Компартментно-кластерный анализ синергизма структур дыхательного центра в реализации афферентных влияний тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 05.13.01, доктор биологических наук Попов, Юрий Михайлович

• Попов, Юрий Михайлович
• доктор биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации доктор биологических наук Попов, Юрий Михайлович

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

1. КОМПАРТМЕНТНО-КЛАСТЕРНЫЙ АНАЛИЗ ЦЕНТРАЛЬНЫХ МЕХАНИЗМОВ УПРАВЛЕНИЯ ДЫХАТЕЛЬНОЙ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СИСТЕМОЙ.

1.1. роль и место синергетики и компартментно-кластерного подхода в понимании функционирования биологических динамических системі

1.2. управление в биологических системах. системные механизмы управления дыханием.

1.3. компартментно-кластерная характеристика основных типов нейронов системы регуляции дыхания.

1.4. морфо-функциональная характеристика медуллярного ядерного комплекса дыхательного центра.

1.5. Феноменологические модели респираторных нейронных сетей, обеспечивающих дыхательный ритмогенез.

1.6. участие специфической афферентации в регуляции дыхания.

1.7. Значение соматической неспецифической афферентапии соматических нервов для деятельности дыхательного центра.

2. СТРУКТУРА ЭКСПЕРИМЕНТА, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Системный анализ механизмов реализации специфической афферетации в структурах дыхательного центра.

3.1.1. пространственно-временная организация афферентных входов дыхательного центра с блуждающего и аортального нервов.

3.1.2. медуллярные нейронные механизмы восприятия и реализации специфических афферентных влияний.

3.1.3. роль специфической афферентации в формировании ритма и паттерна дыхания, респираторных и ретикулярных нейронов.

3.2. Системный анализ механизмов реализации соматической неспецифической афферентации в структурах дыхательного центра 146 3.2.1. пространственно-временная организация афферентных входов дыхательного центра с седалищного и бедренного нервов.

3.2.2. Нейронные механизмы восприятия и реализации соматических неспецифических афферентных влияний.

3.2.3. Реакции системы регуляции дыхания на симуляцию притока соматических сигналов.

3.3. Нейрофизиологические механизмы корпоративной деятельности компартментов дыхательного центра в восприятии и реализации афферентных сигналов.

3.4. компартментно-кластерный анализ особенностей реализации специфических и неспецифических афферентных влияний в локальных нейронных сетях компарментов системы регуляции дыхания.

3.4.1. Сравнительная роль различных нейронных кластеров дыхательного центра в восприятии и реализации висцеральных и соматических сигналов.

3.4.2. Характеристика временной организации специфических и неспецифических афферентных входов ядерных и нейронных компартментов системы регуляции дыхания.

3.4.3. Конвергентные особенности клеток дыхательного центра как базовый физиологический принцип построения респираторной нейронной сети.

3.5. компарментно-кластерный анализ и идентификация синергизма структур дыхательного центра в реализации афферентных в линий

3.5.1. феноменология и синергетика корпоративного взаимодействия компарментов системы регуляции дыхания.

3.5.2. Идентификация и оценка степени синергизма компонентов компартментно-кластерной системы регуляции дыхания при экспериментальных воздействиях на афферентные входы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Компартментно-кластерный анализ синергизма структур дыхательного центра в реализации афферентных влияний»

Актуальность проблемы. Одним из важнейших условий протекания биологических процессов является их компартментно-кластерная обособленность и синергитический принцип объединения всех составляющих элементов в единую функциональную систему. Это характерно для всех уровней организации живой материи - от клетки до биосферы. Необходимость познания этой основополагающей закономерности жизни стимулирует интенсивное развитие различных концептуальных направлений современной синергетики [37, 43, 66, 67, 115, 116].

Значительную роль в изучении законов функционирования сложно организованных биологический динамических систем (БДС) начинает играть системный компартментно-кластерный подход (ККП). Его основные положения были сформулированы недавно [34, 37, 39]. Он объединил в себе наиболее значимые положения классической детерминистской биологии и указанные постулаты теории хаоса. Объединение усилий этих двух научных направлений и использование методов математичсекого моделирования привело к созданию эффективного алгоритма анализа и синтеза в познании сложных биологических процессов.

В особой степени ККП необходим для понимания функционирования высокоорганизованных систем, в том числе нервных центров. Известно, что локализация большинства из них не ограничивается одной ядерной группой нейронов, а включает в себя несколько пространственно разобщённых, но тесно взаимодействующих между собой клеточных группировок с различными функциональными характеристиками. Благодаря синергизму из них формируется единая корпоративная управляющая система, способная работать как в стационарном, так и в динамическом режимах.

Удачной моделью для системного компартментно-кластерного анализа может служить дыхательный центр (ДЦ) млекопитающих животных. Его структурно-функциональные особенности исследуются на протяжении почти двух столетий. В настоящее время ДЦ по праву считается одним из наиболее изученных нервных центров. По современным представлениям ДЦ - многокластерная система. В его состав входят клеточные популяции дорсального и вентрального респираторных ядер, анатомическими субстратами которых являются соответственно ядро солитарного тракта (ЯСТ) и двойное (ДЯ), ретроамбигуальное (РАЯ) ядра [71, 91, 92, 97, 145, 167, 221]. Большое значение в генерации дыхательного ритма отводится пре-Бётцингер комплексу (ПБК) клеток, расположенному в субретрофациальной области продолговатого мозга (ПМ) [245, 296, 308, 309]. Ряд исследователей [18, 97, 123] относят к ДЦ также ряд ядер медиальной медуллярной области. Несмотря на то, что в ней отсутствуют нейроны с дыхательной модуляцией активности, данный компартмент СРД эффективно вмешивается в контроль респираторной функции.

При всей очевидности успехов в изучении различных аспектов регуляции дыхания доминирует аналитический подход. Основанный на идеях детерминизма, он способствует в основном накоплению научных фактов. Чем больше возрастает их объём, тем сложнее становится исследователям разобраться в сути ряда закономерностей и многочисленных частных явлений. В связи с этим периодически осуществлялась систематизация имеющихся данных, разработка формально-логических и математических моделей механизмов контроля дыхательного ритма [14, 35, 47, 52, 88, 92, 198, 207, 301, 308]. Следует отметить, что большая часть имеющихся в настоящее время моделей носит функциональный феноменологический характер. В их основу положены механизмы межнейронного взаимодействия в респираторной сети [208, 242, 301, 308], пейсмекерные свойства дыхательных нейронов [279, 320, 321]. В ряде из них использован гибридный подход, учитывающий оба системообразующих фактора [137, 210, 309].

Существенным недостатком всех известных нам моделей генерации и регуляции дыхания является то, что при их разработке игнорируются кибернетические, общебиологические принципы функционирования сложных живых систем. В частности, ни в одной из этих моделей не представлен синергетический принцип функционирования многокомпартментной системы ДЦ. В связи с этим можно утверждать, что нейрофизиология дыхания находится в настоящее время в состянии относительной стагнации. Получив заметные достижения в изучении ультратонких клеточных и нейрохимических механизмов генезиса дыхательного ритма, этот раздел нашего знания за последние 20 лет существенно не продвинулся в понимании системных механизмов формирования многочисленных и инвариантных форм приспособительных реакций СРД как в норме, так и при патологии.

Несмотря на то, что функционирование ДЦ (как и любой другой системы) невозможно без движения информационных потоков, изучению данного вопроса в нейрофизиологии дыхания не уделялось должного внимания. Имеются лишь отдельные предположения [92, 95, 97], что циклически организованные дыхательные процессы возникают из стохастических синаптических взаимодействий. Кроме ритмообразующей функции, афферентация оказывает на деятельность ДЦ корригирующее влияние, способствуя формированию приспособительных респираторных реакций в различных условиях жизнедеятельности организма. Однако роль, место и синергетика компонентов СРД в реализации афферентных влияний до настоящего времени не получили чёткого определения. Считается [26, 71, 167, 204, 237, 238, 257, 289], что основной афферентной станцией ДЦ является ДДГ. При этом остаётся непонятным, каким образом в реализации афферентных влияний участвуют остальные компоненты системы контроля дыхания и по каким механизмам в регуляцию респирации вовлекаются многочисленные неспецифические факторы.

В большинстве имеющихся функциональных моделей регуляции дыхательного ритма и паттерна системный ККП (несмотря на свою универсальность и эффективность) не получил должного применения. Его использование часто ограничивается лишь описанием соотношения структуры и функции. Однако этого недостаточно для обобщения имеющихся многочисленных научных фактов, формализации и идентификации компартментов и кластеров СРД, для понимания механизмов их взаимодействия в формировании приспособительных дыхательных реакций организма [36, 37, 43].

В связи с этим целью настоящей работы явилось комплексное изучение с позиции ККП синергизма ядерных компонентов и нейронных сетей дыхательного центра в реализации афферентных влияний. Данная цель определила постановку и решение следующих задач:

1. Разработать адекватные методы идентификации синергизма компонентов системы регуляции дыхания.

2. Осуществить системный анализ функциональной организации специфических и неспецифических афферентных входов и особенностей движения потоков информации в системном комплексе компартментов дыхательного центра.

3. Осуществить идентификацию, системный анализ и разработку феноменологической модели структуры респираторных нейронных сетей, обеспечивающих реализацию афферентных влияний.

4. Оценить физиологические механизмы синергизма компонентов дыхательного центра в приеме, интеграции и реализации афферентных сигналов.

5. Исследовать явления полного синергизма в условиях вариаций марковских параметров интегральной активности эфферентных драйвов системы регуляции дыхания при воздействиях на специфические и неспецифические афферентные входы.

6. Разработать компартментно-кластерную модель системных механизмов реализации специфической и неспецифической афферентации в компартментно-кластерной системе регуляции дыхания.

Научная новизна. Впервые на основе ККП осуществлён системный анализ физиологических механизмов синергизма структур ДЦ в реализации афферентных влияний.

На основе разработанных алгоритмов и программного продукта идентифицировано явление полного синергизма компонентов СРД при воздействиях на специфические и неспецифические афферентные входы.

Выявлены общие системные и модально-специфические особенности поступления и реализации в структурах ДЦ висцеральных и соматических афферентных сигналов.

Установлена сенсорная, интегративная и эффекторная роль различных типов ДН и РН.

Изучена динамика информационных потоков, роль, место и синергизм компартментов системного комплекса ДЦ в реализации афферентных влияний.

Впервые изучены стационарный и динамический режимы функционирования СРД и их изменения симуляцией притока информации и других экспериментальных воздействиях.

Разработаны оригинальная схема универсальной нейронной сети и компартментно-кластерная модель механизмов включения афферентных сигналов в регуляцию респираторной функции организма.

Обоснованы положения, способствующие новому пониманию механизмов формирования адаптивных реакций дыхательной функциональной системы.

Теоретическая и практическая значимость работы заключается в использовании базовых концепций теории БДС и ККП, методов феноменологического и математического моделирования в изучении системных механизмов реализации специфических и неспецифических афферентных влияний в регуляции респираторной функции организма. Результаты экспериментального исследования и их теоретического анализа во многом способствуют пониманию не только синергической природы формирования адаптивных дыхательных реакций, но и уточнению ряда принципов функциональной организации физиологических центров. Они также представляют интерес для теоретической и практической нейрокибернетики и нейрофизиологии; могут быть включены в соответствующие разделы учебных курсов высших учебных заведений по синергетике, физиологии нервной и вегетативных систем.

Рекомендации по использованию базовых принципов ККП, предложенные в работе, при внедрении в теоретическую и практическую медицину позволят сформулировать и использовать универсальный алгоритм диагностики и коррекции различных нарушений дыхания.

Внедрение результатов иследования. Основные результаты полученные в ходе выполнения диссертационной работы используются в научно - исследовательской работе и в учебном процессе кафедр и лабораторий физиологического профиля Самарского государственного университета, Самарского государственного медицинского университета, Ульяновского государственного университета, Тольяттинского государственного университета, что подтверждено соответствующими документами.

Апробация работы. Результаты работы доложены на XIII - XVIII съездах Физиологического общества им. И.П. Павлова, I и II Российских конгрессах по патофизиологии. Они ежегодно (1979 - 2005 г.г.) представлялись на внутривузовских конференциях Самарского государственного педагогического университета, периодически обсуждались на научных семинарах Самарского отделения Физиологического общества России, Сургутского, Ростовского и Самарского государственных университетов, международных научных конференциях: «Технология 2000» (г. Тольятти, 1995 г.), «Инженерно-физические проблемы новой техники» (г. Москва, 1996 г.), на международной конференции «Детермининизм и стохастическое моделирование в биологии» (Болгария, г. София, 1997 г.); VIII международной конференции по медико- биологической инженерии и компьютингу (Кипр, г. Лемасол, 1998 г.); международных конференциях по новым информационным технологиям в медицине и экологии- IT+ME'98 (Крым, 1998 г.) и "Датчик" (Крым, 2000, 2001, 2002, 2003, 2004 годы); международной конференции по моделированию (International conférence on modeling and simulation. 2729 april, Minsk. 2004); международной конференции (MS'2004, Lyon -Villeurbanne, 5-7 July 2004). Результаты исследования включены в приоритетное открытие «Закономерность изменения синергических взаимоотношений в системах регуляции биологических динамических систем организма млекопитающих под действием внешних факторов», зарегистрированное (диплом № 248) Российской академией естественных наук и Международной академией авторов научных открытий (Научные открытия: сборник кратких описаний научных открытий, научных идей, научных гипотез - 2004 г. Выпуск 1. Москва, 2004).

Декларация личного участия автора. Автором лично выполнены эксперименты по изучению особенностей функциональной организации специфических и неспецифических афферентных входов

ДЦ; исследованию роли различных типов ДН и РН и их места в нейронной сети, обеспечивающей реализацию висцеральной и соматической информации; выявлению механизмов корпоративной деятельности ядерных образований ДЦ.

С непосредственным участием автора разработаны методы математической и компьютерной идентификации степени синергизма компартментов СРД в реализации афферентных влияний. Доля личного участия автора в совместных публикациях составляет 60 - 80%.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 69 работ, в том числе 4 монографии и 19 статей в изданиях, рекомендованных ВАК для соискания степени доктора биологических наук.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Полученные в ходе диссертационного исследования закономерности и феномены полностью укладываются в базовые аксиомы концепции БДС и подтверждают эффективность ККП в познании системных механизмов функционирования ДЦ.

2. Физиологические механизмы синергизма компонентов СРД основаны на пространственно-временных особенностях ее афферентных входов, внутрицентральном взаимодействии элементов системного комплекса ДЦ и конвергентных свойствах образующих его нейронов.

3. Реализация специфических и неспецифических афферентных сигналов осуществляется в нейронных сетях с идентичной структурно-функциональной и временной организацией.

4. Каждый компартмент дыхательного центра имеет собственные специфические и общие системные механизмы восприятия, интеграции и реализации афферентных сигналов.

5. Предложенные приёмы математического анализа позволяют идентифицировать степень синергизма структур ДЦ в реализации специфической и неспецифической информации.

6. Разработанные феноменологические и математические модели синергизма компонентов СРД позволяют объяснить природу формирования адаптивных реакций дыхательной функциональной системы в различных условиях жизнедеятельности организма.

Заключение диссертации по теме «Системный анализ, управление и обработка информации (по отраслям)», Попов, Юрий Михайлович

выводы

1. Полученные в ходе диссертационного исследования закономерности полностью укладываются в базовые аксиомы концепции компартментно - кластерной теории БДС и подтверждают эффективность ККП в познании системных механизмов функционирования ДЦ.

2. Компьютерная идентификация явления полного синергизма с использованием разработанных методов и алгоритмов позволила установить согласованный, взаимоподдерживающий характер функционирования компартментов РНС в реализации неспецифических и, особенно, специфических афферентных влияний.

3. В основе физиологических механизмов синергизма структур дыхательного центра лежат внутрицентральные связи между ними, пространственно-временные особенности их афферентных входов, детерминистский и вероятностный принципы функционирования респираторных нейронных сетей.

4. Компоненты системы регуляции дыхания имеют самостоятельные, но сходные по структуре нейронные сети, осуществляющие восприятие, интеграцию и реализацию в ритме и паттерне эффекторных драйвов специфической и неспецифической информации.

5. Изучены качественные и количественные особенности движения потоков информации в системном комплексе компартментов дыхательного центра. Установленные закономерности позволяют понять алгоритмы формирования приспособительных реакций дыхательной функциональной системы в условиях многообразного внутреннего состояния организма и внешних влияний на него.

6. Установлены различия в организации висцерального и соматического входов дыхательного центра. Ведущая роль в приёме и распределении афферентных сигналов с блуждающего и аортального нервов принадлежит дорсальной дыхательной группе нейронов. Для приёма и реализации соматической информации каждый компартмент системы контроля дыхания имеет самостоятельный вход.

7. Полученные экспериментальные данные позволили идентифицировать роль, место и синергизм компонентов компартментно - кластерной системы дыхательного центра в реализации специфических и неспецифических афферентных влияний.

8. Результаты маркирования поведения системы регуляции дыхания путем выключения её компонентов, симуляции притока к ним информации и другими экспериментальными воздействиями позволили разработать компартментно-кластерную модель механизмов включения афферентных сигналов в контроль респираторной функции организма.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ современной научной литературы, посвященной морфо-функциональной организации ДЦ, позволяет заключить, что, несмотря на появление в последние годы ультратонких методов исследования, таких, как техника пэтч-клэмпинга, нейротрансмиттерной иммуногистохимии и др., нейрофизиологи в последнее десятилетие существенно не продвинулись в системном понимании механизмов генерации и регуляции дыхательного ритма.

Открытие наличия пейсмекерных клеток и изучение их свойств несомненно является важным этапом в решении данной проблемы. Это достигнуто усилием многочисленных научных коллективов. Однако данное открытие не решает всех проблем, так как пейсмекерные механизмы функционируют лишь на ограниченном этапе пре- и раннего постнатального онтогенеза, когда на организм не действует такое многообразие внешних влияний, как у взрослой особи. С возрастом на смену пейсмекерным процессам приходит более пластичная и надёжная стохастическая инвариантная иерархическая организация СРД.

Сегодняшнее состояние нейрофизиологии дыхания напоминает положение физиологии ВНД в середине XIX столетия, когда большая часть исследователей стремилась найти минимальный объём нервной ткани спинного мозга, способного обеспечить рефлекторный ответ. В этих условиях гений нашего соотечественника И.М. Сеченова позволил на основе системного анализа и синтеза сформулировать (пусть во многом гипотетически) представление об основных механизмах мозговой деятельности, в том числе обеспечивающих высшие психические функции человека.

Столь же ярким примером синергетического подхода можно считать существенный прорыв в физиологии ВНД, сделанный И.П. Павловым. Он осуществил это на основе сравнительно простого метода условных рефлексов, подойдя к изучению мозга с позиций «чёрного ящика», что в особой степени свойственно современной синергетике.

Системный подход в физиологии был чётко сформулирован и плодотворно использован в работах П.К. Анохина и его многочисленных учеников [45, 46, 102, 104]. В структуре и описании свойств функциональной системы также явно прослеживаются основные положения синергетики и ККП, в частности корпоративность взаимодействия образующих её компонентов.

Приведённые примеры, на наш взгляд, убедительно доказывают высокую эффективность системного синергетического подхода в формировании фундаментальных физиологических теорий.

В большей части работ по нейрофизиологии дыхания в качестве основы используется принцип детерминизма. С одной стороны, он удобен, так как позволяет многократно воспроизводить полученные феномены, но с другой - существенно ограничивает возможность исследователей проследить скрытые от непосредственного наблюдения многочисленные причинно-следственные связи в высокосложных БДС. В результате идёт накопление во многом идентичной информации, и лишь после её истемного анализа и обобщения исследователи вновь получают новые возможности в продвижении вперёд по пути достижения относительной истины.

В связи с этим, на наш взгляд, в качестве действенного метода организации научного эксперимента можно рассматривать основные положения теории хаоса и ККП [37, 43]. Простые и ранее известные постулаты оказались прекрасным алгоритмом исследования, в том числе и в области нейрофизологии дыхания. Это относится и к разработанным в нашем коллективе универсальным программным продуктам, позволяющим исследователю без специальной углубленной математической подготовки использовать их алгоритмы для построения достаточно совершенных и жизнеспособных моделей полученных явлений и закономерностей.

Применение в нашей работе базовых принципов синергетики и ККП позволило получить ряд принципиально новых данных о корпоративной деятельности компартментов ДЦ в реализации афферентных влияний.

Установлено, что специфическая и неспецифическая афферентация достигает всех компартментов ДЦ. В первую очередь сенсорные потоки поступают в ДДГ, где локализованы первичные и вторичные рецепторы висцеральных афферентов, и в реализации афферентных сигналов принимает участие наибольшее количество ДН. Этот компартмент обладает достаточными морфо-функциональными условиями для формирования и передачи другим отделам СРД окончательного эффекторного драйва. Поэтому многие исследователи [89, 235, 239, 259, 289] рассматривают ДДГ как основную релейную и интегрирующую станцию ДЦ. Однако наши наблюдения свидетельствуют о том, что значительная часть поступившей в ЯСТ информации, в отличие от технических устройств, сразу передается в остальные отделы ДЦ, где она подвергается параллельной обработке с использованием РНС с аналогичной ДДГ структурой. Такой принцип восприятия и перерабтки информации в СРД обеспечивает высокую надёжность и пластичность работы нейронных сетей даже на медуллярном уровне ЦНС.

Конвергентный механизм положен также в основу билатерального взаимодействия компонентов РНС правой и левой половин ПМ. Нами установлено, что билатеральная интеграция происходит уже в начале сети. Она в значительной степени присуща уже первичным конвергентным нейронам, 95% из которых уже интегрируют информацию, поступающую к ним по ипси- и контрлатеральным афферентным каналам.

Важно отметить, что нами впервые установлена закономерность вовлечения в механизмы контроля дыхания соматической афферентации. Если раньше исследователи полагали, что изменение дыхательного ритма при мышечной деятельности обусловлены корковой констелляцией нервных центров [94, 97], то изучение особенностей вовлечения ДН и РН стимуляцией СН и БдН показало наличие прямых связей нейронов, расположенных в различных отделах ДЦ, с соматическими входами. При этом структура и временные особенности данных связей во многом аналогичны таковым для висцеральных афферентов.

Особое значение мышечной деятельности для дыхательной функциональной системы подтверждается наличием в СРД on - и off -клеток, а также РНС, обеспечивающих опережающую подготовку организма к дефициту кислорода и согласование дыхательных и соматических движений.

Изучение пространственно-временных характеристик вовлечения ДН и РН специфическими и неспецфическими афферентными влияниями позволило проследить особенности реализации сенсорных потоков во всех компартментах ДЦ.

В результате системного анализа была разработана феноменологическая модель нейронной сети, обеспечивающей восприятие, интеграцию и включение различных афферентных сигналов в регуляцию дыхательного ритма. Данная модель свидетельствует о единой структуре и универсальности РНС всех компартментов ДЦ. В основу нейронной сети, в отличие от других меделей, положен не характер паттерна активности, а конвергентные свойства образующих её клеток. В ней присутствуют клетки -детекторы, первичные, вторичные и третичные конвергентные нейроны, командные и эффекторные клетки. Данная универсальная организация нейронных сетей позволяет различным компартментам ДЦ на основе корпоративности оперативно изменять параметры дыхательного ритма на любые влияния из вне, независимо от того, какой из двух принципов (по отклонению или по возмущению) используется организмом.

Изучение феноменологии внутрисистемных связей ДДГ, ВДГ, ПБК и ЯМЗ показало наличие морфофункциональных предпосылок для синергетической деятельности этих компонентов СРД.

Они включают в себя определённую структуру обоюдных связей между компартментами ДЦ, определяющих возможность формирования иерархических РИС второго, третьего и более высоких порядков. На обеспечение синергизма направлена также работа значительного количества нейронов каждого из компонентов СРД.

Изучение эффектов раздражения и выключения компартментов ДЦ показало, наличие основополагающего принципа их синергетического взаимодействия. Он проявляется в том, что поведение отдельных элементов системы, в частности РНС, не играет определяющей роли. Важным представляется лишь поведение всего корпоративного комплекса. Такое безразличие к отдельным элементам компенсируется их самоорганизацией, получением большего положительного эффекта от системного взаимодействия этих компонетов.

Наконец, на основе использования кибернетического подхода «чёрный ящик» получены новые данные об общих закономерностях поведения СРД в реализации афферентных влияний. Применив разработанную на основе метода минимальной реализации систему разностных дифференциальных уравнений, нам удалось найти значения матрицы А, которые вполне удовлетворили условиям теоремы Фробениуса - Перрона. Наличие Перронова корня позволило заключить о согласованном синергетическом характере взаимодействия между компартментами РНС, реализующих афферентные потоки специфической и неспецифической модальности.

Большая часть физиологических феноменов и закономерностей хорошо объясняется в рамках графа двухкластерной иерархической модели РНС. Оба входящих в неё кластера циклического типа с отрицательными обратными связями и содержат в своём составе по три компартмента.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Попов, Юрий Михайлович, 2008 год

1. Агаджанян НА., Губин Д.Г. Десинхроноз: механизмы развития от молекулярно-генетического до организменного уровня // Усп. физиол. наук. - 2004. Т. 35. № 2. - С. 57-72.

2. Адрианов О.С. О принципах организации интегративной деятельности мозга. М.: Медицина, 1976. - 279 с.

3. Александрова Н.П., Исаев Г.Г. Механизмы вовлечения фарингиальных мышц в компенсаторные реакции дыхательной системы на инспираторную резистентную нагрузку// Рос. физиол. журн. 2001. - 87. №1.- С.1422-1431.

4. Анохин П.К. Кибернетика функциональных систем: избр. труды / Под ред. К.В. Судакова. М.: Медицина, 1994. - 384 с.

5. Анохин П.К. Кибернетика и интегративная деятельность мозга (1966) // Кибернетика функциональных систем. Избранные труды // Под общей ред. академика РАМН К.В. Судакова. М.: Медицина, 1998. - С. 195— 228.

6. Ахромеева, Т.С. Парадоксы мира нестационарных структур / Т.С. Ахромеева, СП. Курдюмов, Г.Г. Малинецкий // Компьютеры и нелинейные явления. М.: Наука, 1988. - С. 44- 122.

7. Баклаваджян О.Г. Висцеро-соматические афферентные системы гипоталамуса. Л.: Наука, 1985. - 214 с.

8. Бакусов Л.М., Сафин Ш.М., Насыров Р.В. Компартментные модели нейронных механизмов усвоения закономерностей на основе теории самообучающихся рекурсивных фильтров // Вестник новых медицинских технологий. 2002. - № 3. - С. 72-75.

9. Балашов А.М. Эндогенные аллостерические регуляторы рецепторов // Усп. физиол. наук. 2004. - Т. 35. № 2. - С. 73-91.

10. Бреслав И.С., Глебовский ВД. Регуляция дыхания. Л.: Наука, 1981.-230с.

11. Бреслав И.С. Паттерны дыхания. Физиология, экстремальные состояния, патология. Л.: Наука, 1984. - 206 с.

12. Бреслав И.С., Исаев Г.С. Состояние и перспективы изучения механизмов регуляции дыхания// Физиол. журн. СССР. 1985, Т 71. № 3-С. 283-292.

13. Бреслав И.С. Физиология дыхания. Основы современной физиологии / Под ред. И.С. Бреслава, Г.Г. Исаева. СПб.: Наука, 1994. - 680 с.

14. Ведясова O.A., Еськов В.М., Филатова O.E. Системный компартментно-кластерный анализ механизмов устойчивости дыхательной ритмики млекопитающих: Монография / Под ред. В.М. Еськова. Самара: ООО «Офорт», 2005. - 215 с.

15. Ведясова O.A. Системный компартментно кластерный анализ устойчивости респираторных нейросетей к внешним управляющим воздействиям: Автореф. дисс. д.б.н. - Тула, 2006. - 42 с.

16. Винер Н. Кибернетика или управление и связь в животном и машине. -М.: Сов. радио, 1968. 326 с.

17. Габдрахманов Р.Ш. Роль медиальной зоны продолговатого мозга в деятельности дыхательных нейронов латеральной области дыхательного центра//Физиол. журн. СССР. 1972. - Т.58. №10. -С. 1516-1521.

18. Габдрахманов Р.Ш. Характерные особенности функциональной организации дыхательного центра: Автореф. дисс. д.б.н. Казань, 1975.-26с.

19. Габдрахманов Р.Ш., Прокофьева Н.Б., Попов Ю.М. Влияние соматической афферентации на деятельность дыхательного центра // Физиол. журнал СССР им. И.М. Сеченова. 1990. Т. 76. № 5. - С. 588 -594.

20. Глебовский В.Д. Современные представления о происхождении дыхательного ритма // Материалы XV съезда Всесоюзногофизиологического общества им. И.П. Павлова. Том 1. Л. : Наука, 1987. -С. 229-230.

21. Глебовский В.Д. Центральные механизмы, определяющие и регулирующие периодическую деятельность дыхательных мышц. // В кн. Физиология дыхания. СПб, 1994. - С.355-415.

22. Гленсдорф П., Пригожин И. Термодинамическая теория структуры, устойчивости и флуктуаций. M.: УРСС, 2003. - 280 с.

23. Гордиевская H.A., Сергиевский М.В., Якунин В.Е. Влияние раздражений медиальной и латеральной зон дыхательного центра на электрическую активность диафрагмы, межреберных мышц и диафрагмальных нейронов// Бюлл. экспер. биол. 1978. - Т. 85. №4. -С.392-385.

24. Гордиевская H.A., Киреева Н.Я. Участие ретикулярных нейронов продолговатого мозга в интегративной деятельности дыхательного центра // Росс, физиол. журн. 1998. - Т. 84. № 4. -С. 293-299.

25. Гордиевский А.Ю. Ядро солитарного тракта как компартментно-кластерная структура дыхательного центра: Автореф. дисс. к.б.н. -Самара, 2004. 17с.

26. Грантынь A.A. Морфология, топография и связи продолговатого мозга и варолиева моста кошки // Актуальные проблемы фармакологии ретикулярной формации и синаптической передачи. JL: Наука, 1963. -С. 165- 189.

27. Григорян C.B., Хамониди Р.К., Никогосян JI.C. Об участии различных групп афферентных волокон депрессорного нерва в формированиизалповой актвности // Журнал экспериментальной и клинической медицины. 1984. Т. 24. №1. - С. 19 - 22.

28. Гуревич И.М. Законы информатики основа строения и познаниясложных систем. М.: РИФ «Антиква», 2003. - 176 с.

29. Дорожкин Ю.Н., Качуро И.И. Взаимодействие вызванных потенциалов на стимуляцию лучевого, чревного нервов и моторной, соматосенсорной зон коры в ядрах продолговатого мозга кошки // Физиол. журн. Изв. АН БССР. Сер. Биол. науки. Минск, 1988. - 9 с.

30. Дьяченко Ю.Е., Преображенский H.H., Якунин В.Е. Влияние афферентов на дыхательные и ретикулярные нейроны продолговатого мозга // Регуляция автономных функций: Сборник научных статей. Самара: Самарский университет, 1998. С. 131-134.

31. Дьяченко Ю.Е. Электрофизиологическое исследование экспираторного рефлекса: Автореф. дисс. к.б.н. Киев, 1987.- 19с.

32. Емельянова Т.Н. Участие проприорецептивных импульсов соскелетных мышц в регуляции дыхания // Актуальные вопросы регуляции дыхания. Куйбышев, 1979. - С. 71 - 74.

33. Еськов В.М. Введение в компартментную теорию респираторных нейронных сетей. М.: Наука, 1994. - 164 с.

34. Еськов В.М., Филатова O.E. Компьютерная идентификация респираторных нейронных сетей. Пущино, 1994. - 92 с.

35. Еськов В.М., Бондарева В.В., Попов Ю.М. Исследование переходных процессов в респираторных нейронных сетях (РНС) в условиях действия ГАМК и её производных // Вестник новых медицинских технологий. -2002. -№3. -С. 7-8.

36. Еськов В.М. Компартментно-кластерный подход в исследованиях биологических динамических систем (БДС). Часть 1. Межклеточные взаимодействия в нейрогенераторных и биомеханических кластерах: Монография. Самара: НТЦ, 2003. - 197 с.

37. Еськов В.М., Филатова O.E., Фудин H.A., Хадарцев A.A. Новые методы изучения интервалов устойчивости биологических динамических систем в рамках компартментно-кластерного подхода // Вестник новых медицинских технологий. 2004. - T. XI. № 3. С. 5-6.

38. Еськов, В.М. Методы измерения интервалов устойчивости биологических динамических систем и их сравнение с классическим математическим подходом в теории устойчивости динамических систем / В.М. Еськов // Метрология. 2005. - №2. - С. 24-37.

39. Еськов В.М., Живогляд Р.Н., Папшев В.А. и др. Системный анализ и компьютерная идентификация синергизма в биологических динамических системах // Системный анализ и управление в биомедицинских системах. 2005. Т. 4. № 1. - С. 108-111.

40. Ефимов В.Н., Сафонов В.А. Дыхательный центр регулятор дыхательной системы // Биол. Науки. - 1988. - № 5. - С.5-19.

41. Жданов В.А. Свойства быстроадаптирущихся рецепторов легких кошки // Физиол. журн. СССР. 1983. - Т.69. № 9. - С. 1216 - 1223.

42. Зилов В.Г., Судаков К.В., Эпштейн О.И. Элементы информационной биологии и медицины. М.: МГУЛ, 2000. - 248 с.

43. Инюшкин А.Н. Влияние лейцин-энкефалина на мембранный потенциал и активность нейронов дыхательного центра крыс in vitro // Росс, физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2005. - Т. 91. № 6. - С. 656-665.

44. Исаев Г.Г. Регуляция дыхания при мышечной деятельности. Л.: Наука, 1989.- 122 с.

45. Исаев Г.Г., Герасименко Ю.П. Механизмы вентиляторного ответа при произвольных и вибрационно-вызванных шагательных движениях у человека // Росс, физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2004. - Т. 90. № 8. -С. 515-516.

46. Капица С.П. Синергетика и прогнозы будущего /С.П. Капица, С.П. Курдюмов, Г.Г. Малинецкий // Кн.: Синергетика и прогнозы будущего. -Изд. З.-М.: Наука, 2003.- 288 с.

47. Кванты жизнедеятельности / Под общей ред. К.В. Судакова. М.: Изд-во ММА им. И.М. Сеченова, 1993. - 260 с.

48. Кед ер-Степанова И. А., Четаев А.Н. Некоторые вопросы моделирования дыхательного центра. 1. Постановка вопроса // Биофизика. 1978. - Т. 23. №6.-С. 1076-1080.

49. Кед ер-Степанова И. А. Нейронная организация дыхательного центра продолговатого мозга: Автореф. дис. докт. биол. наук. М., 1981.-31 с.

50. Киреева Н.Я., Фокша О.Г. Влияние гигантоклеточного ядра и ядер тройничного нерва на деятельность нейронов дыхательного центра// Регуляция автономных функций. Сборник научных статей. Самара, 1998.-С. 115-120.

51. Клюева Н.З., Филько Q.A. Влияние гиперкапнического стимула на постинспираторную фазу дыхательного цикла у наркотизированных кошек. Физиол. журн. СССР. - 1985. - Т.71. -С. 1258-1263.

52. Костюк П.Г. Некоторые общие вопросы нейронной интеграции // В сб.: Механизмы объединения нейронов в нервном центре. JI.: Наука.-1974.-С.8-12.

53. Костюк П.Г., Преображенский H.H. Механизмы интеграции висцеральных и соматических афферентных сигналов. Л.: Наука, 1975.-220с.

54. Костюк П.Г., Крышталь O.A. Механизмы электрической возбудимости нервной клетки. М.: Наука, 1981. - 208 с.

55. Кратин Ю.Г. Сотниченко Т.С. Неспецифические системы мозга. Л.: Наука, 1987.- 159с.

56. Крыжановский Г.Н., Тараканов H.A., Сафонов В.А. Участие ГАМКергической системы мозга в формировании дыхательного ритма// Физиол. журн. СССР. - 1993. - Т. 79, № 4. - С. 13-23.

57. Кульчицкий В.А. Функциональная гетерогенность структур вентральных отделов ствола головного мозга// Регуляция автономных функций: Сборник научных статей. Самара, 1998. -С. 34-37.

58. Кульчицкий В.А. Нейрофизиология защитных рефлексов. Минск: Полибиг, 1998.- 156 с.

59. Майский В.А. Структурная организация и интеграция нисходящих систем головного и спинного мозга. Киев: Здоровье, 1983. - 255 с.

60. Малинецкий Г.Г. Параметры порядка в нейронной сети Хопфилда / Г.Г. Малинецкий, А.Б. Потапов, И. А. Костылев // Вычислительная математика и математическая физика. 1994. - Т.34. № 11. - С. 17331741.

61. Малинецкий Г.Г. Современные проблемы нелинейной динамики / Г.Г. Малинецкий, А.Б. Потапов // В Кн.: Современные проблемы нелинейной динамики. Изд.2. - М.: Эдитореал УРСС, 2002. - 360с.

62. Малинецкий Г.Г. Нелинейная динамика и хаос. Основные понятия / Г.Г. Малинецкий, А.Б. Потапов // В Кн.: Нелинейная динамика и хаос. Основные понятия. М.: УРСС, 2006. - 237 с.

63. Меркулова H.A., Инюшкин А.Н. Модуляция нейропептидами инспираторно-тормозящего рефлекса Геринга-Брейера // Вестник Самарского университета. 1995. - С. 152-158.

64. Меркулова H.A. История развития учения о местоположении дыхательного центра// Регуляция автономных функций. Сборник научных статей. Самара, 1998. - С. 8-22.

65. Меркулова H.A., Беляков В.И., Зайнулин P.A. и др. Механизмы адаптации деятельности дыхательного центра // Актуальные проблемы адаптации организма в норме и патологии. Ярославль: Ремдер, 2005. С. 30-31.

66. Меркулова H.A. Дыхательный центр и регуляция его деятельности супрабульбарными структурами: монография / H.A. Меркулова, А.Н. Инюшкин, В.И. Беляков и др. Самара: Самарский университет, 2007. -170 с.

67. Миняев В.И., Миняева A.B. Сравнительный анализ реакций торакального и амбдоминального компонентов дыхания на гиперкапнию и мышечную работу // Росс, физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1998. Т.84. № 4. - С. 323-329.

68. Мирошниченко И.В. Механизмы регуляции спонтанной ритмической активности дыхательного центра плодов и новорожденных крыс in vitro.: Автореф. дисс. д.м.н. Самара, 2002. - 42с.

69. Мирошниченко И.В., Зинченко Е.А., Гущина O.A. Роль электрических синапсов в механизмах генерации инспираторной активности у плодови новорожденных крыс in vitro II Росс, физиол. журн. им. И.М. Сеченова. -2004.-Т. 90. №8.4. 1.С. 149.

70. Миславский H.A. (1885). О дыхательном центре. Избр. Произведения. -М., 1952. -С.21-94.

71. Никитин О.Л. Механизмы регуляции центральной инспираторной активности: Автореф. дисс. докт. мед. наук. -Самара, 1997.-35с.

72. Пантелеев С.С., Багаев В.А., Любашина O.A. Анализ возможных механизмов влияния передней лимбической коры на активность нейронов ваго-солитарного комплекса // Росс, физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1997. - Т. 83. № 4. - С. 33-44.

73. Попов Ю.М., Гордиевский А.Ю. Механизмы реализации гипоксического стимула в нейронных сетях дыхательного центра / Материалы четвёртой международной конференции «Гипоксия: механизмы адаптации и коррекции». М., 2005. - С. 91.

74. Попов Ю.М., Гордиевский А.Ю. Интегративные особенности нейронов ядра солитарного тракта // В сб.: Вопросы экспериментальной клинической физиологии дыхания РАМН. Тверь, 2007. - С. 197 - 204.

75. Пригожин И. Термодинамическая теория структуры, устойчивости и флуктуации / И. Пригожин, Гленедорф П. // Кн.: Термодинамическая теория структуры, устойчивости и флуктуации. М.: Мир, 1973.-280 с.

76. Пригожин И., Николис Г. Познание сложного. Введение. М.: Изд-во УРСС, 2003.-342 с.

77. Пригожин И., Стенгерс И. Время. Хаос. Квант. К решению парадокса времени. М.: УРСС, 2003.-247 с.

78. Пушкарев Ю.П., Часнык В.Г., Герасимов А.П. и др. Латерализация механизмов, регулирующих висцеральные системы // Материалы XVIII съезда физиологического общества им. И.П. Павлова. Казань; М.: ГЭОТАР-МЕД, 2001. - С. 203-204.

79. Пятин В.Ф., Никитин О.Л., Татарников B.C. Изменение активности диафрагмального нерва при раздражении ростральных отделов вентральной поверхности продолговатого мозга// Бюлл. эксперим. биол. и мед. 1997. - Т. 123. № 6. - С. 617-619.

80. Пятин В.Ф., Татарников B.C., Никитин О.Л. Влияние выключения субретрофациальной области на центральную инспираторную активность дыхательного центра и реакцию дыхания на гиперкапнию // Бюлл. эксперим. биол. и мед. 1997. - Т. 123. № 5. - С. 491-493.

81. Пятин В.Ф., Никитин О.Л. Генерация дыхательного ритма. Самара, 1997.-96 с.

82. Сафонов В.А, Ефимов В.Н., Чумаченко A.A. Нейрофизиология дыхания. М.: Медицина, 1980. - 224 с.

83. Сафонов В.А, Миняев В.И., Полунин И.Н. Дыхание?!?. М., 2000.- 254 с.

84. Сафонов В.А., Лебедева М.А. Автоматия или ритмообразование в дыхательном центре //Физиология человека. 2003. Т. 29. № 1. - С. 108— 121.

85. Сафонов В.А. Как дышим, так и живем. М.: Национальное обозрение, 2004.- 135 с.

86. Сафонов В.А. Человек в воздушном океане. М.: Национальное обозрение, 2006. - 215 с.

87. Сергеева М.С. Роль ростральных вентро-медуллярных отделов в регуляции дыхательного ритмогенеза: Автореф. дисс. к.б.н. -Казань, 1997. -23с.

88. Сергиевский М.В. Дыхательный центр млекопитающих животных. -М.: Медгиз, 1950.-395 с.

89. Сергиевский М.В., Меркулова H.A., Габдрахманов Р.Ш., Якунин В.Е., Сергеев О.С. Дыхательный центр. М.: Медицина, 1975. -183с.

90. Сергиевский М.В., Якунин В.Е. Электрофизиологический анализ связей нейронов медиальных и латеральных ядер дыхательного центра// Бюлл. эксперим. биол. и мед. 1983. - Т. 45. №7. -С. 5-8.

91. Сергиевский М.В., Габдрахманов Р.Ш., Огородов A.M., Сафонов В.А., Якунин В.Е. Структура и функциональная организация дыхательного центра. Новосибирск: НГУ. - 1993. - 191с.

92. Соколов E.H. Принцип векторного кодирования в психофизиологии // Синергетика и психология. Выпуск 3. Когнитивные процессы. М.: Когито-центр, 2004. - С. 320-350.

93. Сороко С.И., Бекшаев С.С., Сидоров Ю.А. Основные типы механизмов саморегуляции мозга. Л.: Наука, 1990. - 205 с.

94. Стефанцов Б.Д., Гончарова Л.С. К вопросу о взаимодействии дорсальных ядер блуждающих нервов животных // Механизмы компенсаторных приспособлений. М.: Наука, 1964. - С. 154-163.

95. Стингере Е. Познание сложного / Е. Стингере, И. Пригожин // Познание сложного. М.: УРСС, 2003. - 342 с.

96. Судаков К.В. Общая теория функциональных систем. М.: Медицина, 1984. - 224 с.

97. Судаков К.В. Рефлекс и функциональная система. Новгород: НовГУ, 1997.-399 с.

98. Судаков К.В. Голографический принцип системной организации деятельности мозга // Материалы XVII съезда физиологов России. Ростов-на-Дону, 1998. С. 365.

99. Тараканов И.А., Сафонов В.А. Сравнительный анализ изменений дыхания и системного кровообращения у кошек и крыс при активировании ГАМК рецепторов // Росс, физиол. журн. - 1998. - Т. 84. №4. - С. 300-308.

100. Тараканов И.А., Тихомирова JI.H., Тарасова H.H., Сафонов В.А. Реакция дыхательной системы на введение агонистов ГАМКергических рецепторов // Бюлл. сибирск. мед. 2005. - Т. 4. Приложение 1. - С. 4748.

101. Татарников B.C. Роль ростральных вентролатеральных отделов продолговатого мозга в регуляции активности дыхательного центра: Автореф. дисс. к.м.н. Самара, 1996. - 22с.

102. Трубецков Д.И. Введение в синергетику. Хаос и структуры / Д.И Трубецков //в Кн.: Введение в синергетику. Хаос и структуры. М.: Едитореал УРСС, 2004. - 224 с.

103. Физиология функциональных систем / Под ред. К.В. Судакова. -Иркутск: Изд-во Иркутского ун-та, 1997. 514 с.

104. Филатова O.E. Реакции дыхательных структур на системное действие фенибута // Регуляция автономных функций: Сборник научных статей. Самара: Самарский университет, 1998. - С. 182-189.

105. Фудин H.A. Физиологическая целесообразность произвольной регуляции дыхания у спортсменов // Теория и практика физической культуры. 1983. - № 2. - С. 21-25.

106. Фудин H.A. Системные перестройки газового гомеостаза в условиях произвольно программируемой деятельности человека // Физиологические механизмы адаптации к мышечной деятельности. -Волгоград, 1988. С. 364-365.

107. Хадарцев A.A., Тутельян В.А., Зилов В.Г. и др. Теория и практика восстановительной медицины. Том I. Тула: Тульский полиграфист; М.: РАМН, 2004.- 247 с.

108. Хакен Г. Принципы работы головного мозга. M.: PerSe, 2001352 с.

109. Хакен Г., Португали Дж. Синергетика, межуровневые нейронные сети и когнитивные карты // Синергетика и психология. Выпуск 3. Когнитивные процессы. М.: Когито-Центр, 2004. - С. 125-154.

110. Чароян О.Г. Нейронный ансамбль (идея, эксперимент, теория). -Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского университета, 1990. 88 с.

111. Чароян О.Г. Хаос, организация, самоорганизация систем // Научная мысль Кавказа № 1, 1996. С. 22 - 29.

112. Чернавский Д.С. Синергетика и информация: Динамическая теория информации. М.: Наука, 2001. - 214 с.

113. Шемакин Ю.И. Естественные системы и искусственные модели // Открытое образование. -2005, № 2. С. 69 - 76.

114. Шемакин Ю.И. Семантика самоорганизующихся систем. М.: Академический проект, 2003. - 176 с.

115. Шимараева Т.Н., Прокофьева И.Г. Дыхание у кошки после разрушения дорсального дыхательного ядра. // Физиол. журн. СССР. -1990. Т. 76. №5. - С. 571 - 579.

116. Якунин В.Е. Функциональная организация медиальных илатеральных ядер дыхательного центра и нейронные механизмы их взаимодействия: Автореф. дисс. д.м.н. Казань, 1987. - 36с.

117. Якунин В.Е., Якунина C.B. Нейроанатомическая и функциональная организация пре-Бетцингера комплекса у кошек // Росс, физиол. журн. им. ИМ. Сеченова. 1998. - Т. 84. № 11. - С. 1278-1287.

118. Якунина СВ. Нейронная организация Пре-ВОТ комплекса и центра Миславского Питтса и их роль в формировании дыхательного ритма: Автореф. дисс. к.б.н. - Казань, 1997. - 23с.

119. Alvares-Maubecin V., Garcia-Hernandes F., Williams J.T., et al. Functional coupling between neurons and glia // J. Neurosci. 2000. Vol. 20. P. 4091^1098.

120. Al-Zubaidy Z.A., Erickson R.L., Greer J.J. Serotoninergic and noradrenergic effects on respiratory neural discharges in the medullary slice preparation of neonatal rats // Pflugers Arch. 1996. Vol. 431. No 6. P. 942949.

121. Arata A., Onimaru H., Homma I. Possible synaptic connections of expiratory neurons in the rostral ventrolateral medulla of newborn rat brain stem-spinal cord preparation in vitro (Abstract) // Jpn. J. Physiol. 1995. Vol. 45. Suppl. 2. P. S 270.

122. Arata A., Onimaru H., Homma I. The adrenergic modulation of firings of respiratory rhythm-generatig neurons in medulla-spinal cord preparation from newborn rat // Exp. Brain Res. 1998. Vol. 119. P. 399-408.

123. Averill D.B., Cameron W.E., Berger A.J. Monosynaptic excitation of dorsal medullary respiratory neurons by slow ly adapting pulmonary stretch receptors // J. Neurophysiol. 1984. V. 52, N 4. P. 771-785.

124. Bach K.B., Mitchell G.S. Hypercapnia-induced long-term depression of respiratory activity requires alpha2-adrenergic receptors // J. Appl. Physiol. 1998. Vol. 84. P. 2099-2105.

125. Backman S.B., Anders C., Ballantyne D. et al. Evidence for a monosynaptic connection between alowly adapting pulmonary stretch receptor afferents and inaspiratiry beta neurones // Pflugers Arch. 1984. V.402,N2.-P. 129-136.

126. Ballantyne D., Richter D.W. The non-uniform character of excitatory synaptic activity in expiratory bulbospinal neurones of the cat // J. Physiol. (Lond.). 1986. Vol. 370. P. 433-456.

127. Ballantyne D., Schied P. Central chemosensitivity of respiration: a brief overview // Respir. Physiol. 2001. Vol. 129. P. 5-12.

128. Bassal M., Bianchi A.L. Inspiratory onset or termination induced by electrical stimulation of the brain // Respir. Physiol. 1982. Vol. 50. P. 23-40.

129. Ben-Tal A, Smith J.C. A model for control of breathing in mammals: coupling neural dynamics to peripheral gas exchange and transport // J Theor Biol. 2008. Vol. 251. No. 3. P. 480-497.

130. Berger A.J. Dorsal respiratory group neurons in the medulla of cat: spinal projection responses to lung inflation and superior laryngeal nerve stimulation E// Brain res. 1977. V. 135. N 2. P. 231-254.

131. Berger A.J., Mitchell R.A., Severinghaus J.W. Regulation of respiration // Engl. Journ. Med. 1977. V. 297, N 2. P. 92-97.

132. Berger A.J. Properties of medullary respiratory neurons // Fed. Proc. 1981. V. 40, N 9. P. 2778-2783.

133. Bianchi A.L. Localisation et etude des neurons respiratoires bulbaires. Mise en jeu antodromique par stimulation spinale ou vagale // J. Physiol. 1971. V. 63, N1.-P. 5-40.

134. Bianchi A.L. Modalités de déchargé et propriétés anatomo-functionnelles des neurons respiratoires bulbaires // Physiol. Paris, 1974. V. 68.-P. 555-587.

135. Bianchi A.L., Barillot I.C. Activity of medullary respiratory neurones during reflexes from the lung in cats // Respir. Physiol. 1975. V. 25, N 3. P. 335-352.

136. Bianchi A.L., Grelot L., Iscoe S., Remmers J.E. Respiratory neuronesin the ventrolateral aspects of the rostral medulla oblongata in the decerebrate cat: an interacellular study // J. Physiol. 1988. V. 406. P. 109-118.

137. Bianchi A.L., Denavit-Saubie M., Champagnat J. Central control of breathing in mammals: neuronal circuitry, membrane properties, and neurotransmitters // Physiol Rev. 1995. Vol. 75. No 1. P. 1-45.

138. Bing I., Cié X., Zheng J.-L., et al. Effects of Ml and M2 receptor agonists and blokers on dog respiration // Acta Pharmacol. Cin. 1996. Vol. 17. No 3. P. 267-270.

139. Biscoe T.J., Sampson S.R. Responses of cells in the brain stem of the cat to stimulation of the sinus, glossopharyngeal, aortic and superior laryngeal nerves // Ibid. 1970. V. 209, N 2. P. 359-373.

140. Bolser D.C., Baekey D.M., Morris K.F., et al. Responses of putative nucleus tractus solitarius (NTS) interneurons in cough reflex pathways during laryngeal and tracheobronchial cough (Abstract) // FASEB J. 2000. Vol. 14. P. 644.

141. Bongianni F., Mutolo D., Carfi M., et al. Respiratory neuronal activity during apnoea and poststimulatory effects of laryngeal origin in the cat // J. Appl. Physiol. 2000. Vol. 89. P. 917-925.

142. Botros S.M., Bruce E.N. Neural network implementation of a three-phase model of respiratory rhythm generation // Biol. Cybern. 1990. Vol. 63. P. 143-153.

143. Bou-Flores C., Berger A.J. Gap junctions and inhibitory synapses modulate inspiratory motoneuron synchronization // J. Neurophysiol. 2001. Vol. 85. P. 1543-1551.

144. Bradley G.W., Euler C. von, Marttila I., Roos B. A model of the central and reflex inhibition of inspiration in the cat // Biol. Cybernet. 1975. V. 19.-P. 105-116.

145. Braynt T.H., Yoshida S., De Castro D., et al. Expiratory neurons of the Botzinger complex in the rat: a morphological study followingintracellular labeling with biocytin // J. Compar. Neurol. 1993. Vol. 335. P. 267-282.

146. Broussard D.L., Altschuler S.M. Brainstem viscerotopic organization of afferents and efferents invoved in control of swallowing // Am. J. Med. 2000. Vol. 108. Suppl. 4a. P. S 79-S 86.

147. Burns B.D., Salmoiraghi G.C. Repetitative firing of respiratory neurones during their burst activity // J. Neurophysiol. 1960. Vol. 23. No 1. P. 27-46.

148. Burton M.D., Nouri M., Kazemi H. Acetylcholine and central respiratory control: perturbations of acetylcholine synthesis in the isolated brainstem of the neonatal rat // Brain Res. 1995. Vol. 670. P. 39-47.

149. Busselberg D., Bishoff A.M., Paton J.F.R., et al. Reorganization of respiratory network activity after loss of glycinergic inhibition // Pflugers Arch. Eur. J. Physiol. 2001. Vol. 441. P. 444-449.

150. Butera R.J., Rinzel J., Smith J.C. Models of respiratory rhythm generation in the pre-Botzinger complex. I. Bursting pacemaker neurons // J. Neurophysiol. 1999. Vol. 81. P. 382-397

151. Butera R.J., Rinzel J., Smith J.C. Models of respiratory rhythm generation in the pre-Botzinger complex. II. Populations of coupled pacemaker neurons // J. Neurophysiol. 1999. Vol. 81. P. 398-415.

152. Bystrzyka E. Afferent projections to the dorsal and ventral respiratory nuclei in the medulla oblongata of the cat studied by the horseradish peroxidase technique // Brain Res. 1980. V. 185. P. 59-66.

153. Camerer H., Richter D., Rohring H., Meesman M. Lung stretch receptor inputs to Rp neurons: a model for respiratory gating // Cent Nerv. Cont. Mech. Preath Proc. Int. Symp. Stockholm, 1978. Oxford l.a. 1979. P 233-238.

154. Carcassi A.M., Concu A., Decandier M. Respiratory responses to stimulation of large fibers afferent from muscle receptors in cats // Pflugers

155. Aroch. 1983 V. 399 P. 309-314.

156. Chan J.Y., Chan S.H., Ong B.T. Anatomic connection between nucleus reticularis and some medullary cardiovascular sites in the rat // Neurosci. Lett. 1986. V. 71, N 3. P. 277-282.

157. Chang F.-C.T., Foster R.E., Beers E.T., et al. Neurophysiological concomitants of soman-induced respiratory depression in awake, behaving guinea pigs // Toxicol. Appl. Pharmacol. 1990. Vol. 102. P. 233-250.

158. Chen Z., Eldridge F.L., Wagner P.G. Respiratory associated rhythmic firing of midbrane neurones in cats: relation to level of respiratory drive // J. Physiol. (Lond.). 1991. Vol. 437. P. 305-325.

159. Chitravanshi V.C., Sapru H.N. Phrenic nerve responses to chemical stimulation of the subregions of ventral medullary neuronal group in the cat // Brain Res. 1999. Vol. 821. No 2. P. 443^160.

160. Cohen M. Neurogenenesis of respiratory rhythm in mammals. Physiol. Rev. 1979. Vol. 59. P. 1105-1173.

161. Cohen M.I., Huang W.X., Barnhardt R., et al. Timing of medullary late-inspiratory neuron discharges: vagal afferent effects indicate possible offswitch // J. Neurophysiol. 1993. Vol. 69. P. 1784-1787.

162. Connelly C., Dobbins E., Feldman J. Pre-Botzinger complex in cats respiratory neuronal discharge patterns // Brain Res. 1992. Vol. 590. P. 337340.

163. Cottle M.K. Degeneration studies of primary afferents of IX th and X th cranial nerves in the cat // J. Comp. Neurol. 1964. V. 122, N 3. P. 329345.

164. Cream C., Li A., Nattie E. The retrotrapezoid nucleus (RTN): local cytoarchitecture and afferent connections // Respir. Physiol. & Neurobiol. 2002. Vol. 130. P. 121-137.

165. Davis J.G.M., Kirkwood P.A., Sears T.A. The detection of monosynaptic connections from inspiratory bulbospinal neurones toinspiratory motoneurones in the cat // J. Physiol. (Lond.). 1985. Vol. 368. P. 33- 62.

166. Davis R. O., Kubin L., Pack A.I., Pulmonary stretch receptor relay neurones of the cat: Location and contralateral medullary projections. // J. Physiol. 1987. Vol. 383. P. 571 585.

167. De Castro D., Lipski J., Kanjhan R. Electrophysiological study ofdorsal respiratory neurons in the medulla oblongata of the rat // Brain Res. 1994. Vol. 639. P. 45-56.

168. Dean J., Kinkade E., Putnam R. Cell-cell coupling in C02/H+-excited neurons in brainstem slices //Respir. Physiol. 2001. Vol. 129. P. 83-100.

169. Del Negro C.A., Johnson S.M., Butera R.J., et al. Models of respiratory rhythm generation in the pre-Botzinger complex. III. Experimental tests of model prediction // J. Neurophysiol. 2001. Vol. 86. P. 59-74.

170. Del Negro C., Koshiya N., Butera R.J., et al. Persistent sodium current, membrane properties and bursting behavior of pre-Botzinger complex inspiratory neurons in vitro // J. Neurophysiol. 2002. Vol. 88. P. 2242-2250.

171. Del Negro C.A., Wilson C.G., Butera R.J., et al. Periodicity, mixed-mode oscillations, and quasiperiodicity in a rhythm-generating neural network //Biophysical J. 2002. Vol. 82. P. 206-214.

172. Del Negro C.A. Sodium and calcium current-mediated pacemaker neurons and respiratoryrythm generation / C.A. Del Negro et al. // Neurosci. -2005.-V. 25.-P. 443-453.

173. Di Pasquale E., Monteau R., Hilaire G. Endogenous serotonin modulates the fetal respiratory rhythm: an in vitro study in the rat // Dev. Brain Res. 1994. Vol. 80. No 1-2. P. 222-232.

174. Dobbins E., Feldman J. Brainstem network controlling descending drive to phrenic motoneurons in rat // J. Comp. Neurol. 1994. Vol. 347. P. 64— 86.

175. Duffin J., Douse M.A. Botzinger complex expiratory neurones inhibit propriobulbar decrementing inspiratory neurones //Neuroreport. 1993. Vol. 4. P. 1215-1218.

176. Duffin J., van Alphen J. Bilateral connections from ventral group inspiratory neurons to phrenic motoneurons in the rat determined by cross-correlation. // Brain Res. 1995. Oct. 2; 694 (1 2): 55 - 60.

177. Duffin J., Tian G.-F., Peever J.H. Functional synaptic connectionsamong respiratory neurons // Pespir. Physiol. 2000. Vol. 122. P. 237-246.

178. Dunin-Barkovski W.L., Larionova N.P. Computer stimulation of the cerebellar cortex compartment. 1. General principles and properties of a neural net // Biol. Cybernetics. 1985. Vol. 51. No 6. P. 399-406.

179. Dutschmann M., Paton J.F.R. Glycinergic inhibition is essential for co-ordinating cranial and spinal respiratory motor outputs in the neonatal rat // J. Physiol. 2002. Vol. 543. P. 643-653.

180. Dutschmann M., Morschel M., Kron M., et al . Development of adaptive behavior of the respiratory network: implications for the pontine Kolliker-Fuse nucleus // Respir. Physiol. Neurobiol. 2004. Vol 143. No 2-3. P. 155-165.

181. Dwinell M.R., Huey K.A., Powell F.L. Chronic hypoxia induces changes in the central nervous system processing of arterial chemoreceptor input // Adv. Exp. Med. Biol. 2000. Vol. 475. P. 477-484.

182. Eldridge F.L. Central modulation of inspiratory and expiratory stimulations of the carotid body and carotid sinus nerve // Cent. Interact. Respir. Cardiovasc. Contr. Syst., Berlin, 1980. P. 188-194.

183. Ellenberger H.H. Nucleus ambiguus and bulbospinal ventral respiratory group neurons in the neonatal rat // Brain Res. 1999. Vol. 50. No l.P. 1-13.

184. Eskov V.M., Zaslavsky B.G. Periodical activity of respiratory neuron network // Neural Network World. 1993. No 4. P. 425-442.

185. Eskov V.M. Models of hierarchical respiratory neuron networks // Neural Comput. 1996. No 11. P. 203-226.

186. Eskov V.M. Compartmental theory of the respiratory neuron networks with a simple structure // Neural Network World. 1998. No 3. P. 353-364.

187. Eskov, V.M. Identification of stationary and unstationary regimes of respiratory neuron with computer using / V.M. Eskov, S.V Kulaev, U.M. Popov // Proceeding of international conference on modeling and simulation (Minsk, Belarus). 2004. - P. 62-65.

188. Eugenin J., Nicholls J.G. Chemosensitivity and cholinergic stimulation of fictive respiration in isolated CNS of neonatal opossum // J. Physiol. (Lond.). 1997. Vol. 501. No 1. P. 425-437.

189. Euler C., Hayward J., Marttila J. Respiratory neurons of the ventrolateral nucleus of the solitary tract of the cat: vagal input spinal connections and morphological identification. Brain Res., 1973, V. 61, 1, P. 1 -22.

190. Euler C., Hayward J., Marttila J., Wyman R. The spinal connection of the inspiratory neurons of the ventrolateral nucleus of the cat's tractus solitaries. Brain Res., 1973, V. 61, 1, P. 23 33.

191. Euler C. von. Rhythmogenesis and pattern control during breathing. // Acta physiol. Scand. 1985. Suppl., #542. P. 32 60.

192. Euler C., von. Principles of physiological models of respiratory driveand rhythmogenesis // J. Auton. Nerv. Syst. 1986. Suppl. P. 53-62.

193. Euler C. von. Brain stem mechanisms for generation and control of breathing pattern. // Handb. Physiol. Sect. 3. The respirat syst. Bethesda. 1986. V. 2. P. 1-67.

194. Ezure K., Manabe M. Decrementing expiratory neurons of the

195. Botzinger complex. II. Direct inhibitory synaptic linkage with ventral respiratory group neurons // Exp. Brain Res. 1988. Vol. 72. P. 156-166.

196. Ezure K. Synaptic connections between medullary respiratory neurons and considerations on the genesis of respiratory rhythm // Prog. Neurobiol. 1990. Vol. 35. P. 429-450.

197. Ezure K., Tanaka I. Pump neurons of the solitary tract project widely to the medulla //Neusci. Lett. 1996. Vol. 215. P. 123-126.

198. Ezure K., Tanaka I., Saito Y., et al. Axonal projections of pulmonary slowly adapting receptor to relay neurons in the rat // J. Comp. Neurol. 2002. Vol. 446. No 1. P. 81-94.

199. Fedorko L., Hoskin R.W., Duffm J. Projections from inspiratory neurons of the nucleus retroambigualis to phrenic motoneurons in the cat // Exp. Neurol. 1989. Vol. 105. P. 306-310.

200. Feldman J.L., Mitchell G.S., Nattie E.E. Breathing: rhythmicity, plasticity, chemosensitivity // Annu. Rev. Neurosci. 2003. Vol. 26. P. 239266.

201. Feldman J.L., Smith J.C., Ellenberger H.H., Connelly C.A., Liu G., Greer J.J., Lindsay D., Otto .R. Neurgenesis of respiratory rhythm and pattern: emerging concepts. // Am. J. Physiol. 1990. V. 259. - P. R879 -R886.

202. Fong A.Y., Jeffrey T.P. Neurokinin receptors modulate the excitability of expiratory neurons in the ventral respiratory group // J Neurophysiol. 2008. Vol 99. P. 900-914.

203. Forster H.V., Pan L.G., Lowry T.F., et al. Breathing of awake goats during prolonged dysfunction of caudal ventrolateral medullary neurones // J. Appl. Physiol. 1998. Vol. 84. P. 129-140.

204. Funk G.D., Johnson S.M., Smith J.C., et al. Functional respiratoryrhythm generating networks in neonatal mice lacking NMDAR1 gen // J. Neurophysiol. 1997. Vol. 78. No 6. P. 1414-1420.

205. Gaytan S.P., Calero F., Nunez-Abades P.A., Morillo A.M., Pasaro R. Pontomedullary efferent projections of the ventral respiratory neuronal subsets of the rat; Brain Res. 1997, Bull. 42, pp. 323-334.

206. Glass L. Synchronization and rhythmic processes in physiology // Nature. 2001. Vol. 410. P. 277-284.

207. Gottschalk A., Ogilvie M.D., Richter D.W., et al. Computational aspects of the respiratory pattern generator // Neural Comput. 1994. Vol. 6. P. 56-68.

208. Gray P.A., Janczewski W.A., Mellen N., et al. Normal breathing requires pre-Botzinger complex neurokinin-1 receptor-expressing neurons // Nat. Neurosci. 2001. Vol. 4. P. 927-930.

209. Gulemetova R., Kinkead R. Serotonergic modulation of respiratory neural activity during tadpole development (Abstracts) // Respir. Res. 2001. Vol.2. Suppl. 1. S. 31-32.

210. Guner I., Yelmen N., Sahin G., et al. The effect of intracerebroventricular dopamine administration on the respiratory response to hypoxia // Tohoku J. Exp. Med. 2002. Vol. 196. № 4. P. 219-230.

211. Guyenet P.G., Sevigny C.P., Weston M.C., et al. Neurokinin-1 receptor-expressing cells of the ventral respiratory group are functionally heterogenous and predominantly glutamatergic // J. Neurosci. 2002. Vol. 22. P. 3806-3816.

212. Gwyn D.G., Wilkinson P.H., Leslie R.A. The ultrastructural identification of vagal terminals in the solitary nucleus of the cat after anterograde labelling with horseradish peroxidase // Neurosci. Lett. 1982. V. 28, N1. P. 139-143.

213. Haji A., Okazaki M., Yamazaki K., Takeda R. Physiological properties of late inspiratory neurons and their possible involvement ininspiratory off-switching in cats; J. Neurophysiol. 2002, 87, pp. 1057-1067.

214. Haken H. Synergetics // Brain Proc. Int. Sympos. Berlin, 1983. P. 325.

215. Harris M.B., Milsom W.K. The influence of NMDA receptor-mediated processes on breathing pattern in ground squirrels // Respir. Physiol. 2001. Vol. 125. P. 181-197.

216. Hilaire G., Monteau R. , Gauthier P., et al. Functional significance of the dorsal respiratory group in adult and newborn rats: in vivo and in vitro studies//Neurosci. Lett. 1990. Vol. 111. P. 133-138.

217. Hilaire G., Duron B. Maturation of the mammalian respiratory system // Physiol. Rev. 1999. Vol. 79. No 2. P. 325-360.

218. Hilaire G., Psaro R. Genesis and control of the respiratory rhythm in adult mammals //News Physiol. Sci. 2003. V. 18. №1. P.219.

219. Huang R.Q., Erlichman J.S., Dean J.B. Cell-cell coupling between CCVexcited neurons in the dorsal medulla oblongata // Neurosci. 1997. Vol. 80. P. 41-57.

220. Huang Z.-G., Subramanian S.H., Bainave R.J., et al. Role of periaqueductal gray and nucleus tractus solitarius in cardiorespiratory function in the rat brainstem // Respir. Physiol. 2000. Vol. 120. No 3. P. 185195.

221. Hyde T., Knable M., Murray A. Distribution of dopamine D1-D4 receptor subtypes in human dorsal vagal complex // Synapse. 1996. Vol. 24. No 3. P. 224-232.

222. Inyushkin A.N. Effects of thyroliberin on membrane potential and the pattern of spontaneous activity of neurons in the respiratory center in "in vitro" studies in rats // Neurosci. Behav. Physiol. 2004. Vol. 34. No 5. P. 445451.

223. Iscoe S., Vanner S. Respiratory periodicity followiny stimulation of vagal afferents // Can. J.Physiol, and Pharmacol. 1980. V. 58, N 7. P. 823829.

224. Iscoe S., Grelot L., Bianchi A. Responses of inspiratory neurons of the dorsal respiratory group to stimulation of expiratory muscle and vagal afferents / Iscoe Steve, Grelot Laurent, Bianchi Armand L. // Brain Res. 1990. V. 507, N2.-P. 281-288.

225. Johnson S.M., Getting P.A. Electrophysiological properties of neurons within the nucleus ambiguus of adult guinea pigs // J. Neurophysiol. 1991. Vol.66. P. 744-761.

226. Johnson S.M., Koshiya N., Smith J.C. Isolation of the kernel for respiratory rhythm generation in a novel preparation: the pre-Botzinger complex "island" //J. Neurophysiol. 2001. Vol. 85. P. 1772-1776.

227. Kalia M. Neuroanatomical organization of the respiratory centres // Feber. Proc. 1977. V. 36, P. 2405 2411.

228. Kalia M., Feldman J., Cohen M. Afferent projection to the inspiratory neuronal region of ventrolateral nucleus of the tractus solitaries in the cat. Brain Res., 1979, V. 171, P. 135-141.

229. Kalia M., Mesulam M.M. Brain stem projection of sensory and motor components of the vagus complex in the cat. I. The cervical vagus and nodose ganglion // J. Conp. Neurol. 1980 a.V. 193, N 3. P. 435-465.

230. Kalia M., Mesulam M.M. Brain stem projection of sensory and motor components of the vagus complex in the cat. Laryngeal, tracheobranchial, pulmonary, cardiac and gastrointestinal branches // Ibid. 1980 b. V. 193, N 3. P. 467-508.

231. Kalia M. Anatomical organization of central respiratory neurons // Annu. Rev. Physiol. 1981. Vol. 43. P. 105-120.

232. Kline D.D., Takacs K.N., Ficlcer E., et al. Dopamine modulates synaptic transmission in the nucleus of the solitary tract // J. Neurophysiol. 2002. Vol. 88. P. 2736-2744.

233. Koizumi H., Wilson C.G., Wong S., Yamanishi Т., Koshiya N., Smith J.C. Functional imaging, spatial reconstruction, and biophysical analysis of a respiratory motor circuit isolated in vitro // J Neurosci. 2008. Vol. 28. No 10. P. 2353-65

234. Koshiya N., Guyener P.G. NTS neurons with carotid chemoreceptor inputs arborize in the rostral ventrolateral medulla. // Am. J. Physiol 1996 Jun; 270 (6 Pt 2): R 1273-8.

235. Koshiya N., Smith J.C. Neuronal pacemaker for breathing visualizedin vitro // Nature. 1999. Vol. 400. P. 360-363.

236. Kubin L., Davies R.O. Bilateral convergence of pulmonary stretch receptor inputs on I neurons in the cat // "J. Appl. physiol." 1987. V. 62, N 4.-P. 1488-1496.

237. Laszlo E. The Age of Bifurcation / E. Laszlo //New York: Gordon and1. Breach.-1991.- 117 p.

238. Laszlo E. The Systems View of the World. Cresskill (NJ): Hampton Press, 1996.

239. Li Y.M., Shen L., Peever J.H., et al. Connections between respiratory neurones in the neonatal rat transverse medullary slice studied with cross-correlation // J. Physiol. 2003. Vol. 549. No 1. P. 327-332.

240. Li Z., Morris K.F., Baekey D.M., et al. Multimodal medullary neurons and correlational linkages of the respiratory network // J. Neurophysiol. 1999. Vol. 82. P. 188-201.

241. Liao G.S., Kubin L., Galante R.J., Fishman A.P., Pack A.I. Respiratory activity in the facial nucleus in an in vitro brainstem of tadpole, Rana catesbeiana. // J. of Physiology 1996. - V. 492. - N2. - P. 529 - 544.

242. Lieske S.P., Thoby-Brisson M., Telgkamp P., et al. Reconfiguration of the neural network controlling multiple breathing patterns: eupnea, sighs and gasps //Nat. Neurosci. 2000. Vol. 3. P. 600-607.

243. Lin C.Y., Hwang J.C. Responses of respiratory modulated facial nerve activity to activation of the ventrolateral subarea of the nucleus of the tractus solitarius. // Chin J Physiol 1994;37(4): 185-91.

244. Lindsey B.G., Arata A., Morris K.F., et al. Medullary raphe neurones and baroreceptor modulation of the respiratory motor pattern in the cat // J. Physiol. (Lond.). 1998. Vol. 512. P. 863-882.

245. Lindsey B.G., Morris K. F., Segers L. S., and Shannon, R. Respiratory neuronal assembles. Resp. Physiol. 2000. Vol. 122 P. 183-196,.

246. Lipski J., Merrill E.G. Electrophysiological demonstration of the projection from expiratory neurones in rostral medulla to contralateral dorsal respiratory group // Brain Res. 1980. V. 197. P. 521-524.

247. Lipski J., Bektas A., Porter R. Short latency inputs to phrenic motoneurones from the sensorimotor cortex in the cat // Exp. Brain Res. 1985. Vol. 177. P. 1-11.

248. Liu Z., Chen C.Y. Bonham A.C. Frequency limits on aortic baroreceptor input to nucleus tractus solitarii // Am. J. Physiol. Heart Circ. Physiol. 2000. Vol. 278. P. H577-H585.

249. Loeschcke H.H. Central chemosensitivity and reaction theory // J. Physiol. 1982. Vol. 332. P. 1-24.

250. Loos N., Haouzi P., Marchal F. Mechanisms of ventilatory inhibition by exogenous dopamine in cats // J. Appl. Physiol. 1998. Vol. 84. No 4. P. 1131-1137.

251. Manabe M., Ezure K. Decrementing expiratory neurons of the Botzinger complex. I. Response to lung inflation and axonal projection // Exp. Brain Res. 1989. V. 72, N 1. P. 150-158.

252. Matsumoto S. Effects of vagal stimulation and carotid body chemoreceptor stimulating agents on phrenic nerve activity in vagotomized rabbits // Arch. Int. Pharmacodin. Ther. 1982. Vol. 256. No 1. P. 85-96.

253. Mendelovitz D. Super laryngeal neurons directly excite cardiac vagal neurons within nucleus ambiguus // Brain Res. Bull. 2000. Vol. 51. No 2. P. 135-138.

254. Merrill E.G. The lateral respiratory neurons of the medulla: their association with nucleus ambiguus, nucleus retroambigualis, the spinal accessory nucleus and the spinal cord // Brain. Res. 1970. Vol. 24. P. 11-28.

255. Merrill E.G., Lipski J. Inputs to intercostal motoneurons from ventrolateral medullary respiratory neurons in the cat // J. Neurophysiol. 1987. Vol. 57. P. 1837-1853.

256. Meyrand P., Simmers J., Moulins M. Construction of a pattern-generating circuit with neurons of different network // Nature. (Lond.). 1991. Vol. 351. P.60-63.

257. Miller A.D., Nonaka S., Lakos S.F., et al. Diaphragmatic and external intercostal muscule control during vomiting: behavior of inspiratory bulbospinal neurons // J. Neurophysiol. 1990. Vol. 63. P. 31-36.

258. Miller E.K., Cohen J.D. An integrative theory of prefrontal cortex function // Annu. Rev. Neurosci. 2001. Vol. 24. P. 167-202.

259. Mitchell G., Douse M. Receptor interactions in modulating respiratory rhythm // 31 Int. Contr. Physiol., Sci. Helsinki, 1989: Abstr. Oulu, 1989. -122 p.

260. Mitchell G.S., Johnson S.M. Neuroplasticity in respiratory motor control // J. Appl. Physiol. 2003. Vol. 94. P. 358-374.

261. Monteau R., Di Pasquale E., Hilaire G. Further evidence that various 5-HT receptors subtypes modulate central respiratory activity: in vitro studies with SR46349B // Eur. J. Pharmacol. 1994. Vol. 259. P. 71-74.

262. Morrell M.J., Heywood P., Moosavi S.H., et al. Central chemosensitivity and breathing asleep in unilateral medullary lesion patients: comparisons to animal data// Respir. Physiol. 2001. Vol. 129. P. 269-277.

263. Morris K.F., Baekey D.M., Nuding S.C., et al. Invited review: neural network plasticity in respiratory control // J. Appl. Physiol. 2003. Vol. 94. P. 1242-1252.

264. Mutolo D., Bongianni F., Carfi M., et al. Respiratory changes induced by kainic acid lesions in rostral ventral respiratory group of rabbits // Am. J. Physiol. (Regul. Integrative. Comp. Physiol.). 2002. Vol. 283. No 1. P. 227242.

265. Nattie E., Li A. Bicuculline dialysis in the retrotrapezoid nucleus (RTN) region stimulates breathing in the awake rat // Respir. Physiol. 2001. Vol. 124. P. 179-193.

266. Nunez-Abades P., Pasaro R., Bianchi A. Study of the topographycal distribution of different populations of motoneurons within rat's nucleus ambiguus, by means of four different flurochromes //Neurosci. Lett. 1992. Vol. 135. P.103-107.

267. Okada Y., Chen Z.B., Jiang W.H., et al. Anatomical arrangement of hypercapnia-activated cells in the superficial ventral medulla of rats // J. Appl. Physiol. 2002. Vol. 93. P. 427-439.

268. Onimaru H. Studies of the respiratory centre using isolated brainstem-spinal cord preparation // Neurosci. Res. 1995. Vol. 21. No 3. P. 183-190.

269. Onimaru H., Homma I. Development of the rat respiratory neuron network during the late fetal period // Neurosci. Res. 2002. Vol. 42. P. 209215.

270. Onimaru H., Homma I. A nodel functional neuron group for respiratory rhythm generation in the ventral medulla // J. Neurosci. 2003. Vol. 23. No 4. P. 1478-1486.

271. Orani G.P., Decandier M. Attivazione delly unita motorie respiratorie mediante stimolazione delle afferenze dei muscoli sheletrici // Boll. Soc. Ital biol. sper. 1988. V. 64, N 7. P. 647-653.

272. Otake K., Ssaki H., Ezure K. Axonal projections from Botzinger expiratory neurons to contralateral ventral and dorsal respiratory groups in the cat // Exp. Brain Res. 1988. V. 72. P. 167-177.

273. Pack A.I. Sensory inputs ti the medulla // Annu. Rev. Physiol. V. 43, Polo Alto, Calif. 1981. P. 73-90.

274. Pagliardini S., Ren J., Greer J.J. Ontogeny of the pre-Botzinger complex in perinatal rats // J. Neurosci. 2003. Vol. 23. No 29. P. 9575-9584.

275. Pantaleo T., Bongianni F., Mutolo D. Central nervous mechanisms of cough // Pulmonary Pharmacology & Therapeuties. 2002. V. 15. P. 227.

276. Pasaro R., Portillo F., Delgado G. Characterization of afferent projections to medullary respiratory nuclei in the cat // Neurosci. Lett. 1985. Suppl, N 22. P. 112-118.

277. Paton J., Richter D. Maturational changes in the respiratory rhythm generator of the mouse // Eur. J. Physiol. 1995. Vol. 430. P. 115-124.

278. Paton J.F. Pattern of cardiorespiratory afferent convergence to solitary tract neurons driven by pulmonary vagal C-fiber stimulation in the mouse // Am. J. Neuro-physiol. 1998. V. 79. R. 2365.

279. Peever J.H., Shen L., Duffin J. Respiratory pre-motor control of hypoglossal motoneurones in the rat // Neurosci. 2002. Vol. 110. P. 711-722.

280. Porter R. Unit responses evoked in the medulla oblongata by vagus nerve stimulation // Ibid. 1963. V. 168, N 3. P. 717-735.

281. Ramirez J.-M., Richter D.W. The neuronal mechanisms of respiratory rhythm generation. // Curr. Opin. Neurobiol. 1996. V. 6. P. 817 825.

282. Ramirez J.M., Telgkamp P., Elsen F.P., et al. Respiratory rhythmgeneration in mammals: synaptic and membrane properties // Respir. Physiol. 1997. Vol. 110. P. 71-85.

283. Ramirez J.M., Zuperku E.J., Alheid G.F., et al. Respiratory rhythm generation: converging concept from in vitro and in vivo approaches? // Respir. Physiol. Neurobiol. 2002. Vol. 131. P. 43-56.

284. Reinoso-Suares F. Topographscher hirnatlas der katz fur experimental physiologische Untersuchungen. Darmstadt, 1961.

285. Rekling J.C., Feldman J.L. Calcium-dependent plateau potentials in rostral ambiguus neurons in the newborn mouse brain stem in vitro // J. Neurophysiol. 1997. Vol. 78. P. 2483-2492.

286. Rekling J.C., Shao X.M., Feldman J.L. Electrical coupling and excitatory synaptic transmission between rhythmogenic respiratory neurons in the pre-Botzinger complex // J. Neurosci. 2000. Vol. 20. P. RC113.

287. Remmers J.E., Torgerson C., Harris M., et al. Evolution of central respiratory chemoreception: a new twist on an old story // Respir. Physiol. 2001. Vol. 129. P. 211-217.

288. Ren J., Greer J.J. Ontogeny of rhythmic motor patterns generated in the embryonic rat spinal cord // J. Neurophysiol. 2003. Vol. 89. P. 11871195.

289. Richter D.W. Generation and maintenance of the respiratory rhytim // J. exp. Biol. 1982. V. 100/ P. 93-107.

290. Richter D.W., Ballanyi K., Schwarzacher S.W. Mechanisms of respiratory rhythm generation // Curr. Opin. Neurobiol. 1992. Vol. 281 P. 788-793.

291. Richter D.W., Mironov S.L., Busselberg D., et al. Respiratory rhythm generation: plasticity of a neuronal network // Neuroscientist. 2000. Vol. 6. P. 188-205.

292. Richter D.W., Spyer K.M. Studing rhythmogenesis of breathing: comparison of in vivo and in vitro models // Trends Neurosci. 2001. Vol. 24. P. 464-472.

293. Rubio J.E. A new mathematical model of the respiratory center // Bull. Math. Biophys. 1972. Vol. 34. No 3. P. 467-481.

294. Ruizpesini P., Tome E., Balaquer L, Romano J., Yllera M. The projections to the medulla of neurons innervating the carotid sinus in the dog // Brain Res. 1995. V. 37., P. 41 46.

295. Rybak I.A., Paton J.F.R., Schwaber J.S. Modeling neural mechanisms for genesis of respiratory rhythm and pattern. III. Comparison of model perfomances during afferent nerve stimulation // J. Neurophysiol. 1997. Vol. 77. P. 2027-2039.

296. Rybak I.A., St. John W.M., Paton J.F. Models of neuronal bursting behavior: implications for in-vivo versus in-vitro respiratory rhythmogenesis // Adv. Exp. Med. Biol. 2001. Vol. 499. P.159-164.

297. Rybak J.A., Shevtsova N.A., Paton J.F., Dick T.E., St.-John W.M., Morschel M., Dutschmann M. Modeling the ponto-medullary respiratory network // Respir. Physiol. Neurobiol. 2004. V. 143. P. 307.

298. Rybak I.A., Abdala A.P., Markin S.N., Paton J.F., Smith J.C. Spatial organization and state-dependent mechanisms for respiratory rhythm and pattern generation // Brain Res. 2007. Vol. 16. P. 201-220.

299. Saxon D.W., Robertson G.N., Hopkins D.A. Ultrastructure and synaptology of the nucleus ambiguus in the rat: the semicompact and loose formations // J. Comp. Neurol. 1996. Vol. 375. No 1. P. 109-127.

300. Scheibel A.B. The brain stem reticular core and sensory function // Handbook of Physiology. Bethesda, 1984. Section 1: The Nervous System. V.

301. Sensory processes, pt. 1. P. 213-256.

302. Schwarzacher S.W., Wilhem Z., Anders K., et al. The medullary respiratory network in the rat // J. Physiol. (Lond.). 1991. Vol. 435. P. 631644.

303. Schwarzacher S.W., Smith J.C., Richter D.W. Pre-Botzinger complex in the cat// J. Neurophysiol. 1995. Vol. 73. No 4. P. 1452-1461.

304. Sears T.A. Central rhythm generation and spinal integration // Chest 97. 1990. Vol. 3. Suppl. P. S 45-S 51.

305. Selvaratnam S.R., Lipski J., Funk G.D. Postnatal changes in the noradrenergic system modulating hypoglossal motoneurons (Abstracts) // Respir. Res. 2001. Vol. 2 (suppl. 1). P. 35.

306. Shannon R., Baekey D.M., Morris K.F., et al. Functional connectivity among ventrolateral respiratory neurones and responses during fictive cough in the cat // J. Physiol. 2000. Vol. 525. No 1. P. 207-224.

307. Shao X.M., Feldman J.L. Respiratory rhythm generation and synaptic inhibition of expiratory neurons in pre-Botzinger complex: differential roles of glycinergic and GABAergic neural transmission // J. Neurophysiol. 1997. Vol. 77. P. 1853-1860.

308. Shen L., Peever J.H., Duffm J. Bilateral coordination of inspiratory neurones in the rat // Pflugers Arch. 2002. Vol. 443. P. 829-835.

309. Smith J.C., Ellenberger H.H., Ballanyi K., et al. Pre-Botzinger complex: a brainstem region that may generate respiratory rhythm in mammals // Science. 1991. Vol. 254. P. 726-729.

310. Smith J.C., Butera R.J., Koshiya N., et al. Respiratory rhythm generation in neonatal and adult mammals: the hybrid pacemaker network model //Respir. Physiol. 2000. Vol. 122. P. 131-147.

311. Smith J.C., Abdala A.P. L., Koizumi H., Rybak I.A., Paton J.F.R. Spatial and functional architecture of the mammalian brain stem respiratory network: A hierarchy of three oscillatory mechanisms // J Neurophysiol. 2007.Vol. 98. P. 3370-3387.

312. Solomon I.C. Ionotropic excitatory amino acid receptors in pre-Botzinger complex play a modulatory role in hypoxia-induced gasping in vivo //J. ApplPhysiol. 2004. Vol. 96. P. 1643-1650.

313. St-Jacques R., St-John W.M. Transient, reversible apnoea following ablation of the pre-Botzinger complex in rats // J. Physiol. 1999. Vol. 520. No l.P. 303-314.

314. St-John W.M. Medullary regions for neurogenesis of gasping: noeud vital or noeuds vitals? // J. Appl. Physiol. 1996. Vol. 81. No 5. P. 1865-1877.

315. Strogatz S.H. Exploring complex network // Nature. 2001. Vol. 410. P. 268-276.

316. Sun Q., Goodchild A.K., Pilowsky P.M. Firing patterns of pre-Botzinger and Botzinger neurons during hypocapnia in the adult rat // Brain Res. 2001. Vol. 903. P. 198-206.

317. Suzue E.T. Respiratory rhythm generation in the in vitro brainstem-spinal cord preparation of the neonatal rat // J. Physiol. (Lond.). 1984. Vol. 354. P. 173-183.

318. Taylor E. W., Jordan D., CooteJ.H. Central control of the cardiovascular and respiratory systems and their interactions in vertebrates // Physiol. Rev. 1999. V. 79. P. 855.

319. Thoby-Brisson M., Ramires J.-M. Role of inspiratory pacemaker neurons in mediating the hypoxic responses of the respiratory network in vitro // J. Neurosci. 2000. Vol. 20. No 15. P. 5858-5866.

320. Thoby-Brisson M., Cauli B., Champagnat J. et al. Expression of functional tyrosinkinase B receptors by rhythmically active respiratory neurons in the pre-Botzinger complex of neonatal mice // J. Neurosci. 2003. Vol. 23. No 20. P. 7685-7689.

321. Thomas T., Spyer K.M. ATP as mediator of mammalian central C02 chemoreception // J. Physiol. 2000. Vol. 523. No 2. P. 441^47.

322. Tian G.-F., Duffin J. Synchronization of ventral-group, bulbospinal inspiratory neurons in the decerebrate rat // Exp. Brain Res. 1997. Vol. 117. P. 479-487.

323. Tian G.-F., Peever J.H., Duffin J. Botzinger-complex, bulbospinal expiratory neurones monosynaptically inhibit ventral-group respiratory neurons in the decerebrate rat //Exp. Brain Res. 1999. Vol. 124. P. 173-180.

324. Tolentino-Silva F.P, Haxhiu M.A., Waldbaum S., et al Alpha(2)-adrenergic receptor are not required for central hypertensive action of monoxidine in mice // Brain Res. 2000. Vol. 862. P. 26-35.

325. Torgerson C.S., Gdovin M.J., Remmers J.E. Sites of respiratory rhythmogenesis during development in the tadpole // Am. J. Physiol. Regulatory Integrative Comp. Physiol. 2001. Vol. 280. P. 913-920.

326. Tryba A.K., Pena F., Ramirez J.-M. Stabilization of bursting in respiratory pacemaker neurons // J. Neurosci. 2003. Vol. 23. No 8. P. 35483546.

327. Viemari J.C., Burnet H., Bevengut M., et al. Perinatal maturation of the mouse respiratory rhythm-generator: in vivo and in vitro studies //Eur. J. Neurosci. 2003. Vol. 17. P. 1233-1244.

328. Wallois F., Bodineau L. Macron J., et al. Role of respiratory and nonrespiratory neurones in the region of the NTS in the elaboration of the sneeze reflex in cat // Brain Res. 1997. Vol. 768. P. 71-85.

329. Wang H., Stornetta R.L., Rosin D.L., et al. Neurokinin-1 receptor immunoreactive neurons of the ventral respiratory group in the rat // J. Compar. Neurol. 2001. Vol. 434. P. 128-146.

330. Wang J.J., Irnaten M., Venkatesan P., et al. Synaptic activation of hypoglossal respiratory motoneurones during inspiration in rats // Neurosci. Lett. 2002. Vol. 332. P. 195-199.

331. Widdicombe J.G. Pulmonary and respiratory tract receptors // J. Exp. Biol. 1982. V. 100.-P. 41-57.

332. Yang L., Grace L. A stochastic model for analyzing prevalence surveys of hepatitis antibody / Grace L. Yang, Myron N. Chang // Math. Biosci. 1990. -Vol.98, №2.-P. 15 7-169.

333. Zhang L.-L., Ashwell K.W.S. Development of the cyto- and chemoarchitectural organization of the rat nucleus of the solitary tract // Anat. Embryol. 2001. Vol. 203. P. 265-282.

334. Zheng Y., Umezaki T., Nakazava K., et al. Role of pre-inspiratory neurons in vestibular and laringeal reflexes and in swallowing and vomitig // Neurosci. Lett. 1997. Vol. 225 P. 161-164.

335. Zoungrana O.R., Amri M., Car A., et al. Intracellular activity of motoneurons of the rostral nucleus ambiguus during swallowing in sheep // J. Neurophysiol. 1997. Vol. 77. P. 909-922.