Кормовое поведение и его роль в экологическом разделении семи симпатрических видов пеночек: род Phylloscopus тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Батова, Ольга Николаевна

• Батова, Ольга Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Батова, Ольга Николаевна

Введение.

Глава 1. Обзор исследований кормового поведения птиц и биологии изучаемых видов.

Глава 2. Материалы и методы исследований.

Глава 3. Оценка структуры энергозатрат на кормодобывание.

Глава 4. Кормовое поведение семи видов пеночек.

Глава 5. Связь кормового поведения, внешней морфологии видов и филогении группы.

Глава 6. Взаимосвязь кормового поведения с выбором местообитаний и особенностями годового цикла.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Кормовое поведение и его роль в экологическом разделении семи симпатрических видов пеночек: род Phylloscopus»

Проблема сегрегации близкородственных видов занимает центральное положение в эволюционной экологии сообществ. Традиционно эти вопросы решаются путем детального описания параметров экологических ниш (Шенброт, 1986). Однако учесть все параметры адекватно с «точки зрения» объектов исследования крайне сложно, поэтому результаты, полученные таким способом, могут быть как минимум неполными. Другой подход к проблеме - использование методов сравнительной экоморфологии (Роговин, 1986). Он позволяет значительно расширить представления об особенностях видовой специализации, но при такой постановке задачи можно описать лишь компромиссный результат приспособительных адаптаций, не вскрывая поведенческие стереотипы, реально формирующие уникальный «портрет» вида.

Ряд известных примеров позволяет предположить, что ключевые адаптации, обусловливающие видовую специализацию у воробьиных птиц, часто следует искать в области кормового поведения (например, Partridge, 1976; Leisler, Thaler, 1982; Price, 1991; Richman, Price, 1992; Преображенская, 1998). Адаптивная радиация почти всех систематических групп птиц, а видов, связанных с древесной растительностью - в особенности, носила ярко выраженную направленность на использование ранее малодоступных кормов (Владышевский, 1978). Определяющее значение трофического фактора неизбежно ведет к возникновению разнообразных механизмов кормодобывания.

Кормовое поведение птиц активно изучается с самых разных сторон. Во многих работах исследуется внутривидовая изменчивость кормового поведения - реакция птицы на конкретную трофическую обстановку. (Владышевский, 1978; Панов, 1999; Gaston, 1974; East, 1980; Robinson, Richard, 1982; Ford et al, 1990; Sakai, Noon, 1990; Petit et al, 1990; Price, 1991). Однако нет сомнений в том, что каждый вид обладает определенным стереотипом кормового поведения, основанным на морфологических адаптациях. Такой видовой стереотип должен выражаться в предпочтении определенных элементов биотопа и соответствующих им кормовых приемов (Владышевский, 1978; Хлебосолов, 1995; Резанов, 2000). Работ, посвященных этой теме, также немало. Основная задача таких исследований - найти связь между кормовым поведением и другими характеристиками группы, например, выбором местообитаний.

В качестве модельной группы для данной работы выбраны пеночки рода Phylloscopus. Это представительная однородная группа видов, весьма сходных по морфологии и объектам питания, но сильно различающихся по предпочтению местообитаний. Существует ряд работ, посвященных сравнительно-экологическому анализу нескольких видов пеночек (Gaston 1974; Tiainen 1982; Cody, 1985; Price 1991; Leisler, Winkler 1991; Bourski, Forstmeier, 2000; Forstmeier, Kessler, 2001; Конторщиков, 2001; Конторщиков, Бурский, 2003). Достаточно хорошо описан выбор местообитаний разными видами пеночек в разных регионах (Ковшарь и др., 1974; Бурский, 1987,

2002; Равкин и др, 1988; Рогачева, 1988; Рогачева и др., 1991; Украинская и др., 1993; Паевский, 1994; Романов, 1996; Вартапетов, 1998; Цыбулин, 1999;

Forstmeier et al, 2001). При этом даже для наиболее обычных видов не существует удовлетворительного объяснения различий в их биотопических предпочтениях и других особенностей экологии. Продуктивным подходом к решению подобных проблем может стать сравнительный анализ кормодобывательного поведения видов, часто позволяющий выявить взаимосвязь морфологических характеристик с выбором определенных местообитаний (Winkler, Leisler, 1985; Конторщиков, 2001). В то же время, исследования стереотипов поведения птиц вообще и пеночек в частности в основном ограничиваются полевыми наблюдениями. При этом многочисленные помехи, вносимые изменчивостью условий, затрудняют и сбор материала, и его интерпретацию. Зачастую тонкие различия видов в восприятии среды обитания остаются нераскрытыми. Экспериментальные исследования дают возможность получить результаты, касающиеся видовых стереотипов поведения, и трактовать известные особенности экологии видов с этой точки зрения. Подобный подход был успешно использован в ряде работ (Промптов, 1954; Partridge, 1976; Greenberg, 1990).

Наше исследование посвящено изучению кормового поведения и его роли в экологической сегрегации 7-ми видов пеночек - таловки (Phylloscopus borealis), веснички (P. trоchilus), теньковки (P. collybita), бурой (P. fuscatus), зеленой (P. trochiloides), зарнички (P. inornatus) и корольковой (P. proregulus) - симпатрично обитающих на среднетаежном Енисее.

Цель и задачи исследований: Цель работы - выявить основы экологического разделения семи симпатричеких видов пеночек (p.Phylloscopus).

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1) На основе детального описания сравнить кормовое поведение видов: поисковую тактику, кормовые приемы, поверхности питания.

2) Найти связь кормового поведения с особенностями внешней морфологии видов и степенью филогенетического родства внутри группы.

3) Описать влияние кормовой специализации видов на выбор местообитаний и особенности годового цикла.

4) Оценить роль кормового поведения в экологическом разделении видов.

Основные данные по кормовому поведению пеночек получены в экспериментах, условия которых приближены к естественным.

Экспериментальные условия не всегда позволяют прямо судить о комплексных адаптациях видов к среде обитания, но часто дают важную сравнительную информацию о функциях внешних органов в природе. Это помогает сформировать представления о стереотипе кормового поведения.

Так, наличие крыльев само по себе еще не означает их использования при кормежке. Оценивая затраты на различные формы полета в вольере, мы получаем более прямые данные об их роли в кормодобывании, а отмечая связь этих форм с субстратами, можем выстроить часто повторяющиеся цепочки действий, которые и составляют стереотип. Таким образом, наше исследование позволяет полнее судить о функциональном назначении органов и их частей в выполнении кормовых поведенческих стереотипов.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Батова, Ольга Николаевна

выводы

1. Каждый вид пеночек внутри исследованной группы обладает определенным стереотипом кормового поведения, состоящим из набора предпочитаемых субстратов, объектов питания, способов поиска и приемов добычи корма. Выявлены специфические особенности, характеризующие кормовой стереотип каждого из исследованных видов. Показано проявление различимых видовых элементов кормового стереотипа у молодых птиц, не имеющих опыта кормежки в природных условиях.

2. Найденные различия в тактике кормодобывания хорошо согласуются с особенностями внешней морфологии видов. Активных охотников (таловка, зеленая пеночка) характеризуют длинные острые крылья и широкий клюв. Для собирателей (теньковка, бурая пеночка) важны длинные, цепкие ноги и пальцы. Полученные результаты соответствуют описанным для птиц общим экоморфологическим закономерностям.

3. Сходство кормового поведения видов коррелирует с близостью филогенетического родства внутри исследованной группы. Различия в кормодобывании между тремя группами близкородственных видов (таловка, зеленая пеночка - зарничка, корольковая пеночка - весничка, теньковка, бурая пеночка) более значительны, чем внутри этих групп, и касаются основных характеристик кормодобывания. Кормовое поведение представляется как лабильная структура, лежащая в основе ключевых адаптаций.

4. Использование определенной тактики кормового поведения находит отражение в выборе местообитаний и структуре годового цикла. Полученные результаты демонстрируют важность для пеночек таких параметров местообитания, как состав древесно-кустарниковых пород, освещение, продуктивность, особенности распределения потенциальных жертв. Особенности кормового стереотипа, выявленные в эксперименте, позволяют причинно объяснить выбор местообитаний пеночками.

5. Важную роль в экологической сегрегации пеночек играет кормовое поведение. Использование определенной тактики кормодобывания позволяет близкородственным видам разделять ресурсы в условиях симпатрического обитания.

БЛАГОДАРНОСТИ

Особую благодарность хочется выразить моему научному консультанту О.В.Бурскому, под чутким руководством которого осуществлялся сбор материала и его обработка. Без помощи и искреннего участия Олега Владиславовича работа вряд ли состоялась бы. Я глубоко признательна моему научному руководителю С.А. Шиловой за всестороннюю помощь и поддержку. Спасибо сотрудникам экспедиций А.И. Панаиотиди, А.Ю.Кузьмичеву, В.О.Бурской, Е.Ю.Демидовой, Е.В.Ворцепневой, И.Б.Шефтель, М.Д.Рахимбердиевой и другим, которые в течение многих лет участвовали в сборе материала и делили со мной заботы по подготовке и проведению экспериментов. Я хочу особо поблагодарить В.В. Конторщикова, который во многом оказал влияние на выбор направления исследований и чью помощь трудно переоценить. Спасибо всем сотрудникам и аспирантам Лаборатории популяционной экологии ИПЭЭ РАН за конструктивные дискуссии и поддержку. И наконец, хочется поблагодарить моих друзей и особенно моих родителей за участие и терпение.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Батова, Ольга Николаевна, 2007 год

1. Банникова А.А., 1991. Успешность кормежки насекомоядных птиц в таежном лесу Костромской области и в лиственном Подмосковном лесу // Мат. 10-й Всес. орнитол. конф. Ч. 2. Кн. 1. Минск. С. 48-49.

2. Бардин А.В., Ильина Т.А., Литвинова Е.О., Смирнова Т.В. 1991. Питание гнездовых птенцов веснички (Ph. trochilus) и трещотки (Ph. sibilatrix) на Куршской косе. Эколого-популяционные исследования птиц. Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. Л.: Наука. Т. 231. С.3-24.

3. Богачева И.А. 1990. Взаимоотношения насекомых-фитофагов и растений в экоосистемах Субарктики. АН СССР, Уральск, отд. Свердловск. 136 с.

4. Божко С.И. 1958. Материалы по размножению и питанию пеночек (Phylloscopus) в пригородных парках Ленинграда. Вестник ЛГУ. №15. Сер .биол. Вып. 3. С.81-92.

5. Бойко Г.В., Кузнецова И.А., Сысоев В.А., 2003, «Фауна и биология птиц заповедника «Денежкин Камень» и прилегающих территорий» Труды государственного заповедника «Денежкин Камень», выпуск 2. Екатеринбург, С. 18-27

6. Бурский О.В. 1987. Гнездовое размещение воробьиных птиц в Енисейской тайге как отражение экологических особенностей видов. Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. М.: Изд-во "Наука". С. 108-142.

7. Бурский О.В. 2002. Структура сообщества воробьиных птиц Центральной Сибири. Изучение биологического разнообразия на Енисейском экологическом трансекте. М. С.218-307.

8. Бурский О.В., Конторщиков В.В., 2003. Гнездовые местообитания таловки (Phylloscopus borealis) и зарнички (Ph. inornatus) в Центральной Сибири в связи с особенностями их морфологии и кормового поведения // Орнитология. Вып. 30. М.: Изд-во МГУ, С 59-74.

9. Бурский О.В., Конторщиков В.В., Батова О.Н. , 2004. Стереотипы кормового поведения пеночек веснички (Phylloscopus trochilus) и теньковки (Phylloscopus collybita). Зоол. журн. Т.83. № 7. С.839-850

10. Вартапетов Л.Г. 1998. Птицы северной тайги Западно-Сибирской равнины. Новосибирск: Наука. 343с.

11. П.Виноградова Н.В., Дольник В.Р., Ефремов В.Д., Паевский В.А. 1976. Определение пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР. М. 191 с.

12. Владышевский Д.В. 1978. Экология питания лесных птиц. Экология питания лесных животных. Новосибирск. С.5-36.

13. Владышевский Д.В. 1980. Экология лесных птиц и зверей (кормодобывание и его биоценотическое значение). Новосибирск. 264 с.

14. Гладков Н.А. 1949. Биологические основы полета птиц. М.: Изд-во МОИП. 248 с.

15. Головатин М.Г. 1992. Трофические отношения воробьиных птиц на северной границе распространения лесов. Екатеринбург. 104 с.

16. Дольник В.Р. 1995. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе. С-Пб.: Наука. 360с.

17. Дольник В.Р., Гаврилов В.М. 1971. Расход энергии на полет у некоторых воробьиных птиц. Эколологические и физиологические аспекты перелетов птиц. Тр. Зоол. Ин-та РАН СССР, Т.50., Л., С. 236-242.

18. Ильина Т.А. 1990. Энергетическая цена кратковременных перепархиваний у птиц. Экология, № 1., С. 25-29.

19. Ильина Т.А., Грачева Т.И. 1991. Бюджеты времени и энергии двух видов -веснички (Phylloscopus trochilus) и трещотки (Phylloscopus sibilatrix) в гнездовой период. Эколого-популяционные исследования птиц. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л: Наука. Т.231. С.31-42.

20. Ковшарь А.Ф. 1972. Род пеночка. Птицы Казахстана. Алма-Ата. Т.4, С. 1448.

21. Ковшарь А.Ф., Гаврилов Э.И., Родионов Э.Ф. 1974. О биологии тусклой зарнички. Орнитология. Вып.11. С.253-268.

22. Конторщиков В.В. 2001. Взаимосвязь кормового поведения, морфологии и выбора местообитаний у пеночек теньковки, веснички и трещотки. Орнитология. Вып. 29. М.: Изд-во Моск. ун-та, «Логос», с. 112-124.

23. Конторщиков В.В., Бурский О.В. 2005. Кормовое поведение как ключевая адаптация таловки и зарнички. Орнитология, вып. 32, изд-во МГУ,С. 9295.

24. Конторщиков В.В., Бурский О.В. 2006. Врожденные различия поискового поведения пеночек теньковки и веснички. Орнитологические исследования в Северной Евразии: тез. XII Международной, орнитол. конф. Северной Евразии. Ставрополь: изд-во СГУ, С. 271-272.

25. Лапшин Н.В., 2000. Биология теньковки Phylloscopus collybita в Карелии // Русский орнитологический журнал, Экспресс-выпуск. № 90. С. 3-27.

26. Лэк Д. 1949. Дарвиновы вьюрки. М.: Изд-во иностранной литературы. 200 с.

27. Лэк Д. 1957. Численность животных и ее регуляция в природе. М.: Изд-во иностранной литературы. 403с.

28. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. Л.: изд-во ЛГУ. Т.2. 504с.

29. Нейфельдт И.А. 1956. Материалы по питанию гнездовых птенцов некоторых насекомоядных птиц. Зоол. журн. Т.35. № 3. С.434-440.

30. ЗГПаевский В. А. 1994. Сравнительно-экологический анализ трех симпатрических видов пеночек веснички (Phylloscopus trochilus), теньковки (Ph. collybita) и трещотки (Ph. sibilatrix). Современная орнитология 1992. М.: Изд-во "Наука". С.187-197.

31. Панов Е.Н. 1999. Каменки Палеарктики. Экология, поведение, эволюция. М., Scientific press. 342с.

32. Познанин JI.П. 1949. Экологическая морфология птиц, приспособленных к древесному образу жизни. Тр. Института морфологии животных. Т.З, Вып.2, С.1-112.

33. Преображенская Е.С. 1998. Экология воробьиных птиц Приветлужья. М.: КМК Scientific Press Ltd. 200 с.

34. Преображенская Е.С., Лазарева Н.С. 1987. Численность и пространственное распределение пеночек (род Phylloscopus) в связи с динамикой растительных сообществ. Биол. Науки. №4. С.41-51.

35. Портенко А.Л. 1960. Птицы СССР, ч. IV, М.Д: Изд-во АН СССР. 414 с.

36. Прокофьева И.В. 1973. Питание пеночек в лесах Ленинградской области. Научн. докл. высш. шк. Биол. науки. №4. С.22-28.

37. Промптов А.Н. 1956. Очерки по проблеме биологической адаптации поведения воробьиных птиц. М., Л.: Изд-во АН СССР. 312 с.

38. Птушенко Е.С. 1954. Род пеночка. Птицы Советского Союза. М.: Изд-во "Сов. наука". Т.6, С.146-210.

39. Равкин Ю.С. 1984. Пространственная организация населения птиц лесной зоны (Западная и Средняя Сибирь) Новосибирск: Наука. 262с.

40. Раменский Л.Г. 1929. К методике сравнительной обработки и систематизации списков растительности и других объектов, определяемых несколькими несходно действующими факторами. Тр. Совещ. геоботаников-луговедов. JI.: 39-44.

41. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. 1956. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М., Сельхозгиз: 470 с.

42. Резанов А.Г. 2000. Кормовое поведение птиц (генерализованный метод описания и эколого-географические особенности). Автореф. дис. . докт. биол. наук. М. 41 с.

43. Реймерс Н.Ф. 1966. Птицы и млекопитающие южной тайги Средней Сибири. М.-Л.: Изд-во "Наука". 420 с.

44. Рогачева Э.В. 1988. Птицы Средней Сибири. М.: Изд-во "Наука". 309 с.

45. Рогачева Э.В., Сыроечковский Е.Е., Бурский О.В., Мороз А.А., Шефтель Б.И. 1991. Птицы Центральносибирского биосферного заповедника. 2. Воробьиные птицы. Биологические ресурсы и биоценозы енисейской тайги. М. С.32-152.

46. Роговин К.А. 1986. Морфологическая дивергенция и структура сообществ наземных позвоночных. Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. Т. 14. М„ ВИНИТИ. С.71-126.

47. Романов А.А. 1996. Птицы плато Путорана. М.: тип. Россельхозакадемии. 297 с.

48. Рябицев В.К. 1993. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в субарктике. Екатеринбург. 296 с.

49. Рябицев В.К. 2001, Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири. Екатеринбург, Из-во Уральского университета. 605с.

50. Рябицев В.К., Шутов С.В., Олыпванг В.М. 1980. Анализ конкурентных отношений веснички и таловки (с обсуждением специфики экосистем). -Экология. №1. С.83-92.

51. Украинская У.А., Преображенская Е.С., Боголюбов А.С. 1993. Структура и компоновка пространственных ниш 4-х видов пеночек Приветлужья -Экология. №2. С.68-76.

52. Хлебосолов Е.И. 1993. Стереотип кормового поведения птиц. Там же. Т.113, Вып.6, С.717-730.

53. Хлебосолов Е.И. 1995. Трофические и пространственные связи мелких лесных птиц на примере пеночек. Успехи современной биологии 115(1): 75-96.

54. Цыбулин С.М., 1999, Птицы Северного Алтая, Новосибирск, «Наука». 517с.

55. Шульпин Л.М. 1940. Орнитология: (Строение, жизнь и классификация птиц). Л.: Изд-во ЛГУ. 554 с.

56. Юдин К.А. 1965. Филогения и классификация ржанкообразных. Фауна СССР. Птицы. Т.2, Вып.1, 4.1. М.: Изд-во "Наука". 261 с.

57. Юдкин В.А., 2002, Птицы подтаежных лесов Западной Сибири, Новосибирск, «Наука».61 .Alatalo R.V., Alatalo R.H. 1979.Resource partitioning among flycatchers guild in Finland. Oikos 33, №1 P.46-54

58. Bell G.W., Hejl S.J., Verner J. 1990. Proportional use of substrates by foragingbirds model considerations on first sighting and subsequent observations. Studies in Avian Biology. N 13, P.161-165.

59. Block W.M. 1990. Geografic variations in foraging ecologys of breeding and nonbreeding birds in oak woodlands Studies in Avian Biology. № 13, P.264-269.

60. Block W.M., Brennan L.A. 1993. Habitat concept in ornithology. Current Ornithology. (Ed. by D.M.Power). Plenum Press, New York. Vol.11, P.35-91.

61. Blondel J. 1985. Habitat selection in island versus mainland birds. Habitat selection in birds. (Ed. by M. L. Cody). Academic Press, London. P.477-516.

62. Bourski O.V., Forstmeier W., 2000. Does interspecific competition affect territorial distribution of birds? A long-term study on Siberian Phylloscopus warblers // Oikos. V. 88. P. 341-350.

63. Brennan L.A., Morrisson M.L. 1990. Influence of sample size on interpretations of foraging patterns by chestnut-backed chickadees. Studies in Avian Biology. N 13, P.187-192.

64. Cody M.L. 1978. Habitat selection and inter-specific territoriality among the Sylviid warblers of England and Sweden. Ecol. Monogr. Vol.48, P.351-396.

65. Cody M.L. 1985. Habitat selection in the Sylviine warblers of Western Europe and North Africa. Habitat selection in birds. (Ed. by M. L. Cody). Academic Press, London. P.85-129.

66. Dobbs R.C., Martin Т.Е., 1998. Variation in foraging behavior among nesting stages of female Red-faced Warblers. Condor, Vol.100, P.741-745.

67. East M. 1980. Sex differences and the effect of temperature on the foraging behavior of Robins Erithacus rubecula. Ibis 122. P.517-520.

68. Fitzpatrick J.W. 1980. Foraging behavior of Neotropical tyrant flycatchers. Condor. Vol.82, P.43-57.

69. Fitzpatrick J.W. 1985. Form, foraging behavior, and adaptive radiation in the Tyrannidae. Neotropical ornithology. Ornithol. Monogr. N 36, P.447-470.

70. Ford H.A., Haddy L., Bell H. 1990. Seasonal changes in foraging behavior of three passerines in Australian eucalyptus woodland Studies in Avian Biology. № 13. P.245-253

71. Forstmeier W., Bourski O.V., Leisler B. 2001. Habitat choice in Phylloscopus warblers: the role of morphology, phylogeny and competition. Oecologia 128. P.566-576.

72. Forstmeier W., Kessler A. 2001. Morphology and foraging behavior of Siberian Phylloscopus warblers. J. Avian Biology, 32. P. 127-138.

73. Fretwell S. 1969. Ecotypic variation in the nonbreeding season in migratory populations: a study of tarsal length in some Fringillidae. Evolution. Vol.23, P.406-420.

74. Gaston A.J. 1974. Adaptation in the genus Phylloscopus. Ibis. Vol.116, N 4, P.432-450.

75. Greenberg R., 1987. Seasonal foraging specialization in the Worm-eating warbler. Condor, Vol. 89, P. 159-169.

76. Greenberg R. 1990. Ecological plasticity, neophobia, and resource use in birds. Studies in avian biology. N 13, P.431-437.

77. Greenberg R., Niven D.K., Hop S., Boone C. 1993. Frugivory and coexistence in a resident and a migratory vireo on the Yucatan Peninsula. The Condor. Vol.95, P.990-999.

78. Grubb T.C. 1975. Weather-depended foraging behavior of some birds wintering in a deciduous woodlands. Condor, Vol.77, P. 175-182.

79. Hanovski J.M., Nyemi G. J. 1990. Effects of unknown sex in analysis of foraging behavior Studies in Avian Biology. № 13. P.280-283.

80. Hejl S.J., Verner J., Bell G.W. 1990. Sequental versus initial observations in studies of avian foraging. Studies in Avian Biology. N 13, P. 166-173.

81. Hertz P.E., Remsen J.V., Zones S.I. 1976. Ecological complementarity of three sympatric parids in a California oak woodlands. Condor, Vol. 78, P.307-316.

82. Hespenheide H.A. 1973. Ecological inferences from morphological data. Ann. Rev. Ecol. Syst. Vol.4, P.213-229.

83. Holmes R.T. 1986. Foraging patterns of forest birds; male-female differences. -Wilson Bull., Vol. 98, P.196-213.

84. Holmes R.T., Bonney R.E., Pacala S.W. 1979. Guild structure of the Hubbard Brook bird community: a multivariate approach. Ecology. Vol.60, P.512-520.

85. Holmes R.T., Recher H.F. 1986. Search tactics of insectivorous birds foraging in an Australian eucalypt forest. Auk. Vol.103, P.515-530.

86. Holmes R.T., Robinson S.K. 1988. Spatial patterns, foraging tactics, and diets of ground-foraging birds in a northen hardwoods forest. Wilson Bull. Vol.100, P.377-394.

87. Home В., Bader A. 1990. Diet of nestling Winter Wrens in relationship to food availability. Condor, Vol. 92, P.413-420.

88. Hutto R.L., 1981. Seasonal variation in foraging behavior of some migratory western wood warblers. Auk, Vol. 98, P.765-777.

89. Hutto R.L. 1990. Measuring availability of food resources. Studies in Avian Biology. № 13. P.20-28.

90. Jablonski В. 1967. The phenological interchange of birds in forests in the east part of the Masovian lowland region in relation to ecological isolation. Ekol. Polska (A). Vol.15, P. 183-271.

91. James F.C. 1982. The ecological morphology of birds: a review. Ann. Zool. Fennici. Vol.19, P.265-275.

92. James F.C., McCulloch C.E. 1985. Data analysis and design of experiments in ornithology. Current ornithology. Plenum Press, New York. Vol.2, P. 1-64.

93. Janes S.W. 1985. Habitat selection in raptorial birds. Habitat selection in birds. (Ed. by M. L. Cody). Academic Press, London. P. 159-188.

94. Karr J.R., James F.C. 1975. Ecomorphological configurations and convergent evolution in species and communities. Ecology and evolution of communities. (Ed. by M. L. Cody and J. M. Diamond). Harvard Univ. Press, Cambridge, MA. P.258-291.

95. Kleinjes P.K., Dahlsten D.L., 1995. Within-season trends in the foraging behavior of the Mountain Chickadee. Wilson Bull., Vol.107, P.655-666.

96. Lack D. 1971. Ecological isolation in birds. Oxford: Blackwell. 404 p.

97. Leisler В., Thaler E. 1982. Differences in morphology and foraging behaviour in the goldcrest Regulus regulus and firecrest R. ignicapillus. Ann. Zool. Fenn. Vol.19, P.277-284.

98. Leisler В., Winkler H. 1985. Ecomorphology. Current ornithology. Plenum Press, New York. Vol.2, P.155-186.

99. Leisler В., Winkler H. 1991. Ergebnisse und Konzepte okomorphologischer Untersuchungen an Vogeln. Journal fur Ornithologie. Bd.132, Heft 4, P.373-425.

100. MacArthur R.H. 1958. Population ecology of some warblers of northeastern coniferous forests. Ecology. Vol.39, P, 599-619.

101. MarchettiC., Locatelli D.P., Vannoordwijk A.J., Baldaccini N.E. 1998. The Effects of Prey Size on Diet Differentiation of 7 Passerine Species at 2 Spring Stopover Sites. Ibis, Vol 140, Iss 1, P. 25-34

102. Marchetti K., Price Т., Richman A. 1995.Correlates of Wing Morphology with Foraging Behavior and Migration Distance in the Genus Phylloscopus. -Journal of Avian Biology, Vol 26, Iss 3. P. 177-181.

103. Miles D.B. 1990. A comparison of three multivariate statistical techniques for the analysing of avian foraging data. Studies in Avian Biology. N 13, P.295-308.

104. Moermond T.C. 1990. A functional approach to foraging: morphology, behavior, and the capacity to exploit. Studies in Avian Biology. N 13, P.427-430.

105. Moore J. 1986. Dietary variation among nestling Starlings. Condor, Vol.88, P.181-189.

106. Morrison M.L. 1981.The structure of western warblers assemblages: analysis of foraging behavior add habitat selection in Oregon. Auk, Vol.98, P.578-588.

107. Morrison M.L. 1984. Influence of sample size and sampling design on analyzing of avian foraging behavior. Condor, Vol. 86 P. 146-150.

108. Morrison M.L., With K.A., Timossi I.C., Block W.M., Milne K.A. 1987. Foraging behavior of bark-foraging birds in the Sierra Nevada. Condor. Vol.89, P.201-204.

109. Morse D.H. 1968. A quantitative study of foraging male and female spruce-wood warblers. Ecology 49. P 779-784.

110. Morse D.H. 1971. The insectivorous bird as an adaptive strategy. Ann. Rev.

111. Ecol. Syst. Vol.2, P.177-200.

112. Morse D.H. 1985. Habitat selection in north american Parulid warblers. Habitat selection in birds. (Ed. by M. L. Cody). Academic Press, London. P.131-157.

113. Noon B.R., Block W.M. 1990. Analytical considerations for study design. -Studies in Avian Biology. N 13, P.126-133.

114. Norberg U.M. 1979. Morphology of the wings, legs and tail of three coniferous forest tits, the goldcrest, and the treecreeper in relation to locomotor pattern and feeding station selection. Phil. Trans. Royal Soc. London (B). Vol.287, P.131-165.

115. Nystrom K.G. 1991. On sex-specific foraging behavior in the Willow warbler, Phylloscopus trochilus. Can. J. Zool. Vol.69. №2. P.462-470.

116. Osterhaus M.B. 1962. Adaptive modifications in the leg structure of some North American Warblers (Dendroica, Parulidae). American Midland Naturalist. Vol.68, P.474-486.

117. Partridge L. 1976. Some aspects of the morphology of blue tits (Parus caerulus) and coal tits (P. ater) in relation to their behaviour. J. of Zoology. Vol.179, P.121-133.

118. Petit D.R., Petit K.E., Petit L.J. 1990. Geographic variation in foraging ecology of North American insectivorous birds. 1990. Studies in Avian Biology. № 13. P254-263.

119. Price T. 1991. Morphology and ecology of breeding warblers along an altitudinal gradient in Kashmir, India. J. of Animal Ecology. Vol.60, P.643-664.

120. Recher H.F., Gebski V. 1990. Analysis of the foraging ecology of eucalypt forest birds: sequential versus single-point observations. Studies in Avian Biology. N 13, P.174-180.

121. Remsen J.V., Robinson S.K. 1990. A classification scheme for foraging behavior of birds in terrestrial habitats. Studies in Avian Biology. № 13. P.144-160.

122. Rey P.J., Alcantara J.M., Sanches-Lafuente A.M., 1996. Temporal variation in food availability and diet of Blackcaps in olive orchards. J. Field Ornithol., Vol.66, P.592-603

123. Richman A.D., Price T. 1992. Evolution of ecological differences in the Old World leaf warblers. Nature. Vol.355, P.817-821.

124. Robinson S.K., Holmes R.T. 1982. Foraging behavior of forest birds: the relationships among search tactics, diet, and habitat structure. Ecology. Vol.63, P.1918-1931.

125. Robinson S.K., Holmes R.T. 1984. Effects of plant species and foliage structure on the foraging behavior of forest birds. Auk. Vol.101, P.672-684.

126. Rosenberg V.K. 1993. Diet selection in Amazonian Antwrens: concequenses of substrate specialization. Auk, Vol. 110, P.361-375/

127. Rosenberg K.V, Cooper J.R. 1990. Approaches of avian diet analysis. Studies in Avian Biology. N 13, P.80-90.

128. Sabo S.R., Holmes R.T. 1983. Foraging niches and the structure of forest bird communities in contrasting montane habitats. Condor. Vol.85, P. 121-138.

129. Sakai F.H., Noon B.R. 1990, Variation in the foraging behavior of two flycatchers: association with stage of breeding cycle. Studies in Avian Biology. № 13. P. 237-244.

130. Seidel G.E., Whitmore R.C. 1982. Effect of forest structure on American Redstart foraging behavior. Wilson Bull., Vol. 94, P.289-296.

131. Shoener T.W. 1974. Resource partitioning in ecological communities. Science. Vol.185, P.27-39.

132. Sodhi N.S., Paszkowski C.A. 1995. Habitat use and foraging behavior of four parulid warblers in a second-growth forest. J.Field Ornithol., Vol.66, P.277-288/

133. Tiainen J. 1978. Nestling groth in three Phylloscopus warblers in Finland. -Ornis fenn 55. P. 1-15

134. Tiainen J. 1982. Ecological significance of morphological variations of three sympatric Phylloscopus warblers Annals Zoologica Fennica. Vol 19. P. 285295.

135. Tomialojc L. 1980. The combined version of the mapping method. Bird census work and nature conservation (eds. H.Oelke). Gottingen, P.92-106.

136. Wagner J.L., 1981. Visibility and bias in avian foraging data. . Condor, Vol. 83 P.263-264.

137. Wheelwright N.T., 1986. The diet of American Robins: an analysis of U.S. biological survey records. Auk, Vol.103, P.710-725.

138. Wiens J.A. 1977. On competition and variable environments. Amer. Scientists, Vol 65. № 5. P. 590-597.

139. Winkler H., Leisler B. 1985. Morphological aspects of habitat selection inbirds. Habitat Selection in Birds (ed. by M.L. Cody). Academic Press, London. P.415-434.

140. Yosef R., Grubb T.C. 1993. Effect of vegetation height on hunting behavior and diet of Loggerhead Shrikes. Condor, Vol.95, P. 127-131.