Конкурентные взаимоотношения морских макроводорослей в моно- и бидоминантных сообществах в природе и в культуре тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Набивайло, Юлия Валерьевна

• Набивайло, Юлия Валерьевна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Набивайло, Юлия Валерьевна

Введение.

Глава 1. Литературный обзор.

1.1 Конкуренция как тип межвидовых взаимодействий.

1.2 Роль конкуренции в природных сообществах морских водорослей.

1.3 Сущность и виды конкуренции.

1.4 Механизмы конкуренции.

1.5 Факторы, влияющие на результат конкуренции.

1.6 Конкуренция при культивировании макроводорослей.

1.7 Сукцессии водорослевых сообществ.

Экспериментальная часть

Гл ава 2. Материал и методика.

2.1 Объекты исследования.

2.1.1 Сообщество Ahnfeltia tobuchiensis.

2.1.2 Сообщество Gracilaria gracilis.

2.1.3 Сообщества культивируемых водорослей.

2.2 Районы исследования (физико-географические, климатические, гидрохимические и гидрологические условия).

2.2.1 Амурский залив Японского моря (район г. Столовая).

2.2.2 Лагуны и протоки южного Приморья.

2.2.3 Культивационные пруды на севере Вьетнама.

2.2.4 Заливы и лагуны южного Вьетнама.

2.3 Сбор материала.

2.4 Постановка экспериментов.

2.5 Методы анализа.

Глава 3. Результаты.

3.1 Конкурентные взаимоотношения водорослей в сообществе

Ahnfeltia tobuchiensis.

3.1.1 Состав и структура сообщества.

3.1.2 Взаимоотношения массовых видов водорослей в сообществе.

3.2 Конкурентные взаимоотношения водорослей в сообществе Gracilaria gracilis.

3.2.1 Состав и соотношения водорослей в сообществе.

3.2.2 Взаимное влияние водорослей в сообществе.

3.3 Конкурентные взаимоотношения макрофитов в искусственных водорослевых сообществах.

3.3.1 Влияние водорослей-сорняков на рост G. gracilis при плантационном культивировании.

3.3.2 Видовой состав и соотношение водорослей при культивировании Gracilaria в прудах.

3.3.3 Конкурентные взаимоотношения водорослей при плантационном культивировании Eucheuma denticulatum Kappaphycus alvarezii.

Глава 4. Обсуждение.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Конкурентные взаимоотношения морских макроводорослей в моно- и бидоминантных сообществах в природе и в культуре»

Актуальность исследования. Моно- и бидоминантные сообщества морских водорослей широко распространены в природе. При культивировании водорослей монодоминантные сообщества создаются искусственным путем. Статус водорослевого сообщества (монодоминантное, бидоминантное, полидоминантное) определяют, как правило, конкурентные взаимоотношения между видами на разных стадиях сукцессии. При культивировании водорослей количество и качество продукции также во многом определяется конкурентными взаимоотношениями культивируемых видов с водорослями-сорняками, и зависят от конкурентных способностей, как культивируемой водоросли, так и сопутствующих видов.

В сообществе водоросли конкурируют за субстрат, пространство и питательные вещества различными способами. Знания о видоспецифичности механизмов конкуренции, о динамике конкурентных взаимоотношений при сукцессии позволят регулировать состав и скорости формирования водорослевых сообществ, что особенно важно при культивировании водорослей, как в природе, так и в контролируемых лабораторных условиях. Кроме того, изучение состава и функционирования естественных водорослевых сообществ, а также исследование конкурентных взаимодействий культивируемых видов с водорослями-сорняками является неотъемлемой частью исследований при разработке биотехнологических основ промышленного культивирования макроводорослей.

Объекты исследования. Для исследования конкурентных взаимодействий водорослей в природе нами были выбраны два сообщества красных водорослей Gracilaria gracilis (Stackhouse) Steentofl и Ahnfeltia tobuchiensis (Kanno et Matsubara) Makijenko. Интерес в изучении именно этих сообществ обусловлен тем, что они существенно различаются по условиям обитания: сообщество G. gracilis произрастает в условиях лагун с постоянно изменяющимися факторами среды (температуры, солености, концентрации биогенных элементов); сообщество A. tobuchiensis, напротив, существует в достаточно стабильных условиях верхней сублиторали закрытых морских бухт. Кроме того, оба доминирующих вида являются источниками высококачественного агара и имеют большое хозяйственное значение.

Конкурентные взаимоотношения водорослей в культуре изучали на опытных плантациях грацилярии, поставленных в лагунах Хасанского района (в районе мыса Островок Фальшивый). Часть работы по исследованию конкуренции водорослей в марикультуре была проведена в культивационных прудах по выращиванию водорослей рода Gracilaria на севере Вьетнама и на промысловых плантациях по культивированию морских красных каррагинансодержащих водорослей Kappaphycus alvarezii (Doty) Doty ex P.C. Silva, K. striatum (F. Schmitz) Doty ex P.C. Silva и Eucheuma denticulatum (N.L. Burman) F.S. Collins & Hervey на юге Вьетнама.

Цель и задачи работы: изучить конкурентные взаимоотношения морских макроводорослей в монодоминантных природных и культивируемых сообществах. Для выполнения поставленной цели решались следующие конкретные задачи: 1) определить состав и соотношение видов в естественных и культивируемых монодоминантных сообществах красных водорослей; 2) выделить основные механизмы конкуренции; 3) установить факторы, определяющие статус и структуру водорослевых сообществ; 4) определить конкурентоспособность массовых видов водорослей в сообществах; 5) оценить роль конкурентных взаимодействий водорослей в формировании и поддержании этих монодоминантных сообществ.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное изучение взаимоотношений массовых видов макрофитов в двух естественных монодоминантных сообществах красных водорослей Ahnfeltia tobuchiensis и Gracilaria gracilis, а также в искусственных сообществах, создающихся при культивировании водорослей рода Gracilaria и красных водорослей К. alvarezii, К. striatum и Е. denticulatum. Впервые определены механизмы конкуренции и физиологические особенности доминирующих водорослей в этих сообществах, определяющие их высокие конкурентные способности. Выявлены условия и механизмы формирования этих монодоминантных водорослевых сообществ.

Теоретическое и практическое значение работы. Комплексные исследования конкурентных взаимоотношений видов в сообществах морских макроводорослей вносят существенный вклад в понимание формирования и функционирования монодоминантных водорослевых сообществ. Полученные данные о механизмах конкуренции водорослей могут быть использованы при чтении курса лекций по экологии как примеры межвидовых отношений в морских биоценозах.

Практическое применение результатов работы может быть найдено при создании искусственных сообществ водорослей в контролируемых лабораторных условиях или океанариумах и при разработке биотехнологических основ экстенсивного и интенсивного культивирования экономически важных видов водорослей.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на ежегодных научных конференциях Института биологии моря имени А.В. Жирмунского ДВО РАН (2005, 2007 гг.); на Второй Международной научно-практической конференции "Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки" (Архангельск, 2005 г.), на совместном семинаре с лабораторией ботаники в Институте морской среды и ресурсов Вьетнамской Академии наук (Хайфон, 2006 г.); на объединенном заседании Гидробиологического, Экологического и Ихтиологического семинаров ИБМ ДВО РАН (2007 г.) и научных семинарах лаборатории физиологии водных растений ИБМ ДВО РАН.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 4 научных работы, из них 2 - в рецензируемых изданиях.

Экспериментальная база исследования Работа была выполнена в лаборатории физиологии водных растений Института биологии моря имени А.В. Жирмунского ДВО РАН и в филиале Института материаловедения Вьетнамской академии наук, г. Нячанг. В ее основу положены результаты экспериментальных исследований, проведенных автором на биологической станции мыс о. Фальшивый и в Амурском заливе (Залив Петра Великого,

Японского моря) в течение летне-осенних сезонов 2001-2006 г., а также на плантациях по выращиванию красных водорослей в заливе Нячанг (Вьетнам) и в прудовых хозяйствах по выращиванию водорослей рода Gracilaria на Севере Вьетнама (г. Хайфон).

Структура и объем диссертации. Диссертация включает в себя введение, обзор литературы, описание объектов и методов работы, результаты, обсуждение, выводы и список литературы (211 источников, из них 153 на иностранном языке). Объем диссертации составляет 152 страницы. Работа иллюстрирована 41 рисунком и 6 таблицами.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Набивайло, Юлия Валерьевна

128 ВЫВОДЫ

1. Показано, что южное поле Ahnfeltia tobuchiensis в районе г. Столовой, Амурский залив, Японского моря, представляет собой монодоминантное сообщество. Наиболее массовыми сопутствующими видами являются: Ahnfeltiopsis flabelliformis, Ptilota filicina, Coccotylus orientalis и Sargassum pallidum, биомасса которых не превышает 5% от биомассы пласта. В северном поле формируется бидоминантное сообщество A. tobuchiensis и А. flabelliformis, биомасса которых составляет 30-70% и 20-60%, соответственно. Наиболее массовыми сопутствующими видами данного сообщества являются: Chondrus armatus и P. filicina.

2. Обнаружено, что в течение вегетационного периода происходит сезонная сукцессия сообщества Gracilaria gracilis, которая представляет собой последовательную смену временных моно и бидоминантных сообществ: G. gracilis —> Chaetomorpha linum или Ulva (=Enteromorpha) prolifera —> G. gracilis —> G. gracilis + Polysiphonia sp. —> G. gracilis. При культивировании G. gracilis в прудовых хозяйствах на севере Вьетнама наблюдается значительное засорение водорослевых плантаций сопутствующими видами (водоросли родов Ulva и Chaetomorpha ), которое составляет в среднем 30-65% от биомассы грацилярии. На опытных плантациях в Хасанском районе массовое развитие сорняков составляет до 70% от биомассы сообщества. Промысловые плантации Eucheuma denticulatum представляют собой практически чистые монодоминантные сообщества.

3. Установлено, что основными механизмами межвидовых конкурентных взаимоотношений, обеспечивающими доминирование видов в изученных сообществах в природе и при культивировании являются: для А. tobuchiensis и G. gracilis - потребление ресурса (света, элементов минерального питания) и химическое воздействие на конкурентов; для Ch. linum или Ulva (=Enteromorpha) prolifera - оккупация пространства, сопровождающаяся истощением питательных веществ в среде и затенением конкурентов; для Е. denticulatum - негативное химическое воздействие на конкурентов.

4. Показано, что основными факторами внешней среды, определяющими структуру и статус изученных монодоминантных водорослевых сообществ являются низкая освещенность пласта и его постоянное перемешивание для A. tobuchiensis, высокие амплитуды колебаний концентрации питательных веществ и солености в местах обитания водорослей для G. gracilis, весенний скачок содержания азотистых веществ в лагуне и повышение температуры воды (до 26-29°С) в ранне-летний период для эфемерных зеленых водорослей.

5. Основными внутренними факторами, определяющими высокую конкурентоспособность и преобладание вида водоросли в сообществе являются: для Ahnfeltia tobuchiensis - возможность адаптироваться к экстремально низким интенсивностям света и переживать полную темноту и негативное аллелопатическое воздействие на конкурентов; для Gracilaria gracilis - широкий диапазон толерантности растений к свету, температуре и солености наряду с продолжительным вегетационным периодом и способность потреблять соединения азота при их низких концентрациях в среде и запасать эти вещества впрок; для эфемерных зеленых водорослей -высокие скорости роста и поглощения питательных веществ растениями; для Eucheuma denticulatum - негативное аллелопатическое воздействие на конкурентов.

6. Установлено, что конкуренция является основным действующим механизмом при формировании естественного сообщества анфельции, временного монодоминантного сообщества грацилярии и искусственных сообществ культивируемых каррагинансодержащих красных водорослей Е. denticulatum и Kappaphycus alvarezii', но не является определяющей в процессе формирования временного монодоминантного сообщества эфемерных зеленых водорослей.

7. На основании собственных и литературных данных предлагаются следующие рекомендации для экстенсивного культивирования A. tobuchiensis с наименьшим количеством водорослей-сорняков: получение посадочного материала из нижних частей пласта и внесения их в зону действия антициклонических круговоротов воды на глубины от 6 до 15 метров, в следующих условиях: освещенность ниже 100 мкЕ/(м с), содержание растворенного неорганического азота - не менее 5цМ, соленость 32%о, движение воды менее 10 м/с.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Набивайло, Юлия Валерьевна, 2007 год

1. Биологический энциклопедический словарь под ред. М.С. Гилярова. М.: Сов. Энциклопедия. 1986. 183 с.

2. Бурлакова З.П. Кинетика выделения и молекулярное разнообразие внешних метаболитов у макрофитов Черного моря // Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. Киев: Наук, думка, 1970. С. 284-293.

3. Варфоломеева С.В., Титлянов Э.А., Чербаджи И.И. Физиологические особенности конкурирующих водорослей сообщества анфельции тобучинской // Биол. моря. 1994. - Т. 20, № 1. - С. 34-41.

4. Воскобойников Г. М. Механизмы адаптации, регуляции роста и перспективы использования макрофитов Баренцева моря. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Мурманск. 2006. 52 с.

5. Гиляров A.M. Виды сосуществуют в одной экологической нише // Природа. -2002. -№11. С. 71-74.

6. Дажо Р. Основы экологии. М.: Прогресс, 1975. 416 с.

7. Еременко Т.Н., Миничева Г.Г. Обогащение растительности морских акваторий методом искусственных рифов // Искусственные рифы для рыбного хозяйства: Тез. докл. Всесоюз. конф., Москва., 1987. -С. 81-83.

8. Звалинский В.И. Световые и температурные условия обитания анфельции в проливе Старка Японского моря // Биология анфельции. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 28-34.

9. Звягинцев А.Ю. Морское обрастание в северо-западной части Тихого океана. В.: Дальнаука, 2005. 432 с.

10. Козьменко В.Б., Титлянов Э.А., Макарычева A.M. Рост неприкрепленной формы Gracilaria verrucosa в лагунах южного Приморья // Биол. моря. 1994. - Т. 20, № 1. - С. 42-48.

11. Колесников А.Б., Козьменко В.Б., Колесникова Н.А., Романюк В.А.

12. Экспериментальное культивирование фрагментов Gracilaria verrucosa в Амурском заливе // Марикультура на Дальнем Востоке. Сб. трудов. Владивосток, 1986. С. 114-121.

13. Кулепанов В.Н., Дзизюров В.Д., Жильцова JT.B. Современное состояние полей Ahnfeltia tobuchiensis (Kanno et Matsubara) Мак. в заливе Петра Великого (Японское моря) // Растительные ресурсы. 1999. Вып. 1.-С. 116-122.

14. Лакин Г.Ф. Биометрия. М: Высшая школа. 1990. 293 с.

15. Лапшина А.А., Белокопытов С.В., Иванова Е.Г., Титлянов Э.А. Содержание и свойства агара у неприкрепленной формы Gracilaria verrucosa в зависимости от интенсивности роста талломов и условий обитания. ИБиол. моря. 1993. - № 5-6. - С. 107-117.

16. Ластовецкий Е.И., Якунин Л.П. Гидрометеорологическая характеристика Дальневосточного государственного морского заповедника // Цветковые растения островов Дальневосточного морского заповедника. Владивосток, 1981.-С. 18-33.

17. Латыпов Ю.Я. Кораллы и рифы Вьтнама: условия обитания, особенности формирования и роль в рифовой экосистеме Индопацифики // Вестник ДВО РАН. 2000. -№3. - С. 10-18.

18. Лелеткин В.А. Выделение фотосинтетического кислорода морскими водорослями при адаптации к свету // Дис. . кандидата биол. наук. Владивосток: Ин-т биол. моря ДВНЦ АН СССР. 1981.

19. Лемме Ж. Основы биогеографии. М.: Прогресс, 1976. 309с.

20. Ли Б.Д., Титлянов Э.А. Адаптация бентических растений к свету.

21. Содержание фотосинтетических пигментов в талломах морских макрофитов из различных по освещенности мест обитания // Биол. моря- 1978. №2. - С. 48-57.

22. Луканин В.В., Наумов А.Д., Федяков В.В. Цикличность развития поселений Mytilus edulis (L.) в Белом море // Доклады АН СССР. 1986. -Т. 287 (5).-С. 1274-1277.

23. Макиенко В.Ф., Золотухина JI.C. Жизненный цикл Gracilaria verucosa (Hudson) Papenfuss у берегов Дальнего Востока // Изв. ТИНРО. -1979.-Т. 103.-С. 55-60.

24. Методы химического анализа в гидробиологических исследованиях. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1979. С. 92-104.

25. Михайлова Т.А. Формирование ламинариевых фитоценозов на внесенном каменистом субстрате в белом море // Бот. журн. 2000. - Т. 85(4). -С. 88-103

26. Набивайло Ю.В., Скрипцова А.В., Титлянов Э.А. Взаимное влияние водорослей сообщества Gracilaria gracilis II Биология моря. 2005. -Т. 31 (5).-С. 338-343.

27. Набивайло Ю.В., Титлянов Э.А. Конкурентные взаимоотношения водорослей в природе и культуре // Биология моря. 2006. - Т. 32 (5). -С. 315-325.

28. Некрасов Д. А. Сравнительная характеристика продукционных показателей поселений Ahnfeltia tobuchiensis залива Петра Великого Дис. . канд. биол. наук. Владивосток: Ин-т биол. моря ДВО РАН. 2001. -176 с.

29. Новожилов А.В. Некоторые черты горизонтального водного обмена над полем анфельции в проливе Старка в летне-осенний период // Биология анфельции. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. -С. 35-40.

30. Одум Ю. Экология. В 2-ух томах. М.: Мир, 1986. Т.1 328 е., Т.2 - 376 с.

31. Ошурков В.В., Иванюшина Е.А. Сукцессия сообществ бентоса на лавах вулкана Алаид // Биол. моря. 1991. - Т. 17 (4). - С. 36-45.

32. Ошурков В.В. Сукцессии сообществ эпибентоса при возникновении новых субстратов // Биол. моря. 1994. - Т. 20(4). - С. 247-251.

33. Пешеходько В.М., Титлянов Э.А., Беликов И.Ф. Фотосинтез и продукционное выделение органических веществ талломами некоторых прикрепленных водорослей // Физиол. раст. 1976. -№23.-С. 1047-1051.

34. Пешеходько В.М., Титлянов Э.А. Экскреция, поглощение и транспорт по таллому органических веществ у анфельции // Биология анфельции. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 75-83.

35. Погребов В.Б. Анализ распространения гидробионтов в верхнем отделе шельфов морей СССР на основе статистического подхода. Автореф. дисдокт. биол. наук. JL: ЗИН РАН, 1991. 31с.

36. Разработка биотехнологии товарного выращивания неприкрепленной формы грацилярии бородавчатой. // Отчет по Договору № 5 с ВНТО Примрыбпрома. Владивосток, 1991. 58 с.

37. Романюк В.А., Рыгалов В.Е., Шапошникова Т.В. и др. Физиологический аспект технологии и плантационное устройство для культивирования грацилярии в Приморье // Изв. ТИНРО. 1994. -Т. 113-С. 42-57.

38. Романюк В.А., Звалинский В.И. Флуоресценция и организация пигментов анфельции из разных мест обитания // Биология анфельции. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 65-74.

39. Силкин В.А., Дзизюров В.Д., Рыгалов В.Е., Жильцова J1.B. Материалы по культивированию анфельции в контролируемых условиях: Разработка заводских методов культивирования анфельции и студнеобразующих водорослей: Отчет о НИР ТИНРО. Владивосток, 1983. 43 с.

40. Скрипцова А.В. Биологическое обоснование введения в культуру неприкрепленной формы Gracilaria verrucosa. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: Дальнаука. 1999. 22 с.

41. Соколовский А.С., Соколовская Т.Г., Епур И.В. Ихтиофауна бухты Сивучья залива Петра Великого // Сб.: Экологическое состояние и биота юго-западной части залива Петра Великого и устья реки Туманной. Владивосток. Дальнаука, 2000. С. 112-120.

42. Титлянов Э.А. Адаптация бентических растений к свету. 1. Значение света в распределении морских прикрепленных водорослей // Биол. моря. -1976.-Т. 1.-С. 3-12.

43. Титлянов Э.А. Адаптация водорослей и кораллов к свету. Дис. . д-ра биол. наук. Владивосток: Ин-т биол. моря ДВНЦ АН СССР. 1983.- 608 с.

44. Титлянов Э.А., Колмаков П.В., Лелеткин В.А., Воскобойников Г.М. Новый тип адаптации водных растений к свету // Биол. моря. 1987. -№2.-С. 48-57.

45. Титлянов Э.А., Ли Б.Д., Лавин П.И., Нечай Е.Г., Ядыкин А.А. Фотосинтез и дыхание анфельции в природных условиях // Биология анфельции. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 41-64.

46. Титлянов Э.А., Новожилов А.В., Чербаджи И.И. Анфельция тобучинская. Биология, экология, продуктивность. М.: Наука, 1993. 224 с.

47. Титлянов Э.А., Титлянова Т.В., Скрипцова А.В. Первый опыт плантационного культивирования неприкрепленной формы грацилярии в лагунах южного Приморья // Биол. моря. 1995. -Т. 21(2).-С. 146-156.

48. Титлянова Т.В. Видовой состав и распределение водорослей в пласте промыслового поля анфельции в проливе Старка // Биология анфельции. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 15-20.

49. Титлянова Т.В., Титлянов Э.А., Козьменко В.Б. Неприкрепленная форма Gracilaria verrucosa в лагунах южного Приморья // Биол. моря. -1990.-№4.-С. 45-50.

50. Тихонов А.И. Экология. Курс лекций.- 2002-http://elib.ispu.ru/library/lessons/Tihonov3/lecturel2.htm.

51. Хайлов К.М. Экологический метаболизм в море. Киев: Наук. дум. 1971.-68 с.

52. Хайлов К.М. Биохимическая трофодинамика в морских прибрежных экосистемах. Киев: Наукова думка. 1974. 174 с.

53. Христофорова Н.К. Основы экологии: Учебник для биологических и экологических факультетов университетов. Владивосток: Дальнаука, 1999. 516 с.

54. Цельникер Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. М. Наука. 1978. 212 с.

55. Чербаджи И.И., Варфоломеева С.В., Некрасов Д.А. и др. Распределение, биомасса и первичная продукция промысловых полей анфельции в дальневосточных морях СССР: Рук. деп. В ВИНИТИ 17.12.91. № 4673-В91. -127 с.

56. Яковлева И.М., Папашвили Е.В., Титлянов Э.А. Фотосинтез и дыхание неприкрепленной формы красной водоросли Gracilaria verrucosa при выращивании в различных условиях освещения и движения воды // Биол. моря. 1997. - Т. 23, № 1. - С. 36-43.

57. Airoldi L. Roles of disturbance, sediment stress and substratum retention on spatial dominance in algal turf// Ecology. 1998. - Vol. 79. - P. 2759-2770.

58. Airoldi L. Effects of disturbance, life-histories and overgrowth on coexistence of algal crusts and turf// Ecology. 2000. - Vol. 81. - P. 798-814.

59. Airoldi L., Rindi F., Cinelli F. Structure, seasonal dynamics and reproductive phenology of a filamentous turf assemblage on a sediment influenced, rocky subtidal shore // Bot. Mar. 1995. - Vol. 38. - P. 227-237.

60. Asare S.O. Animal waste as a nitrogen source for Gracilaria tikvahiae and Neoagardhiella baileyi in culture // Aquaculture. 1980. - Vol. 21. -P. 87-91.

61. Benedetti-Cecchi L., Cinelli F. Effects of canopy cover, herbivores and substratum type on patterns of Cystoseira spp. settlement and recruitment in littoral rockpools // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1992. - Vol. 90. - P. 183-191.

62. Brawley S.H., Johnson L.E. Survival of fucoid embryos in the intertidal zone depends on developmental stage and microhabitat // J. Phycol. 1991. -Vol. 27.-179-186. Brinkhuis B.H. Growth patterns and rate. In: Handbook of Phycological Methods.

63. Ecological Field Methods: Macroalgae. N.Y.: Cambridge Univ. Press, 1985.-P. 461-477.

64. Chapman A.R.O., Goudey C.L. Demographic study of the macrothallus of Leathesia dijformis (Phaeophyta) in Nova Scotia // Can. J. Bot. 1983. -Vol. 61.-P. 319-323.

65. Ceccherelli G., Piazzi L., Balata D. Spread of introduced Caulerpa species in macroalgal habitats // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2002. - Vol. 280. -P. 1-11.

66. Chiang Y.M. Seaweed aquaculture and its associated problems in the Republic of China. // TML Conference Proceedings 1,1984. P. 99-109.

67. Choi H.G., Norton T.A. Competitive interactions between two fucoid algae with different growth forms, Fucus serratus and Himanthalia elongate 11 Mar. Biol. 2005. - Vol. 146. - P. 283-291.

68. Coleman M.A. Effects of ephemeral algae on coralline recruits in intertidal and subtidal habitats // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2003. - Vol. 282. - P. 6784.

69. Connell J.H. Diversity in tropical rain forests and coral reefs // Science. 1978. -Vol. 199.-P. 1302-1310.

70. Connell J.H. On the prevalence and the relative importance of interspecific competition: evidence from field experiments // Am. Nat. 1983. -Vol. 122.-P. 661-696.

71. Connell J.H., Slatyer R.O. Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organization // Am. Nat. 1977. -Vol. 111.-P. 1119-1144.

72. Cousens R., Hutchings M.J. The relationship between density and mean frond weight in monospecific seaweed stands // Nature. 1983. - Vol. 301. -P. 240-241.

73. Critchley A.T. Gracilaria (Rhodophyta, Gracilariales): an economically important agarophyte // Seaweed cultivation and marine ranching. Japan International Cooperation Agency, 1993. P. 89-112.

74. Dayton P.K. Experimental evaluation of ecological dominance in a rocky intertidal community // Ecol. Monogr. 1975. - Vol. 45. - P. 137-159.

75. Dayton P.K., Currie V., Gerrodette T. et al. Patch dynamics and stability of some California kelp communities // Ecol. Monogr. 1984. - Vol. 54. -P. 253-289.

76. Dean T.A., Thies K., Lagos S.L. Survival of juvenile giant kelp: the effect of demographic factors, competitors and grazers // Ecology. 1989. -Vol. 70.-P. 483-485.

77. DeBoer J.A., Guigli H.J., Israel T.L., D'Elia C.F. Nutritional studies of two red algae. I. Growth rate as a function of nitrogen source and concentration // J. Phycol. 1978. - Vol. 14. - P. 261-266.

78. D'Elia C., DeBoer J. Nutritional studies of two red algae. II. Kinetics of ammonia and nitrate uptake // J. Phycol. 1978. - Vol. 14. - P. 266-272.

79. Denboh Т., Suzuki M., Mizuno Y., Ichimura T. Suppression of Laminaria sporelings by allelochemicals from coralline red algae // Bot. Mar. -1997. Vol. 40 (3). - P. 249-256.

80. Denley E.J., Dayton P.K. Competition among macroalgae // Ecological field methods : macroalgae. Handbook of phycological methods. N.Y.: Cambridge Univ. Predss. 1985. P. 511-530.

81. Diaz-Pulido G. and McCook L. The fate of bleached corals: patterns and dynamics of algal recruitment // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2002. -Vol. 232.- 115-128.

82. Ser. 1995. - Vol. 582. - P. 96-116. Einhellig F.A. The physiology of allelochemical action: clues and views // Physiological aspects of allelopathy. Reigosa M.J., Bonjoch N.P. Eds., First European OECD Allelopathy symposium, Vigo. Spain, 2001. P. 3-25.

83. Fletcher R.L. Heteroantagonism observed in mixed algal cultures // Nature. 1975. -Vol. 253.-P. 534-535.

84. Fletcher R.L. Epiphytism and fouling in Gracilaria cultivation. An overview // J. Appl. Phycol. 1995. - Vol. 7 (3). - P. 325-333.

85. Fong P., Boyer K.E., Desmond J.S., Zedler J.B. Salinity stress, nitrogen competition, and facilitation: what controls seasonal succession of two opportunistic green macroalgae // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1996. -Vol. 206 (1-2).-P. 203-221.

86. Friedlander M. Gracilaria conferta and its epiphytes: the effect of culture conditions on growth // Bot. Mar. 1992. - Vol. 35. - P. 423-428.

87. Friedlander M., Ben-Amotz A. The effect of outdoor culture conditions on growth and epiphytes of Gracilaria conferta II Aquat. Bot. 1991. - Vol. 39. -P. 315-333.

88. Friedlander M., Gonen Y., Kashman Y., Beer S. Gracilaria conferta and its epiphytes. 3. Allelopathic inhibition of the red seaweed by Ulva cf. lactuca II J. Appl. Phycol. 1996. - Vol. 8. - P. 21-25.

89. Fries L. On the cultivation of axenic red algae // Physiol. Plant. 1963. - Vol. 16. -P. 695-708.

90. Frontier S. Diversity and structure in aquatic ecosystems // Oceanogr. and Mar. Biol. Rev. 1985. Aberdeen. - V. 23. - P. 253-278.

91. Fujita R.M. The role of nitrogen supply variability in regulating nitrogen uptake by macroalgae and in structuring a macroalgae community: Ph.D. thesis. Boston Univ. Massachusetts. 1985a. 143 p.

92. Fujita R.M. The role of nitrogen status in regulating transient ammonium uptake and nitrogen storage by macroalgae // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1985b. -Vol. 92.-P. 283-301.

93. Gleason F.K. The natural herbicide, cyanobacterine, specifically disrupts thyllacoid membrane structure in Euglena gracilis, Strain Z // FEMS Microbiol. Lett. 1990. - Vol. 68. - P. 77-81.

94. Grosholz E. Ecological and evolutionary consequences of coastal invasions // Trends Ecol. Evol. 2002. - Vol. 17. - P. 22-27.

95. Gross E.M. Allelopathy in aqatic autotroph // Crit. Rev. Plant Sci. 2003. -Vol. 22.-P. 313-339.

96. Gross E.M., Wolk C.P., Juttner F. Fischerelline, a new allelochemical from the freshwater cyanobacterium Fischerella muscicola II J. Phycol. 1991. -Vol. 27.-P. 686-692.

97. Hanelt D., Huppertz K., Nultsch W. Daily course of photosynthesis and photoinhibition in marine macroalgae investigated in laboratory and field // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1992. - Vol. 97. - P. 31-37.

98. Hanisak M.D. Growth patterns of Codium fragile ssp. tomentosoides in response to temperature, irradiance, salinity and nitrogen source // Mar. Biol. -1979.-Vol. 50.-P. 319-332.

99. Hanisak M.D. Recycling the residues from anaerobic digesters as a nutrient source for seaweed growth // Bot. Mar. 1981. - Vol. 24. -P. 57-61.

100. Hanisak M.D. The nitrogen relationships of marine macroalgae // Nitrogen in the marine environment. New York: Academic Press. 1983. P.699-730.

101. Hanisak M.D. Cultivation of Gracilaria and other macroalgae in Florida for energy production // Seaweed cultivation for renewable resources. Amsterdam: Elsevier. 1987.-P. 191-218.

102. Harlin M.M. Allelochemistry in marine macroalgae // CRC Critical Reviews in Plant Sciences. 1987. - Vol. 5. - P. 237-249.

103. Harlin M.M., Thorne-Miller B. Nutrient enrichment of seagrass beds in a Rhode Island coastal lagoon // Mar Biol. 1981. -V. 65. - P. 221-229.

104. Hay M.F. The functional morphology of turf-forming seaweeds: persistence in stressful marine habitats // Ecology. 1981. - Vol. 62. - P. 739-750.

105. Hewatt W.G. Ecological succession in the Mytilus californianus habitat as observed in Monterey Bay // Calif. Ecol. 1935. - Vol. 16. - P. 244251.

106. Holmgren M.,Scheffer M., Huston M.A. The interplay of facilitation and competition in plant communities // Ecology. 1997. - Vol. 78(7). -P. 1966-1975.

107. Holmquist J.G. Disturbance and gap formation in a marine benthic mosaic: influence of shifting macroalgal patches on seagrass structure and mobile invertebrates // Mar Ecol Prog Ser. 1997. - V. 158. -P. 121-130.

108. Hruby Т., Norton T.A. Algal colonization on rocky shores in the Firth of Clyde // J. Ecol. 1979. - Vol. 67. - P. 65-77.

109. Jassby A.D., Piatt T. Mathematical formulation of the relationship between photosynthesis and light for phytoplankton.// Limnol. Oceanog. 1976. - Vol.212. - P. 215-222.

110. Jin Q., Dong S. Comparative studies on the allelopathic effects of two different strains of Ulva pertusa on Heterosigma akashiwo and Alexandrium tamarense 11 J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2003. - Vol. 293. - P. 41-55.

111. Jones A.B. Macroalgal nutrient relationships // Honours literature review. Univ. of Queensland. Brisbane. 1993. http://www.marine.uq.edu.au/marbot/people/pdf/joneshonourslitrev1994.

112. Kang R.S., Park H.S., Won K.S., Kim J.M., Levings C. Competition as a determinant of the upper limit of subtidal kelp Esclonia stolonifera Okamura in the southern coast of Korea // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. -2005.-Vol. 314.-P. 41-52.

113. Kastendiek J. Competitor-mediated coexistence: interactions among three species of benthic macroalgae // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1982. - Vol. 62. -P. 201-210.

114. Kenkel N.C. Pattern of self-thinning in Jack Pine: testing the random mortality hypothesis//Ecology.- 1988.-Vol. 69.-P. 1017-1024.

115. Kennely S.J. Effects of kelp canopies on understory species due to shade and cour // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1989. - Vol. 50. - P. 215-224.

116. Kim B.J., Lee H.J., Yum S. et al. A short-term response of macroalgae to potential competitor removal in a mid-intertidal habitat in Korea // Hydrobiologia. 2004. - Vol. 512. - P. 57-62.

117. Kim H.J. Patterns of interactions among neighbor species in a high intertidal algal community // Algae. 2002a. - Vol. 17. - P. 41 -51.

118. Kim H.J. Mechanisms of competition between canopy-forming and turf-forming intertidal algae // Algae. 2002b. - Vol. 17. - P. 33-39.

119. Korner S., Nicklisch A. Allelopathic growth inhibition of selected phytoplankton speacies by submerged macrophytes // J. Phycol. 2002. - Vol.38. -P. 862-871.

120. McCook L.G., Jompa J., Diaz-Pulido G. Competition between corals and algae on coral reefs: a review of evidence and mechanisms // Coral Reefs. -2001.-Vol. 19.-P. 400-417.

121. McGlathery K.J. Macroalgal blooms contribute to the decline of seagrass in nutrient-enriched coastal waters // J. Phycol. 2001. - Vol. 37. -P. 453-456.

122. McQuaid C.D., Froneman P.W. Mutualism between the territorial intertidal limpet Patella longicosta and the crustose alga Ralfsia verrucosa II Oecologia. 1993.-Vol. 96.-P. 128-133.

123. Miller R.S. Patterns and process in competition I I Adv. Ecol. Res. 1967. - Vol. 4. -P. 1-74.

124. Morcom N.F., Ward S.A., Woelkerling W.J. Competition of epiphytic nongeniculate corallines (Corallinales, Rhodophyta): overgrowth is not a victory // Phycologia. 1997. - Vol. 36. - P. 468-471.

125. Nan C., Zhang H., Zhao G. Allelopathic interactions between the macroalgae Viva pertusa and eight microalgal species // J. Sea Res. 2004. - Vol. 52(4). -P. 259-268.

126. Nelson T.A., Lee D.J., Smith B.C. Are "green tides" harmful algal blooms? Toxic properties of water-soluble extracts from two bloom-forming macroalgae, Ulva fenestrata and Vivaria obscura (Ulvophyceae) // J. Phycol. 2003. - Vol. 39. - P. 874-879.

127. Nys R. de, Steinberg P.D., Willemsen P., Dworjanyn S.A., et al. Broad spectrum effects of secondary metabolites from the red alga Delisea pulchra in antifouling assays // Biofouling 1995. - Vol. 8. - P. 259-271.

128. Ohno M., Nang H. Q., Hirase S. Cultivation and carrageenan yield and quality of Kappaphycus alvarezii in the waters of Vietnam // J. Appl. Phycol. -1997.-Vol. 8.-P. 431-437.

129. Olson A.M., Lubchenco J. Competition in seaweeds: linking plant traits to competitive outcomes // J. Phycol. 1990. - Vol. 26. - P. 1-6.

130. Paine R.T. Food web complexity and species diversity // Am. Nat. 1966. -Vol. 100.-P. 65-75.

131. Paine R.T. Benthic macroalgal competition: complication and consequences // J. Phycol. 1990. - Vol. 26. - P. 12-17.

132. Peckol P., Rivers J.S. Competitive interaction between the opportunistic macroalgae Cladophora vagabunda (Chlorophyta) and Gracilaria tikvahiae (Rhodophyta) under eutrophic conditions // J. Phycol. 1995. -Vol. 31.-P. 229-232.

133. Pedersen M.F., Borum J. Nutrient control of algal growth in estuarine waters.

134. Nutrient limitation and the importance of nitrogen requirements and nitrogen storage among phytoplankton and species of macroalgae // Mar. Ecol., Progr. Ser. 1996. - Vol. 142. no. 1-3. - P. 261-272.

135. Piazzi L., Balestri E., Magri M., Cinelli F. Expansion de l'algue tropicale Caulerpa racemosa (Forsskal) J. Agardh (Bryopsidophyceae, Chlorophyta) le long de la cote toscane (Italie) // Cryptogam Algol. 1997. - Vol. 18.-P. 343-350.

136. Piazzi L., Ceccherelli G. Effects of competition between two introduced Caulerpa И Mar. Ecol. Progr. Ser. 2002. - Vol. 225. - P. 189-195.

137. Piazzi L., Cinelli F. D6veloppement et dynamique saisonniere d'un peuplement mediterraneen de l'algue tropicale Caulerpa racemosa (Forsskal) J. Agardh. // Cryptogam. Algol. 1999. - Vol. 20. - P. 295-300.

138. Pizarro A., Santelices B. Environmetal variation and large scale Gracilaria production. // Hydrobiologia. 1993. - V. 260/261. - P. 357-363.

139. Propp M.V., Garber M.R., Ryabushko V.J. Unstable processes in the metabolic rate measurement in flow-through system // Mar. Biol. 1982. -Vol. 67(1). - P. 47-51.

140. Provasoli Z. Media and prospects for the cultivation of marine algae // In: Cultures and Collections of Algae. The Jap. Soc. Plant Physiol. 1966. P. 63-75.

141. Provasoli L Organic regulation of phytoplankton fertillity // The Sea. Wiley N.Y. -1963 .-C. 165.

142. Raberg S., Berger-Jonsson R., Bjorn A., Graneli E., Kautsky L. Effects of Pilayella littoralis on Fucus vesiculosus recruitment: implications to community composition // Mar. Ecol. Progr. Ser. 2005. -Vol. 289.-P. 131-139.

143. Raffaelli D.G., Raven J.A., Poole L.J. Ecological impact of green macroalgal blooms // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. 1998. - Vol. 36. -P. 97-125.

144. Ramus J., Venable M. Temporal ammonium patchiness and growth rate in Codium and Ulva (Ulvophyceae) // J. Phycol. 1987. - Vol. 23. - P. 518-523.

145. Reed D.C. An experimental evaluation of density dependence in a subtidal algal population // Ecology. 1990b. - Vol. 71. - P. 2286-2296.

146. Reed D.C. Factor affecting the production of sporophylls in the giant kelp Macrocystis pyrifera (L.) C.Ag. // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1987. -Vol. 113.-P. 61-69.

147. Reed D.C. The effects of variable settlement and early competition on patterns of kelp recruitment // Ecology. 1990a. - Vol. 71. - P. 776-787.

148. Reed D.S., Foster M.S. The effects of kelp canopies shading on algal recruitment and growth in a giant kelp forest // Ecology. 1984. - Vol. 65. -P. 937-948.

149. Renshaw E. Modeling biological populations in space and time // Cambridge: Cambridge Univ. Press. 1991. P. 137-139.

150. Ryther J.H., Corwin N., De Busk T.A., Williams L.D. Nitrogen uptake and storage by the red alga Gracilaria tikvahiae //Aquaculture. 1981. - Vol. 26. -P. 107-116.

151. Sanchez I., Fernandez C., Arrontes J. Long-term changes in the structure of intertidal assemblages after invasion by Sargassum muticum (Phaeophyta) // J. Phycol. 2005. - Vol. 41. - P. 942-949.

152. Santelices B. Algas marinas de Chile. Distribucion, ecologia, utilizacion у diversidad// Ediciones Universidad Catolica de Chile. Santiago. 1989.-399 p.

153. Santelices В. and Doty M.S. A review of Gracilaria farming.//Aquaculture. -1989. V.78. - P.95-133

154. Santelices В., Hormazabal M., Correa J., Flores V. The fate of overgrown germlings in coalescing Rhodophyta // Phycology. 2004. - Vol. 43. -P. 346-352.

155. Schiel D.R. Growth, survival and reproduction of two species of marine algae at different densities in natural stands // J. Ecol. 1985. - Vol. 73. -P. 199-217.

156. Schoener A. Colonization curves for planar marine islands // Ecology. 1974-Vol.55(4).-P. 818-827.

157. Schoener T.W. Field experiments on interspecific competition // Amer. Natur. -1983.-Vol. 122.-P. 240-285.

158. Schonbeck M., Norton T.A. Factors controlling the upper limits of fucoid algae on the shore // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1978. - Vol. 31. - P. 303-313.

159. Sebens K.P. Spatial relationships among encrusting marine organisms in the New England subtidal zone // Ecol. Monogr. 1986. - Vol. 56. - P. 73-96.

160. Shacklock P.F., Doyle R.W. Control of epiphytes in seaweed cultures using grazers // Aquaculture. 1983. - Vol. 31. - P. 141 -151.

161. Short F.T., Burdick D.M., Kaldy J.E. Mesocosm experiments quantity the effect of eutro-phication on eelgrass Zostera marina II Limnol. Oceanogr.1995.-V. 40.-P. 740-749.

162. Srivastava A., Jtittner F., Strasser R.J. Action of the allelochemical, fischerellin A on photosystem II // Biochim Diophys. Acta. 1998. - Vol. 1364. -P. 326-336.

163. Stachowicz J.J., Hay M.E. Facultative mutualism between herbivorous crab and coralline alga: advantage of eating noxious seaweeds // Oecologia.1996.-Vol. 105.-P. 377-387.

164. Steen H. Interspecific competition between Enteromorpha (Ulvales: Chlorophyceae) and Fucus (Fucales: Phaeophyceae) germlings: effects of nutrient concentration, temperature, and settlement density // Mar. Ecol. Progr. Ser. 2004. - Vol. 278. - P. 89-101.

165. Staehr P.A., Pedersen M.F., Thomsen M.S., Wernberg Т., Krause-Jensen D.1.vasion of Sargassum muticum in Limljorden (Denmark) and its possible impact on the indigenous macroalgal community // Mar. Ecol. Progr. Ser. 2000. - Vol. 207. - P. 79-88.

166. Sutherland J.P. Multiple stable points in natural community // Amer. Natur. -1974.-Vol. 108.-P. 859-873.

167. Svirski E., Beer S. and Friedlander M. Gracilaria conferta and its epiphytes: (2) Interrelationship between the red seaweed and Ulva lactuca II Hydrobiologia. 1993. - Vol. 260/261. - P. 391-396.

168. Titlyanov E.A., Titlyanova T.V., Amat A., Yamazato K. Morphophysiological variations of symbiotic dinoflagellates in hermatypic corals from a fringing reef at Sesoko Island // Galaxea. 2001. - Vol. 3. - P. 51-63.

169. Titlyanov E.A., Titlyanova T.V., Nakano Y. Dynamics and patterns of algal colonization of mechanically damaged and dead colonies of the coral Pontes lutea II Bot. Mar. in press.

170. Underwood A.J. Why overgrowth of intertidal encrusting algae does not always cause competitive exclusion // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2006. -Vol. 330.-P. 448-454.

171. Vadas R.L., Wright W.A., Miller S.L. Recruitment of Ascophyllum nodosum: wave action as a source of mortality // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1990. -Vol. 61.-P. 263-272.

172. Valiela I., McClelland J., Hauxwell J. et al. Macroalgal blooms in shallow estuaries: controls and ecophysiological and ecosystem consequences // Limnol. Oceanogr. 1997. - Vol. 42. - P. 1105-1118.

173. Verlaque M., Fritayre P. Modifications des communautes algales mediterraneennes en presence de l'algue envahissante Caulerpa taxifolia (Vahl) C. Agardh. // Oceanol. Acta. 1994. - Vol. 17. - P. 659-672.

174. Vitousek P.M. Biological invasions and ecosystem processes: towards an integration of population biology and ecosystem studies // Oikos. -1990.-Vol. 57.-P. 7-13.

175. Volterra V. Fluctuation in the abundance of a species considered mathematically // Nature. 1926. - Vol. 118. - P. 558-560.

176. Wang Y., Yu Z., Song X., Tang X., Zhang S. Effect of macroalgae Ulva pertusa (Chlorophyta) and Gracilaria lemaneiformis (Rhodophyta) on growth of four species of bloom-forming dinoflagellates // Aquat. Bot. 2007. -Vol. 86(2).-P. 139-147.

177. Williams S.L., Herbert S.K. Transient photosynthetic responses of nitrogen-deprived Petalonia fascia and Laminaria saccharina (Phaeophyta) to ammonium resupply // J. Phycol. 1989. - Vol. 25. - P. 515-522.

178. Worm В., Chapman A.R.O. Interference competition among two intertidal seaweeds: Chondrus crispus strongly affects survival of Fucus evanescens recruits // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1996. - Vol. 145. -P. 297-301.

179. Worm В., Chapman A.R.O. Relative effect of elevated grazing pressure and competition from red algal turf on two post-settlement stages of Fucus evanescens C. Ag. // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1998. - Vol. 220. -P. 247-268.

180. Worm В., Sommer U. Rapid direct and indirect effects of a single nutrient pulse in a seaweed-epiphyte-grazer system // Mar. Ecol. Progr. Ser. 2000. -Vol. 202.-P. 283-288.

181. Zhang Z. Mutualism or cooperation among competitors promotes coexistence and competitive ability // Ecol. Model. 2003. - Vol. 164. - P. 271-282.