Лихенофлора южной части Карельского перешейка в исторической перспективе тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.12, кандидат наук Степанчикова Ирина Сергеевна

• Степанчикова Ирина Сергеевна
• кандидат наук
• 2017

Оглавление диссертации кандидат наук Степанчикова Ирина Сергеевна

Введение

Глава 1. Природные условия и история освоения южной части Карельского перешейка

1.1. Общая характеристика природных условий

1.2. История освоения южной части Карельского перешейка

1.3. Краткая характеристика опорных территорий

Глава 2. Материалы и методы исследования

Глава 3. История изучения лишайников южной части Карельского перешейка

3.1. Естественнонаучные исследования и общества естествоиспытателей в России и в Финляндии

3.2. Лихенологические исследования на Карельском перешейке в XVШ-XXI вв

Глава 4. Аннотированный список

Глава 5. Анализ лихенофлоры

5.1. Таксономическая структура лихенофлоры

5.2. Сравнение лихенофлоры южной части Карельского перешейка с лихенофлорами соседних регионов

5.3. Анализ встречаемости видов

5.4. Экологический анализ лихенофлоры

5.4.1. Эколого-субстратный анализ

5.4.2. Фитоценотический анализ

5.5. Исторические изменения в лихенофлоре южной части Карельского перешейка

5.5.1. Особенности и ограничения исторического анализа лихенофлоры

5.5.2. Динамика встречаемости видов: выявленные тенденции и особенности

5.5.3. Локальные лихенофлоры Карельского перешейка: прошлое и настоящее

Глава 6. Охрана разнообразия лишайников и родственных им грибов

Заключение

Выводы

Список литературы

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Лихенофлора южной части Карельского перешейка в исторической перспективе»

ВВЕДЕНИЕ

Антропогенная трансформация природной среды приводит к ухудшению условий жизни многих организмов. Поскольку лишайники чувствительны к атмосферному загрязнению и изменению местообитаний, они могут быть использованы в качестве надежных биоиндикаторов. Исследования в этой области проводятся начиная с середины XIX в. (Nylander, 1866) и становятся все более актуальными в последние десятилетия (Bishop et al., 1975; Инсарова, Инсаров, 1989; Tibell, 1992; Бязров, 2002; Asta et al., 2002; Андерссон и др., 2009; Скирина и др., 2010). Особый интерес представляет изучение регионального разнообразия лишайников в историческом контексте, так как изменения в лихенофлоре являются отражением более общих и долгосрочных процессов.

Во многих регионах возможности исследования временной динамики лихенофлоры ограничены вследствие нехватки исторических данных и недостаточной изученности разнообразия лишайников. Лихенофлора Санкт-Петербурга и западной части Ленинградской области имеет длительную историю исследований (начиная с первой половины XVIII в., см. исторические обзоры в: Заварзин и др., 1999; Малышева, 2003; Андреев и др., 2014) и изучена сравнительно подробно, что открывает возможности для ее всестороннего анализа.

Южная часть Карельского перешейка — территория, которая на протяжении последних столетий находится в процессе активного освоения. Она представляется удобной для проведения модельного исследования лихенофлоры, поскольку по условиям обитания, в том числе по степени нарушенности сообществ и уровню атмосферного загрязнения, является переходной от города к внегородским местообитаниям. В южной части Карельского перешейка в настоящее время мы наблюдаем развитие двух встречных процессов: с одной стороны, происходит масштабное строительство жилых кварталов, коттеджных поселков, промышленных зон, дорог, — с другой стороны, именно здесь интенсивно развивается сеть особо охраняемых природных территорий (ООПТ). Хотя значительные площади естественных биогеоценозов уже навсегда потеряны и заняты элементами городской инфраструктуры, ряд территорий уже сейчас имеет охранный статус и защищен от хозяйственной деятельности, например, заказники «Озеро Щучье», «Сестрорецкое болото», «Юнтоловский», «Гладышевский». В то же время, статус многих других ценных территорий (например, Левашовский лес, долина реки Смородинка, окрестности пос. Лемболово) не определен до сих пор. Таким образом, выбор района наших исследований был продиктован как возможностью проведения модельного исследования антропогенной динамики лихенофлоры, так и необходимостью разработки рекомендаций природоохранного характера.

Полевые исследования проведены с 2004 по 2016 г. в южной части Карельского перешейка. Наибольшее внимание было уделено изучению локальных лихенофлор существующих и проектируемых ООПТ как основных резерватов биологического разнообразия.

Цели и задачи исследования. Цель — изучить лихенофлору, выявить особенности и пространственно-временную динамику распространения лишайников в южной части Карельского перешейка.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) провести критическую ревизию данных гербариев и литературы, на основании чего обобщить и проанализировать сведения по истории изучения лишайников Карельского перешейка;

2) выявить видовое разнообразие лишайников и сопутствующих им грибов* в южной части Карельского перешейка, сопоставить полученные данные с лихенофлористическими списками соседних регионов;

3) проанализировать особенности субстратного и фитоценотического распределения лишайников и сопутствующих им грибов на исследуемой территории;

4) выявить особенности современного распространения и встречаемости видов лишайников и сопутствующих им грибов в южной части Карельского перешейка;

5) проанализировать историческую динамику лихенофлоры исследуемой территории.

Актуальность. Изучение разнообразия лишайников Ленинградской области и Санкт-

Петербурга остается актуальным направлением исследований. Хотя по сравнению с многими регионами России лихенофлора Ленинградской области изучена относительно полно, на карте региона до сих пор имеется много «белых пятен», не выяснены или требуют уточнения особенности распространения и экологии многих лишайников, обитающих в окрестностях города, в том числе редких и нуждающихся в охране видов. В условиях динамично развивающегося региона задачей первостепенной важности является сохранение остающихся наиболее ценных природных сообществ и территорий. Инвентаризация и подробный анализ как самого биоразнообразия, так и его исторических изменений позволяют разработать научно обоснованную систему оценки природоохранной значимости отдельных видов и биогеоценозов.

Научная новизна. В результате проведенных исследований впервые критически проанализирован обширный гербарный материал, обобщены данные литературы и собственные данные по разнообразию лишайников и сопутствующим им грибов южной части Карельского перешейка. Составлен аннотированный список лихенофлоры, включающий 532 вида и 6 внутривидовых таксонов, из них 305 видов были указаны нами впервые для района исследований, в том числе 67 являлись новыми для Санкт-Петербурга и Ленинградской области, а 12 из них — новыми для России (Arthonia biatoricola, Bacidina brandii, Candelaria pacifica, Gyalideopsis alnicola, Lecanora norvegica, Micarea pycnidiophora, Verrucaria cambrini,

* Примечание. В качестве сопутствующих мы рассматриваем калициоидные, лихенофильные и некоторые сапротрофные грибы, родственные лишайникам и/или заселяющие общие с ними микроместообитания. Эти грибы традиционно включают в лихенофлористические списки.

V. ^^иатвпи, V. elevata, V. pilosoides, V. pseudovirescens, V. tectorum); составлен список сомнительных и исключенных таксонов, насчитывающий 50 видов и один подвид лишайников. Проведен анализ встречаемости отдельных видов лишайников, выявлены основные закономерности пространственного, субстратного и фитоценотического распределения видов. Составлены списки видов, тяготеющих к внегородским и городским условиям обитания. На основании наших собственных данных, а также критической ревизии материалов предыдущих исследований, проанализированы исторические изменения лихенофлоры южной части Карельского перешейка, а также динамика лихенофлористических исследований в регионе.

Впервые проведено детальное исследование лихенофлоры ряда существующих и предлагаемых ООПТ. Выявлены новые и актуализированы сведения о ранее известных местонахождениях видов, включенных в перечень объектов животного и растительного мира, занесенных в Красную книгу Санкт-Петербурга (Красная..., 2004; Приложение..., 2014), Красную книгу природы Ленинградской области (2000) и Красную Книгу Российской Федерации (2008).

Практическая значимость. Полученные в ходе исследований данные были использованы при внесении изменений в перечни объектов животного и растительного мира, занесенных в красные книги Санкт-Петербурга и Ленинградской области, при подготовке двух изданий Атласа особо охраняемых природных территорий Санкт-Петербурга (2013, 2016), коллективных монографий «Юнтоловский региональный комплексный заказник» (2005), «Природа Елагина острова» (2007), «Природа Сестрорецкой низины» (2011), «Озеро Щучье — государственный природный заказник» (2017). Полученные материалы по лихенофлоре существенно дополнили сведения о биоразнообразии ряда ООПТ Санкт-Петербурга и Ленинградской области, а также были использованы при подготовке материалов комплексного экологического обследования, обосновывающих создание ныне существующих ООПТ Санкт-Петербурга: государственных природных заказников регионального значения «Озеро Щучье», «Северное побережье Невской губы», «Сестрорецкое болото», «Западный Котлин», «Новоорловский» и памятника природы «Елагин остров».

Собранные образцы лишайников пополнили коллекционные фонды кафедры ботаники биологического факультета СПбГУ (ЬЕСВ), лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (ЬЕ), Ботанического Музея университета г. Хельсинки, Финляндия (Н), Института Ботаники г. Вильнюс, Литва (BILAS) и университета г. Гданьск, Польша (UGDA). В результате критической ревизии идентифицирован и переопределен значительный объем исторических материалов в соответствии с современными представлениями об объеме таксонов. Данные о лихенофлоре южной части Карельского перешейка, включающие подробные сведения о более чем 24500 образцах, находках и

указаниях в литературе лишайников и сопутствующих им грибов, вошли в базу данных «Лишайники Ленинградской области», созданную и поддерживаемую автором совместно с Д. Е. Гимельбрантом и Е. С. Кузнецовой. Материалы работы используются при чтении спецкурсов и проведении практических занятий в Санкт-Петербургском государственном университете.

Положения, выносимые на защиту.

1. Историческое развитие региона оказало существенное влияние на активность и характер естественнонаучных исследований на Карельском перешейке, что отразилось на составе и структуре данных о его лихенофлоре.

2. Лихенобиота южной части Карельского перешейка характеризуется умеренным богатством и слабо выраженной специфичностью, что связано с ландшафтно-фитоценотическими особенностями и длительной историей освоения региона.

3. Длительное антропогенное воздействие на природную среду, продолжающееся и в настоящее время, привело к значительным изменениям лихенобиоты, проявляющимся как в сокращении численности и утрате чувствительных видов, так и в более широком распространении видов, связанных с антропогенными местообитаниями.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы в 2006-2017 гг. были представлены на заседаниях кафедры ботаники биологического факультета СПбГУ и в лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН (Санкт-Петербург), а также на заседаниях лихенологической группы ботанического музея университета г. Хельсинки (2008, 2009, 2010), на всероссийских и международных конференциях и совещаниях: на международном совещании, посвященном 120-летию со дня рождения В. П. Савича «Флора лишайников России: состояние и перспективы исследований» (Санкт-Петербург, 2006), на Второй Международной конференции, посвященной 300-летию Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН и 100-летию Института споровых растений (Санкт-Петербург, 2014), на XVII, XVIII и XIX симпозиумах Балтийских микологов и лихенологов (Saaremaa, Эстония, 2008; Dubingiai, Литва, 2011; Skede, Латвия, 2014), на XVI Санкт-Петербургской ассамблее молодых ученых и специалистов (Санкт-Петербург, 2011), а также на VIII симпозиуме Международной лихенологической ассоциации (Финляндия, Helsinki, 2016).

Благодарности. Исследование выполнено на базе и с использованием технического обеспечения кафедры ботаники Санкт-Петербургского государственного университета (СПбГУ) и лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (БИН РАН). Значительная часть работы с гербарным материалом и литературой проведена на базе Ботанического музея университета г. Хельсинки, гербария университета г. Турку и

Финского института леса в г. Вантаа, Финляндия. Идентификация ряда образцов произведена на кафедре таксономии растений и охраны природы университета г. Гданьск, Польша.

Автор благодарит сотрудников кафедры ботаники СПбГУ и лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН за моральную и организационную поддержку. Хотелось бы выразить искреннюю благодарность за помощь на всех этапах работы моему научному руководителю, д. б. н., профессору Дмитрию Юрьевичу Власову (СПбГУ), а также глубокую признательность моим коллегам Дмитрию Евгеньевичу Гимельбранту и Екатерине Сергеевне Кузнецовой (СПбГУ, БИН РАН). Изучение разнообразия лишайников входило в задачи комплексного обследования особо охраняемых природных территорий, проводимого группой специалистов под руководством Владимира Николаевича Храмцова, Елены Анатольевны Волковой (БИН РАН) и Григория Анатольевича Исаченко (СПбГУ). Автор выражает искреннюю признательность всем организаторам и участникам комплексных обследований ООПТ. Выражаю глубокую благодарность моим товарищам по полевым выездам: лихенологам — Д. Е. Гимельбранту, Е. С. Кузнецовой (СПбГУ, БИН РАН), Л. А. Коноревой (Полярно-альпийский Ботанический Сад-институт, БИН РАН), Л. В. Гагариной (БИН РАН), Г. М. Тагирджановой, А. В. Дёминой (СПбГУ), а также В. Н. Храмцову, Е. А. Волковой, Л. Е. Курбатовой, Э. Г. Гинзбург, С. В. Смирновой, А. С. Нестерович, Л. В. Кузьминой (БИН РАН), Г. А. Исаченко и А. И. Резникову (СПбГУ), В. Ю. Шахназаровой и Е. В. Агафоновой (Ленинградский зоопарк), Е. Н. Андреевой, А. Ю. Дорониной, Н. Г. Бестужеву и Е. Ф. Огуреву.

Автор сердечно благодарит сотрудников университета г. Хельсинки, Финляндия: профессора Teuvo Ahti за неоценимую помощь, особенно при работе с историческими материалами, а также P. Uotila, O. Vitikainen, L. Myllys, А. Н. Сенникова, Д. С. Щигеля и других за всестороннюю помощь и поддержку. Автор искренне признателен Seppo Huhtinen, куратору гербария университета г. Турку, Финляндия, за содействие при работе с гербарным фондом.

Определение некоторых стерильных лишайников было возможно только с использованием методов тонкослойной хроматографии. Искренне благодарю за помощь в организации лабораторной работы и в определении таких лишайников проф. Martin Kukwa (университет г. Гданьск, Польша), Edit Farkas, Nóra Varga (институт Экологии и Ботаники Венгерской Академии Наук, Vácrátót, Венгрия) и László Lôkos (музей Естественной Истории, Будапешт, Венгрия). Автор выражает благодарность Jurga Motiejûnaitè (институт Ботаники, Вильнюс, Литва) за помощь в определении видов лихенофильных грибов, Juha Pykala (Центр Окружающей Среды, Хельсинки, Финляндия) за идентификацию представителей таксономически сложных родов Thelidium и Verrucaria. На начальном этапе работы хроматографические исследования с участием автора были возможны благодаря помощи и поддержке Ирины Александровны Шапиро (БИН РАН); ценные консультации Александра

Николаевича Титова (БИН РАН) существенно помогли нам в определении некоторых калициоидных лишайников и грибов. За помощь в статистической обработке данных (регрессионный анализ) благодарю Владислава Косарева (Husum, Германия). Анализ результатов был бы весьма затруднен без ценнейшей помощи Натальи Семёновны Ростовой. За помощь и ценные рекомендации при редактировании текста рукописи автор глубоко признателен д. б. н. Михаилу Петровичу Андрееву.

Обследование ряда ООПТ выполнено в рамках государственных контрактов по заказу Дирекции особо охраняемых природных территорий Санкт-Петербурга. Работа в Ботаническом Музее Хельсинки происходила в рамках совместного финско-русского проекта «Lichens and Allied Fungi of the Leningrad Region» («Лишайники Ленинградской области и связанные с ними грибы»), финансируемого Министерством Окружающей Среды Финляндии, а также в рамках программы межвузовского обмена (гранты СПбГУ 1.57.1381.2013, 1.57.139.2015). Исследования гербарных фондов БИН РАН, а также поездки в г. Гданьск (Польша) состоялись в рамках грантов РФФИ №№ 08-04-00569, 14-04-01411, и гранта СПбГУ 1.37.151.2014.

Глава 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ И ИСТОРИЯ ОСВОЕНИЯ ЮЖНОЙ ЧАСТИ

КАРЕЛЬСКОГО ПЕРЕШЕЙКА

1.1. Общая характеристика природных условий

Географическое положение района исследований. Карельский перешеек — это участок суши на Северо-Западе Европейской части России, омываемый с запада и юго-запада Финским заливом, а с северо-востока — Ладожским озером. Южная граница перешейка проходит по правому берегу р. Нева. Северная граница определяется менее однозначно; чаще всего, под Карельским перешейком в широком смысле понимают всю северо-западную часть Ленинградской области от Невы до границы с Финляндией (Исаченко, 1998; Заповедная..., 2004; Doronina, Ригатеп, 2009). Карельский перешеек — неоднородное в геологическом отношении образование: в его северной части проходит геологическая граница Балтийского кристаллического щита и Восточно-Европейской плиты (по условной линии, соединяющей Выборг и Приозерск).

Район наших исследований (59°46'-60°39' с. ш., 29°19'-31°07' в. д.) — южная часть Карельского перешейка (Рисунок 1.1.1) и о. Котлин — простирается на 92 км с севера на юг и на 86 км с запада на восток, занимая площадь 5.4 тыс. км . В границы района исследований входят территории, относящиеся к двум административным регионам: Ленинградская область и г. Санкт-Петербург. Южная часть Карельского перешейка включает Кронштадтский, Курортный, Приморский, Выборгский, Петроградский, Калининский, Красногвардейский и Невский районы Санкт-Петербурга, а также Всеволожский и южные части Выборгского и Приозерского районов Ленинградской области.

При выборе района исследований был использован ландшафтно-геологический подход, с учетом климатических и исторических особенностей территории, важных для лихенофлоры. Граница между южной и северной частями Карельского перешейка, в нашем понимании, соответствует южной границе ландшафтного района Привуоксинской низменности, что примерно соответствует северной границе залегания осадочных пород вендского комплекса верхнего протерозоя и северной границе климатического района Центральной возвышенности (Захарова, 1957). Территории севернее района исследований отличаются, в первую очередь, наличием скальных обнажений и обилием валунов, что принципиально влияет на видовой состав лишайников. Южная граница проходит по правому берегу р. Нева. Дополнительно в рассматриваемую территорию включены о. Котлин и северные острова Невской дельты (Каменный, Елагин, Крестовский, Петроградский и Аптекарский), интересные нам с точки зрения изучения исторической динамики лихенофлоры. На протяжении истории исследований эти в прошлом облесенные острова подверглись существенным изменениям, целиком войдя в состав города — в то же время, на них присутствуют парки с относительно богатым видовым составом лишайников.

Рис. 1.1.1. Положение района исследований в пределах Северной Европы (а) и Ленинградской области (б).

Геологическое строение. Южная часть Карельского перешейка расположена на северозападной оконечности Русской платформы. Кристаллический фундамент в этом районе залегает на глубинах более 140 м. Расположенная выше кровля коренных пород представлена породами вендского комплекса верхнего протерозоя (Исаченко, 2002). Вдоль южной границы Карельского перешейка, вдоль р. Нева, залегают кембрийские глины. Коренные породы в районе исследований не выходят на поверхность и находятся под толщей четвертичных отложений мощностью 25-45 м, а в понижениях дочетвертичного рельефа — до 60-120 м (Спиридонов и др., 2004).

Северная граница района исследований примерно совпадает с северной границей залегания протерозойских отложений в этом районе; на уровне Привуоксинской низины слой отложений вендской системы сходит на нет, и кристаллические коренные породы (гнейсы, гранито-гнейсы, мигматиты архея, в северо-западной части перешейка — протерозойские граниты рапакиви) залегают под относительно тонким слоем ледниковых отложений. Вдоль побережий Вуоксы местами начинают появляться открытые скальные поверхности, полностью отсутствующие в южной части перешейка; чаще встречаются крупные валуны. Для лихенофлоры наличие открытых скал и крупных камней — важный фактор: к каменистым субстратам приурочен обширный комплекс эпилитных видов лишайников. Таким образом, северная граница района исследований обусловлена сменой геологической структуры и ландшафта территории, что решающим образом влияет на видовой состав, эколого-субстратную и таксономическую структуру лихенофлоры.

Рельеф. Южная часть Карельского перешейка относится к Прибалтийской низменности Восточно-Европейской (Русской) равнины, включает два орографических района: Центральную возвышенность Карельского перешейка и Предглинтовую низменность. Центральная возвышенность — аккумулятивное моренное плато высотой 60-80 м н. у. м. (до 170-205 м в центральной части), в целом характеризуется неровной, местами волнистой поверхностью; включает Токсовские и Лемболовские высоты и Котовскую возвышенность. Предглинтовая низменность расположена южнее и представляет собой комплекс аккумулятивных террасовых поверхностей высотой от нуля до 100 м н. у. м., наклоненных в сторону Финского залива и Ладожского озера. Равнинный рельеф террас нарушен изолированными камовыми массивами высотой до 137 м (Колтушская возвышенность) (Геология..., 1971). В рельефе южной части Карельского перешейка представлены моренные волнистые и полого-волнистые равнины, сложенные супесями и суглинками и камовый рельеф с характерными песчаными холмами и замкнутыми понижениями, нередко с озерами; по периферии района исследований расположена равнина, ступенями понижающаяся к Финскому заливу, Ладожскому озеру, озерам Вуокса и Суходольское (Доронина, 2007). На северной границе района исследований расположена гряда Вярямянселькя — крупнейшая на Северо-Западе Российской Федерации конечно-моренная гряда, приуроченная к тектоническому уступу, разделяющему Привуоксинскую депрессию и Котовское плато.

Южная часть Карельского перешейка оказывалась под покровом всех четырех оледенений четвертичного периода, вплоть до невской стадии последнего (валдайского) оледенения. В эпоху голоцена на месте современной Балтики и Ладожского озера происходила последовательная смена поздне- и послеледниковых водоемов, предшествовавших современному Балтийскому морю. В значительной степени именно отложениями этих водоемов, перекрывающими ледниковые отложения, сложен рельеф исследуемого района, в результате чего он обладает четкой террасированностью (Исаченко, 2002). Наиболее крупные формы рельефа — такие, как Вуоксинская низина, Центральная возвышенность, Приневская низменность — вероятно, сформировались в дочетвертичное время, но полностью перекрыты толщей четвертичных отложений. Решающую роль в формировании современного рельефа изучаемой территории сыграл ледник и связанные с ним процессы, а впоследствии — гляциоизостатическое поднятие территории. Побережья в их современном виде сформировались по геологическим меркам очень недавно — после регрессии Литоринового моря (существовавшего 8000-3000 лет назад) и образования р. Нева, т. е. не более 3000 лет назад (Исаченко, 1998).

История формирования природной среды в четвертичный период. В конце плейстоцена и в голоцене на Северо-Западе Европейской части России протекали естественные процессы, связанные с проявлением новейшей тектоники, климатической цикличностью, формированием современного рельефа, а также почвенного и растительного покрова. Во второй половине голоцена существенную роль в формировании природной среды сыграла также хозяйственная деятельность человека.

Последнее оледенение — валдайское — началось около 115 тыс. лет назад. В максимум оледенения — около 25-20 тыс. лет назад — ледник доходил до линии Смоленск-Вологда-Мезень; на протяжении продолжительных периодов он покрывал всю территорию Ленинградской области. Процесс деградации ледника начался около 16 тыс. лет назад, шел быстро, но неравномерно, с периодами кратковременных похолоданий и наступления льдов. Полностью Карельский перешеек освободился от ледяного панциря около 12 тыс. лет назад (Последний..., 1965).

Растительность приледниковой зоны носила, по-видимому, смешанный характер и включала тундровые (Dryas octopetala L., Betula nana L., полярные ивы и др.), степные (мари, Ephedra sp., полыни подрода Seriphidium) и лесные (береза, сосна, ольха) виды (Лисицына, 1959). В этот период на месте Ладоги и Балтийского моря существовало балтийское ледниковое озеро (Кессел, Раукас, 1981; Природа..., 2011). После отступления ледника постепенно возрастало участие древесных пород в наземных растительных сообществах. К предбореальному (PB) климатическому периоду (по схеме Блитта-Сернандера) распространяются березняки и сосняки; присутствуют также сообщества с елью (Нейштадт и др., 1965, Клейменова, 1969, Хотинский, 1977). В конце PB отмечено ухудшение климата (переславское похолодание) с

частичным восстановлением перигляциального растительного комплекса. Уровень моря значительно снизился, Ладожское озеро стало самостоятельным водоемом, а на месте Балтийского образовалось иольдиевое море. Около 9300 л. н. растительный покров Северо-Запада Русской равнины окончательно принимает лесной характер — наступает так называемый бореальный период (BO). Происходит смена стадий развития Балтики — от 2-го Иольдиевого моря к холодному пресноводному Анциловому озеру. В это время происходит значительное потепление на фоне дефицита влажности. Климат района исследований близок к современному, однако средние температуры января и июля на 1-2 °С ниже. На побережьях господствуют ольхово-березовые сообщества, по мере падения уровня Анцилового озера в сообществах все более активную роль играет сосна (Природа..., 2011), в отложениях начинают появляться пыльцевые зерна широколиственных пород. Около 8000 л. н. (пик кривой сосны на спорово-пыльцевых диаграммах) наступает атлантический период (AT) — период послеледникового климатического оптимума. Анциловое озеро сменяется солоноватоводным Литориновым морем. Постепенно леса северотаежного и среднетаежного облика сменяются южнотаежными, с участием ели и широколиственных пород. В отложениях отмечено высокое содержание пыльцы ольхи, ели, орешника, широколиственных пород: вяза, липы, дуба (Нейштадт и др., 1965, Клейменова, 1969, 1975, Хотинский, 1977). К концу АТ, вероятно, широколиственные породы встречались не только в примеси в различных лесных сообществах, но также формировали самостоятельные древостои, особенно вдоль побережий. В отложениях этого периода на Карельском перешейке зафиксированы даже немногочисленные пыльцевые зерна граба и бука — что может быть как свидетельством произрастание здесь отдельных экземпляров этих пород, так и результатом дальнего заноса (Природа..., 2011). Около 4700 л. н. отмечено падение кривой вяза (Хотинский, 1977), что маркирует начало суббореального периода (SB). Около 4200 л. н. Балтийское море переходит в современную стадию — лимнеа (Кессел, Раукас, 1981), наблюдается некоторое похолодание и уменьшение влажности климата (Природа..., 2011). На пыльцевых диаграммах сближаются кривые большинства древесных пород, снижается участие ольхи и широколиственных пород. В районе исследований активно распространяется ель и становится одной из основных лесообразующих пород. Леса имеют южнотаежный облик, продолжается похолодание (Клейменова, 1969, Хотинский, 1977; Природа..., 2011). Граница суббореального и субатлантического климатических периодов (SB/SA) не всегда четко выражена в разрезах; для Шуваловского и Сестрорецкого болот она маркирована 2500 л. н. (Хотинский, 1977; Природа..., 2011). Начало субатлантического (современного) периода (SA) характеризуется резким сокращением участия широколиственных пород в сообществах (Природа..., 2011) и увеличением в отложениях количества пыльцы березы и сосны. Постепенно ведущее положение вновь занимают темнохвойные еловые леса.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Степанчикова Ирина Сергеевна, 2017 год

литература

литература

и наши коллекции_^^^итература и гербарий

гербарий, литература и наши коллекции

•барий и наши коллекции

наши коллекции

Рис. 3.2.19. Число видов в лихенофлоре южной части Карельского перешейка по разным источникам информации.

Значительная часть исторического разнообразия выявлена исключительно среди «сопутствующих» видов — то есть, находящихся в конвертах только в качестве дополнительных к основным видам (44 вида, 18.3 % видов по гербарным материалам, 8.2 % лихенофлоры); она не была идентифицирована ранее и не представлена в гербарии в виде отдельных образцов (Рисунок 3.2.20) (см. также Степанчикова, 2011, 2014; Stepanchikova et а1., 2011Ь). Особенно интересно, что 5 видов из этих 44 также не были упомянуты в литературе и отсутствуют в наших сборах — АЬго^аИж рвугШМ1, Аг^ота subfuscicola, Chaenothecopsis viridialba, Chaenothecopsis viridireagens, Schismatomma репс1еит. Некоторые из обнаруженных нами «сопутствующих» видов были впоследствии выделены в отдельные гербарные конверты.

«основные» и «сопутствующие»

Vх 44 \ /

18 3 ') \ /

ТОЛЬКО «сопутствующие »

Рис. 3.2.20. Структура гербарных данных. Число видов, обнаруженных нами в гербарных образцах по южной части Карельского перешейка в качестве «основных» и «сопутствующих» видов.

Основная проблема при работе с историческими данными литературы и гербарными материалами заключается в том, что сведения, которые могут быть получены на их основе, почти всегда оказываются разрозненными и недостаточно подробными.

Несколько более подробную информацию об истории развития лихенофлоры региона можно получить, работая с «неучтенным разнообразием» — дополнительными или «сопутствующими» видами, которые присутствуют в конвертах наряду с основным видом. В большинстве случаев гербарные конверты содержат, помимо «основного» вида (ради документации находки которого был создан образец), ряд дополнительных, или «сопутствующих» видов, которые чаще всего вообще не упомянуты на оригинальной этикетке. Идентификация «сопутствующих» видов также позволяет получить более детальные представления о лихенофлоре.

Особенно важно подчеркнуть, что историческая информация оказывается неполной не только за счет недостаточной полноты или даже утери части исторических коллекций. В гербариях, даже собранных известными специалистами, всегда присутствует некоторое число образцов, определенных неверно (с современной точки зрения) — такие образцы подвергаются переопределению в ходе критической ревизии. Даже тщательно собранные специалистом, точно привязанные к местонахождениям и наиболее подробно изученные в прошлом материалы требуют ревизии, так как представления о границах таксонов со временем подлежат существенному пересмотру. Указания на местонахождения видов, впервые описанных в современный период истории, априори не могут содержаться в более ранних работах. Однако грубый анализ исторической встречаемости даже недавно описанных таксонов возможен на основании гербарных материалов. Детальная критическая ревизия гербарных материалов позволяет не только «проверить точность определения» ранее собранных, идентифицированных и опубликованных (или неопубликованных) образцов, но и проанализировать значительную долю материала, собранного ранее, но неидентифицированного и неопубликованного.

Вследствие высокой время- и трудоемкости работы по полной критической ревизии исторических материалов этим часто пренебрегают при составлении региональных сводок и обобщений. Кроме того, некоторые коллекции оказываются утеряны или недоступны по иным причинам. В результате в более поздних работах возникают ошибки цитирования и неверные ссылки на исторические данные, и чем старше первоисточник — тем больше вероятность ошибочных трактовок и неточностей в цитировании. Приведение в сводках исторических данных без их критической ревизии (то есть — без проверки соответствующих образцов) зачастую имеет лишь формальный смысл, а попытки иногда вслепую подбирать к историческим находкам современные синонимы неизбежно ведут к ошибкам. Так, в двух современных работах (Заварзин и др., 1999; Малышева, 2003) приведен для Санкт-Петербурга и Ленинградской области вид Arthonia byssacea (Weigel) Almq. [=Inoderma byssaceum (Weigel) Gray], в том числе, со ссылками на работы Кастальского (Кастальский, 1845) и Соболевского (Соболевский, 1802). Этот лишайник, строго приуроченный к старовозрастным широколиственным лесам и паркам, действительно встречается в Ленинградской области и в исторических парках пригородов Санкт-Петербурга, хотя, по современным данным, крайне редок. Inoderma byssaceum является специализированным видом биологически ценных лесов (см. Андерссон и др., 2009), и любые проверенные находки этого вида могут быть весьма ценны для природоохранной практики. В вышеупомянутых исторических работах вид приведен под названием Lepraria rubens. Lepraria rubens Ach. в известной работе Александра Цальбрукнера (Zahlbruckner, 1924) действительно указана как синоним Inoderma byssaceum, то есть формально оснований говорить об ошибке нет. Однако если принять во внимание, что вид этот крайне редок и при этом весьма непрост в определении, возникают

сомнения в правомочности такой интерпретации. В небольшом списке преимущественно кустистых и листоватых лишайников, опубликованном Кастальским в «Травнике...» (Кастальский, 1845), вид Lepraria rubens («Сыпняк краснеющий») приведен для окрестностей Санкт-Петербурга без точного указания на местонахождение и каких-либо комментариев. Соболевский же в своей работе (Соболевский, 1802) приводит достаточно подробное описание Lepra rubens: «Проказа краснеющая, состоит из порошку темнокрасного, живет на древесных корах, на валежнике лесном и на дровах долго на мокром воздухе лежачих». Описание морфологии и спектра субстратов не соответствует Arthonia byssacea; вероятнее всего, речь идет о широко распространенных водорослях аэрофитона из рода Trentepohlia.

При работе с некоторыми группами возникают сложности, связанные со значительными изменениями в систематике. Например, границы видов и даже основные признаки, по которым вообще возможно выделять виды в родах Bryoria, Usnea или Lepraria, претерпевали столько изменений, что многие из ранее признаваемых видов не соответствуют ни одному из таксонов в современном понимании. Например, для Ленинградской области во многих исторических работах указаны Lepra (Lepraria) cinerea и Alectoria (Bryoria) jubata. Под этими названиями в гербариях можно найти весьма разнообразный материал — каждый исследователь понимал эти таксоны в соответствии с собственным опытом и взглядами своих учителей. Некоторые виды, встречающиеся в исторических публикациях, формально и сейчас понимаются в тех же границах и существуют в современной литературе под теми же именами, что и сто лет назад — например, широко распространенный стерильный соредиозный лишайник Lepraria incana (L.) Ach. Однако, в соответствии с современной трактовкой видов внутри этой группы, большое значение имеет состав вторичных метаболитов — лишайниковых веществ. От близких видов Lepraria incana отличается, в первую очередь, химическими признаками, и уверенно установить принадлежность образца к данному виду можно только при помощи хроматографии или, как минимум, УФ-кабинета. Типовые материалы вида соответствуют современному описанию, но далеко не все исторические образцы, лежащие в гербариях под этим названием, обладают теми же химическими характеристиками. Работая с указаниями Lepraria incana в исторической литературе, необходимо учитывать, что они соответствуют, в лучшем случае, находкам разных видов рода Lepraria.

Заключение. Историю изучения лишайников Карельского перешейка можно разделить на семь периодов: 1) 1799-1850 гг.: начало изучения лихенофлоры окрестностей Петербурга российскими ботаниками широкого профиля; 2) 1851-1897 гг.: становление финской лихенологической школы; 3) 1898-1917 гг.: становление российской лихенологической школы; 4) 1918-1939 гг.: через Карельский перешеек проходит государственная граница, южную часть изучают советские лихенологи, северную — финские исследователи; 5) 1940-1946 гг.:

приостановка исследовательской деятельности на военный период; 6) 1947-1990 гг.: «поздний советский период», локальных лихенолофлористических исследований на Карельском перешейке практически не проводили; 7) 1991-: современный этап изучения лихенофлоры.

Исследования разнообразия лишайников Карельского перешейка имеют уже более чем 200-летнюю историю. Южная и северная части территории имеют разное геополитическое прошлое, что не могло не отразиться на активности работы коллекторов и специалистов-лихенологов в разных частях перешейка в различные исторические периоды. «Пик активности» финских исследователей на Карельском перешейке пришелся на конец Х1Х-начало XX века, наиболее подробно они изучали северную часть территории. Однако впоследствии лишь отдельные работы имели отношение к лишайникам северной части перешейка — таким образом, разнообразие лишайников на севере Карельского перешейка, несмотря на обилие гербарных материалов и данных литературы, в настоящий момент изучено фрагментарно и требует дополнительных исследований. Многочисленные исследования локальных лихенофлор на рубеже ХХ-ХХ1 столетий были предприняты российскими специалистами — таким образом, нам удалось закрыть «белое пятно» в южной части перешейка.

Глава 4. АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК

В приведенном ниже аннотированном списке содержатся сведения о 532 видах лишайников и некоторых нелихенизированных грибов, родственных лишайникам и/или связанных с ними экологически и традиционно рассматриваемых в лихенологической литературе (лихенофильные грибы, калициоидные грибы и некоторые сапротрофные грибы). Названия видов в аннотированном списке расположены в алфавитном порядке. Названия видового и более низких таксономических рангов приведены преимущественно по сводке «Santesson's online checklist of Fennoscandian lichen-forming and lichenicolous fungi» (Nordin et al., 2017). Написание авторов комбинаций приведено в соответствие с правилами, принятыми на сегодняшний день (Kirk, Ansell, 1992).

После названия вида в алфавитном порядке следуют названия, под которыми данный вид упоминался в публикациях, относящихся к району исследования (имена таксонов приведены в соответствии с цитируемыми источниками, в ряде случаев это синонимы современного названия данного вида, однако в некоторых случаях это некорректные названия, которые не могут считаться синонимами).

Для каждого вида приведена краткая экологическая характеристика — перечень основных субстратов, местообитаний и сообществ, в которых вид был встречен в пределах района исследований. Для видов, известных для южной части Карельского перешейка только по данным литературы или гербарным коллекциям, зачастую данные о местообитаниях и субстратах неполные или отсутствуют.

После экологической характеристики для каждого вида дан перечень местонахождений в пределах района исследований. В алфавитном порядке приведены единым списком все известные местонахождения по данным литературы, гербарным и нашим собственным, за исключением случаев, когда материал был переопределен и отнесен к другому виду.

Полный список местонахождений, которые упомянуты в литературе, указаны на гербарных этикетках и/или обследованы нами (всего 605), приведен в Приложении (Таблица 1 Приложения). Точность указания координат в списке местонахождений зависит от подробности исходных данных. В ряде случаев приведено как современное название объекта, так и его прежнее название, под которым он был упомянут в пуликациях и/или на гербарных этикетках. За названием обьекта следуют его географические координаты (датум WGS 1984), краткая характеристика местоположения и растительного сообщества, далее — список коллекторов (в хронологическом порядке), по возможности указаны даты сборов. В квадратных скобках приведены указания на принадлежность местонахождения к географическим провинциям Восточной Фенноскандии, Ik — Istmus karelicus (Kotiranta et al., 1998), а также к бывшим волостям Финляндии (Kanneljarvi, Kivennapa, Metsapirtti, Muola, Rautu, Terijoki, Uusikirkko,

Va1kjarvi). Специальные указания даны для основных (осн.) и дополнительных (доп.) пробных площадей (см. главу 2 «Материалы и методы исследования»). Местонахождения сгруппированы в соответствии с их формальной принадлежностью к современным административным районам; сначала следуют местонахождения в Санкт-Петербурге, после — в Ленинградской области. Местонахождения отдельных флористических сборов (как исторических, так и наших собственных) обозначены цифровым кодом (1.1, 1.3, 2.5 и т. д.). Отдельную нумерацию имеют местонахождения в пределах локальных лихенофлор, преимущественно существующих и проектируемых ООПТ (в т. ч. опорные территории, см. главу 2 «Материалы и методы исследования»). Пробные площади в пределах ООПТ и опорных территорий имеют буквенно-цифровые обозначения, включающие аббревиатуру названия территории и порядковый номер площади (например, Г-1 в Гладышевском заказнике, Ю-5 в Юнтоловском заказнике); дополнительные пробные площади отмечены буквой «д», стоящей перед номером (например, СБ-д3 в заказнике «Сестрорецкое болото»). Опорные территории в списке местонахождений расположены в разделах соответствующих административных районов (Таблица 1 Приложения).

В аннотированном списке знаками «*» и надстрочными номерами обозначены типовые образцы и эксикаты; после указания местонахождений в хронологическом порядке даны соответствующие ссылки.

Далее следует список публикаций, в которых вид был упомянут для южной части Карельского перешейка и перечень гербариев, в которых хранятся ревизированные автором образцы. В список публикаций включены ссылки на оригинальные публикации, а также на региональные сводки, где процитированы более ранние находки (например, Малышева, 1996, 2003). Для краткости в ряде случаев опущены цитаты из более ранних работ, приведенные во флористических статьях — так, например, в работе Н. В. Малышевой (1993) для сравнения с современной лихенофлорой приведен полный список видов из статьи А. А. Еленкина и И. А. Бекетова «Четырнадцать спорологических экскурсий в окрестностях Приморской ж. д. от ст. Лахта до ст. Дюны, предпринятых в 1918 году» (Еленкин, Бекетов, 1919). В нашем списке процитирована работа А. А. Еленкина и И. А. Бекетова, а также собственные (современные) данные Н. В. Малышевой из статьи 1993 г.

За списком публикаций следуют особые комментарии и пояснения (в случаях, когда они требуются). Для охраняемых видов (Красная..., 2000; Красная..., 2008; Приложение..., 2014), а также для стенотопных видов, приуроченных на Северо-Западе России к лесам особой биологической ценности (Andersson и др., 2009) даны соответствующие указания. Для видов, при идентификации которых были использованы химические методы (хроматография), дан перечень лишайниковых веществ — вторичных метаболитов, встреченных нами в анализируемом материале.

После аннотированного списка видов следует перечень исключенных или сомнительных таксонов. В этот список вошел 51 таксон, в том числе виды, ошибочно указанные в ряде работ и впоследствии переопределенные на основании ревизии гербарного материала, а также виды, известные для района исследований только по данным литературы и не подтвержденные гербарными образцами. Основанием для исключения последних из основного списка послужили особенности их экологии и распространения. Список исключенных таксонов составлен по тому же плану, что и аннотированный список видов. Для каждого исключенного таксона приведены пояснения и основания для исключения из основного списка.

Условные обозначения и сокращения

# — лихенофильный гриб;

(#) — факультативно лихенофильный гриб;

+ — нелихенизированный сапротрофный гриб;

!!! — виды, впервые указанные для России;

!! — виды, впервые указанные для Ленинградской области и Санкт-Петербурга;

! — виды, впервые указанные для района исследований.

"Absconditella delutula (Nyl.) Coppins et H. Kilias

На растительных остатках на поляне антропогенного происхождения. П: 2

Himelbrant et al., 2015; LECB !Absconditella lignicola Vezda et Pisut

На древесине хвойных пород преимущественно в лесных сообществах с участием ели. Г: 19, 34, 36; КБ: 2, 4, 6; Л: 17; Н: 13; СМ: 4, д2, д10; СП: 9, 12, 28, д8; Т: 8, 10; Щ: 1, 3, 5; Ю: 22 Степанчикова и др., 2008, 2009, 2017; Степанчикова, Катаева, 2010; Stepanchikova et al., 2013b, 2014; H, LE, LECB

!Absconditella sphagnorum Vezda et Poelt На отмирающих сфагновых мхах на верховых болотах. СБ: 22, д1; Щ: 23

Степанчикова и др., 2017; H, LECB !!Absconditella trivialis (Willey ex Tuck.) Vezda

На песчаной почве на берегу небольшого озера и на антропогенной пустоши. К: 22; Щ: 9

Степанчикова и др., 2009, 2017; Stepanchikova et al., 2015; H, LECB

!Acarospora fuscata (Schrad.) Th. Fr. Указан как Lecanora fuscata

На гранитах в антропогенных местообитаниях и на побережьях.

7.15; 8.16; Г: 17, 20, 21, д5; К: 1, 17, 18; Н: 14, д9; СБ: 18, д10; СМ: 23; СП: 11

Степанчикова и др., 2008, 2011; Степанчикова, Катаева, 2010; Stepanchikova et al., 2013b, 2014,

2015; H, LECB

!Acarospora glaucocarpa (Ach.) Körb.

На бетоне, изредка на граните в составе бетонных конструкций в антропогенных местообитаниях.

Г: 4, 10, 12; К: 18; П: 2, 7, 10, д1; СБ: д9; СП: д10; СУ: д1; Щ: 28, д9

Степанчикова и др., 2008, 2009, 2011, 2017; Stepanchikova et al., 2014, 201S; H, LE, LECB

!Acarospora moenium (Vain.) Räsänen

Указан как Aspicilia moenium (Vain.) G. Thor et Timdal

На бетоне и шифере в антропогенных местообитаниях.

Г: 4, 12; К: 14, 23, д1; П: 2, д1; СБ: д9, д10; СП: д12; СУ: д1; Щ: 1S, 19, 28, д9

Степанчикова и др., 2008, 2009, 2011, 2017; Stepanchikova et al., 2014, 201S; LE, LECB

!Acarospora veronensis A. Massal.

На силикатных субстратах в антропогенных местообитаниях и на валуне в лесу.

К: 17, д1, д11; Т: 4

Stepanchikova et al., 201S; H, LECB

!Acrocordia cavata (Ach.) R. C. Harris На коре осины в старом осиннике. СМ: 20

Stepanchikova et al., 2013b; LE L-11223

Специализированный вид, строго приуроченный к старовозрастным лесам и паркам (Andersson и др., 2009).

"Agonimia gelatinosa (Ach.) M. Brand et Diederich На нарушенной почве и мхах в антропогеных местообитаниях. К: 21; СП: 13

Степанчикова и др., 2008; Stepanchikova et al., 201S; H, LECB !Alectoria sarmentosa (Ach.) Ach. ssp. sarmentosa

Преимущественно эпифитный вид; точное местообитание и субстрат неизвестны. 7.1S

H 8003893

Вид занесен в Красную книгу природы Ленинградской области, категория 3 (R) (Красная..., 2000). Индикаторный вид малонарушенных хвойных лесов (Andersson и др., 2009).

Alyxoria varia (Pers.) Ertz et Tehler

На коре тополя среди старых бетонных конструкций.

К: 23

Stepanchikova et al., 201S; LECB

Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins et Scheid.

Указан как Buelliapunctiformis (Hoffm.) Mass.

Эпифит на лиственных древесных породах, реже эпиксил.

3.11; 5.21, S.10; 7.1S; В: 11; Г: 9; E: 1, S, 6, 7, 9, 10, 15-17; К: 7, 8, 12; 13, 15-17, 20, 23-28, д4, д9; Л: д14; СП: 6, 7, 18-20, д7; Т: 7; Щ: 22, 2S

1 Lichenes florae Rossiae et regionum confinium orientalium. Fasc. III. № 119a (Elenkin, 1904). Elenkin, 1904; Еленкин, Бекетов, 1919; Малышева, 1996, 2003; Гимельбрант и др., 2007; Степанчикова и др., 2008, 2017; Степанчикова, Гимельбрант, 2012; Stepanchikova et al., 2014, 201S; Н, LE, LECB

Anaptychia ciliaris (L.) Körb. Указан как Physcia ciliaris

Эпифит на осине и тополе, единично на клене и рябине.

3.7, 3.19, 3.20, 3.21; 5.3, 5.5, 5.10; 7.15; Г: 2; Е: 10; СБ: 15; СМ: 20, д5

Еленкин, Бекетов, 1919; Fagerström, 1945; Hakulinen, 1962b; Малышева, 1993, 1995в, 1996, 2003; Степанчикова и др., 2006, 2011; Гимельбрант и др., 2007; Stepanchikova et al., 2013b, 2014; Н, LE, LECB

Вид включен в Перечень объектов животного и растительного мира, занесенных в Красную книгу Санкт-Петербурга (Приложение...,-2014).

Anisomeridium biforme (Borrer) R. C. Harris На опавшей коре тополя, растущего у шоссе. КБ

Катаева, 2002б, 2004

Образцы не обнаружены. Имеются достоверные указания вида с севера Карельского перешейка; возможно, вид обитает в районе исследований.

Специализированный вид, строго приуроченный к старовозрастным лесам и паркам (Andersson и др., 2009).

!Anisomeridium polypori (Ellis et Everh.) M. E. Barr

Эпифит на осине, рябине, клене, ольхе, конском каштане, реже эпиксил.

Г: 30, 36; К: 23, 24, 29; КБ: 3, 5, 6; Л: 15, 18, д5; Н: 1, 2, 5, д3; СМ: 7, 12, 20; СП: 8, 14; Щ: 12

Степанчикова и др., 2008, 2009, 2017; Степанчикова, Катаева, 2010; Stepanchikova et al., 2013b,

2014, 2015; Н, LECB

Arctoparmelia centrifuga (L.) Hale Указан как Lichen centrifugus Эпилит на крупных гранитных валунах. 1.11; 3.11; 8.24, 8.25; СУ: 04

Sobolewsky, 1799; Малышева, 1996, 1999, 2003; Красная..., 2000, 2004; LECB Вид занесен в Красную книгу природы Ленинградской области, категория 3 (R) (Красная..., 2000) и Перечень объектов животного и растительного мира, занесенных в Красную книгу Санкт-Петербурга (Приложение..., 2014).

!Arthonia apatetica (A. Massal.) Th. Fr.

Эпифит на гладкой коре лиственных пород — рябины, ивы, клена, черемухи, серой ольхи. 5.6; В: 3; Г: 25, 29, 35, 36, 39; К: 21; КБ: 7; СБ: 6; СМ: 6, 8, 9, 11, 12, 14, 15, 18, 20; СП: 17; Т: 4, 9, 12-14; Щ: 17

Степанчикова и др., 2008, 2009, 2011, 2017; Stepanchikova et al., 2013b, 2014, 2015; Н, LECB #!!!Arthonia biatoricola Ihlen et Owe-Larss.

Лихенофильный гриб на талломах Biatora efflorescens, в ельниках. СМ: 2, 6, 8, 14

Stepanchikova et al., 2013b; LE, LECB !Arthonia didyma Körb.

Эпифит на осине, черной ольхе, ели и сосне в лесных сообществах. 3.23; Л: 3; СМ: 2

Stepanchikova et al., 2013b; H, LE, LECB

!Arthonia dispersa (Schrad.) Nyl.

Эпифит, на гладкой коре клена в черноольховом лесу.

СП: 29

LECB

!Arthonia dispuncta Nyl.

Эпифит, на гладкой коре клена, ивы, липы, березы в лесных сообществах. Г: 35; К: 26; КБ: 5, 7; Т: 2, 6; Щ: 26

Stepanchikova et al., 2014, 2015; Степанчикова и др., 2017; H, LECB

!Arthonia fusca (A. Massal.) Hepp

Указан как Arthonia lapidicola (Taylor) Branth et Rostr.

Эпилит, на бетонных конструкциях.

Г: 12; К: 14; Щ: 15

Степанчикова и др., 2009, 2017; Stepanchikova et al., 2014, 2015; H, LECB !Arthonia helvola (Nyl.) Nyl.

Эпифит на черной ольхе, иве, березе, рябине, ели; в лесных сообществах. 3.23; Г: 35; К: 12; КБ: 3; СБ: 17; СП: 14, 18; СУ: 10

Степанчикова и др., 2008, 2011; Stepanchikova et al., 2008, 2014, 2015; Н, LECB

Вид включен в Перечень объектов животного и растительного мира, занесенных в Красную

книгу Санкт-Петербурга (Приложение..., 2014).

Индикаторный вид старовозрастных широколиственных, хвойных и смешанных лесов и старых парков (Andersson и др., 2009).

!Arthonia mediella Nyl.

Эпифит на лиственных породах и ели, единично отмечен на древесине; в лесных и антропогенных сообществах.

6.23; В: 3, 5, 8; Г: 2, 5, 25, 29, 30, 33, 35, д7; Е: 2; К: 12, 15, 29; СБ: 15-17; СМ: 11, 14, д8; СП: 7, 10, 24; СУ: 8; Т: 3-5, 9, 12, 13; Щ: 26; Ю:11

Гимельбрант и др., 2005, 2007; Степанчикова и др., 2008, 2011, 2017; Степанчикова, Гимельбрант, 2012; Stepanchikova et al., 2013b, 2014, 2015; Н, LECB

!Arthonia patellulata Nyl.

Эпифит на осинах в лесных сообществах и вдоль побережья Финского залива. Г: 5; К: 2; СБ: 15; СМ: 5; СП: 25

Степанчикова и др., 2008, 2011; Stepanchikova et al., 2013b, 2014, 2015; LECB

#!!Arthonia phaeophysciae Grube et Matzer

На талломе Phaeophyscia sciastra на бетонной стене форта.

К: д10

Stepanchikova et al., 2015; LECB +!Arthonia punctiformis Ach.

Эпифит на гладкой коре лиственных древесных пород в различных местообитаниях.

5.06; Г: 2, 11, 35; Е: 3, 8, 15; К: 1, 3, 7, 17, 20, 28, д5; КБ: 8; СБ: 1-3, 16; СМ: 5, 6; СП: 3, 14, 19,

21, 26, 28; Щ: 4; Ю: 9, 10, 12, 21, 27, 28

Гимельбрант и др., 2005, 2007; Степанчикова и др., 2008, 2009, 2011, 2017; Stepanchikova et al., 2013b, 2014, 2015; LE, LECB

Arthonia radiata (Pers.) Ach.

Указан как Arthonia radiata (Pers.) Th. Fr. f. applanata Vain.

Эпифит на лиственных породах, преимущественно в лесных сообществах.

3.9, 3.16, 3.19, 3.23; 5.6; 7.15; 8.22; Г: 35, 39; СБ: 6; СМ: 5, 8, 15, 18, 20, 21, д14; СП: 18; СУ: 9; Т:

13

Fagerstrom, 1945; Степанчикова и др., 2008, 2011; Stepanchikova et al., 2013b, 2014; H, LE, LECB !Arthonia ruana A. Massal.

Эпифит на гладкой коре серой ольхи, рябины и других лиственных пород, в различных сообществах.

5.6; Г: 29, 35, 38, 39; К: 26; КБ: 3, 5; СБ: 6, 7; СМ: 9, 10, 14, 15, 17, 20; СП: 26, 29; СУ: 9, 10, д2; Ю: 18

Степанчикова и др., 2008, 2011; Stepanchikova et al., 2013b, 2014, 2015; LE, LECB !Arthonia spadicea Leight.

На коре рябины, ели и черной ольхи, а также на древесине в еловых и черноольховых лесах. КБ: 5; СП: 4, 29

Степанчикова и др., 2008; LECB

Вид включен в Перечень объектов животного и растительного мира, занесенных в Красную книгу Санкт-Петербурга (Приложение..., 2014).

Индикаторный вид старовозрастных широколиственных, хвойных и смешанных лесов и старых парков (Andersson и др., 2009).

#!!Arthonia subfuscicola (Linds.) Triebel Лихенофильный гриб на талломе Lecanora carpinea. 3.23

Stepanchikova et al., 2008; H 8003863 !Arthonia vinosa Leight.

Эпифит на ели в ельнике травяно-папоротниковом с кленовым подлеском. СМ: 12

Stepanchikova et al., 2013b; LE

Индикаторный вид старовозрастных широколиственных, хвойных и смешанных лесов и старых парков (Andersson и др., 2009).

!Arthopyrenia salicis A. Massal.

Эпифит на гладкой коре рябины и березы, в березняке разнотравном и на мезотрофном

торфянике.

КБ: 7; СБ: 3

Степанчикова и др., 2011; LECB

+Arthothelium scandinavicum Th. Fr.

Указан как Arthonia scandinavica (Th. Fr.) Nyl. 7.6

Kujala, 1926

!Arthrosporum populoriini A. Massal.

Эпифит на осине и тополе, единично на рябине и иве, в антропогенных и лесных сообществах. 3.19; Г: 5; К: 6, 18, 19; Л: 19; СМ: 5; СП: 9; Т: 7

Степанчикова и др., 2008; Stepanchikova et al., 2013b, 2014, 2015; H, LE, LECB

Aspicilia cinerea (L.) Körb. Эпилит на гранитных валунах.

5.21; Г: 10, 17, 20, 21, д5; К: 17; Н: 14; СМ: 23; СП: 11, 14, д9

1 Lichenes florae Rossiae et regionum confinium orientalium. Fasc. IV. № 167a (Elenkin, 1904). Elenkin, 1904; Малышева, 2003; Степанчикова и др., 2008; Степанчикова, Катаева, 2010; Stepanchikova et al., 2013b, 2014, 2015; H, LE, LECB

!Aspicilia verrucigera Hue

На гранитном валуне в ветровальном ельнике. Г: 38

Stepanchikova et al., 2014; LECB "Aspilidea myrinii (Fr.) Hafellner

На гранитном валуне на лугу на месте бывшей финской деревни. СМ: 23

Stepanchikova et al., 2013b; LE L-11241

!Athallia cerinella (Nyl.) Arup, Fröden et S0chting Указан как Caloplaca cerinella (Nyl.) Flagey На коре пихты у шоссе. Г: 8

Stepanchikova et al., 2014; LECB

!Athallia cerinelloides (Erichsen) Arup, Fröden et S0chting Указан как Caloplaca cerinelloides (Erichsen) Poelt Эпифит на осине, тополе, иве, липе, березе. 1.03; Г: 8; Н: 12; П: 2; СБ: 7; Щ: 22

Степанчикова, Гимельбрант, 2009; Степанчикова, Катаева, 2010; Степанчикова и др., 2011, 2017; Stepanchikova et al., 2014; LECB

Athallia holocarpa (Hoffm.) Arup, Fröden et S0chting Указан как Caloplaca holocarpa (Hoffm. ex Ach.) A. E. Wade

Эпилит на бетоне, редко на граните, преимущественно в антропогенных местообитаниях. 1.4; 3.11, 3.16; 4.6; 5.2, 5.3, 5.5; 6.9, 6.19, 6.21; 8.10; Г: 8, 10, 21; Е: 1; К: 1, 14, 17, д1; КБ; Н: 15, д6; П: 2; СБ: 18, д9; Щ: 15

Малышева, 1993, 1995б, 1995в, 1996, 1999, 2001б, 2003, 2005; Малышева, Связева, 1995, 2009; Катаева, 2002б, 2004; Гимельбрант и др., 2007; Степанчикова, Гимельбрант, 2009; Степанчикова и др., 2009, 2011, 2017; Степанчикова, Катаева, 2010; Stepanchikova et al., 2013b, 2014, 2015; H, LE, LECB

Athallia pyracea (Ach.) Arup, Fröden et S0chting Указан как Caloplaca pyracea (Ach.) Th. Fr.

Эпифит осины, тополя, ивы и других лиственных пород, в различных местообитаниях. 1.3, 1.4, 1.7; 3.11, 3.19; 7.15; В: 7, 9, д4; Г: 5, 8, 30, 35, 38, д7; Е: 1, 2, 5, 6, 9, 10, 15; К: 1, 2, 5, 6, 9, 16-18, 20, 23, 26, 29; КБ: 8; Л: 19, д14; Н: 5, 9-12; П: 14; СБ: 7, 15; СМ: 5, 20; СП: 8-10, 14, 17, 19, 25, 28, д2; Т: 4, 12; Щ: 9, 22, 25, 26; Ю: 10, 21, 27

Fagerström, 1945; Гимельбрант и др., 2005, 2007; Степанчикова и др., 2008, 2009, 2011, 2017; Степанчикова, Гимельбрант, 2009; Степанчикова, Катаева, 2010; Stepanchikova et al., 2013b, 2014, 2015; H, LE, LECB

#!Athelia arachnoidea (Berk.) Jülich

Лихенофильный гриб, паразитирующий на эпифитных лишайниках и водорослях аэрофитона, предпочитает антропогенные местообитания.

1.3, 1.4, 1.7; В: 3; Г: 8, 10, 14, 34, 35, 39; Е: 5, 8, 9, 11-13, 15, 17; К: 11, 15, 25, 28; КБ: 2-5, 7, 8; Л: 3; Н: 9, д3; СБ: 2, 6, 25; СМ: 16; СП: 6, 17-19, 26, д13; СУ: 5; Т: 5, 11, 13, 15; Щ: 12, 24, 25, д9; Ю: 22, 26-28, 29

Гимельбрант и др., 2007; Степанчикова и др., 2008, 2009, 2010, 2011, 2017; Степанчикова, Гимельбрант, 2009; Степанчикова, Катаева, 2010; Stepanchikova et al., 2013b, 2014, 2015; H, LE, LECB

!Bacidia arceutina (Ach.) Arnold

Эпифит на осине в лесах и антропогенных сообществах.

Г: 35; Л: 19; П: 2; СМ: 7

Stepanchikova et al., 2013b, 2014; LE, LECB

Bacidia bagliettoana (A. Massal. et De Not.) Jatta

На коре осины, липы и на древесине, в различных местообитаниях.

5.10; СМ: 10; Щ: 26

Еленкин, Бекетов, 1919; Малышева, 1996, 2003; Stepanchikova et al., 2013b; Степанчикова и др., 2017; H

Bacidia circumspecta (Nyl. ex Vain.) Malme Указан как Bacidia quercicola (Nyl.) Vain. Эпифит лиственных пород. 5.3, 5.5; 8.7; СМ: 18

Малышева, 1993, 1995в, 1996, 2003; Stepanchikova et al., 2013b; H, LE

Bacidia fraxinea Lönnr.

На коре осины.

5.2

UPS

!Bacidia igniarii (Nyl.) Oxner

На коре березы в сосняке со старыми берёзами и шиповником на песчаном склоне. Г: 16

Stepanchikova et al., 2014; LECB Bacidia laurocerasi (Delise ex Duby) Zahlbr.

Указан как Bacidia atrogrisea (Hepp.) Vain., Bacidia subacerina Vain.

Эпифит рябины и ели (по историческим данным); на коре осины в черноольхово-березово-осиновом лесу. 3.23*; 7.6; СП: 14

* Образцы из Серово (Vammelsuu) TUR-V 20688 и H 8004098 являются синтипами Bacidia

subacerina Vain. (Vainio, 1922; Alava, 1988).

Vainio, 1922; Alava, 1988; Kujala, 1926; H, HFR, TUR-V

Bacidia polychroa (Th. Fr.) Körb.

Указан как BacidiaJuscorubella (Hoffm.) Arn.

Эпифит на лиственном дереве в лесу, совместно с Bacidia rubella.

5.111

1 Lichenes florae Rossiae et regionum confinium orientalium. Fasc. III. №132a (Elenkin, 1904). Elenkin, 1904; Малышева, 1996, 2003; H, LE

Вид включен в Перечень объектов животного и растительного мира, занесенных в Красную книгу Санкт-Петербурга (Приложение..., 2014).

Индикаторный вид старовозрастных широколиственных и смешанных лесов, а также старых парков (Andersson и др., 2009).

Bacidia rubella (Hoffm.) A. Massal.

Эпифит на лиственных породах (осина, вяз) в лесных сообществах и старых парках. 5.21, 5.91, 5.11; СБ: 7; Г: 14

1 Lichenes florae Rossiae et regionum confinium orientalium. Fasc. III. №131 (Elenkin, 1904). Elenkin, 1904; Еленкин, Бекетов, 1919; Малышева, 1996, 2003; Степанчикова и др., 2011; Stepanchikova et al., 2014; LECB

Вид включен в Перечень объектов животного и растительного мира, занесенных в Красную книгу Санкт-Петербурга (Приложение..., 2014).

Индикаторный вид старовозрастных широколиственных и смешанных лесов, а также старых парков (Andersson и др., 2009).

Bacidia subincompta (Nyl.) Arnold Указан как Bacidia atrosanguinea

Эпифит на лиственных породах в лесах и антропогенных сообществах.

5.10; 8.7; Г: 14, 25, 30, 34, 35; К: 5, 9, 11, 23, 29, д5; КБ: 3; Л: 15, 18, 19, д1; Н: 5; СБ: 7; СМ: 2, 5, 7, 8, 10, 12, 18, д3; СП: 14, 24, д1; Т: 8, 9; Щ: 25

Еленкин, Бекетов, 1919; Малышева, 1996, 2003; Степанчикова и др., 2008, 2011, 2017; Степанчикова, Гимельбрант, 2009; Степанчикова, Катаева, 2010; Stepanchikova et al., 2013b, 2014, 2015; H, HFR; LE, LECB

!Bacidina arnoldiana (Körb.) V. Wirth et Vezda

На бетоне, граните, мхах, железе, в различных местообитаниях.

К: 4, 14, 18, 21; Н: д3; СП: д10

Степанчикова и др., 2008; Степанчикова, Катаева, 2010; Stepanchikova et al., 2015; LECB

!!!Bacidina brandii (Coppins et van den Boom) M. Hauck et V. Wirth На коре осины и ивы. К: 9, 10 LECB

!!Bacidina caligans (Nyl.) Llop et Hladun

Эпилит на граните и эпифит на лиственных породах, единично на древесине; преимущественно в антропогенных сообществах.

1.3; В: 10; Е: 2-5, 15, 17; К: 21, 23, 28; Н: 9, 10; СМ: 7, 12; Т: 12

Гимельбрант и др., 2007; Степанчикова и др., 2008; Степанчикова, Катаева, 2010;

Степанчикова, Гимельбрант, 2012; Stepanchikova et al., 2013b, 2015; LE, LECB

!Bacidina chloroticula (Nyl.) Vezda et Poelt

Эпифит лиственных пород, отмечен также на граните, бетоне, древесине и плодовых телах трутовых грибов, в лесах и антропогенных сообществах.

1.3; 4.12; Г: 39; Е: 8; К: 12, 20, 21; Л: 2, 3, 14; Н: 12; СБ: д9; СП: 2, 13, 14, 24; Щ: 3, 19, 22, 28; Ю: 19, 23, 27

Гимельбрант и др., 2005, 2007; Степанчикова и др., 2008, 2009, 2010, 2011, 2017; Степанчикова, Гимельбрант, 2009; Степанчикова, Катаева, 2010; Stepanchikova et al., 2014, 2015; H, LECB

!Bacidina delicata (Larbal. ex Leight.) V. Wirth et Vezda

Эпифит на коре ясеня, дуба, вяза, ивы, березы, лиственницы и черники и на граните, в парке и

лесных сообществах.

Е: 2, 7, 8, 17; К: 29; Щ: 4, д3

Гимельбрант и др., 2007; Степанчикова и др., 2009, 2017; Stepanchikova et al., 2015; H, LECB Bacidina inundata (Fr.) Vezda

Эпиксил, чаще на побережьях пресных водоемов в зоне заплеска. 4.12; 5.3, 5.5

Малышева, 1993, 1995в, 1996, 2003; LE L-5130, LE L-5132

Bacidina phacodes (Körb.) Vezda Указан как Bacidia albescens Hepp. На коре лиственных пород, в том числе осины. 1.1; 4.6; 5.3

Малышева, 1995б, 1996, 2003; Малышева, Связева, 1995; Малышева, Булыгин, 1996; UPS !Baeomyces carneus Flörke

На нарушенной почве и граните, преимущественно в сосняках и по песчаным обочинам грунтовых дорог.

3.22; 8.30; Г: 32; СБ: д3; СМ: 23, д9; СУ: 4, д1; Т: 5

Степанчикова и др., 2011; Stepanchikova et al., 2013b, 2014; H, LE, LECB

Baeomyces rufus (Huds.) Rebent.

На нарушенной почве и граните, преимущественно в сосняках и по песчаным обочинам грунтовых дорог.

1.11; 2.2; 7.111; 8.17; Г: 23, 32; П: 2, 10, 12; СБ: 10, д10; СМ: 23; СУ: 4; Т: 10; Щ: 8, 27, д1 1 Lichenotheca Rossica. Regionibus confinibus completa. Decas XVIII, № 180 (Savicz, 1968). Sobolewsky, 1799; Savicz, 1968; Малышева, 1996, 2003; Степанчикова и др., 2009, 2011, 2017; Stepanchikova et al., 2013b, 2014; H, LE, LECB

!Biatora albohyalina (Nyl.) Bagl. et Carestia Указан как Lecidea albohyalina Nyl. На коре серой ольхи. 3.23; Г: 2

Stepanchikova et al., 2014; H 8004130; LECB

!Biatora beckhausii (Körb.) Tuck. Указан как Bacidia beckhausii Körb.

Эпифит осины, единично — рябины, в лесных сообществах. Г: 35; СМ: 14; Т: 4

Stepanchikova et al., 2013b, 2014; LE, LECB

!Biatora efflorescens (Hedl.) Räsänen

Эпифит на лиственных породах, изредка отмечен на коре ели и древесине.

6.2, 6.23; 7.15; Г: 9, 25, 34, 35, 37-39; К: 29, д2; КБ: 3-7; Л: 6, 7, 16, 18-20, д12; П: 14; СМ: 2, 4-8,

10-14, 16, 18, 20, 21; СП: 17, 18, 20, 28, 29; СУ: 9, 10; Т: 3-5, 8-14; Щ: 12; Ю: 9

Степанчикова и др., 2008, 2009, 2010, 2017; Stepanchikova et al., 2013b, 2014, 2015; H, LE, LECB

Лишайниковые вещества: аргопсин, нораргопсин, 3 неидентифицированных желтых пигмента.

!Biatora fallax Hepp

Эпифит на ели в ельнике чернично-сфагновом на приречной террасе. СМ: 14

Stepanchikova et al., 2013b; LE L-11255 !Biatora globulosa (Flörke) Fr.

На коре ольхи серой в сероольшанике вейниковом. Г: 39

Stepanchikova et al., 2014; LECB Biatora helvola Körb. ex Hellb.

Эпифит на коре лиственных пород и на веточках ели, единично на коре и древесине сосны. 3.23; 5.3, 5.5, 5.8; 7.6; 8.2, 8.7; Г: 2, 29, 30, 35-39; КБ: 3-5; Л: 18, д9; П: 3; СБ: 6, 7; СМ: 2, 5, 8, 10-12, 14-16, 18, 21; СП: 10; Т: 5, 10, 13; Щ: 12, 21

Еленкин, Бекетов, 1919; Малышева, 1993, 1995в, 1996, 2003; Степанчикова и др., 2008, 2009, 2011, 2017; Stepanchikova et al., 2013b, 2014; H, HFR, LE, LECB

Biatora ocelliformis (Nyl.) Arnold

Указан как Lecidea atroviridis (Arn.) Th. Fr.

Эпифит на лиственных породах, единично на веточках ели.

3.23; В: 2, 3; Г: 34, 35, 37, д7; К: 29; КБ: 3; П: 1; СМ: 5, 7-12, 14, 16, 18, 20; СП: 29; СУ: 10; Т: 4, 5

Vainio, 1934; Степанчикова, Гимельбрант, 2012; Stepanchikova et al., 2013b, 2014, 2015; H, LE, LECB

!Biatora pallens (Kullh.) Printzen

На коре клена в еловом лесу с ветровалом.

Г: 34

Stepanchikova et al., 2014; LECB

!Biatora sphaeroidiza (Vain.) Printzen et Holien

На коре ольхи серой, клена и на веточках ели, в лесных сообществах. СМ: 10, 14; Т: 13

Stepanchikova et al., 2013b; LE, LECB

Biatora vernalis (L.) Fr.

Эпиксил.

5.10

Еленкин, Бекетов, 1919; Малышева, 1996, 2003

#!Biatoropsis usnearum Räsänen На талломах Usnea spp. 7.6, 7.15; СМ: 13 H 8003640, HFR, BILAS

Bilimbia microcarpa (Th. Fr.) Th. Fr.

На коре осины, ивы, тополя в лесных сообществах и на мхах поверх бетонных конструкций. 8.5; Г: 17; СМ: 5; СП: 24

Степанчикова и др., 2008; Stepanchikova et al., 2013b, 2014; H, LE, LECB

Bilimbia sabuletorum (Schreb.) Arnold

Указан какMycobilimbia sabuletorum (Schreb.) Hafellner

Эпиксил.

5.10; Г: 4

Еленкин, Бекетов, 1919; Малышева, 1996, 2003; Stepanchikova et al., 2014; LECB

!Brianaria sylvicola (Flot. ex Körb.) S. Ekman et M. Svensson Указан как Micarea sylvicola (Flot.) Vezda et V. Wirth

На гранитных валунах, и гранитных вкраплениях в бетонной конструкции, также на старой

колючей проволоке; в лесных сообществах.

6.24; Г: 38, д2, д5; СМ: д7, д9, СП: 13; Т: 10; Щ: 27

Степанчикова и др., 2008, 2017; Stepanchikova et al., 2013b, 2014; H, LECB

Bryobilimbia hypnorum (Lib.) Fryday et al.

Указан как Biatora fusca, Lecidea hypnorum Lib., Mycobilimbia hypnorum (Lib.) Kalb et Hafellner

«На гниющих пнях и отмерших мхах» (Еленкин, Бекетов, 1919).

5.10

Еленкин, Бекетов, 1919; Малышева, 1996, 2003

Образцы не обнаружены. Вид нередок в Фенноскандии (Nordin et al., 2017); известен в Ленинградской области из нескольких местонахождений, связан преимущественно с замшелыми скалами, редко (на востоке области) отмечен на замшелых стволах осин.

Bryoria capillaris (Ach.) Brodo et D. Hawksw. Указан как Alectoria implexa Hoffm. var. setacea Ach.

Эпифит на ели, сосне и березе, реже на других породах, также отмечен на древесине, в лесах (преимущественно еловых) и по окраинам болот.

3.11, 3.13, 3.16, 3.19, 3.21, 3.23; 7.6, 7.7, 7.15, 7.20, 7.29; 8.13, 8.22, 8.32; Г: 6, 37; К: 3; Л: д4; П: 1; СБ: 10; СМ: 2, 4-8, 11-15, 17, 20, д1, д15; Щ: 8, 14, 20, 22

Fagerström, 1945; Степанчикова и др., 2006, 2009, 2011, 2017;; Stepanchikova et al., 2013b, 2014, 2015; H, HFR, LE, LECB

Bryoria furcellata (Fr.) Brodo et D. Hawksw. Указан как Alectoria nidulifera Norrl. На коре сосны, лиственницы, пихты, ивы. 3.4; 7.6, 7.15, 7.17, 7.20; 8.6, 8.8, 8.9, 8.10; Г: 8; П: 2

Ahlner, 1948; Малышева и др., 1995; Малышева, 2001б, 2003; Степанчикова и др., 2006; Stepanchikova et al., 2014; H, HFR, LECB, S

Вид предложен к включению в Перечень объектов животного и растительного мира, занесенных в Красную книгу Санкт-Петербурга.

Bryoria fuscescens (Gyeln.) Brodo et D. Hawksw.

Указан как Alectoria chalybeiformis, Alectoriaprolixa (Ach.) Th. Fr., Bryoria chalybeiformis (L.) Brodo et D. Hawksw., Bryoria intricans (Vain.) Brodo et D. Hawksw., Bryoria subcana (Nyl. ex Stizenb.) Brodo et D. Hawksw. Эпифит, реже эпиксил в различных сообществах.

1.7, 1.11; 1.13; 3.4, 3.11, 3.13, 3.16, 3.18; 4.6; 5.2, 5.10; 6.4, 6.13, 6.14, 6.15, 6.19, 6.23; 7.2, 7.3, 7.6, 7.20, 7.28, 7.29, 7.30; 8.7, 8.10, 8.13, 8.17, 8.22, 8.29, 8.30, 8.32, 8.36; В: 10; Г: 6-8, 14, 16, 22, 24, 26, 27, 31, 33-37, 39, 40, д7; Е: 2, 3, 6, д1; К: 10, 20; КБ: 1, 4-6, 8; Л: 1, 17; П: 1, 2, 14; СБ: 1-3, 8, 10, 11, 15, 16, 19, 20, 25, д8; СМ: 1-8, 10-15, д1, д15; СП: 7, 11, 20, 24; Т: 1, 2, 9-13; Щ: 2, 4, 6, 8, 10, 15, 17, 20-22, 26; Ю: 8, 9, 23

Sobolewsky, 1799; Мережковский, 1906; Савич, 1910; Еленкин, Бекетов, 1919; Fagerström, 1945; Малышева, 1995б, 1996, 1999, 2001б, 2003, 2005; Малышева и др., 1995; Малышева, Связева, 1995, 2009; Красная..., 2000, 2004; Гимельбрант и др., 2005, 2007; Степанчикова и др., 2006, 2008, 2009, 2011, 2017; Степанчикова, Гимельбрант, 2012; Stepanchikova et al., 2013b, 2014, 2015; H, HFR, LE, LECB, S

Вид занесен в Красную книгу природы Ленинградской области, категория 3 (R) (Красная..., 2000) под синонимами Bryoria intricans и Bryoria subcana.

Bryoria implexa (Hoffm.) Brodo et D. Hawksw.

Указан как Alectoria implexa, Bryopogon implexum (Hoffm.) Elenk.

На коре ели в заболоченном ельнике чернично-сфагновом на приречной террасе.

1.13; 3.4, 3.11, 3.13, 3.16, 3.21; 5.2, 5.3, 5.4, 5.5, 5.10, 5.11; 8.10; Е; СМ: 14

Савич, 1910; Еленкин, Бекетов, 1919; Fagerström, 1945; Малышева, 1993, 1995в, 1996, 1998,

2001а, 2001б, 2003, 2005; Малышева и др., 1995; Stepanchikova et al., 2013b; LE

Понимание границ вида существенно изменилось за последние десятилетия (см. Myllys et al.,

2011). Большинство указаний вида в литературе не подтверждено гербарным материалом или

сопровождено материалом, относящимся, по современным представлениям, к другим видам

рода. Подтверждены соответствующими образцами лишь две находки: 5.2 (Еленкин, Бекетов,

1919; Малышева, 2003) и СМ-14 (Stepanchikova et al., 2013b).

Bryoria nadvornikiana (Gyeln.) Brodo et D. Hawksw. Эпифит, чаще на хвойных. 1.13; 3.11, 3.16; 5.2; 6.4; 7.6; 8.10

Ahlner, 1940, 1941, 1948; Малышева, 1996, 1999, 2001а, 2001б, 2003, 2005; Красная..., 2004; LE, S

Подтверждена соответствующим образцом лишь одна находка: 5.2 (Малышева, 2003). Вид занесен в Красную книгу природы Ленинградской области, категория 3 (R) (Красная., 2000).

Bryoria simplicior (Vain.) Brodo et D. Hawksw.

На древесине и коре, также на плодовом теле трутового гриба, на болотах и в лесном сообществе.

1.13; 3.4; 4.9; КБ; СБ: д8; Ю: 23

Малышева и др., 1995, 2001а, 2003; Алексеева и др., 1999; Катаева, 2002б, 2004; Красная..., 2004; Гимельбрант и др., 2005; Степанчикова и др., 2006, 2010, 2011; LE, LECB Вид включен в Перечень объектов животного и растительного мира, занесенных в Красную книгу Санкт-Петербурга (Приложение..., 2014).

!!Bryostigma muscigenum (Th. Fr.) Frisch et G. Thor На древесине ели в ельнике с березой и замшелыми валунами. Т: 8 LECB

Buellia disciformis (Fr.) Mudd

Указан как Buellia disciformis (Fr.) Mudd. v. minor (Fr.) Räs., Hafellia disciformis (Fr.) Marbach et H. Mayrhofer

Эпифит рябины, ольхи, ивы, реже — осины, дуба, клена; преимущественно в мелколиственных и смешанных лесах.

3.11, 3.16, 3.23; 5.2, 5.3, 5.5, 5.10; 7.6, 7.15; Г: 29, 30, 35, 39; К: 1; КБ: 3; СБ: 17; СМ: 20; СП: 15; Т: 12; Ю: 24

Савич, 1910; Мережковский, 1906; Еленкин, Бекетов, 1919; Kujala, 1926; Fagerström, 1945; Малышева, 1993, 1995в, 1996, 2003, 2005; Гимельбрант и др., 2005; Степанчикова и др., 2008, 2011; Stepanchikova et al., 2013b, 2014, 2015; H, HFR, LECB

!Buellia erubescens Arnold

Эпифит на рябине, ольхе, черемухе, рябине, клене, в мелколиственных и смешанных лесах.

3.16, 3.23; 7.6, 7.15; Г: 39; КБ: 5; СМ: 9, 18; СП: 17; Т: 13

Степанчикова и др., 2008; Stepanchikova et al., 2013b, 2014; H, HFR, LECB

!Buellia griseovirens (Turner et Borrer ex Sm.) Almb.

Эпифит ольхи, рябины, березы, черемухи, осины, ивы, лещины, дуба, клена, тополя, редко — ели и сосны, в лесных сообществах.

3.9, 3.16, 3.23; 7.15; В: 3, 5; Г: 22, 25, 29, 30, 34-36, 39; К: 12, 15, 24; КБ: 3, 5-7; Л: 7, 8, 19, д6, д14; П: 14; СБ: 6, 16; СМ: 2, 3, 5, 7, 8, 10, 11, 14, 18-20, д11; СП: 2, 3, 7, 14; СУ: 9; Т: 1, 4, 5, 1113; Щ: 9, 20-23, 25, 26; Ю: 19, 20

Степанчикова и др., 2008, 2009, 2011, 2017; Степанчикова, Гимельбрант, 2012; Stepanchikova et al., 2013b, 2014, 2015; H, LE, LECB

Лишайниковые вещества: атранорин, норстиктовая и коннорстиктовая кислоты.

Buellia schaereri De Not. Эпифит хвойных. 3.23; 7.6

Kujala, 1926; H, HFR !Calicium corynellum (Ach.) Ach.

На крупном гранитном валуне на поляне в нарушенном сосновом лесу.

СУ: 4

LECB

Вид включен в Перечень объектов животного и растительного мира, занесенных в Красную книгу Санкт-Петербурга (Приложение..., 2014).

!Calicium denigratum (Vain.) Tibell

На древесине сухой сосны в заболоченном березняке.

Ю: 23

Степанчикова и др., 2010; LECB

При повторном обследовании местонахождения в 2012 г. вид не обнаружен.

Вид включен в Перечень объектов животного и растительного мира, занесенных в Красную

книгу Санкт-Петербурга (Приложение..., 2014).

Индикаторный вид старовозрастных малонарушенных заболоченных сосняков, а также старых сосновых лесов на болотных островах (Andersson и др., 2009).

!Calicium glaucellum Ach.

Указан как Calicium curtum Turn. et Borr

Эпиксил и эпифит хвойных пород, единично отмечен на коре липы, в лесных сообществах и на болотах.

3.23; 8.7; Г: 24, 31, 34; П: 5, 11; СБ: 13; СМ: 3, 12, 13, 21, д8; СП: 19; СУ: 8; Щ: 10, 24; Ю: 4, 11 Гимельбрант и др., 2005; Степанчикова и др., 2008, 2009, 2011, 2017; Stepanchikova et al., 2013b, 2014; H, HFR, LE, LECB

"Calicium parvum Tibell

На коре сосны на окраине кустарничково-сфагнового болота. 8.7; Щ: 10

Степанчикова и др., 2009, 2017; H, HFR !Calicium pinastri Tibell

На коре сосны в сосновых и березово-сосновых лесах и по окраинам болот. Г: 28; Т: 2, 3; Щ: 5, 8, 10, 13

Степанчикова и др., 2009, 2017; Stepanchikova et al., 2014; H, LECB !Calicium trabinellum (Ach.) Ach.

Эпиксил, реже на коре ели и сосны, преимущественно на болотах и в заболоченных лесах. 6.7; 7.3; 8.7, 8.32; Г: 24; Л: 1, 5, 11-14, д3; П: 11; СБ: 4, 12; СМ: 3, 10, 12-14, 21, д2; Т: 2, 11; Щ: 2, 4, 10, 13; Ю: 23

Степанчикова и др., 2009, 2010, 2011, 2017; Stepanchikova et al., 2013b, 2014; H, HFR, LE, LECB

Calicium viride Pers.

Указан как Calicium hyperellum Ach.

На коре ели, дуба и лиственницы, а также на древесине, в лесных сообществах. 1.9, 1.11; 3.23, 4.5; 7.6; СМ: 5, 14; СП: д7

Kujala, 1926; Ahlner, 1941; Красная..., 2004; Степанчикова и др., 2008; Stepanchikova et al., 2013b; H, HFR, LE

Вид включен в Перечень объектов животного и растительного мира, занесенных в Красную книгу Санкт-Петербурга (Приложение..., 2014).

!Calogaya decipiens (Arnold) Arup, Fröden et S0chting Указан как Caloplaca decipiens (Arnold) Blomb. et Forssell Эпилит на бетонных конструкциях. К: 1, 4, 14, 17, 18, 21, д1 Stepanchikova et al., 2015; LECB

!!Calogaya pusilla (A. Massal.) Arup, Frodén et S0chting На бетонной стене форта. К: д10

Himelbrant et al., 201S; Stepanchikova et al., 201S; LECB (GenBank code KR04S290)

!!Caloplaca albolutescens (Nyl.) H. Olivier Эпилит на бетонных конструкциях. Г: 4

Stepanchikova et al., 2014; LECB Caloplaca cerina (Hedw.) Th. Fr.

Эпифит осины и тополя, реже ивы, в лесных и антропогенных сообществах.

3.11, 3.19, 3.21; 4.2; S.10; 7.1S; 8.27; В: 7; Г: 2, S, 33, 38; К: 6, 23, д1; КБ; Н: 11, 12; СБ: 7, 1S; СМ:

S, 8; СП: 14; Т: 4; Щ: 22; Ю: 6

Eленкин, Бекетов, 1919; Fagerström, 194S; Малышева, 1996; Алексеева и др., 1999; Катаева, 2002б, 2004; Малышева, 2003; Гимельбрант и др., 200S; Степанчикова и др., 2008, 2011, 2017; Степанчикова, Катаева, 2010; Степанчикова, Гимельбрант, 2012; Stepanchikova et al., 2013b, 2014, 201S; H, LECB

!Caloplaca chlorina (Flot.) H. Olivier

Эпилит на бетоне и граните в составе бетонных конструкций.

Г: 21; К: 17, 21, 23, 28, д1, д13

Stepanchikova et al., 2014, 201S; LE L-7649; LECB

!Caloplaca obscurella (J. Lahm ex Körb.) Th. Fr. На коре старых ив на берегу Финского залива. К: S, 29

Vondrák et al., 2010; Stepanchikova et al., 201S; LE L-7399; LECB !Caloplaca saxicola (Hoffm.) Nordin