являются монофагами или узкими олигофагами, за исключением нескольких десятков видов. К настоящему моменту описано около 3000 видов псиллид (Burckhardt, Kofler, 2004), предполагаемое число видов оценивается в 8000 в мировой фауне (Burckhardt, 1989). Ряд особенностей питания, размножения, гаметогенеза и цитогенетики делают псиллид особенно интересным объектом для исследования. Эти насекомые широко распространены во всех зоогеографических зонах суши. Центр разнообразия псиллид находится в тропиках, но имеются таксоны, приуроченные к субарктическим и субантарктическим областям (Burckhardt, 1989).

В онтогенетическом развитии псиллиды, как и родственные им равнокрылые насекомые - кокциды, белокрылки и тли — претерпевают значительные морфологические перестройки, по сложности сравнимые с полным превращением у высших насекомых: взрослые псиллиды имеют привычный морфологический облик со свойственным большинству насекомых членением на тагмы, в то время как личинки псиллид, или нимфы, сильно уплощены в дорсовентральном направлении, их тело имеет овальную форму и зачастую выделение отдельных тагм в нем затруднительно. В последние десятилетия значительное внимание было уделено изучению морфологии личинок псиллид (Логинова, 1978а, 1981; Ossiannilsson, 1970, 1992; White, Hodkinson, 1985), однако систематика этих насекомых все еще базируется, в основном, на морфологии имаго; у большинства видов личинки не описаны вовсе.

Псиллиды размножаются половым способом, однако для нескольких видов указывались однополые популяции (Гегечкори, 1985; Hodkinson, 2006; Nokkala et al., 2008; Labina et al., 2009). До сих пор партеногенетическое размножение было подтверждено цитогенетическими исследованиями лишь для Cacopsylla myrtilli (Nokkala et al., 2008). У этого вида выявлены три типа популяций: одни состоят исключительно из самок, другие включают самок и самцов с приблизительно равным соотношением полов, а в третьих популяциях наблюдается значительное преобладание самок (Labina et al., 2009). Хромосомное изучение партеногенетической популяции показало, что составляющие ее самки триплоидны и размножаются путем апомиктического партеногенеза (Nokkala et al., 2008).

Фауна псиллид России изучена крайне неравномерно. В то время как Европейская часть России и Дальний Восток изучены в этом отношении достаточно полно (Логинова, 1964, Коновалова, 1988), фауна псиллид Сибири, особенно западной ее части, почти не изучена; до наших исследований (Лабина, 2008; Лабина, Евдокарова, 2009; настоящая диссертация) не было ни одной публикации, посвященной псиллидам этого региона.

Хотя по таксономии и систематике псиллид опубликовано множество работ (Логинова, 1961, 1963, 1967, 1975, 1977, 1979; White, Hodkinson, 1985; Burckhardt, 1987а, 1987b, 1988, 1989), систематика этой группы остается недостаточно разработанной и нестабильной, причем это касается не только положения в системе отдельных видов и родов, но и структуры таксонов семейственного ранга. Это прежде всего относится к представленным на территории Сибири наиболее крупным семействам Psyllidae и Triozidae. Поскольку морфологические признаки псиллид трудны для использования в таксономии, поиск новых, нетрадиционных для систематики признаков представляет особый интерес. В последние годы в систематике псиллид стали использоваться данные, отвечающие этому критерию -в частности, строение семенников (Klimaszewski, 1972; Klimaszewski, Glowacka, 1968; Klimaszewski et al., 1974). Однако подобные исследования никогда не проводились на материале псиллид Сибири.

Целью настоящей работы являлось исследование фауны псиллид Сибири, включающее фаунистические, морфоанатомические, цитогенетические и таксономические аспекты. В связи с этой целью были поставлены следующие задачи.

1. Сбор материала в различных регионах Восточной и Западной Сибири.

2. Выяснение видового состава псиллид Сибири на основе собственных сборов, материалов коллекции Зоологического института РАН и нескольких других коллекций (Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, Силезский университет, Польша).

3. Составление оригинальных определительных ключей для видов, родов и семейств, представленных на рассматриваемой территории.

4. Изучение кариотипов, внутреннего строения репродуктивной системы самцов и особенностей спермиогенеза псиллид, представленных на территории Сибири, и анализ возможностей использования этих признаков в систематике группы.

5. Изучение половой структуры популяций псиллид Сибири, для которых известно партеногенетическое размножение.

Научная новизна

Впервые составлены фаунистические списки и определитель псиллид фауны Сибири. 28 видов и 1 род, Euphyllura Förster, 1848, указываются впервые для региона, из них 6 видов (Craspedolepta costulata, С. medvedevi, С. radiosa, Euphyllura phillyreae, Cacopsylla bidens, Eryngiofaga hungaricd) — впервые для фауны России. Всего в определитель включено 138 видов из 20 родов, 7 подсемейств и 2 семейств Psyllinea. Проанализированы данные по распространению изученных видов.

Впервые изучены кариотипы 29 видов, принадлежащие к 14 родам, 7 подсемействам, 2 семействам (Psyllidae и Triozidae). Данные для родов Crastina Loginova, 1964 и Ligustrinia Loginova, 1976 получены впервые.

Впервые изучено строение внутренних частей репродуктивной системы самцов 30 видов из 9 родов, 6 подсемейств, 2 семейств (Psyllidae и Triozidae). Данные для рода Ligustrinia Loginova, 1976 получены впервые.

Особенности спермиогенеза псиллид были впервые изучены нами для 35 видов из 15 родов, 8 подсемейств, 2 семейств (Psyllidae и Triozidae). Данные для подсем. Rhinocolinae (роды Agonoscena Enderlein, 1914, Rhinocola Förster, 1848), Spondyliaspidinae (род Ctenarytaina Ferris et Klyver, 1932), Strophingiinae (род Strophingia Enderlein, 1914) и родов Livilla Curtis, 1836, Arytaina Förster, 1848 (подсем. Arytaininae), Psyllopsis Low, 1879 (подсем. Diaphorininae) и Trichochermes Kirkaldy, 1904 (подсем. Triozinae) получены впервые.

Для псиллид мировой фауны составлены сводные таблицы, включающие данные о кариотипах (число хромосом и механизм определения пола), строении семенников (число семенных фолликулов и топография сперматоцист в фолликулах) и типах спермиогенеза. Таблицы включают как ранее известные данные, так и данные, полученные в настоящем исследовании - всего 219 видов, 21 род, 6 семейств.

Теоретическая и практическая ценность работы.

Псиллиды являются вредителями многих садово-огородных, посевных и орнаментальных культур (см. Логинова, 1972), поэтому их изучение также представляет интерес для сельского хозяйства. Массовое заселение псиллидами ведет к общему угнетению кормового растения, в частности, замедленному росту побегов, опадению бутонов, цветов и семян, снижению урожайности; сахаристые выделения псиллид провоцируют развитие патогенной грибковой флоры. Кроме того, среди псиллид имеются переносчики как бактериальных, так и вирусных заболеваний растений. Из числа сибирских видов псиллид в качестве вредителей садоводства известны яблонная листоблошка (Cacopsylla malí), Trioza binotata, обитающая на облепихе крушиновидной; вредителей овощеводства - морковная листоблошка (Trioza apicalis), наносящая урон моркови, пастернаку и петрушке. В меньших масштабах вредит Bactericera nigricornis, образующая галлы на побегах широкого круга растений-хозяев из семейств крестоцветных, пасленовых, маревых и лилейных. Псиллиды вредят также кормовым культурам, в частности, Cyamophila medicaginis, питающаяся на люцерне.

Впервые составленный для псиллид Сибири определитель является основой для научного определения псиллид и изучения локальных фаун.

Данные сравнительной цитогенетики и морфоанатомические данные по отдельным таксонам имеют существенное значение как для изучения систематики и выяснения родственных отношений внутри семейств Psyllidae и Triozidae, представленных на территории Сибири, так для изучения и взаимоотношений этих семейств с другими группами Psyllinea. Все эти данные имеют общебиологическое значение, наглядно иллюстрируя и раскрывая суть таких явлений как эволюция хромосомных чисел и систем определения пола, формирование разных типов спермиогенеза, эволюция репродуктивной системы насекомых, бесполое размножение и его роль в эволюции насекомых.

Публикация и апробация результатов

По теме диссертации опубликованы 5 статей в журналах «Folia Biologica» (Krakow) (две статьи), «Comparative Cytogenetics» и «Энтомологическое обозрение» (две статьи), а таюке тезисы 3-х докладов, сделанных на конференции «Карио-IV» (2006; Санкт-Петербург), 13-м съезде Русского энтомологического общества (2007; Краснодар) и отчетной сессии Зоологического института РАН за 2007 год (2008; Санкт-Петербург).

Благодарности

Подготовка и написание настоящей диссертации были бы невозможны без помощи многих людей. За неоценимую помощь я особенно благодарна руководителям моей аспирантской работы - И.М. Кержнеру и В.Г. Кузнецовой; сотрудникам лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН, особенно А.Ф. Емельянову за огромную помощь в подготовке зоогеографических разделов, а также Э.П. Нарчук и В.А. Гнездилову, собиравших для меня материал в различных регионах, А. Марыаньской-Надаховской за предоставление возможности проведения исследований в Институте систематики и эволюции животных ПАН (Краков) и ценную помощь в освоении новых методик, С. Ноккала (Университет Турку) за консультации и предоставление обширных материалов для цитогенетических исследований, И. Дрохойовской (Силезский университет им. Марии Кюри, Катовице) за возможность исследования коллекций Силезского университета, Н.Н. Винокурову за предоставление для исследования материалов Института биологических проблем криолитозоны СО РАН, О.Н. Котенко и Е. Радченковой (С.-Петербургский государственный университет) за сбор материала в Карелии, А.Г. Бугрову (Новосибирский биологический институт) за помощь в организации экспедиции в Чемальский р-н, Р. Даниельссону (Университет Лунда) и В. Ринне (Зоологический музей, Хельсинки) за предоставление информации о коллекциях Университетов Лунда и Турку.

Видовые названия приводятся в таблицах I, 5-7, в тексте диссертации -только для видов, не включенных в таблицы.

Структура диссертации

Диссертация состоит из следующих разделов:

Введение, где дается краткая характеристика объекта и объясняются цели, задачи, практическая и научная значимость настоящего исследования;