Консортивный анализ ценопопуляций видов семейства Crassulaceae DC. бассейна Среднего Дона тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Онищенко, Владимир Владимирович

• Онищенко, Владимир Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Онищенко, Владимир Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ КОНСОРЦИЙ.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БАССЕЙНА СРЕДНЕГО ДОНА.

ГЛАВА 3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА CRASSULACEAE DC.

3.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА CRASSULACEAE DC.

3.2. ПРАКТИЧЕСКОЕ ПРИМЕНЕНИЕ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА CRASSULACEAE DC.

ГЛАВА 4. КОНСОРЦИОННЫЙ АНАЛИЗ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА CRASSULACEAE DC. БАССЕЙНА СРЕДНЕГО ДОНА.

4.1. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

4.2. СОСТАВ ФИТОКОНСОРЦИЙ SEDUM TELEPHIUM, SEDUM ACRE, SEMPERVIYUM RUTHENICUM.

4.3. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ФИТОКОНСОРЦИЙ ТОЛ-СТЯНКОВЫХ.

4.3.1. КЛАССИФИКАЦИЯ КОНСОРТИВНЫХ СВЯЗЕЙ.

4.3.2. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ КОНСОРЦИЙ SEDUM ACRE, SEDUM TELEPHIUM, SEMPER VIYUM RUTHENICUM.

4.4. МЕРОКОНСОРТИВНЫЙ АНАЛИЗ ФИТОКОНСОРЦИЙ ТОЛСТЯНКОВЫХ.

4.4.1. АНАЛИЗ ГРУППЫ ВЕГЕТАТИВНЫХ КОНСОРЦИЙ.

4.4.2. АНАЛИЗ ГРУППЫ ГЕНЕРАТИВНЫХ КОНСОРЦИЙ.

4.5. ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ ФИТОКОНСОРЦИЙ

CRAS SUL АСЕ АЕ.

4.6. ЗАВИСИМОСТЬ СОСТАВА ТРОФОКОНСОРТОВ ОТ СОДЕРЖАНИЯ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ.

4.7. ВЛИЯНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ И ТРОФОКОНСОРТОВ SEDUM TELEPHIUM НА ЖИЗНЕННОСТЬ ЕГО ЦЕНОПО-ПУЛЯЦИЙ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Консортивный анализ ценопопуляций видов семейства Crassulaceae DC. бассейна Среднего Дона»

Биогеоценозы представляют собой высший уровень организации живых систем на Земле и являются элементарными единицами биосферы (Тимофеев- Ресовский, 1975; Камышев, 1979). Выделение в их составе пяти компонентов - фитоценоз, зооценоз, микробоценоз, атмосфера и почва, а также пространственных структур - парцелл и биогоризонтов (Сукачев, 1964; Дылис, 1978) является важным моментом в познании особенностей их функционирования. Для понимания этих особенностей возникла необходимость в выделении такой системной единицы, которая бы позволяла изучить качественные и количественные соотношения между различными популяциями животных и растений. Такой единицей, объединяющей сочетание разнородных организмов, тесно связанных друг с другом в их жизнедеятельности, принято считать консорцию.

Понятие о консорции сложилось и получило свое развитие в работах отечественных ученых: В.Н. Беклемишева (1951), Л.Г. Раменского (1952), Е.М. Лавренко (1959, 1959а), А.В. Арнольди (1960), Арнольди и др. (1969), Н.В. Дылиса (1964, 1976, 1978), А.Ф. Емельянова (1965), В.В. Мазинга (1966, 1973), П.М. Рафеса (1966, 1972), Т.А. Работнова (1969, 1970, 1974, 1976, 1978, 1992, 1995), Б А. Быкова (1970), И.А. Селиванова (1973, 1976, 1981, 1983, 1986, 1990), А.Г. Корчагина (1976, 1977), М.А. Голубца (1982), В.И. Василевича (1983), Н.В. Царика, К.А. Малиновского (1988), В.В. Негробова (1998), В.В. Негробова, К.Ф. Хмелева (1999) и других. Широкие практические биокомплексные исследования проводились в 60-е годы в Центральном Казахстане Ботаническим и Зоологическими институтами АН СССР (Арнольди, Лавренко, 1960 и др.). Проблема консортивных связей рассматривалась на Всесоюзной конференции по экспериментальной геоботаники (Казань, 1962), Межвузовской конференции по биологии и экологии доминантов растительного покрова (Пермь, 1967), Всесоюзном совещании, проходившем в Москве в 1972 году, по проблеме «Консорция как функциональная единица биогеоценоза». Вопрос изучения консорций был включен в «Программу и методику биогеоценологических исследований (1974).

Большое количество работ специалистов разного профиля: биоценологов, геоботаников, экологов, микологов, зоологов и др. свидетельствует о значительном интересе и большом практическом значении проблемы консортивных связей. Однако, уделяя внимание какой-то одной форме консортивных взаимоотношений, до настоящего времени лишь немногие работы посвящались изучению консорции в целом. Фактически всестороннему исследованию этой проблемы в пределах конкретной систематической группы посвящена монография В.В. Негробова и К.Ф. Хмелева (Негробов, Хмелев, 1999), анализирующая консортивные отношения ценопопуляций кувшинковых. Вопрос же изучения состава консорций наземных фитоценозов, их функциональной, мероконсортивной, возрастной структуры на сегодняшний день остается малоизученным. Отдельные аспекты этих проблем рассматриваются в сборниках серии «Биологическая флора Московской области» (Багдасарова, 1993; Баландина, 1993; Ермакова, Зайцева, 1993 и др.). Но, будучи посвященными геоботаническим и фитоценотическим вопросам описания конкретных видов растений, эти работы затрагивают консортивные связи вскользь, авторы опираются в основном на литературные данные. Между тем необходимость изучения консортивных взаимоотношений наземных фитоценозов во всем многообразии этих связей достаточно велика.

Особенно интересным представляется изучение консорций в пределах конкретной систематической группы, обладающей ярко выраженным морфологическим и экологическим своеобразием. Это и определило необходимость изучения консортивных отношений ценопопулядий видов семейства Crassulaceae DC. Представители семейства толстянковых в большинстве растительных сообществ, в пределах описываемой территории, являются типичными патиентами. Кроме того, толстянковые относятся к нетипичной для средней полосы России экологической группе листовых суккулентов, обладают специфическим типом обмена веществ (САМ - метаболизм), являются аккумуляторами тяжелых металлов и широко применяются в народной, а некоторые виды (Sedum maximum (L.) Hoffm.) и в официальной медицине. На исследуемой территории два представителя семейства - Jovibarba sobolifera (Sims.) Opiz и Sempervivum ruthenicum Schnittsp. et C.B. Lehm, относятся к категории редких, нуждающихся в охране видов (Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране, 1981; Растительные ресурсы, 1990). Кроме того, представители семейства являются кормовыми растениями для целого ряда редких насекомых, в том числе включенных в Красную книгу СССР (Parnassius apollo L.).

Цели и задачи исследования.

Исследования проводились на территории бассейна Среднего Дона с целью изучения состава, функциональной, мероконсортивной и возрастной структуры консорций видов семейства Crassulaceae DC.: Sedum acre L., Sedum telephium L., Sedum purpureum (L.) Shult, Jovibarba sobolifera (Sims.) Opiz и Sempervivum ruthenicum Schnittsp et C.B. Lehm. Для проведения консорционного анализа была разработана программа, включающая ряд последовательных этапов исследования:

1. Изучить видовой состав организмов консорций, выявить на его основе модельный спектр консортов.

2. Исследовать функциональную структуру консорций, определить основные системообразующие связи.

3. Провести мероконсортивный анализ видов семейства Crassulaceae с учетом онтоморфогенеза представителей и неравномерностью распределения фитомассы особи.

4. Определить возрастную структуру консорций, и ее состав.

5. Установить влияние тяжелых металлов на состав и структуру консорций в различных экосистемах.

6. Определить влияние видов-консортов жизненность популяций представителей семейства Crassulaceae.

Кроме того, в работе использовались «Методические указания по популяционно-консортивному анализу природных экосистем» (1997), подготовленные совместно с коллективом авторов кафедры биологии и экологии растений Воронежского государственного университета.

Научная новизна работы.

Впервые изучен видовой состав организмов консорций видов семейства Crassulaceae DC.: Sedum acre L., Sedum telephium L., Sedum purpureum (L.) Shult., Jovibarba sobolifera (Sims.) Opiz, Sempervivum ruthenicum Schnittsp. et C.B. Lehm, определен модельный спектр консортобиоты. Исследована функциональная структура консорций, проведена классификация связей фитоконсорций толстянковых бассейна Среднего Дона. Выделено 11 типов и 16 вариантов консортивных отношений в различных систематических классах консорций. Описаны мероконсорции изучаемых видов семейства Crassulaceae, проанализированы связи различных групп консортов с учетом приуроченности к различным частям растений в пределах особи. Определена возрастная структура консорций, установлен ее состав. Проанализирована зависимость состава трофоконсортов Sedum telephium L. от содержания тяжелых металлов и установлено влияние фитофагов на жизненность его ценопопуляций.

Теоретическая и практическая значимость исследований.

Впервые получены данные о консортобиоте видов Sedum telephium, Sedum acre, Sempervivum ruthenicum бассейна Среднего Дона. Выявлено 145 видов. Составлена классификация консортивных связей включающая данные о составе, функциональной, мероконсортивной, возрастной структуре фитоконсорций представителей семейства Crassulaceae расширяют и дополняют сведения об экологии толстянковых бассейна Среднего Дона. Полученные сведения могут быть использованы при проведении экологических исследований: реинтродукции редких и исчезающих видов насекомых, сохранения и поддержания биоразнообразия региона. Результаты диссертации также могут найти применение в биоиндикационных работах.

Материалы диссертационной работы используются при чтении общих предметов (биосферология, экология и охрана природы) и спецкурсов (биогеоценология, экология растений, популяционная экология) на биолого-почвенном факультете Воронежского государственного университета. 9

Апробация работы.

Основные положения и результаты работы были представлены на Международной научной конференции «Биологические проблемы устойчивого развития природных экосистем» (Воронеж, 1996), Региональной научно-технической конференции «Проблемы экологии и экологической безопасности Центрального Черноземья» (Липецк, 1996), на четырех университетских научно-практических конференциях (Воронеж, 1996, 1997, 1998, 1999) и заседании Воронежского отделения Русского ботанического общества (Воронеж, 2000).

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 6 научных работ.

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, списка литературы и приложения. Работа содержит 146 страниц основного текста, 21 рисунок, 12 таблиц. Список использованной литературы включает 204 наименования, в том числе 50 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Экология», Онищенко, Владимир Владимирович

Заключение.

В результате проведенных работ по изучению состава консорций ценопопуляций семейства Crassulaceae бассейна Среднего Дона был изучен состав фитоконсорций пяти видов семейства: Sedum acre, Sedum telephium, Sedum purpureum, Sempervivum ruthenicum, Jovibarba sobolifera. Выявлено 136 видов организмов-консортов, относящихся к 67 семействам. Выделено пять групп, одиннадцать типов и шестнадцать вариантов консортивных отношений. Составы консорций Sedum telephium и Sedum purpureum, а также Sempervivum ruthenicum и Jovibarba sobolifera характеризуются общим спектром консортов, что объясняется сходством их жизненных форм, меротопической структуры, химического состава и онтогенеза. Консортивные спектры Sedum acre, Sedum telephium, и Sempervivum ruthenicum достаточно четко дифференцированы и в значительной степени отличаются друг от друга.

Проведенный функциональный анализ позволил разработать классификацию консортивных связей толстянковых, включающую 5 групп, 9 типов, 14 вариантов отношений. На основе выделенных вариантов было проведено выделение функциональных рядов консортов. Доминирующими в консорциях толстянковых являются эккрисотрофный и эписубстратностациальный ряды. В систематических группах доминируют насекомые (5 групп, 8 типов, 12 вариантов). Наибольшее число связей отмечено в консорции Sedum telephium -223, в консорции Sedum acre - 178, в консорции Sempervivum ruthenicum - 146 связей. Системообразующими связями в фитоконсорциях толстянковых являются трофические (40%) и топические (35%) отношения.

На основе сложной меротопической структуры особей и связанной с ней ассоциированностью выделено семь мероконсорций толстянковых. Максимальная ассоциированность организмов отмечается в мероконсорции листьев включающей 52 вида.

Цветки толстянковых активно посещаются насекомыми, в мероконсорцию цветков выделено 24 вида. Одним из постоянных опылителей цветков толстянковых является Bombus proteus вид занесенный в Красную книгу РСФСР.

Проведен анализ возрастной структуры консорций Crassulaceae. Выделено три типа: прегенеративные консорции, генеративные консорции и постгенеративные консорции. Анализ возрастных консорций толстянковых свидетельствует о совпадении численности возрастных консорций с базовым возрастными спектрами видов семейства бассейна Среднего Дона. Подобное совпадение объясняется последовательным увеличением биомассы толстянковых от ювенильной к генеративной фазе онтогенеза. Максимальное число видов относится к генеративным консорциям. Малочисленность особей субсенильного и сенильного возрастных состояний является причиной незначительного числа видов входящих в постгенеративную консорцию.

Выявлена способность Sedum telephium к накоплению меди, цинка и кадмия. Установлена положительное влияние накопления меди и кадмия на жизненность ценопопуляций Sedum telephium.

В консорционном мониторинге экосистем могут быть использованы Yponomeuta padula L,, Phytomyza sedicola Hering, Alternaria sp. - виды оказывающие наибольшее воздействие на Sedum telephium. Выявлено сильное отрицательное влияние накопления тяжелых металлов на ведущих

129 трофоконсортов заячьей капусты. Высокая положительная корреляция между степенью поражения ценопопуляций Sedum telephium горностаевой молью Yponomeuta padula и высокой жизненностью заячьей капусты говорит о возможных симбиотических отношениях между этими видами.

Таким образом, информация, полученная в результате изучения консортивных связей ценопопуляций семейства Crassulaceae, позволяет судить о степени целостности биогеоценотической системы, ее ценотической стабильности и устойчивости. Результаты исследований могут быть использованы для проведения работ по сохранению биоразнообразия, реинтродукции редких видов насекомых.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Онищенко, Владимир Владимирович, 2001 год

1. Агроклиматические ресурсы Воронежской области. J1., 1972. - 107 с.

2. Адерихин П.Г. Почвы Воронежской области, их генезис, свойства икраткая агропроизводственная характеристика. Воронеж, 1963. 263 с.

3. Алехин В.В. Растительный покров степей Центрально-Черноземнойобласти. Воронеж, 1925. - 102 с.

4. Алехин В.В. Центрально-черноземные степи. Воронеж, 1934. - 81 с.

5. Алехин В.В. Центрально-Черноземные степи. Воронеж, 1934. - 88 с.

6. Ахтырцев А.Б., Адерихин П.Г., Ахтырцев Б.П. Лугово-черноземныепочвы центральный областей Русской равнины. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1981. 165 с.

7. Ахтырцев Б.П., Ахтырцев А.Б. Почвенный покров Среднерусского

8. Черноземья. Воронеж, 1993. - 212 с.

9. П.Борисова А.Г. Конспект системы сем. Crassulaceae DC. флоры СССР (добавления и изменения) // Нов. сист. высш. раст. M.-JI.: Наука, (1969) 1970. - С. 112-121.

10. Борисова А.Г. Семейства Crassulaceae / В кн. Флора СССР. M.-JL: Изд-во АН СССР. Т. 9, 1939. - С.8-134.

11. Буш Н.А. Отряд Rosales Розоцветные. /В кн.: Курс систематики высших растений. - М.: Гос. учеб. - педаг. изд-во Наркомпроса РСФСР, 1944.-С. 400-401.

12. Быков Б.А. Введение в фитоценологию. Алма-Ата, 1970. - 234 с.

13. Бялт В. В. Заметки о некоторых видах родов Hylotelephium и Sedum (Crassulaceae) флоры Восточной Европы. // Бот. журн. 1996. - Т. 81, № 9 - С. 59-62.

14. Бялт В. В. О приоритетном названии для Hylotelephium ruprechtii (Crassulaceae). // Бот. журн. 1995. - Т. 80, № 11. - С. 34-36.

15. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. JL, 1983. - 248 с.

16. Василевская В.К. Формирование листа засухоустойчивых растений // Докл. АН Туркм. ССР. Ашхабад, 1954,- С. 183-188.

17. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И., Шорина Н.И. Ботаника: морфология и анатомия растений. М.: Просвещение, 1988. - 480 с.

18. Взаимоотношения растений. /Уранов А.А., Ермакова И.М., Григорьева Н.И., Егорова В.Н., Жукова А.А., Матвеев А.Р., Сугоркина Н.С. /Щенопопуляции растений (Развитие и взаимоотношения). М., 1977. -С. 76-100.

19. Воронежская область. 4.1: Природные условия. /Под ред. С.И. Костина. Воронеж, 1952.-339 с.

20. Воронов А.Г. Биогеография с основами экологии: Учеб. для географ, спец. ВУЗов. -М., 1987. 264 с.

21. Воронов А.Г. К понятию о консорциях. //Журн. общей биол. 1974. -Т.35, №2. - С. 236-241.

22. Воронов А.Г. К понятию о консорциях. //Журн. общей биол. 1974. - Т. 35, №2.-С. 236-241.

23. Воронцова Л.И., Гатцук Л.В., Ермакова И.М. Жизненность особей в ценопопуляциях. //Ценопопуляции растений. -М., 1976 С. 81-92.

24. Гаель А.Г. Пески Верхнего Дона. //Изв. гос. географич. общ-ва. 1932. -Т.64.-вып. 1-3.-С. 1-50.

25. Гаммерман А.Ф., Кадаев Г.Н., Яценко-Хмелевский А.А. Лекарственные растения (Растения-целители). -М.: Высш. шк., 1983. 400 с.

26. Генкель П.А., Марголина К.П. О причинах устойчивости суккулентов к высоким температурам// Бот. журн. 1948. - Т.ЗЗ, №1. - С. 55-62.

27. Глинка К.Д. Геология и почвы Воронежской губернии. Воронеж: Ком. Наркозема Средне-Черноземной обл., 1921. 60 с.

28. Гнедков П.А., Шретер А.И. Сравнительное химическое изучение некоторых видов семейства толстянковых // Растительные ресурсы. -1977,-Т. 12. -Вып. 3. С. 554.

29. Гожев А.Д. Типы песков области Среднего Дона и их хозяйственное использование. //Тр. по лесному опыта. Делу. -М., вып. 3. 1929. С. 1-45.

30. Голуб В.В., Колесова Д.А., Шуровенков Ю.Б., Эльгибаев А.А. Энтомологические и фитопатологические коллекции, их составление и хранение. Воронеж, 1980. - 273 с.

31. Голубец М.А. Консорция как элементарная экологическая система. //Биогеоценология и антропогенные изменения растительного покрова и их прогнозирование: Тез. докл. Киев, 1978. - С. 10-11.

32. Горышина Т.К. Экология растений. М.: Высшая школа, 1979. - 368 с.

33. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Семейство Crassulaceae //Определитель сосудистых растений центра европейской России. М.: Изд-во «Аргус», 1995. - С. 300-301.

34. Губанов И.А., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Семейство Crassulaceae //Определитель высших растений Средней полосы европейской части СССР. М.: Изд-во "Просвещение", 1981. - С. 145-146.

35. Гуменюк Л.А. Скателлярин-7-рутинозид из Sempervivum ruthenicum // Химия прир. соед. 1975. - № 3. - С. 428.

36. Гуменюк Л.А. Фенолкарбоновые кислоты из Sempervivum ruthenicum // Химия прир. соед. 1971. - № 4. - С. 525.

37. Гуменюк Л.А., Батюк B.C., Дыханов Н.Н. Фенольные соединения Sempervivum ruthenicum // Химия прир. соед. 19726. - № 2. - С. 244.

38. Гуменюк Л.А., Батюк B.C., Дыханов Н.Н. Флаваноидные соединения из цветков Sempervivum ruthenicum // Химия прир. соед. 1972а. - № 3. -С. 391.

39. Гуменюк Л.А., Гнедков П.А., Батюк B.C. Астрагалин из Sempervivum ruthenicum // Химия прир. соед. 1971а. - № 2. - С. 202.

40. Гуменюк Л.А., Гнедков П.А., Батюк B.C. Кемпферол, кверцетин из Sempervivum ruthenicum // Химия прир. соед. 1970. - № 5. - С. 630.

41. Гуменюк Л.А., Комиссаренко Н.Ф., Батюк B.C., Гнедков П.А. Кумарины некоторых видов рода Sempervivum и Sedum // Химия прир, соед. -19716,-№3,-С. 369.

42. Гуркина JI.А. Некоторые модели побегообразования сезонных и бессезонных травянистых растений сем. Crassulaceae // Тр. Всесоюзн. конф. "Архетектоника растений и жизненные формы". М.: 1991. - С. 170-173.

43. Гуркина JI.A. Основные модели побегообразования травянистых видов сем. Crassulaceae DC. и Saxifragaceae. Автореф. дис. .канд. биол. наук. СПб., 1992. - 18 с.

44. Давыдов JI.K. Гидрография СССР. (Воды суши). JL: Лениздат, 1953. -182 с.

45. Двораковский М.С. Экология растений. М.: Высшая школа, 1983. - 192 с.

46. Докучаев В.В. Русский чернозем. СПб, 1883,- Т. III. 214 с.

47. Дроздов К.А. Боры на песках. //В кн.: «Экология реликтовых ландшафтов Среднерусской лесостепи». Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1994. - С. 169-178.

48. Дубянский В.А. Пески Среднего Дона и использование их в сельском и лесном хозяйстве. М.: Сельхозгиз. 1949. - 232 с.

49. Дылис Н.В. О структуре консорций. //Журн. общей биол. 1973. - Т. 34, №4. - С. 575-580.

50. Камышев М.М. Факторы эволюции биосферы Земли. У/Вопр.

51. Философии. 1979.№3. С. 128-137.

52. Камышев Н.С. Опыт нового ботанико-географического районирования Центрально-Черноземных областей. //Бот. журн. 1964. Т.49, №8. -С. 1133-1146.

53. Камышев Н.С. Опыт систематизации фитоценозов Центрального Черноземья. //Изв. Воронеж, отд-ния Всесоюз. бот. о-ва. 1963. С. 35-41.

54. Камышев Н.С. Основы классификации степей Центрально-Черноземных областей. //Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1961. -Т.66. вып. З.-С. 51-67.

55. Камышев Н.С. Современное состояние степей Воронежской области и пути их улучшения. //Тр. Воронеж, ун-та. 1959. Т.36. - С. 15-28.

56. Камышев Н.С. Флора и растительность песков Воронежской области. //Известия Воронеж, гос. педагогич. ин-та. 1973. - Т. 144. - С. 5-18.

57. Камышев Н.С., Хмелев К.Ф. Растительный покров Воронежской области и его охрана. Воронеж, 1976. 181 с.

58. Келлер Б.А. Растительность Воронежской губернии. Воронеж, 1921. -122 с.

59. Кирик А.И. Структура и динамика ценопопуляций видов семейства Crassulaceae DC. Бассейна Среднего Дона. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Воронеж, 1999, - 23 с.

60. Ковалев Я.К. Физико-географические и гидрологические характеристики естественных водоемов Воронежской области. //Рыбы и рыбное хозяйство Воронежской области. Воронеж, 1960. - С. 12-36.

61. Козо-Полянский Б.М. Основной биогенетический закон с точки зрения ботаники. Воронеж, 1937. - 256 с.

62. Колесников Д.Г., Шварцман А.Г. Об алкалоидах Sedum acre // Журн. Общей химии. 1939. - Вып. 23, №9. - С.2156.

63. Костичев П.А. Избранные труды. М., 1951. 460 с.

64. Красная книга РСФСР. Животные. -М.: Россельхозиздат, 1985. 455 с.

65. Краснов Е.А., Петрова J1.B. Арбутин в некоторых растениях рода Sedum //Химияприр. соед. 1970. № 4. - С. 476.

66. Краснов Е.А., Петрова JI.B., Беккер Е.Ф. Алкалоиды Sedum // Химия прир. соед. 1977. № 4. - С. 585.

67. Краснов Е.А., Петрова Л.В., Зайцева В.В. Флаваноиды очитков пурпурового и гибридного // Материалы III обл. научн. конф, всесоюзн. хим. об-ва. -Томск: Изд-во Томского ун-та, 1973а. С. 6063.

68. Краснов Е.А., Саратиков А.С. Родиола розовая ценное лекарственное растение (золотой корень). - Томск: Изд-во Томского ун-та, 1987. -254.

69. Краснов Е.А., Саратиков А.С., Суров Ю.Н. Растения семейства толстянковых. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1979. - 208 с.

70. Краснов Е.А., Хоружая Т.Г., Петрова JI.B., Аксенова В.А., Зотова М.И. Результаты химико-фармакологического исследования некоторых представителей семейства толстянковых // Успехи изуч. лек. раст. Сибири. Томск: Изд-во Томского ун-та, 19736. - С. 68-69.

71. Крейрерг А.В.-А., Дьяконов A.JI. Химизм трофических связей парусников подсемейства Parnassiinae (Lepidoptera, Papilionidae). //Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1993, - 98, №2. - С. 3-14.

72. Лавренко Е. М. Крымские горные луговые степи. // Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. - С. 267-269.

73. Лавренко Е.М. История флоры и растительности СССР по данным современного распространения растений. /'/Растительность СССР. Т.1. М., 1960.-С. 235-296.

74. Лавренко Е.М. О программе работ по изучению биокомплексов в Казахстане. //Материалы первой сессии по проблеме биологических комплексов районов нового освоения, их рационального использования и обогащения. М.-Л., 1959. - С. 65-79.

75. Лавренко Е.М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения. //Полевая геоботаника. М.-Л., 1959а - Т. 1. С. 13-75.

76. Лархер В. Экология растений. М.: "Мир", 1978. - 383 с.

77. Лесостепь и степь. /Под ред. Г.Д. Рихтера, Ф.Н. Милькова. М., 1953. -236 с.

78. Маевский П.Ф. Флора Средней России. Л.: Колос, 1964. - 878 с.

79. Мазинг В.В. Консорции как элементы функциональной структуры биогеоценозов. // Тр. МОИП. 1966. - Т. 27. - С. 117-127.

80. Максимов Н.А. Избранные труды по засухоустойчивости изимостойкости растений. М.: Изд-во АН СССР, т.1, 1952. - 575 с.

81. Малиновсикй К.А., Царик И.В. Ценопопуляционно-консортивный анализ биогеоценозов. //VII съезд Укр. ботан. о-ва. Киев, 1982. - С. 221-222.

82. Мальцев В.И. Детерминирующая роль центрального вида (на примере консорции манника большего). //Экология. 1988. - №3. - С. 24-29.

83. Мамаев Б.М. Определитель насекомых по личинкам. М.: Просвещение, 1972.-399 с.

84. Марков М.В. Популяционная биология розеточных и полурозеточных малолетних растений. Казань: Изд-во Казанского ун-та. 1990. - 186 с.

85. МахлаюкВ.П. Лекарственные растения в народной медицине. Саратов: Приволж. кн. изд-во, 1993. - 544 с.

86. Методические Указания по популяционно-консортивному анализуприродных экосистем для студентов 3-5 курсов всех форм обучения. /К.Ф. Хмелев, А.А. Афанасьев, А.И. Кирик, В.В. Негробов, В.В. Онищенко. Воронеж, 1997. - 32 с.

87. Мешков А.Р. Очерк истории флоры и растительности Черноземного

88. Центра. //Изв. Воронежск. пед. ин-та, Т. 13, вып. 1, 1953. - С. 3-73.

89. Мильков Ф.Н. Средняя полоса Европейской части СССР, М., 1961. 222 с.

90. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М., 1985. -187 с,

91. Муравьева В.И., Баньковский А.И. Исследование растений, применяемых в народной медицине на содержание аскорбиновой кислоты // Тр. Всевоюзн. н.-и. ин-та лекарственных и ароматических растений. М., 1947.Вып. 9. - С. 39-118.

92. Негробов В.В. Популяционно-консортивный анализ представителей семейства Nymphaeaceae Salisb. бассейна Среднего Дона. Автореф. Дис. . канд. Биол. наук. Воронеж, 1998. -24 с.

93. Негробов В.В., Хмелев К.Ф. Консорционный анализ семейства кувшинковых Nimphaeaceae Salisb. бассейна Среднего Дона. -Воронеж: Изд-во ВГТУ, 1999. 184 с.

94. Негробов О.П., Черненко Ю.И. Определитель семейств насекомых. -Воронеж: Изд-во Воронеж ун-та, 1990. 182 с.

95. Нескрябина Е.С., Печенюк Е.В. Tillaea vaillantii (Crassulaceae) в Воронежской области //Бот. жур. 1991. - Т. 76, № 12. -С. 1775-1776.990 консортивных связях растений с их консортами. //Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1994. -Т.99, вып.1. - С. 64-66.

96. Определитель насекомых Европейской части СССР, /под ред. Г.Л. Бей-Биенко. М.-Л., 1964, Т II - 1965; Т. III, - ч.1-2, - 1978; T.IV, - ч.1. -1969; T.V, - ч.1. - 1970, ч.2 - 1968.

97. Паланов А.В. Морфолого-анатомическая характеристика среднеазиатских родов семейства Crassulaceae DC. в связи с их систематикой. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1989а. - 16 с.

98. Палий В.Д. Методика изучения фауны и фенологии насекомых. -Воронеж, 1970. 175 с.

99. Пешкова Г.А. Семейство Crassulaceae. // Флора Сибири. Новосибирск: «Наука», 1994. Т. 7. С.152-168.

100. Подворонежье. /Под ред. Н.Ф. Милькова. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1973. -206 с.

101. Программа и Методика биоценотических исследований. М., 1974. -403 с.

102. Прозоровский Н.А. Наблюдения над осенним и зимним состоянием степных растений. // Тр. Центр.-Черн. гос. зап-ка. 1940. Вып. 1. - С. 273-301.

103. Проскурякова Г.М. О количественных соотношениях доминантов степной растительности Большого Болхана. //Бот. журн. 1968, Т. 53. №4.-С. 524-530.

104. Простаков Н.И. Копытные животные Центрального Черноземья. -Воронеж, 1996, 376 с.

105. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии. //Бюлл. МОИП Отд. биол. 1950. - вып. 1. - С, 84-94.

106. Работнов Т.А. Консорция как структурная единица биогеоценоза. //Природа. 1974, №2. - С. 26-35.

107. Работнов Т. А. Некоторые вопросы изучения автотрофных растений как компонентов наземных биогеоценозов. //Бюлл. МОИП. Отд. биол.1980. Т. 80, вып. 2. - С. 84-94.

108. Работнов Т.А. О консорциях. //Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1969. - Т. 74, вып. 4.-С. 109-116.

109. Работнов Т.А. Фитоценология. М., 1983. - 296 с.

110. Раменский Л.Г. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники. //Ботан. журн. 1952. - т.37. №2. - С. 181201.

111. Растительные ресурсы СССР. Цветковые растения, их химический состав, использование. Семейства Caprifoliaceae-Plantaginaceae. Л.: Наука, 1990. - 192-207 с.

112. Рафес П.М. О роли и значении растительных насекомых в лесном биоценозе. //Влияние животных на продуктивность лесных биогеоценозов. М. 1966. С. 5-74.

113. Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране. Л.:1981.-262 с.

114. Ремизова Г.Л. Типы леса Воронежского заповедника. //Тр. Воронеж, гос. заповедника. 1969. - вып.8. - С. 187-231.

115. Рубцов В.И. Леса Центрально-Черноземного района. //Леса СССР. М., 1966. Т.З. С. 107-139.

116. Рысин Л.П., Казанцева Т.Н. Метод ценопопуляционного анализа в геоботанических исследованиях. Ботан. жург. 1975. - Т. 60, №2. - С. 199-209.

117. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Опыт популяционного анализа лесных сообществ. //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1966. - Т. 21, вып. 1. - С. 84-94.

118. Самохин А.Ф. Дон и его притоки. Ростов-на-Дону: Рост. обл. книгоиздат, 1958. 79 с.

119. Селиванов И.А. Некоторые вопросы учения о консорциях. //Значение консортивных связей в организации биогеоценозов. Пермь, 1974. -(Учен. зап. Перм. пед. ин-та. Вып. 133. - С. 5-14.

120. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: "Советская наука", 1952. - 392 с.

121. Серебряков И.Г. О ритме сезонного развития растений подмосковных лесов. // Вест. Моск. ун-та. 1947. № 6. - С. 75-108.

122. Смирнова О.В. Объем счетной единицы при изучении популяции растений различных биоморф. //Ценопопуляция растений. М., 1976. -С. 72-81.

123. Соколов М.С. Разработка и реализация институтами Российской Академии сельскохозяйственных наук эколого-биоценотической концепции и стратегии долгосрочной агроценотической регуляции. //Агрохимия. 1998. № 6. - С. 103-120.

124. Сукачев В.Н. Основные понятия лесной биогеоценологии. //Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1964. С. 5-49.

125. Танфильев Г.И. Ботанико-географические исследования в степной полосе. Избр. сочинения «Географические работы». М.: Изд-во «География». 1953. - 676 с.

126. Тахтаджян A.JI. Система и филогения цветковых растений. M.-JL: Наука, 1966. -612 с.

127. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. - 438 с.

128. Тахтаджян А.Л., Виноградова В.М. Семейство Crassulaceae // В кн. "Жизнь растений". М.: Изд-во «Просвещение». Т. 5. 1981. - С. 163-166.

129. Тахтаджян A.JI., Виноградова B.M. Семейство Crassulaceae // В кн. "Жизнь растений". М.: Изд-во «Просвещение». Т. 5. 1981. - С. 163166.

130. Тимофеев А.Н., Негробов О.П. К изучению мезофауны Хреновского бора. //Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. -Воронеж, 1995.-С. 51-65.

131. Тимофеев-Ресовский Н.В. Популяции, биогеоценозы и биосфера Земли. //Математическое моделирование в биологии. М.: Наука, 1975. С. 19-29.

132. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М., 1971. 232 с.

133. Физико-географическое районирование Центрально-черноземных областей. /Под ред. Н.Ф. Милькова. Воронеж, 1961, 262 с.

134. Флора Липецкой области. / Под ред. В.В. Тихомирова. М.: Изд-во "Аргус", 1996.-С. 126.

135. Фредерике К. Экологические основы прикладной зоологии и энтомологии: Пер. с нем. Л.-М., 1932. - 672 с.

136. Хмелев К.Ф., Афанасьев А.А., Негробов В.В. Детерминирующая роль макромицетов в микоконсорциях экосистем бассейна Среднего Дона. //Геоботаника XXI века: Материалы Всероссийской научной конференции. Воронеж. 1999. - С. 45-47.

137. Хмелев К.Ф., Попова Н.Н. Флора мохообразных бассейна Среднего Дона. Воронеж; Изд-во ВГУ, 1988. 168 с.

138. Хоружая Т.Г., Краснов Е.А. Углеводный состав некоторых растений семейства толстянковых // Основы развития фармации и изысканиеновых способов изготовления лекарств и методов их исследования. -Тюмень, 1970. С. 103.

139. Царик И.В. О применении популяционно-консортивного анализа в биоценотических исследованиях. //Общие проблемы биогеоценологии. -ML, 1986.-ч. I.-C. 124-125.

140. Царик И.В., Малиновский К.А. Популяционно-консортивный анализ биогеоценозов. //Журн. общей биол. 1988. Т. 49, №4. - С. 455-463.

141. Цвелев Н.Н. Заметки о некоторых видах Восточной Европы. // Нов. сист. высш. раст. 1993. Т. 29. - С. 134-142.

142. Цвелев Н.Н. Заметки о некоторых видах Восточной Европы. // Нов. сист. высш. раст. 1993. Т. 29. - С. 134-142.

143. Цвелев Н.Н. Флора Хоперского государственного заповедника. Л.: Наука, 1988.-С. 81.

144. Цепкова Н.Л. Система семейства толстянковых. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Алма-Ата, 1979. - 29 с.

145. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. -М.: Наука. 1983. 197 с.

146. Черепанов С.К. Семейство Crassulaceae. // Сосудистые растения СССР.-Л.: Наука, 1981.-С. 187-191.

147. Шварцман А.Г. К химическому изучению травы очитка острого (S. acre Г.) // Фармация. 1942. № 5. - С. 18-22.

148. Широков А.И., Симакова Н.В. К вопросу о состоянии ценопопуляций молодила побегоносного в песчаных борах Нижегородского Заволжья. // Антропогенная динамика и оптимизация растительного покрова. -Н. Новгород: Изд-во Нижегородского ун-та, 1991. С. 55-63.

149. Шнякина Т.П., Запесочная Г.Г. Флаваноиды некоторых видов Sedum // Химия прир. соед. 1975. № 1. - С. 92.

150. Эдварде Дж., Уокер Д., Фотосинтез Сз С4-растений: механизмы и регуляция. - М.: "Мир'Т986. - С. 486-520.

151. Яхонтов В.В. Экология насекомых. -М.: Высшая школа, 1964. 460 с.

152. Baillon Н.Е. Crassulaceae // The natural history of plants. London, 1874. V. 3. P. 304-322.

153. Bentham G., Hooker J.D. Crassulaceae // Genera plantarum. London, 1865. У. LP. 656-661.

154. Berger A. Crassulaceae DC. // A. Engler, K. Plantl. Die naturlichen Pflanzenfamilien. Leipzig, 1930. Autl. 2. Bd. 18a. S. 352-482.

155. Boissier E. Crassulaceae // Flora Orientalis. Geneva, 1872. V. 2. S. 766798.

156. Boissier E. Fam. Crassulaceae // Diagnoses Plantarum Novarum. Ser. 2. 1856. №2. P. 10-63.

157. Britton N.L., Rose J.N. Crassulaceae /7 North American Flora. Landcaster, Penna, 1905. V. 22. Part. 1. P. 7-74.V

158. Celakovsky L. Crassulaceae DC. // Prodromus der Flora von Bohmen. Praga, 1875. T.3. S. 601-607.

159. Chamberlain D.F. Fam. Crassulaceae DC. // Flora of Turkey and East Agean Islands. 1972. T. 4. P. 209-249.

160. Charlson A.J., Richtmyer N.K. Isolation of D-glycero-Dmannooclulosa and D-eritro-D-galactooctile from the avocado and Sedum // Journ. Amer. Chem. Soc., 1960. Vol. 82. № 13. P. 3428.

161. Colan В., Hootele G. Sedum alkaloids: Sedacrine, major alkaloid of Sedum acre, and related bases // Can. J. Chem. 1983. Vol. 61, № 3. P. 470-472.

162. Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants. N.Y.: Columbia Univ. Press, 1981. 1261 p.

163. De Candolle A.P. Crassulaceae // Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis. Parisiis, 1828. V.3. P. 381-414.

164. Fernandes R.B. Crassulaceae // Conspectus florae Angolensis. Lisboa, 1982. P. 1-39.

165. Franck B. Sedum-Alkaloide: Alkaloide in Sedum acre und verwandten Sedum Arten// Chem. Ber. 1958. Jg. 91, № 12. S. 2803-2818.

166. Franck B. Sedum-Alkaloide: Zur Konstitution des Sedinins // Chem. Ber. 1959. Jg. 92, № 5. S. 1001-10012.

167. Franck В., Hartmann W. Sedum-Alkaloide // Abh. Dtsch. Akad. Wiss. Berlin. Kl. Chem., Gejl. und Biol. 1963. № 4. S. 215-218.

168. Gessner O. Die Gift- und Arzneipflanzen von Mitteleurope. Heidelberg, 1953.804 S.

169. Halle F., Oldeman R.A.A. Essai sur L'architecture et la dinamique de crossance der arbres tropicaux. Paris: Masson et CJE, 1970. 178 p.

170. Harvey W.H. Crassulaceae // Flora Capensis. Dublin, 1862. V. 2. P. 327369.

171. Hegnauer R. Chemataxonomic der Pflanzen. Band 3 Dycotyledeneae: Acanthaceae - Cyrillaceae. Basel, Stuttgart, 1964. P. 572.

172. Herrebout W.H. Phylogeny and host plant specialization: Small ermine moths (Yponomeuta) as on example. //Insects-Plants' 89; Proc. 7th Int. Symp. Insect-Plant Relationships, Budapest, Juli 3-8, 1989/ Budapest. 1991.-P. 289-300,

173. Huber H. Familie Crassulaceae // Illustrierte Flora von Mittel Europa. Berlin, Hamburg, 1963. V. 4 (2A). P. 62-125.

174. Jansson С.A., Rechinger K.H. Crassulaceae // Flora Iranica. Graz, 1970. V. 72. P. 1-32.

175. Knuth P. Crassulaceae DC. // Handbuch der Bliienbiologie. Leipzig. 1898. Bd.2. Tl.l.S. 427-436.

176. Koch W.D. Crassulaceen // Synopsis der deutchen und schweizer Flora Leipzig. 1846. Autl. 2. S. 299-309.

177. Kooi R.E. Yponomeuta species and their host plants. //Insects-Plants' 89; Proc. 7th Int. Symp. Insect-Plant Relationships, Budapest, Juli 3-8, 1989/ -Budapest. 1991. - P. 487-489.

178. Ledebour C.F. Fam. Crassulaceae DC. // Flora Rossica. СПб., 1844-1846. Т. 2. Pt. 1. S. 171-191.

179. Mabberley D.J. The plant-book: a portable dictionary of the higher plants. Cambridge: Cambridge University Press, 1987. 706 p.

180. Malaisse F., Gregoire J. Cooper and cobaltin vegetation of Funguruma, Shaba Province, Zaire. //Oikos. 1979, - 33, - N3. - p. 472-478.

181. Mailer J.M. Bijdrage tot de kennis der alkaloiden uit Sedum acre L. Dess. Delf., 1959.

182. Nordal A. Uber Sedoheptose in norwegischen Crassulaceen // Arch. Pharm., 1940. Bd. 278, H. 7. S. 289-298.

183. Ohba H. Generic and infrageneric classification of the old World Sedoideae (Crassulaceae) // J. Fac. Sci. Univ. Tokyo. Sect. Botany. 1978. V. 12. №4. P. 139-198.

184. Ohwi J. Crassulaceae // Flora of Japan. Washington: Smithsonicm inst., 1953. P. 585-592.

185. Quimby M.W. The floral morphology of the Crassulaceae // Abstracts of the thesis Cornell University, 1939. P. 376-377.

186. Ricklefs Robert E. Ecology. University of Pennsylvania. W. H. Freeman and Company, New York, 1991 - P. 78-81.

187. Schlechtendal D.F., Langethal L.E., Schrenk E. Crassulaceae DC. // Flora von Deutchland. Gera. 1886. Auf. 5. S. 3-77.

188. Sculz-Menz G.K. Rosales // A. Engler's Syllabus der pflanzenfamilien / Melchior H. (ed). Berlin, Nicolassea, 1964. Bd.2. P. 193-242.

189. Shonland S. Crassulaceae // Engler A., Prantl K. Die naturlichen Pflanzenfamilien. Leipzig, 1890. V. 3. Ab. 2a. P. 23-38.

190. Singer M.C., Parmesan C. Sources of variation in patterns of plant insect association//Nature (Gr. Brit.). - 1993. - 361, N6409. - p. 251-253.

191. Sprongberg S.A. The genera of Crassulaceae in the southeastern United States // J. Arn. Arbor. 1978. V. 59. №3. P. 197-248.

192. Tetenyi P. Infraspecific chemical taxa of medicinal plants. Budapest, Akad. Kiado. 1970. 225 c.

193. Tolken H.R. The Linnaean species of Crassula // J. S. Afr. Bot. 1972. V. 38. Pt. 2. P. 67-80.148

194. Wal Van der R., Kooy J.H., van Eijk J.L. Photochemical investigation of Sedum acre L. // Planta med. 1981. Vol. 43, № 1. P. 97-99.

195. Webb D.A. Crassulaceae // Turtin T.G., Heywood V.H. et all. Flora Europea. Camridge, 1964a. V. 1. P. 350-364.

196. Wickens G.E. Crassulaceae // Flora of tropical east Africa. Kew, 1987. 67 P

197. Zadeh L.A. Fuzzy Sets. //Inform. And Control. Vol.8, - 1965. - p. 338353.