Кортиколиберин-зависимые механизмы постстрессовых депрессий у крыс тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Миронова, Вера Ивановна

• Миронова, Вера Ивановна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Миронова, Вера Ивановна

Список сокращений.

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Кортиколиберинергическая система головного мозга.

1.1.1. Семейство кортиколиберина и родственных пептидов.

1.1.2. Ген кортиколиберина и процесс синтеза.

1.1.3. Распределение кортиколиберинергических нейронов и терминалей в ЦНС.

1.1.3.1. Нейросекреторные кортиколиберинергические центры гипоталамуса.

1.1.3.2. Экстрагипоталамические локусы экспрессии кортиколиберина.

1.1.4. Рецепторы кортиколиберина.

1.1.5. Роль кортиколиберина в регуляции поведения.

1.2. Вазопрессин - функциональный синергист кортиколиберина в гипоталамусе.

1.2.1. Ген вазопрессина и процесс синтеза.

1.2.2. Распределение вазопрессинергических нейронов и терминалей в гипоталамусе.

1.2.3. Рецепторы вазопрессина.

1.3. Кортиколиберин и вазопрессин как основные регуляторы активности гипофизарно-адренокортикальной системы (ГАС)

1.3.1. ГАС и стрессорная реакция организма.

1.3.2. Механизмы регуляции ГАС.

1.4. Роль кортиколиберина и вазопрессина в патогенезе депрессий.

1.4.1. Клинические аспекты депрессивных расстройств.

1.4.2. Нарушения ГАС и её нейроэндокринной регуляции при эндогенной и реактивной депрессии.

1.4.2.1. Эндогенная депрессия.

1.4.2.2. Посттравматическое стрессовое расстройство (ПТСР).

1.5. Моделирование депрессивноподобных состояний на животных.

1.5.1. «Выученная беспомощность» как модель эндогенной депрессии.

1.5.2. «Стресс-рестресс» как модель реактивного тревожно-депрессивного состояния.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Характеристика экспериментальных животных.

2.2. Экспериментальные модели постстрессовых депрессивноподобных состояний у крыс.

2.2.1. «Выученная беспомощность».

2.2.2. «Стресс-рестресс».

2.3. Методы исследований.

2.3.1. Методы изучения функции ГАС.

2.3.1.1. Тест на регуляцию ГАС по механизму отрицательной обратной связи.

2.3.1.2. Радиоиммунологический метод определения содержания кориткостерона в плазме крови

2.3.2.Меюды изучения поведения.'.

2.3.2.1. Характеристика ориентировочно-исследовательского поведения в тесте «открытое поле».

2.3.2.2. Характеристика уровня тревожности в тесте «приподнятый крестообразный лабиринт».

2.3.2.3. Тест предпочтения сахарина.

2.3.3. Тесты с применением антидепрессантов.

2.3.4. Иммуноцитохимический метод.

2.3.4.1. Гистологическая обработка материла.

2.3.4.2. Количественный анализ иммунореактивности.

2.3.5. Методы статистической обработки данных.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Характеристика депрессивноподобного состояния, развивающегося у крыс Вистар в модели «выученная беспомощность».

3.1.1. Динамика поведения крыс в тесте «открытое поле» на разных сроках формирования депрессивноподобного состояния.

3.1.2. Уровень тревожности в тесте «приподнятый крестообразный лабиринт».

3.1.3. Агедония.

3.1.4. Гормональная активность ГАС.

3.1.5. Нарушение торможения ГАС.

3.1.6. Модификация экспрессии глюкокортикоидных рецепторов в гиппокампе.

3.1.7. Влияние антидепрессанта людиомила на развитие депрессивноподобного состояния.

3.2. Динамика экспрессии кортиколиберина в структурах мозга крыс Вистар при развитии депрессивноподобного состояния в модели «выученная беспомощность».

3.3. Изменения экспрессии вазопрессина в кортиколиберинергических центрах гипоталамуса крыс при развитии депрессивноподобного состояния в модели «выученная беспомощность.

3.4. Развитие реактивного тревожно-депрессивного состояния у крыс Вистар в модели «стресс-рестресс».

3.4.1. Поведение крыс в тесте «открытое поле» после экспозиции животных повторному стрессу.

3.4.2. Уровень тревожности в тесте «приподнятый крестообразный лабиринт».

3.4.3. Гормональная активность ГАС.

3.4.4. Влияние антидепрессанта-анксиолитика паксила на развитие тревожно-депрессивного состояния.

3.5. Изменения экспрессии кортиколиберина в структурах мозга крыс при развитии тревожно-депрессивного состояния в модели «стрессрестресс».

3.6. Изменения экспрессии вазопрессина в кортиколиберинергических центрах гипоталамуса крыс при развитии тревожно-депрессивного состояния в модели «стресс-рестресс».

3.7. Особенности экспрессии кортиколиберина и вазопрессина в структурах мозга, осуществляющих регуляцию ГАС, при развитии «выученной беспомощности» у крыс с противоположными стратегиями поведения: исследование на крысах линий КНА и

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

4.1. Нейроэндокринные механизмы развития эндогенной депрессии в экспериментальной модели «выученная беспомощность».

4.2. Нейроэндокринные механизмы развития ПТСР в экспериментальной модели «стресс-рестресс».

4.3. Нейроэндокринные механизмы развития депрессивноподобных состояний у животных с противоположными стратегиями поведения.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Кортиколиберин-зависимые механизмы постстрессовых депрессий у крыс»

Актуальность проблемы Депрессией обозначают широкий круг психических расстройств, при которых симптом сниженного настроения рассматривается как ведущий компонент синдрома. Согласно современным эпидемиологическим данным, депрессия относится к группе наиболее распространённых расстройств, встречающихся как в психиатрической, так и в общесоматической практике [Смулевич, 2000]. По прогнозам ВОЗ к 2020 году депрессия выйдет на второе место по распространённости среди причин нетрудоспособности после сердечно-сосудистых заболеваний [Kupfer, 1999].

Известно, что острые или длительные психоэмоциональные стрессы являются одним из важнейших факторов, приводящих к возникновению депрессии. Частота стрессовых ситуаций угрожающе возрастает в современном мире, и, следовательно, увеличивается риск возникновения депрессивных расстройств. На основе этиологии все депрессии подразделяются на эндогенные и реактивные. При эндогенной депрессии внешняя психотравматизация (стресс) выступает в роли триггера, и психогенная симптоматика проявляется лишь на начальных этапах развития, а в дальнейшем заболевание развивается по своим эндогенным закономерностям, в то время как для реактивного тревожно-депрессивного состояния (в частности, посттравматического стрессового расстройства — ПТСР) характерна экзогенная природа, причинная связь с внешним стрессором, без воздействия которого психические нарушения не формируются [Каплан и Сэдок, 1994; Волошин, 2005]. Патогенетическая роль фактора стресса в развитии как эндогенной/меланхолической депрессии, так и реактивной депрессии/ПТСР остаётся решающей, поэтому они нередко называются постстрессовыми.

Проблеме эндокринных нарушений при эндогенной и реактивной депрессии уделяется значительное внимание в биологической психиатрии и психонейроэндокринологии. Клинические исследования показывают, что у больных эндогенной/меланхолической депрессией обнаруживается повышенная активность гипофизарно-адренокортикальной системы (ГАС) [Mortola et al., 1987; Deuschle et al., 1997; Keller, 2006] в сочетании с десенситизацией системы к сигналам отрицательной обратной связи (ООС) [Carrol, 1982; Modell et al., 1998; Zobel et al., 2001]. В случае реактивной депрессии/ПТСР, напротив, наблюдается сенситизация ГАС к сигналам ООС [Yehuda et al.,1993; De Kloet et al., 2007] при отсутствии признаков активации периферического звена ГАС [Mason et al., 1986; Yehuda et al.,1991a; Ollf et al., 2006; Simeon et al., 2007]. На основании этих наблюдений было сделано предположение о наличии как общих, так и специфических для каждой формы депрессий механизмов патогенеза. Согласно одной из существующих на данный момент гипотез патогенеза депрессий (гормональной), основную роль в эндокринных нарушениях, наблюдаемых в клинической картине этих психопатологий, играют изменения синтеза и секреции гипоталамического нейрогормона кортиколиберина (corticotropin-releasing hormone, CRH) - основного «медиатора» стресса и регулятора базальной и обусловленной активности ГАС [Vale et al., 1981; Owens and Nemeroff, 1991; Turnbull and Rivier, 1997; Smagin et al., 2001]. У больных меланхолической депрессией и ПТСР обнаружен повышенный уровень CRH в спинномозговой жидкости (СМЖ) и плазме крови [Nemeroff et al., 1984; Bremner et al., 1997; Turnbull., 2006; Watson and Mackin, 2006]. Также у пациентов, страдающих меланхолической депрессией, обнаружено повышенное количество CRH-экспрессирующих нейронов в гипоталамусе, причем часть из них также коэкспрессирует другой нейрогормоп-регулятор ГАС - вазопрессин [Raadsheer et al., 1994; Purba et al., 1996]. Вазопрессин тесно связан с CRH, как морфологически - будучи колокализован с ним в телах нейросекреторных клеток и их терминалях, так и функционально -контролируя количество CRH-рецепторов в мозге и гипофизе, а также регулируя их аффинность к CRH [Whitnall, 1988; Jard, 1990; Aguilera and Rabadan-Deihl, 2000]. Возникло предположение, что вазопрессин также может вовлекаться в патогенез депрессий, наряду с CRH. Однако конкретные CRH-зависимые механизмы эндогенной и реактивной депрессии, в том числе и роль функционального синергиста CRH - вазопрессина, остаются практически неизученными.

Наличие существенных пробелов в понимании механизмов патогенеза депрессий определяет недостаточную эффективность их терапии. По объективным причинам возможности исследований нейроэндокринных механизмов депрессий в условиях клиники ограничены, поэтому доклинические исследования, проводимые с использованием экспериментальных моделей на животных, являются приоритетной альтернативой. Детальное изучение нейроэндокринных - CRH-зависимых - механизмов депрессивных патологий с использованием моделей этих состояний на крысах представляет собой актуальную проблему, находящуюся в центре внимания современных исследований.

Хорошо известно, что существуют индивидуальные различия в реакции на стрессорные воздействия, обусловленные генетически детерминированными типологическими характеристиками особи. В частности, в одних и тех же стрессорных условиях у животных с противоположными стратегиями поведения формируются принципиально различные постстрессовые депрессивноподобные состояния [Жуков, 1997; Шаляпина и Ракицкая, 2003; Шаляпина, 2005]. В основе этого феномена, по всей видимости, лежит различная реактивность ГАС на стресс, которая связана с особенностями нейроэндокринной регуляции этой системы у особей, отличающихся стратегией адаптивного поведения. Поэтому при изучении механизмов патогенеза депрессивных расстройств возникает вопрос, как на нейроэндокринном уровне проявляются индивидуальные характеристики особи. Для прояснения этого вопроса необходимы исследования на линейных животных с разными стратегиями поведения. Удобной моделью для таких исследований являются крысы линий КНА (активные) и KLA (пассивные), отличающиеся реактивностью на стресс и характеристиками постстрессовых депрессивноподобных состояний [Жуков, 1997; Шаляпина, 2005].

Цель и задачи исследования

Целью настоящего исследования являлось изучение нейроэндокринных — CRH-зависимых — механизмов развития депрессивноподобных состояний у крыс в моделях эндогенной депрессии и реактивного тревожно-депрессивного состояния (посттравматического стрессового расстройства, ПТСР). В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать экспрессию CRH в структурах мозга, участвующих в регуляции ГАС (гипоталамус, гиппокамп, неокортекс), на разных сроках развития депрессивноподобных состояний у крыс Вистар в моделях эндогенной депрессии и ПТСР.

2. Оценить модификации экспрессии вазопрессина в CRH-ергических нейроэндокринных центрах гипоталамуса при развитии депрессивноподобных состояний у крыс Вистар в моделях эндогенной депрессии и ПТСР.

3. Изучить особенности экспрессии CRH и вазопрессина в гипоталамических и экстрагипоталамических центрах регуляции ГАС при формировании депрессивноподобных состояний у линейных крыс с активной и пассивной стратегией приспособительного поведения.

Научная новизна работы

В работе впервые установлено наличие общих и специфических нейроэндокринных механизмов эндогенной депрессии и реактивного тревожно-депрессивного состояния/ПТСР. В экспериментальных моделях этих форм депрессий выявлено, что в обоих случаях происходит гиперактивация гипоталамического звена CRH-ергической системы. Однако при развитии ПТСР наблюдается повышение экспрессии нейрогормона как в мелкоклеточных ядрах гипоталамуса, так и крупноклеточных, тогда как в случае эндогенной депрессии - только в мелкоклеточных ядрах.

Впервые обнаружено участие экстрагипоталамического звена CRH-системы в генезе модельной эндогенной депрессии. Показано увеличение экспрессии CRH в областях гиппокампа, осуществляющих торможение активности ГАС, у животных в модели эндогенной депрессии.

Впервые обнаружены общие и специфические закономерности динамики активности вазопрессинергической системы гипоталамуса при эндогенной депрессии и реактивном тревожно-депрессивном состоянии/ПТСР. Наряду со снижением содержания вазопрессина в гипоталамусе на 1-е сутки после экспозиции животных стрессу в обеих моделях, выявлена специфичная для реактивного тревожно-депрессивного состояния активация синтеза вазопрессина в крупноклеточных ядрах гипоталамуса на поздних сроках его развития.

Впервые проведено сравнительное исследование нейроэндокринных механизмов различных депрессивноподобных состояний, формирующихся в одних и тех же стрессорных условиях у крыс с генетически детерминированными противоположными стратегиями поведения. Эти исследования продемонстрировали наличие особенностей, реактивности CRH-ергических центров мозга на стресс у активных (линия КНА) и пассивных особей (линия KLA). У пассивных животных обнаружено снижение экспрессии CRTI в гипоталамусе и гиппокампе, но повышение - в неокортексе. У активных животных не обнаружено существенных изменений в гипоталамическом звене CRH-системы, но показана гиперактивация её экстрагипоталамического уровня (гиппокамп, неокортекс). У пассивных крыс при развитии тревожно-депрессивного состояния была выявлена гиперактивация крупноклеточной вазопрессинергической системы гипоталамуса, аналогичная описанной в модели ПТСР у крыс Вистар. •

Теоретическая и практическая значимость работы

Полученные результаты расширяют современные представления о роли нейроэндокринной системы в патогенезе эндогенной и реактивной депрессии. Важное теоретическое значение для понимания механизмов патогенеза депрессий имеет основной вывод работы — о наличии как общих, так и специфических для разных форм депрессий нейроэндокринных механизмов формирования этих психопатологий.

Совокупность данных, свидетельствующая о ключевой патогенетической роли гиперактивации гипоталамического звена CRII-ергической системы при развитии разных форм депрессивных расстройств, имеет важное практическое значение. Установленные факты могут служить научной основой для разработки дифференциальных терапевтических стратегий коррекции различных форм депрессий в клинике. С их учетом возможно создание принципиально новых фармакологических средств, более эффективных за счет направленного действия не на общие нейрохимические, а на выявленные в данной работе специфические нейроэндокринные механизмы конкретной формы депрессии.

Апробация работы

Результаты работы были представлены и обсуждены на Международном междисциплинарном конгрессе «Прогресс в фундаментальных и прикладных науках для здоровья человека» (Судак, Крым, Украина, 2004), III конференции молодых учёных России с международным участием «Фундаментальные науки и прогресс клинической медицины» (Москва, 2004), Всероссийской конференции молодых исследователей «Физиология и медицина» (Санкт-Петербург, 2005), VII Всероссийской конференции «Нейроэидокринология 2005» (Санкт-Петербург, 2005), XIV съезде психиатров России (Москва, 2005), Международном симпозиуме, посвященном 80-летию организации Института физиологии им. И.П. Павлова РАН «Механизмы адаптивного поведения» (Санкт-Петербург, Колтуши, 2005), International Congress "Molecular basis of neurological and psychiatric disorders", organized in the frame of 11th meeting of Czech and Slovak Neurochemical Society (Martin, Slovak Republic, 2006), XX съезде Физиологического общества имени И.П. Павлова (Москва, 2007), Всероссийском симпозиуме с международным участием «Гормональные механизмы адаптации», посвященном памяти профессора А.А. Филаретова (Санкт-Петербург, 2007), International School of Neuroendocrinology (Seillac, France, 2007), а также на заседаниях Лаборатории нейроэндокринологии и Отдела физиологии и патологии высшей нервной деятельности Института физиологии им. И.П. Павлова РАН (2004-2008).

Публикации

Основное содержание диссертации отражено в 25 публикациях (из них 8 научных статей в рецензируемых российских и зарубежных журналах и 17 тезисов).

Заключение диссертации по теме «Физиология», Миронова, Вера Ивановна

выводы

Депрессивноподобное состояние у крыс Вистар в модели эндогенной депрессии сопровождается увеличением экспрессии кортиколиберина в мелкоклеточной части паравентрикулярного ядра гипоталамуса и гиппокампе как на раннем (1-й день), так и в отдаленные сроки (5-10-й день) формирования постстрессовой психопатологии.

Формирование реактивного тревожно-депрессивного состояния у крыс Вистар в 'модели посттравматического стрессового расстройства на всех исследованных сроках сопровождается увеличением экспрессии кортиколиберина в мелко- и крупноклеточной частях паравентрикулярного ядра гипоталамуса. В экстрагипоталамических структурах регуляции гипофизарно-адренокортикальной системы изменений экспрессии нейрогормона не обнаруживается. В ранний период формирования депрессивноподобного состояния в модели эндогенной депрессии (1-й день) у крыс Вистар снижается содержание иммунореактивного вазопрессина в мелко- и крупноклеточной частях паравентрикулярного ядра гипоталамуса. В отдалённый период развития психопатологии (10-й день) уровень экспрессии вазопрессина восстанавливается до контрольного значения.

В ранний период формирования реактивного тревожно-депрессивного состояния в модели посттравматического стрессового расстройства у крыс Вистар снижается экспрессия вазопрессина в мелко- и крупноклеточной частях паравентрикулярного ядра гипоталамуса. В отдалённый период содержание иммунореактивного вазопрессина восстанавливается до контрольного значения в мелкоклеточной части паравентрикулярного ядра и превышает таковое в крупноклеточной части ядра.

У крыс с активной (линия КНА) и пассивной (линия KLA) стратегиями поведения выявлена различная динамика экспрессии кортиколиберина и вазопрессина в областях мозга, вовлекающихся в регуляцию гипофизарно-адренокортикальной системы, при формировании депрессивноподобных состояний в парадигме «выученная беспомощность»: а) Как в раннем, так и в отсроченном периодах формирования депрессивноподобного состояния у крыс линии KLA снижается содержание иммунореактивного кортиколиберина в мелко- и крупноклеточной частях паравентрикулярного ядра гипоталамуса и в поле СА1 гиппокампа, но повышается — в неокортексе, тогда как у крыс линии КНА экспрессия нейрогормона в крупноклеточной части паравентрикулярного ядра снижается, а в поле СА1 гиппокампа и неокортексе — увеличивается. б) У животных обеих линий формирование депрессивноподобного состояния сопровождается снижением экспрессии вазопрессина в крупноклеточной части паравентрикулярного ядра гипоталамуса на 1-й постстрессорный день с последующим восстановлением показателя до контрольного значения у крыс линии КНА и превышением такового у крыс линии KLA.

Изменения экспрессии кортиколиберина и вазопрессина в структурах мозга при формировании депрессивноподобных состояний у крыс свидетельствуют о ведущей роли кортиколиберинергических механизмов в патогенезе постстрессовых психопатологий. Характер вовлечённости, а также направленность изменений активности кортиколиберинергической системы на гипоталамическом и экстрагипоталамическом уровне зависит от формы психопатологии и индивидуально-типологических особенностей поведения животных. 3 . tt

-v- ■•^лачГ-j ■ г ас1¥ ' * : Ч i' ■■ , -5 '■ - . Д: • ;> ' — ■ ^it®»' -Try ■ f ■'. ; Ч4 "f- г;. - ^

•J

6?

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Работа посвящена изучению нейроэндокринных механизмов развития эндогенной и реактивной депрессии в экспериментальных моделях на крысах.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Миронова, Вера Ивановна, 2008 год

1. Вертоградова О.П., Волошин В.М. Анализ структуры депрессивной триады как диагностического и прогностического признака // Журнал неврологии и психиатрии им. С.С. Корсакова. 1983. - №8. - С.1189-1194.

2. Волошин В.М. Посттравматическое стрессовое расстройство (феноменология, клиника, систематика, динамика и современные подходы к психофармакотерапии) // М.: «Анахарсис», 2005. 200 с.

3. Жуков Д.А. Психогенетика стресса. Поведенческие и эндокринные корреляты генетических детерминант стресс-реактивности при неконтролируемой ситуации. СПБ. 1997.- 176 с.

4. Каплан Г.И., Сэдок Б.Д. Клиническая психиатрия // М.: Медицина. 1994.

5. Маркель А.Л., Галактионов В.В., Ефимов В.М. Факторный анализ поведения крыс в тесе открытого поля // Журн. ВНД. 1988. - Т.38(5). - С.855-863.

6. Морозов В.И., Чайковский B.C., Прияткин С.А. Радиоиммунологический анализ стероидов, научно-практические аспекты // Росс. Физиол. Журнал. 1988. -Т.74(8). - С.473-476.

7. Нуллер Ю.Л. Патогенез эндогенной депрессии / В кн.: Депрессия и деперсонализация // Под ред. Ю.Л. Нуллера. Л.: Медицина. - 1981. - 207 с.

8. Поленов А.Л., Константинова М.С., Гарлов П.Е. Гипоталамо-гипофизарный нейроэндокринный комплекс / В кн.: Нейроэндокринология (часть первая, кн. первая) // Под ред. А.Л. Поленова. СПб, 1993. - С.139-187.

9. Психические расстройства и расстройства поведения (Класс V МКБ-10, адаптированный в Российской Федерации). М., 1998. — 512с.

10. Пушкарев А.Л., Доморацкий В.А., Гордеева Е.Г. Посттравматическое стрессовое расстройство: диагностика, психофармакотерапия, психотерапия // М.: изд-во Института психотерапии, 2000. — 128с.

11. Пшенникова М.Г. Феномен стресса, эмоциональный стресс и его роль в патологии // Актуальные проблемы патофизиологии (избранные лекции). М.: Медицина. -2001. С.220-353.

12. Рыбникова Е.А., Шаляпина В.Г., Замуруев О.Н. Поведение крыс линий КНА и KLA в открытом поле и челночной камере // Журн. высш. нерв. деят. 1999. - Т. 49(1). - С.77-82.

13. Сметанников П.Г. Психиатрия // Санкт-Петербург: изд-во СПбМАПО, 1998. -304 с.

14. Смулевич А.Б. Депрессии в общесоматической практике. М. - 2000. - 160 с.

15. Тарабрина Н.В., Соколова Е.Д., Лазебная Е.О., Зеленова М.Е. Посттравматическое стрессовое расстройство: психологические и клинические особенности, вопросы терапии // Materia Medica. 1996. - Т. 1(9). - С.57-68.

16. Тиганов А.С. Эндогенные депрессии: вопросы классификации и систематики / В кн.: Депрессия и коморбидные расстройства // Под ред. А.Б. Смулевича — М. — 1997. С.12-26.

17. Угрюмов М.В. Нейроэндокринная регуляция в онтогенезе. М: Наука, 1989. - 247 с.

18. Угрюмов М.В. Механизмы нейроэндокринной регуляции. М.: Наука, РАН. -1999.-299с.

19. Филаретов А.А. Функциональное значение многозвеньевого построения гипоталамо-гипофизарных нейроэндокринных систем // Успехи физиол. наук. -1996. Т.27. - С.3-11.

20. Хериет Э.Р., Гаттер К.С. Иммуноцитохимия: световая микроскопия / В кн.: Молекулярная клиническая диагностика. Методы: пер. с англ. // Под ред. С. Херрингтона и Дж. Макги. М.: Мир, 1999. - С.20-65.

21. Шаляпина В.Г. Кортиколиберин в регуляции приспособительного поведения и патогенезе постстрессорной психопатологии / В кн.: Основы нейроэндокринологии // Под ред. В.Г.Шаляпиной и П.Д.Шабанова. СПб.: Элби-СПб, 2005. - С.84-146.

22. Шаляпина В.Г., Ракицкая В.В. Реактивность гипофизарно-адренокортикальной системы на стресс у крыс с активной и пассивной стратегиями поведения // Российский физиологический журнал. 2003. - Т .89(5). - С. 585-590.

23. Шаляпина В.Г., Ракицкая В.В., Петрова Е.И. Роль кортикотропин-рилизинг гормона в нарушениях поведения после неизбегаемого стресса у активных и пассивных крыс // Журнал ВИД. 2003. - Т.54 (6). - С.709-712.

24. Шаляпина В.Г., Ракицкая В.В., Петрова Е.И., Миронова В.И. Приспособительное поведение активных и пассивных крыс после интраназального введения кортикотропин-рилизинг гормона // Российский физиологический журнал. 2002. - Т.88.(9). - С. 1212-1218.

25. Эллиниди В.Н., Аникеева Н.В., Максисова Н.А. Практическая иммуногистохимия (методические рекомендации). Санкт-Петербург: ВЦЭРМ МЧС России, 2002. -35с.

26. Abel К-В., Majzoub J.A. Molecular biology of the HPA axis / In: Handbook of Stress and the Brain: Part 1. The neurobiology of stress. Vol.15. // Eds: Steckler Т., Kalin N.H., Reul J.M.H.M. Amsterdam etc.: Elsevier, 2005. P. 79-95.

27. Acher R. Evolution of neurohormonal peptides: From genetic machinery to functional tailoring / In: Evolution and tumour pathology of the neuroendocrine system // Eds.: S. Falkmer et al. Amsterdam: Elsevier, 1984. -P.181-201.

28. Adamec R.E., Shallow T. Lasting effects on rodent anxiety of a single exposure to a cat// Physiol. Behav. 1993. - V.54. - P.101-109.

29. Adrien J., Dugovic C., Martin P. Sleep-wakefulness patterns in the helpless rat // Physiol. Behav. 1991. - V.49. - P.257-262.

30. Aguilera G., Harwood G.P., Wilson J.X., Morrel J., Brown J.H., Catt K.J. Mcchanisms of action of corticotropin-releasing factor and other regulators of corticotropin release in rat pituitary cells // J. Biol. Chem. 1983. - V.258. - P.8039-8045.

31. Aguilera G., Rabadan-Deihl C. Vasopressinergic regulation of the hipothalamic-pituitary-adrenal axis: implications for stress adaptation // Regulatory peptides. 2000. -V. 96. - P.23-29.

32. Ahima R.S., Harlan R.E. Charting of type II glucocorticoid receptor-like immunoreactivity in the rat central nervous system // Neurosci. 1990. - V.39. - P.579-604.

33. Ahima R.S., Krozowski Z., Harlan R.E. Type I corticosteriod receptor-like immunoreactivity in the rat CNS: distribution and regulation by corticosteroids // J. Сотр. Neurol. 1991. - V.313. - P.552-538.

34. Alfonso J., Frasch A.C., Flugge G. Chronic stress, depression and antidepressants: effects on gene transcription in the hippocampus // Rev. Neurosci. 2005. - V.16(l). -P.43-56.

35. American Psychiatric Association, Committee on Nomenclature and Statistics. Diagnostic and Statistical Manual of Mental Disorders, Fourth Edition. Washington, DC: American Psychiatric Association, 1994.

36. Angelucci F., Brene S., Mathe A.A. BDNF in schizophrenia, depression and corresponding animal models // Mol. Psychiarty. 2005. - V.10. - P.345-352.

37. Angulo J.A., Ledoux M., McEwen B.S. Genomic effects of cold and isolation stress on magnocellular vasopressin mRNA-contaming cells in the hypothalamus of the rat // J. Neurochem. 1991. - V.56(6). - P. 2033-2038.

38. Arbiser J.L., Morton C.C., Bruns J.A., Majzoub J.A. Human corticotropin-releasing hormone gene is located on the long arm of chromosome 8 // Cylogenet. Cell Genet. -1988. V.47(3). -P.113-116.

39. Aronsson M., Fuxe K., Dong Y., Agnati L.F., Okret S., Gustafsson J.-A. Localization of glucocorticoid receptor mRNA in the male rat brain by in situ hybridization // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1988. - V.85. - P.9331-9335.

40. Arriza J.L., Simerly R.B., Swanson L.W., Evans M.R. Neuronal mineralocorticoid receptor as a mediator of glucocorticoid response // Neuron. 1988. - V.l. - P.887-900.

41. Austin M.C., Rhodes J.L., Lewis D.A. Differential distribution of corticotropin-releasing hormone immunoreactive axons in monoaminergic nuclei of the human brainstem // Neuropsychopharmacology. 1997. - V.l7(5). - P.326-341.

42. Belanoff J.K., Flores B.H., Kalezhan M. Rapid reversal of psychotic depression using mifepristone // J. Clin. Psychopharmacol. 2001. - V.21(5). - P.516-521.

43. Belmaker R.H., Agam G. Major depressive disorder: mechanisms of disease // N. Engl. J. Med. 2008. - V. 358. - P.55-68.

44. Belzung C. Measuring exploratory behavior // In: Handbook of molecular genetic techniques for brain and behavior research (Techniques in the behavioral and neural sciences) / Eds.: W.E. Crusio, R.T. Gerlai. Elsevier, Amsterdam, 1999. P.739-749.

45. Bern H., Pearson D., Larson B.A., Nishioka R.S. Neurohormones from fish tails: the caudal neurosecretory system. I. "Urophysiology" and the caudal neurosecretory system of fishes // Recent Prog. Horm. Res. 1985. - V.41. - P. 533-552.

46. Berridge C.W., Dunn A J. A eortieotropin-releasing factor antagonist reverses the stress-induced changes of exploratory behavior in mice // Horm. Behav. 1987. - V.21(3). -P.393-401.

47. Bishop G.A., King J.S. Corticotropin releasing factor in the embryonic mouse cerebellum// Exp. Neurol 1999. - V. 160(2). - P. 489-499.

48. Bloom E.F., Battenberg E.L.F., Rivier J. Vale W. Corticotropin-releasing factor (CRF): immunoreactive neurones and fibers in rat hypothalamus // Regulatory peptides. 1982. -V.4.-P. 43-48.

49. Boyer P. Do anxiety and depression have a common pathophysiological mechanism? // Acta Psychiatr. Scand. Suppl. 2000. - V.406. - P. 24-29.

50. Bradbury M.J., Strack A.M., Dallman M.F. Lesions of hippocampal efferent pathway (fimbria-fornix) do not alter sensitivity of adrenocorticotropin to feedback inhibition by corticosterone in rats // Neuroendocrinol. 1993. - V.58. - P.396-407.

51. Bremner J.D., Licino I., Darnell A., Krystal J.H., Owens M.J., Southwick S.M., Nemeroff C.B., Charney D.S. Elevated corticotropin-releasing factor concentration in posttraumatic stress disorders // Am. J. Psychiatry. 1997. - V. 154( 5). - P.624-629.

52. Britton D.R., Hoffman D.K., Lederis K., Rivier J. A comparison of the behavioral effects of CRF, sauvagine and urotensin I // Brain Res. 1984. - V.304(2). - P.201-205.

53. Britton D.R., Koob G.F., Rivier J., Vale W. Intraventricular corticotropin-releasing factor enhances behavioral effects of novelty // Life Sci. 1982. - V.31(4). - P.363-367.

54. Britton K.T., Lee G., Dana R., Risch S.C., Koob G.F. Activating and 'anxiogenic' effects of corticotropin releasing factor are not inhibited by blockade of the pituitary-adrenal system with dexamethasone // Life Sci. 1986. - V.39(14). - P. 1281-1286.

55. Brownstein M.J. Biosynthesis of vasopressin and oxytocin // Annu. Rev. Physiol. -1983. V.45. - P. 129-135.

56. Brownstein M.J., Russell J.T., Gainer H. Synthesis, transport, and release of posterior pituitary hormones // Science. 1980. - V.207(4429). - P.373-378.

57. Brunner J., Keck M.E., Landgraf R., Uhr M., Namendorf C., Bronisch T. Vasopressin in CSF and plasma in depressed suicide attempts: preliminary results // Eur. Neuropsychopharmacol. 2002. - V.12(5). - P.489-494.

58. Buchanan T.W., Kern S., Allen J.S., Tranel D., Kirschbaum C. Citcadian regulation of Cortisol after hippocampal damage in humans // Biol. Psychiatry. 2004. - V.56. -P.651-656.

59. Bugnon C., Fellmann D., Gouget A., Cardot J. Ontogeny of the corticoliberin neuroglandular system in rat brain // Nature. 1982. - V.298. - P. 159-161.

60. Calogero A.E., Gallucci W.T., Bernardini R., Saoutis C., Gold P.W., Chrousos G.P. Effect of cholinergic agonist and antagonist on rat hypothalamic corticotropin-releasing hormone secretion in vitro //Neuroendocrinology. 1988. — V.47(4). - P.303-308.

61. Cannon W. The Wisdom of the Body // 2nd ed., NY: Norton Pubs. 1939.

62. Carroll B.T. The dexamethazone suppression test for melancholia // Br. J. Psychiat. — 1982. -V.140. P.292-304.

63. Carroll B.T., Meller W,H., Kathol R.G., Gehris T.L., Carter J.L., Samuelson S.D., Pitts A.F. Pituitary-adrenal axis response to arginine vasopressin in patients with major depression // Psychiatry Res. 1993. - V.46(2). - P.l 19-126.

64. Chen R., Lewis K.A., Perrin M.H., Vale W.W. Expression cloning of a human corticotropin-releasing factor receptor // Proc. Natl. Acad. Sci. 1993. - V.90(19). -P.8967-8971.

65. Chourbaji S., Vogt M.A., Gass P. Mice that under- or overexpress glucocorticoid receptors as models for depression and posttraumatic stress disorder // Prog. Brain. Res.2007. V. 167.-P.65-77.

66. Chrousos G.P., Gold P.W. The concept of stress and stress disorders: overview of physical and behavioral homeostasis // J. Amer. Med. 1992. - V.257. - P.1244-1252.

67. Cohen H., Zohar J., Matar M. The relevance of differential response to trauma in an animal model of posttraumatic stress disorder // Biol. Psychiatry. 2003. - V.53. — ' P.463-473.

68. Conrad L.C., Pfaff D.W. Efferents from medial basal forebrain and hypothalamus in the rat. 2. An autoradiographic study of the anterior hypothalamus // J. Compar. Neurol. -1976. V. 169(2). - P.221-261.

69. Contarino A., Heirichs S.C., Gold L.H. Understanding corticotropin-releasing factor neurobiology: contribution from mutant mice // Neuropeptides. 1999. - V.33(4). - P.l-12.

70. Cryan J.F., Mombereau C. In search of a depressed mouse: utility of models for studying depression-related behavior in genetically modified mice // Mol. Psychiarty. — 2004. -V.9(4). P.326-357.

71. Cullinan W.E. GABA(A) receptor subunit expression within hypophysiotropic CRH neurons: a dual hybridization histochemical study // J. Сотр. Neurol. — 2000. — V.419. -P.344-351.

72. Cullinan W.E., Herman J.P., Watson S.J. Ventral subicular interaction with the hypothalamic paraventricular nucleus: evidence for a relay in the bed nucleus of the stria terminalis // J. Compar. Neurol. 1993. - V. 332. - P. 1-20.

73. Cunningham E.T.Jr., Bohn M.C., Sawchenko P.E. Organization of adrenergic inputs to the paraventricular and supraoptic nuclei of the hypothalamus in the rat // J. Compar. Neurol. 1990. - V.292(4). -P.651-667.

74. Cunningham E.T. Jr., Sawchenko P.E. Anatomical specificity of noradrenergic inputs to the paraventricular and supraoptic nuclei of the rat hypothalamus // J. Compar. Neurol. — 1988.- V.274(l).-P.60-76.

75. Dautzenderg F.M., Hauger R.L. The CRF peptide family and their receptors: yet more partners discovered // Trends Pharmacol. Sci. 2002. - V.23. - P.71-77.

76. De Boer S.F., Van Der Gugten J., Slangen J.L. Plasma catecholamine and cortieosterone responses to predictable and unpredictable stress in rats // Physiol. Behav. 1989. -V.45. - P.789-795.

77. Decavel C., Van den Pol A.N. GABA: a dominant neurotransmitter in hypothalamus // J. Сотр. Neurol. 1990. - V.302. - P. 1019-1037.

78. De Goeij D.C., Jezova D., Tilbers F.J. Repeated stress enhances vasopressin synthesis in corticotropin releasing factor neurons in the paraventricular nucleus // Brain Res. -1992b. — V.577(l).-P.165-168.

79. De Keyzer Y., Auzan C., Lenne F., Beldjord C., Thibonnier M., Bertagna X. Cloning and characterization of the human V3 pituitary vasopressin receptor // FEBS Lett. 1994. - V.356(2-3).-P.215-220.

80. De Kloet E.R. Brain corticosteroid receptor balance and homeostatic control // Front. Neuroendocrinol. 1991. - V.12. - P.95-164.

81. De Kloet E.R. Hormones and the stressed brain // Ann. N.Y. Acad. Sci. 2004. -V.1018. - P.1-15.

82. De Vries G.J., Miller M.A. Anatomy and function of extrahypothalamic vasopressin system in the brain // Prog. Brain Res. 1998. - V.l 19. - P.3-20.

83. De Wied D., Burbach J.P.H. The neuropeptide concept / In: Peptides: Chemistry, biology, interactions with proteins // Berlin-N.Y.: Springer-Verlag, 1988. P.191-211.

84. De Winter R.F., van Hemert A.M., DeRijk R.H., Zwinderman K.H., Frankhuijzen-Sierevogel A.C., Wiegant A.C., Goekoop J.G. Anxious-retarded depression: relation with plasma vasopressin and Cortisol // Neuropsychopharmacol. 2003. - V.28(l). - P.140-147.

85. Di S., Malcher-Lopes R., Halmos K.C., Tasker J.G. Nongenomic glucocorticoid inhibition via endocannabinoid release in the hypothalamus: a fast feedback mechanism // J. Neurosci. 2003. - V.23(12). - P.4850-4857.

86. Dietrichs E., Haines D.E. Do the same hypothalamic neurons project to the amygdala and cerebellum? // Brain. Res. 1986. - V.364. - P.241 -248.

87. Diorio D., Viau V., Meaney M.J. The role of the medial prefrontal cortex (cingulate gyrus) in the regulation of hypothalamo-pituitary-adrenal responses to stress // J. Neurosci. 1993. - V.13. - P.3839-3847.

88. Donaldson С.J., Sutton S.W., Perrin M.P., Corrigan A.Z., Lewis K.A., Rivier J.E., Vaughan J.M., Vale W.W. Cloning and characterization of human urocortin // Endocrinology. 1996. -V. 137. - P.2167-2170.

89. Douglas A.J. Vasopressin and oxytocin // In: Handbook of Stress and the Brain: Part 1. The neurobiology of stress. Vol.15// Eds.: T. Steckler, N.H. Kalin, J.M.H.M. Reul Amsterdam etc.: Elsevier, 2005. P. 205-230.

90. Dunn A., Berridge C. Physiological and behavioral responses to corticotropin-releasing factor administration: is CRF a mediator of anxiety or stress responses // Brain Res. Rev. 1990. - V. 15.-P. 71-100.

91. Dunn J.D., Orr S.E. Differential plasma corticosterone responses to hippocampal stimulation // Exp. Brain. Res. 1984. - V.54. - P. 1-6.

92. Du Vigneaud V., Gash D.T., Katsoyannis P.G. A synthetic preparation possessing biological properties associated with arginine-vasopressin // J. Am. Chem. Soc. 1954. -V.76. -P.4751-4752.

93. Eberwine J.H., Jonassen J.A., Evinger M.J.Q., Roberts J.L. Complex transcriptional regulation by glucocorticoids and corticotropin-releasing hormone of proopiomelanocortin gene expression in rat pituitary cultures // DNA. 1987. - V.6. -P.483-492.

94. Eckart K., Jahn O., Radulovic J., Radulovic M., Blank Т., Stiedl O., Brauns O., Tezval H., Zeyda Т., Spiess J. Pharmacology and biology of corticotropin-releasing factor (CRF) receptors // Receptors Channels. 2002. - V.8(3-4). - P. 163-177.

95. Falke N. Modulation of oxytocin and vasopressin release at the level of the neurohypophysis // Progr. Neurobiol. 1991. - V.36. - P.465-484.

96. Feldman S., Weidenfeld J. The dorsal hippocampus modifies the negative feedback effect of glucocorticoids on the adrenocortical and median eminence CRF-41 responses to photic stimulation // Brain Res. 1993. - V.614(l-2). - P.227-232.

97. Feldman S., Weidenfeld J. Electrical stimulation of the dorsal hippocampus caused a long lasting inhibition of ACTH and adrenocortical responses to photic stimuli in freely moving rats // Brain Res. 2001. - V.911(1). - P.22-26.

98. Ferguson A.V., Day T.A., Renoud L.P., Connections of hypothalamic PVN-neurons with dorsal medial thalamus and neurohypophysis: an electrophysiological study in the rat // Brain. Res. 1984. - V.299. - P.376-379.

99. Foa E.B., Zinbarg R., Rothbaum B.O. Uncontrollability and unpredictability in posttraumatic stress disorder: an animal model // Psychological Bull. 1992. - V.l 12. -P.218-238.

100. Franklin C.L., Zimmerman M. Posttraumatic stress disorder and major depressive disorder: investigating the role of overlapping symptoms in diagnostic comorbidity // J. Nerv. Ment. Dis. 2001. - V. 189. - P.548-551.

101. Gallopin Т., Geoffroy H., Rossier J., Lambolez B. Cortical sources of CRF, NKB, and CCK and their effects on pyramidal cells in the neocortex // Cerebral cortex. 2006. -V.16(10).-P.1440-1452.

102. Gass P., Reichardt H.M., Strekalova T. Mice with targeted mutations of glucocorticoid and mineralocorticoid receptors: models for depression and anxiety? // Physiol. Begav. -2001. -V.73.-P.811-825.

103. Geeraedts L.M., Nieuwenhuys R., Veening J.G. Medial forebrain bundle of the rat: 3. Cytoarchitecture of the rostral (telencephalic) part of the MFB-bed nucleus // J. Compar. Neurol. 1990. - V.294(4). - P.507-536.

104. Gillies G.E., Linton E.A., Lowry P.J. Corticotropin releasing activity of the new CRF is potentiated several times by vasopressin // Nature. 1982. - V.299(5881). - P.355-357.

105. Givalois L., Arancibia S., Tapia-Arancibia L. Concomitant changes in CRH mRNA levels in rat hippocampus and hypothalamus following immobilization stress // Mol. Brain. Res. -2000. V.75(l). - P.166-171.

106. Gjerris A., Hammer M., Vendsborg P., Christensen N.J., Rafaelsen O.J. Cerebrospinal fluid vasopressin changes in depression // Br.J. Psychiatry. - 1985. - V.147. - P.696-701.

107. Gold P.W., Chrousos G.P. Organization of the stress system and its disregulation in melancholic and atypical depression: high vs low CRH/NE states // Molecular Psychiatry. 2002. - V.7. - P.254-275.

108. Gold P.W., Chrousos G.P., Kelner C., Post R., Roy A., Augerinos P., Schulte H., Oldfield E., Loriaux D.L. Psychiatric implications of basic and clinical studies with corticotropin-releasing factor// Am. J. Psychiatry. 1984. - V.141. - P.619-27.

109. Goldsmith S.R. Vasopressin as vasopressor // Am. J. Med. 1987. - V.82(6). - P. 12131219. '

110. Gratton A., Sullivan R.M. Role of prefrontal cortex in stress responsivity / In: Handbook of Stress and the Brain: Part 1. The neurobiology of stress. Vol.15 // Eds: Steckler Т., Kalin N.H., Reul J.M.H.M. Amsterdam etc.: Elsevier. 2005. - P. 807-815.

111. Gray T.S., Bingman E.W. The amygdala: corticotropin-releasing factor, steroids and stress// Critical Rev. Neurobiol. 1996. V.10(2). - P.155-168.

112. Gray T.S., Carney ME, Magnuson DJ. Direct projections from the central amygdaloid nucleus to the hypothalamic paraventricular nucleus: possible role in stress-induced adrenocorticotropin release //Neuroendocrinology. 1989. -V.50(4). - P.433-446.

113. Harro J. Animal models for better antidepressants: can pathogenetic approaches make a difference? // Preclinica. 2004. - V.2(6). - P.402-407.

114. Harvey B.H., Naciti С., Brand L., Stein D.J. Endocrine, cognitive and hippocampal/cortical 5HT1A/2A receptor changes evoked by a time-dependent sensitisation (TDS) stress model in rats // Brain Res. 2003. - V.983. - P.97-107.

115. Hasler G., Drevets W.C., Manij H.K., Charney D.S. Discovering endophenotypes for major depression //Neuropsychopharmacology. 2004. - V.29. - P. 1765-1781.

116. Hastings R.S., Parsey R.V., Oquendo M.A., Arango V., Mann J.J. Volumetric analysis of the prefrontal cortex, amygdala and hippocampus in major depression // Neuropsychopharmacology. 2004. - V.29(5). - P.952-959.

117. Hatzinger M. Neuropeptides and hypothalamic-pituitary-adrenocortical (HPA) system: review of recent research strategies in depression //World J. Biol. Psychiatry. 2000.1. V .1.-P.105-111.

118. Heck S., Kullmann M., Gast A., Ponta H., Rahmsdorf H.J., Herrlich P., Cato A.C. A distinct modulating domain in glucocorticoid receptor monomers in the repression of activity of the transcription factor AP-1 // EMBO J. 1994. - V.13. - P.4087-4095.

119. Heim C., Nemeroff C.B. The role of childhood trauma in the neurobiology of mood and anxiety disorders: preclinical and clinical studies // Biol. Psychiatry. 2001. - V.49. -P.1023-1039.

120. Henkel V., Bussfeld P., Moller HJ., Hegerl U. Cognitive-behavioural theories of helplessness/hopelessness: valid models of depression? // Eur. Arch. Psychiatry Clin. Neurosci. 2002. - V.252(5). - P. 240-9.

121. Henry I.P. Biological basis of the stress response // News Physiol. Sci. 1993. - V.8(4). -P. 125-136.

122. Herbert H., Saper C.B. Cholecystocinin-, galanin- and corticotropin-releasing factor-like immunoreacrive projections from the nucleus of the solitary tract to the parabrachial nucleus in the rat // J. Сотр. Neurol. 1990. - V.293(4). - P.581-598.

123. Herman J.P., Cullinan W.E., Morano M.I., Akil H., Watson S.J. Contribution of the ventral subiculum to inhibitory regulation of the hypothalamo-pituitary-adrenocortical axis // J. Neuroendocrinol. 1995. - V.7. - P.475-482.

124. Herman J.P., Morrison D.G. Immunoautoradiographic and in situ hybridization analysis of corticotropin-releasing hormone biosynthesis in the hypothalamic paraventricular nucleus// J. Chem. Neuroanat. 1996. - V.l 1(1). - P.49-56.

125. Herman J.P., Mueller N.K. Figueiredo H. Role of GABA and glutamate circuitry in hypothalamo-pituitary-adrenocortical stress integration // Ann. N.Y. Acad. Sci. 2004. -V.1018. —P.35-45.

126. Herman J.P., Ostrander M.J., Mueller N.K., Figueiredo H. Limbic system mechanisms of stress regulation: hypothalamo-pituitary-adrenocortical axis // Prog. Neuro-Psychopharmacol. Biol. Psychiatry. -2005. -V.29. -P.1201-1213.

127. Herman J.P., Schafer M.K., Young E.A., Thompson R., Douglass J., Akil H., Watson S.J. Evidence for hippocampal regulation of neuroendocrine neurons of hypothalamo-pituitary-adrenocortical axis // J. Neurosci. 1989. - V.9. - P.3072-3082.

128. Herman J.P., Sherman T.G. Acute stress upregulates vasopressin gene expression in parvocellular neurons of the hypothalamic paraventricular nucleus // Ann. N.Y. Acad. Sci. 1993. - V.689. - P.546-549.

129. Heuser I., Yassouridis A., Holsboer F. The combined dexamethasone/CRH test: a refined laboratory test for psychiatric disorders // J. Psychiatry Res. 1994. - V.28. - P.341-356.

130. Hillhouse E.W., Milton N.G.N. Effect of noradrenaline and y-aminobutyric acid on the secretion of corticotropin-releasing factor-41 and arginine vasopressin from the rat hypothalamus in vitro // J. Endocrinol. 1989. - V.122. - P.719-723.

131. Hirasawa A., Nakayama Y., Ishiharada N., Honda K., Saito R., Tsujimoto G. Evidence for the existence of vasopressin V2 receptor mRNA in rat hippocampus // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1994. - V.205(3). - P. 1702-1706.

132. Holl C.S. Emotional behavior in the rat. III. The relationship between emotionality and ambulatory activity // J. Сотр. Physiol. 1936. - V.22. - P.345-352.

133. Holsboer F. Neuroendocrinology of mood disorders // In: Psychopharmacology: the fourth generation of progress / Eds. Bloom F.E., Kupfer D.J. // New York: Raven Press, 1995. Chapter 83. - P.957-970.

134. Holsboer F. The rationale for corticotropin-releasing hormone receptor (CRH-R) antagonists to treat depression and anxiety// J. of Psychiatric Res. 1999. - V.33 (3). -P.181-214.

135. Holsboer F. The corticosteroid receptor hypothesis of depression // Neuropsychopharmacology. -2000. V.23. - P. 477-501.164.165.166.167,168,169.170,171.172,173,174,175,176,177

136. Holsboer F., Barden N. Antidepressants and hypothalamic-pituitary adrenocortical regulation // Endocrine Rev. 1996. - V.17(2). - P. 187-202.

137. Hoschl C., Hajek T. Hippocampal damage mediated by corticosteroids a neuropsychiatric research challenge // Eur. Arch. Psychiatry Clin. Neurosci. - 2001. -V.251. -P.81-88.

138. Jacobson L., Akana S.F., Cascio C.S., Shinsako J., Dallman M.F. Circadian variation in plasma corticosterone permit normal termination of adrenocorticotropin responses to stress // Endocrinol. 1988. - V.122. - P.1343-1348.

139. Jones B.E., Moore R.Y. Ascending projections of the locus coeruleus in the rat. II. Autoradiographic study// Brain Res. 1977. - V.127(l). - P. 25-53.

140. Kalin N.H. Behavioral effects of ovine corticotropin-releasing factor administered to rhesus monkeys // Fed. Proceed. 1985. - V.44(l). - P.249-253.

141. Kant G.J., Bauman R.A., Anderson S.M., Mougey E.H. Effects of controllable vs. uncontrollable chronic stress on stress responsive plasma hormones // Physiol. Behav. -1992. -V.51. -P.1285-1288.

142. Kaskow J.W., Baker D., Geracioti T.D. Corticotropin-releasing hormone in depression and post-traumatic stress disorder // Peptides. 2001. - V.22. - P.845-851.

143. Kehne J., De Lombaert S. Non-peptidic CRF(l) receptor antagonists for the treatment of anxiety, depression and stress disorders // Curr. Drug Target CNS Neurol. Disord. -2002. V.l(5). - P.467-493.

144. Keller J., Flores В., Gomez R.G., Solvason H.B., Kenna H., Williams G.H., Schatzberg A.F. Cortisol circadian rhythm alterations in psychotic major depression// Biol. Psychiatry. 2006. -V. 60(3). - P.275-281.

145. Keller-Wood M., Dallman M.F. Corticosteroid inhibition of ACTH secretion // Enocr. Rev. 1984. - V.5(l). - P. 1-24.

146. Kemppainen R.J., ClarkT.P., Sartin J.L., Zerbe C.A. Hypothalamic peptide regulation of ACTH secretion from sheep pituitary // Am. J. Physiol. 1993. - V.265(4). - P.840-845.

147. Kessler R.C., Sonnega A., Bromet E. Posttraumatic stress disorder in the National Comorbidity Survey//Arch. Gen. Psychiatry. 1995. - V.52. - P. 1048-1060.

148. King J.A., Abend S., Edwards E. Genetic predisposition and development of posttraumatic stress disorder in an animal model // Biol. Psychiatry. 2001. - V.50. -P.231-237.

149. Kino Т., Chrousos G.P. Glucocorticoid effects on gene expression / In: Handbook of Stress and the Brain: Part 1. The neurobiology of stress. Vol.15// Eds: T. Steckler, N.H. Kalin, J.M.H.M. Reul Amsterdam etc.: Elsevier. 2005. - P. 295-310.

150. Koob G.F., Heinrichs S.C., Pich E.M., Menzaghi F., Baldwin H., Miczek K., Britton K.T. The role of corticotropin-releasing factor in behavioural responses to stress // Ciba Found. Symp. 1993. - V.172. - P.277-295.

151. Kostich W.A., Chen A., Sperle K., Largent B.L. Molecular identification and analysis of a novel human corticotropin-releasing factor (CRF) receptor: the CRF2 gamma receptor // Mol. Endocrinol. 1998. -V. 12. - P. 1077-1085.

152. Kovacs K.J., Foldes A., Sawchenko P.E. Glucocorticoid negative feedback selectively targets vasopressin transcription in parvocellular neurosecretory neurons // J. Neurosci. -2000. V.20(10). - P.3843-3852.

153. Kovacs K.J., Sawchenko P.E. Sequence of stress-induced alterations in indices of synaptic and transcriptional activation in parvocellular neurosecretory neurons // J. Neurosci. 1996. - V.l6(1). - P.262-273.

154. Kozlowski G.P., Nilaver G., Zimmerman E.A. Distribution of neurohypophysialhormones in the brain // Pharmacol. Ther. 1983. - V.21(3). - P.325-349.

155. Krettek J.E., Price J.L. Amygdaloid projections to subcortical structures, within the basalforebrain and the brainstem in the rat and cat // J. Compar. Neurol. — 1978. V.l78. 1. P.255-280.

156. Liberzon I., Krstov M., Young E.A. Stress-restress: effects on ACTH and fast feedback // Psychoneuroendocrinology. 1997. - V.22(6). - P.443-453.

157. Liberzon I., Lopez J.F., Flagel S.B., Vazquez D.M., Young E.A. Differential regulation of hippocampal glucocorticoid receptor mRNA and fast feedback: relevance to posttraumatic stress disorder// J. Neuroendocrinol. — 1999. — V.l 1. — P.l 1-17.

158. Liotta A.S., Krieger D.T. ACTH and related peptides / In: Hormones: From molecules to disease // Eds.: E E. Baulieu, P.A. Kelly. -N.Y.: Chapmann and Hall, 1990. P.229-251.

159. Lovejoy D.A., Balment R.J. Evolution and physiology of the corticotropin-releasing factor (CRF) family of neuropeptides in vertebrates // General Compar. Endocrinol. — 1999. V.l 15(1). - P. 1-22.

160. Lovenberg T.W, Chalmers D.T., Liu C., De Souza E.B. CRF2 alpha and CRF2 beta receptor mRNAs are differentially distributed between the rat central nervous system and peripheral tissues // Endocrinology. 1995. - V.136(9). - P.4139-4142.

161. Mackay K.B., Bozigian H., Grigoriadis D.E., Loddick S.A., Verge G., Foster A.C. Neuroprotective effects of the CRF1 antagonist R121920 after permanent focal ischemia in the rat // J. Cereb. Blood. Flow Metab. 2001. - V.21 (10). - P. 1208-1214.

162. MacQueen G.M., Campbell S., McEwen B.S., Macdonald K., Amano S., Joffe R.T., Nahmias C., Young L.T. Course of illness, hippocampal function and hippocampal volume in major depression // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2003. - V.100. - P.1387-1392.

163. Makara G.B., Stark E. Effect of gamma-aminobutyric acid (GABA) and GABA antagonist drugs on ACTH release // Neuroendocrinol. 1974. - V.l6. - P.l78-190.214,215216217218,219,220.221.222.223.224.225.

164. Malkoski S.P., Handanos C.M., Dorin R.I. Localization of a negative glucocorticoid response element of the human corticotropin-releasing hormone gene // Mol. Cell Endocrinol. 1997. -V. 127(2). - P. 189-199.

165. Mason J.W., Giller E.L., Kosten T.R., Ostroff R.B., Podd L. Urinary free Cortisol levels in posttraumatic stress disorder patients // J. Nerv. Ment. Dis. 1986. - V.174. - P.145-149.

166. McEwen B.S. Stress and the aging hippocampus // Front. Neuroendocrinol. 1999. -V.20. - P.49-70.

167. McEwen B.S. Glucocorticoids, depression and mood disorders: structural remodeling in the brain // Metabolism. 2005. - V.54(5). - P.20-23.

168. Merchenthaler I., Hynes M.A., Vigh S., Schally A.V., Petrusz P. Immunocytochemical localization of corticotropin-releasing factor (CRF) in the rat spinal cord // Brain. Res. -1983. V.275. -P.371-377.

169. Merchenthaler I. Corticotropin-releasing factor (CRF)-like immunoreactivity in the rat central nervous system. Extrahypothalamic distribution // Peptides. 1984. - V.5(l). -P.53-69.

170. Moga M.M., Gray T.S. Evidence for corticotropin-releasing factor, neurotensin, and somatostatin in the neural pathway from the central nucleus of the amygdala to the parabrachial nucleus // J. Compar. Neurol. 1985. - V.241(3). - P.275-284.

171. Moga M.M., Saper C.B., Gray T.S. Bed nucleus of the stria terminalis: cytoarchitecture, immunohistochemistry, and projections to the parabrachial nucleus in the rat // J. Compar. Neurol. 1989. - V.283(3). -P.315-332.

172. Moga M.M., Saper C.B., Gray T.S. Neuropeptide organization of the hypothalamic projections to the parabrachial nucleus in the rat // J. Compar. Neurol. — 1990. -V.295(4). P.662-682.

173. Montecucchi P.C., Gozzini L. Secondary structure prediction of sauvagine, a novel biologically active polypeptide from a frog // Int. J. Pept. Prot. Res. 1982. - V.20. -P.139-143.

174. Morel A., O'Carroll A.M., Brownstein M.J., Lolait S.J. Molecular cloning and expression of a rat Via arginine vasopressin receptor // Nature. 1992. - V.356 (6369). - P.523-526.

175. Mueller N.K., Dolgas C.M., Herman J.P. Stressor-selective role of ventral subiculum in regulation of neuroendocrine stress responses // Endocrinol. 2004. - V. 145(8). -P.3763-3768.

176. Muller M.B., Landgraf R., Keck M.E. Vasopressin, major depression and hypothalamic-pituitary-adrenocortical desensitization // Biol. Psychiatry. 2000. - V.48(4). - P.330-333.

177. Munck A., Guyre P.M., Holbrook N.J. Physiological functions of glucocorticoids in stress and their relation to pharmacological actions // Endocrine Rev. 1984. - V.5(l). -P.25-44.237,238,239240,241,242,243244245,246,247248,

178. Murphy B.E., Filipini D., Ghadirian A.M. Possible use of glucocorticoid receptor antagonists in the treatment of major depression: preliminary results using RU 486 // J. Psychiatry Neurosci. 1993. - V.l8.-P.209-213.

179. Nakase S., Kitayama I., Soya H., Hamanaka K., Nomura J. Increased expression of magnocellular arginine vasopressin mRNA in paraventricular nucleus of stress-induced depression-model rats//Life Sci. 1998.-V.63(l). - P.23-31.

180. Naruo Т., Нага С., Nozoe S.-I., Tanaka H., Ogawa N. Evaluation of depression in rats exposed to chronic (unpredictable) electric shock // Pharmacol. Biochem. Behav. 1993.- V.46. P.667-671.

181. Nemeroff C.B., Owens M.J., Bissette G., Andorn A.C., Stanley M. Reduced corticotropin releasing factor binding sites in the frontal cortex of suicide victims // Arch. Gen. Psychiatry. 1988. - V.45. - P.577-579.

182. O'Connor K.A., Johnson J.D., Hammack S.E., Brooks L.M., Spencer R.L., Watkins L.R., Maier S.F. Inescapable shock induces resistance to the effёcts of dexamethasone // Psychoneuroendocrinology. 2003. - V.28(4). - P.481-500.

183. Olff M., Gtizelcan Y., de Vries G.J., Assies J., Gersons B.P. HP A- and HPT-axis alterations in chronic posttraumatic stress disorder // Psychoneuroendocrinology. 2006.- V.31(10). P.1220-1230.

184. Orchinik M., Murray T.F., Moore F.L. A corticosteroid receptor in neuronal membranes // Science. 1991. - V.252. - V.l848-1850.

185. Orth D.N. Corticotropin-releasing hormone in humans // Endocr. Rev. 1992. - V.l3(2). -P.164-191.

186. Owens M., Nemeroff C.B. Physiology and pharmacology of corticotropin-releasingfactor// Pharmacology Rev. 1991. - V. 43(4). - P. 425-473.

187. Pacak K., Palkovits M. Stressor specificity of central neuroendocrine responses: implications for stress-related disorders // Endocrine Reviews. 2001. - V.22 (4). -P.502-548.

188. Pal S.N., Dandiya P.C. Comparative study of imipramine, maprotiline, fluvoxamine,ttrazodone and alprazolam in some animal models of depression // Indian J. Pharmacology. 1993. - V.25. - P.204-208.

189. Palkovits M., Zaborsky L. Neural connections of the hypothalamus // N.Y. Basel: Elsevier, 1979. - V.l. - P.379-510.

190. Paxinos, G. and Watson, C. The rat brain in stereotaxic coordinates // Academic Press, San Diego, CA, 1997.

191. Pellow S., Chopin P., File S., Briley M. Validation of open:closed arm entries in the elevated plus maze as a measure of anxiety in the rat // J. Neurosci. Methods. 1985. -V.14. - P.149-167.

192. Pellow S., File S. Anxiolytic and anxiogenic drug effects in exploratory activity in the elevated plus maze: a novel test of anxiety in the rat // Pharmacol. Biochem. Behav. -1986.-V.24.-P.525.

193. Peirin M.H., Vale W.W. Corticotropin releasing factor receptors and their ligand family // Ann. N Y Acad. Sci. 1999. - V.885. - P.312-328.

194. Petrusz P., Merchenthaler I. The corticotropin-releasing factor system / In: Neuroendocrinology // Eds.: C.B. Nemeroff. Boca Raton: CRC press, 1992. P. 129-183.

195. Petty F., Kramer G., Wilson L. Prevention of learned helplessness: in vivo correlation with cortical serotonin // Pharmacol. Biochem Behav. 1992. - V.43. - P.361-367.

196. Pfahl M. Nuclear receptor/AP-1 interaction // Endocr. Rev. 1993. - V.14. - P.651-658.

197. Philips A., Maira M., Mullick A., Chamberland M., Lesage S., Hugo P., Drouin J. Antagonism between Nur77 and glucocorticoid receptor for control of transcription // Mol. Cell. Biol. 1997. - V.17. - P.5952-5959.

198. Piekut D.T., Joseph S.A. Relationship of CRF-immunostained cells and magnocellular neurons in the paraventricular nucleus of rat hypothalamus // Peptides. 1985. — V. 6(5). -P. 873-882.

199. Piekut D.T., Phipps B. Corticotropin-releasing factor-immunolabeled fibers in brain regions with localized kainate neurotoxicity // Acta Neuropathol. 1999. -V. 98. - P. 622-628.

200. Pisarchik A., Slominski A.T. Alternative splicing of CRH-R1 receptors in human and mouse skin: identification of new variants and their differential expression // FASEB J. -2001. V. 15(14). - P.2754-2756.

201. Powers R.E., DeSouza E.B., Walker L.C., Price D.L., Vale W.W., Young W.S. Corticotropin-releasing factor as a transmitter in the human olivocerebellar pathway // Brain Res. 1987. - V.415(2). - P.347-352.

202. Prut L., Belzung C. The open field as a paradigm to measure the effects .of drugs on anxiety-like behavior: a review // Eur. J. Pharmacol. 2003. - V.463. - P.3-33.

203. Purba J.S., Hoogendijk W.J.G., Hofman M.A., Swaab D.F. Increased number of vasopressin- and oxytocin-expressing neurons in the paraventricular nucleus of the hypothalamus in depression // Arch. Gen. Psychiatry. 1996. - V.53. - P.137-143.

204. Putnam FW. Traumatic stress and pathological dissociation // Ann. N.Y. Acad. Sci.1995. -V.771. P.708-715.

205. Pynoos R.S., Ritzmann R.F., Steinberg A.M. A behavioral animal model of posttraumatic stress disorder featuring repeated exposure to situational reminders // Biol. Psychiatry.1996. V.39. - P. 129-134.

206. Rabadan-Diehl С., Lolait S.J., Aguilera G. Regulation of pituitary vasopressin Vlb receptor mRNA during stress in the rat // J. Neuroendocrinol. 1995. - V.7. - P.903-910.

207. Radulovic M., Hippel C., Spiess J. Corticotropin-releasing factor (CRF) rapidly suppresses apoptosis by acting upstream of the activation of caspases // J Neurochem. -2003.- 84(5). -P.1074-1085.

208. Rajkowska G. Postmortem studies in mood disorders indicate altered numbers of neurons and glial cells // Biol. Psychiatry. 2000. - V.48(8). - V.l66-111.

209. Reul J.M., De Kloet E.R., Van Sluijs F.J., Rijnberk A., Rothuizen J. Binding characteristics of mineralocorticoid and glucocorticoid receptors in dog brain and pituitary // Endocrinology. 1990. - V. 127(2). - P.907-915.

210. Rivier J.E., Rivier C.L., Vale W.W. Synthetic competitive antagonist of corticotropin-releasing factor: effect on ACTH secretion in the rat // Science. 1984. - V.224(4651). -P.889-891.

211. Rock J.P., Oldfield E.H., Schulte H.M., Gold P.W., Kornblith P.L., Loriaux L., Chrousos G.P. Corticotropin-releasing factor administered into the ventricular CSF stimulates the pituitary-adrenal axis // Brain Res. 1984. - V.323. - P.365-368.

212. Rodgers R.J., Cole J.C. The elevated plus maze: pharmacology, methodology and ethology / In: Ethology and psychopharmacology // Ed.: S.J. Cooper, Chichester: Wiley, 1994.-P. 1-22.

213. Roe S.Y., McGowan E.M., Rothwell N.J. Evidence for the involvement of corticotrophin-releasing hormone in the pathogenesis of traumatic brain injury // Eur. J. Neurosci. 1998. - V.l0(2). - P. 553-559.

214. Roland B.L., Sawchenko P.E. Local origins of some GABAergic projections to the paraventricular and supraoptic nuclei of the hypothalamus of the rat // J. Сотр. Neurol. -1993. -V.332(1). P.123-143.

215. Rybnikova E.A., Pelto-Huikko M., Rakitskaya V.V., Shalyapina V.G. Localization of corticoliberin receptors in the rat brain // Neurosci. Behav. Physiol. — 2003. V. 33(4). -P. 399-404.

216. Saffran M., Schally A.V., Benfey B.G. Stimulation of corticotropin from the adenohypophysis by a neurohypophysial factor // Endocrinology. 1955. - V.57. -P.439-444.

217. Sakanaka M., Shibasaki Т., Lederis K. Corticotropin-releasing factor-like immunoreactivity in the rat brain as revealed by a modified cobalt-glucose oxidase-diaminobenzidine method // J. Compar. Neurol. 1987. - V.260(2). - P.256-298.

218. Sapolsky R.M., Krey L.C., McEwen B.S. Glucocorticoid-sensitive hippocampal neurons are involved in terminating the adrenocortical stress response // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1984,-V.81.-P.6174-6177.

219. Sapolsky R.M., Krey L.C., McEwen B.S. Prolonged glucocorticoid exposure reduces hippocampal neuron number: implication for aging // J. Neurosci. 1985. - V.5(5). -P.1222-1227.

220. Sawchenko P.E., Swanson L.W. Immunohistochemical identification of neurons in the paraventricular nucleus of the hypothalamus that project to the medulla or to the spinal cord in the rat // J. Compar. Neurol. 1982. - V.205(3). - P.260-272.

221. Sawchenko P.E., Swanson L.W. The organization of forebrain afferents to the paraventricular and supraoptic nuclei of the rat // J. Compar. Neurol. 1983. - V. 218(2). — P.121-144.297298299300301,302303304,305,306,307,308,309,310

222. Sawchenko P.E., Swanson L.W. Localization, colocalization, and plasticity of corticotropin-releasing factor immunoreactivity in rat brain // Federation Proceedings. -1985. V.44(I). - P.221-227.

223. Schulle C. Neuroendocrinological mechanisms of actions of antidepressant drugs // J. Neuroendocrinol. 2006. - V.l9. - P. 1-14.

224. Scott L., Dinan T.G. Vasopressin and regulation of hypothalamic-pituitary-adrenal axis function: implications for the pathophysiology of depression // Life Sci. 1998. -V.62(22). - P.1985-1998.

225. Seligman M.E., Maier S.F. Failure to escape to traumatic shock // J. Exp. Psychol. -1967.-V.74.-P.1-9.

226. Selye H. Stress and the general adaptation syndrome // Br. Med. J. 1950. - V.l(4667). -P.1383-1392.

227. Shibahara S., Morimoto Y., Furutani Y., Notake M., Takahashi H., Shimizu S., Horikawa S., Numa S. Isolation and sequence analysis of the human corticotropin-releasing factor precursor gene // EMBO J. 1983. - V.2(5). - P.775-779.

228. Siegmund A., Wotjak C.T. Toward an animal model of posttraumatic stress disorder // Ann. N.Y. Acad. Sci.-2006.-V.1071.-P.324-334.

229. Sirinathsinghji D.J. Inhibitory influence of corticotropin-releasing factor on components of sexual behavior in the male rat // Brain Res. 1987. - V.407(l). - P. 185-190.

230. Slominski A., Zbytek В., Zmijewski M., Slominski R.M., Kauser S., Wortsman J., Tobin D.J. Corticotropin releasing hormone and the skin // Front. Biosci. 2006. — V.ll. -P.2230-2248.

231. Smagin G.N., Dunn A.J. The role of CRF receptor subtypes in stress-induced behavioral responses // European J. Pharmacol. 2000. - V.405. - P.199-206.

232. Smagin G.N., Heinrics S.C., Dunn A.J. The role of CRH in behavioral responses to stress // Peptides. 2001. - V. 22. - P.713-724.

233. Smith M.A., Makino S., Kvetnansky R., Post R.M. Stress and glucocorticoids affect the expression of brain-derived neurotrophic factor and neurotrophin-3 mRNAs in the hippocampus //J. Neurosci. 1995. - V.l 5. - P. 1768-1777.

234. Smolen A.J. Image analytic techniques for quantification of immunohistochemical staining in the nervous system // Meth. Neurosci. 1990. - V.3. - P.208-229.

235. Soares J.C., Mann J.J. The anatomy of mood disorders review of structural neuroimaging studies // Biol. Psychiatry. - 1997. - V.41(l). - P.86-106.

236. Sofroniew M.V. Morphology of vasopressin and oxytocin neurons and their central and vascular projections // Prog. Brain Res. 1983. - V.60. - P.101-114.

237. Sofroniew M.V., Weindl A. Identification of parvocellular vasopressin and neurophysin neurons in the suprachiasmatic nucleus of a variety of mammals including primates // J. Compar. Neurol. 1980. - V.193(3). - P.659-675.

238. Sonoda A., Hirai H. The differential effect of control vs. loss of control over food acquisition on disk-pull responses elicited by inescapable shocks // Learning and motivation. 1993. - V.24. - P.40-54.

239. Sorensen P.S., Gjerris A., Hammer M. Cerebrospinal fluid vasopressin in neurological and psychiatric disorders // J. Neurol. Neurosurg. Psychiatry. 1985. - V.48(l). - P.50-57.

240. Spinedi E., Hadid R., Gaillard R.C. Increased vasopressinergic activity as a possible compensatory mechanism for a normal hypothalamic-pituitary-adrenal axis response to stress in BALB/c nude mice // Neuroendocrinology. 1997. - V.66. - P.287-293.

241. Stahl S.M. Blue genes and the monoamine hypothesis of depression // J. Clin. Psychiatry. 2000. -V.61(2).-P .77-78.

242. Stein D.J., Zungu-Dirwayi N., van Der Linden G.J., Seedat S. Pharmacotherapy for posttraumatic stress disorder // Cochrane Database Syst. Rev. 2000. - V. 4: CD002795.

243. Stenzel P., Kesterson R., Yeung W., Cone R.D., Rittenberg M.B., Stenzel-Poore M.P. Identification of novel murine receptor of corticotropin-releasing hormone expressed in the heart // Mol. Endocrinol. 1995. - V.9(5). - P.637-645.

244. Stolp R., Steinbusch H.W.M., Rijubeck A., Croughs R.J.M. Organization of ovine corticotropin-releasing factor immunoreactive neurons in the canine hypothalamo-pituitary system // Neurosci. Lett. 1987. - V.74(3). - P.337-342.

245. Suda Т., Yajima F., Tomori N., Demura H., Shizume K. In vitro study of immunoreactive corticotropin-releasing factor release from the rat hypothalamus // Life Sci. 1985. -V.37(16). - P.1499-1505.

246. Sullivan R.M., Gratton A. Lateralized effects of medial prefrontal cortex lesions on neuroendocrine and autonomic stress responses in rats // J. Neurosci. 1999. - V.l9. -P.2834-2840.

247. Sutton R.E., Koob G.E., Le Moal M. Corticotropin-releasing factor produced behavioral activation in rats //Nature. 1982. - V.297(5864). - P. 331-333.

248. Swanson L.W. Biochemical switching in hypothalamic circuits mediating responses to stress // Prog. Brain Res. 1991. - V.87. - P. 181-200.

249. Swanson L.W., Cowan W.M. An autoradiographic study of the organization of the efferent connections of the hippocampal formation in the rat // J. Compar. Neurol. -1977. V.172. - P.49-84.

250. Swanson L.W., Sawchenko P.E. Paraventricular nucleus: a site for the integration of neuroendocrine and autonomic mechanisms // Neuroendocrinology. — 1980. — V.31. — P.410-417.

251. Swanson L.W., Sawchenko P.E. Hypothalamic integration: organization of the paraventricular and supraoptic nuclei // Ann. Rev. Neurosci. — 1983. V.6. - P. 269-324.

252. Swanson L.W., Sawchenko P.E., Rivier J., Vale W.W. Organization of ovine corticotropin-releasing factor immunoreactive cells and fibers in the rat brain: an immunohistochemical study //Neuroendocrinol. 1983. - V.36(3). - P. 165-186.

253. Takamori K.,Yoshida S., Okuyama S. Availability of learned helplessness test as a model of depression compared to a forced swimming test in rats // Pharmacology. 2001. -V.63. - P.147-153.

254. Thibonnier M. Signal transduction of Vl-vascular vasopressin receptors // Regul. Pept. -1992. V.38(l). - P. 1-11.

255. Thibonnier M., Preston J.A., Dulin N., Wilkins P.L., Berti-Mattera L.N., Mattera R. The human V3 pituitary vasopressin receptor: ligand binding profile and density-dependent signaling pathways //Endocrinology. 1997. - V.l38(10). -P.4109-4122.

256. Thomas E.O., Carrol E.J. Jr., Ruibal R. Immunohistochemical localization of the peptide sauvagin in the skins of phyllomedusine frogs // Gen. Сотр. Endocrinology. 1990. -V.77.-P. 298-308.

257. Thomassin H., Flavin M., Espinas M.L., Grange T. Glucocorticoid-induced DNA demethylation and gene memory during development // EMBO J. — 2001. V.20(8). -P. 1974-1983.

258. Tichomirowa M.A., Keck M.E., Schneider H.J., Paez-Pereda M., Runner U., Holsboer F., Stalla G.K. Endocrine disturbances in depression // J. Endocrinol. Invest. 2005. - V. 28. -P. 89-99.

259. Tribollet E., Dreifuss J.J. Localization of neurons projecting to the hypothalamic paraventricular nucleus area of the rat: a horseradish peroxidase study// Neuroscience. -1981. V.6(7).-P.1315-1328.

260. Tsigos C., Chrousos G.P. Hypothalamic-pituitary-adrenal axis, neuroendocrine factors and stress// J. Psychosomatic Res. 2002. - V.53. - P.865-871.

261. Turnbull A.V., Rivier C. Corticotropin-releasing factor (CRF) and endocrine responses to stress: CRF receptors, binding protein, related peptides // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. -1997.-V. 215(1).-P. 1-10.

262. Turnbull G.J. The biology of post-traumatic stress disorder // Psychiatry. 2006. -V.5(7).-P.221-224.

263. Uys J.D., Stein D.J., Daniels W.M., Harvey B.H. Animal models of anxiety disorders // Curr. Psychiatry Rep. 2003. - V.5(4). - P. 274-281.

264. Vale W., Speiss J., Rivier C., Rivier J. Characterization of 41-amino acid residue ovine hypothalamic peptide that stimulates the secretion of corticotropin and p-endorphin // Science. 1981,- V.213. - P.1394-1397.

265. Van der Kooy D., Koda L.Y., McGinty J.F. The origination of projections from the cortex, amygdala, hypothalamus to the nucleus of the solitary tract in rat // J. Compar. Neurol. 1984. - V.224. - P. 1-24.

266. Wang H.L., Wayner M.J., Chai C.Y., Lee E.H.Y. Corticotropin-releasing factor produces a long-lasting enhancement of synaptic efficacy in the hippocampus // Eur. J. Neurosci. -1998. V.10. - P.3428-3437.

267. Watson S., Gallagher P., Ritchie J.C., Ferrier I.N., Young A.H. Hypothalamic-pituitary-adrenal axis function in patients with bipolar disorder // British J. Psychiatry. 2004. -V.l84. - P.496-502.

268. Webster M.J., Knable M.B., O'Grady J., Orthmann J., Weickert C.S. Regional specificity of brain glucocorticoid receptor mRNA alterations in subjects with schizophrenia and mood disorders // Mol. Psychiatry. 2002. - V.7(9). - P.985-994.

269. Whitnall M.H., Mezey E., Gainer H. Co-localization of corticotropin-releasing factor and vasopressin in median eminence neurosecretory vesicles // Nature. 1985. - V.317. -P.248-250.

270. Willner P. Animal models of depression: An Overview // Pharmac. Ther. 1990. - V.45. -P.425-455.

271. Willner P. Methods for assessing the validity of animal models of human psychopathology / In: Animal models in psychiatry I // Eds.: A.A. Boulton, G.B. Baker and M.T. Martin-Iverson. Humana Press, Clifton, NJ, 1991. P.2-23.

272. Willner P. Validity, reliability and utility of the chronic mild stress model of depression: a 10-year review //Psychopharmacol. 1997. -V.l 34.- P.319-329.

273. Wotjak C.T., Kubota M., Kohl G., Landgraf R. Release of vasopressin from supraoptic neurons within the median eminence in vivo. A combined microdialysis and push-pull perfusion study in the rat // Brain Res. 1996. - V. 726(1-2). - P. 237-241.

274. Yehuda R. Advances in understanding neuroendocrine alterations in PTSD and their therapeutic implications // Ann. N.Y. Acad. Sci. 2006. - V.1071. - P. 137-166.

275. Yehuda R., Antelman S.M. Criteria for evaluating animal models of post traumatic stress disorder // Biol. Psychiatry. 1993. - V.33. - P.479-486.

276. Yehuda R., Giller E.L., Southwick S.M. Hypothalamic pituitary adrenal axis dysfunction in PTSD//Biol. Psychiatry.-1991a.-V. 30.-P.1031-1048.

277. Yehuda R., Lowy M.T., Southwick S.M., Shaffer D., Giller E.L. Jr. Lymphocyte glucocorticoid receptor number in posttraumatic stress disorder // Am. J. Psychiatry. -1991 b. V. 148(4). - P.499-504.

278. Yehuda R., Southwick S.M., Krystal J.H., Bremner D., Charney D.S., Mason J.W. Enhanced suppression of Cortisol following dexamethasone administration in posttraumatic stress disorder // Am. J. Psychiatry. 1993. - V.l 50. - P. 83-86.

279. Young A.H. Antiglucocorticoid treatments for depression // Austr. New Zealand J. Psychiatry. 2006. - V.40. - P.402-405.

280. Zayfert C., Dums A.R., Ferguson R.J. Health functioning impairments associated with posttraumatic stress disorder, anxiety disorders and depression // 2002. V.l90. - P.233-240.

281. Zhou Y., Sprangler R., LaForge K.S. Maggos C.E., Ho A., Kreek M.J. Modulation of CRF-R1 mRNA in rat anterior pituitary by dexamethasone: correlation with POMC mRNA // Peptides. 1996. - V.l7(3). -P.435-441.

282. Zilliacus J., Wright A.P., Carlstedt-Duke J., Gustafsson J.A. Structural determinants of DNA-binding specificity by steroid receptors // Mol. Endocrinol. 1995. - V.9(4). -P.389-400.

283. Zobel A.W., Nickel Т., Sonntag A., Uhr M., Holsboer F. Cortisol response in the combined dexamethasone/CRH test as predictor of relapse in patients with remitted depression: a prospective study // J. Psychiatric Res. 2001. - V.35(2). - P.83-94.