Колония инкрустирующей мшанки Cribrilina annulata (Fabricius, 1780) как многоуровневая живая система: Организация, динамика, изменчивость тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Ягунова, Екатерина Борисовна

• Ягунова, Екатерина Борисовна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ягунова, Екатерина Борисовна

Введение.,.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1 Общее представление о модульности.

1.2 Особенности и следствия модульной организации.

1.2.2 Неограниченность роста.

1.2.3 Связь параметров колонии с ее размером. Плодовитость.

1.2.4 Морфологическая пластичность.

1.2.5 Регенерация колоний.

1.3 Модульная организация:уровень модулей.

1.3.1 Состав модулей. Закономерности их формирования.

1.3.2 Изменчивость модулей.

1.3.3 Механизмы реализации изменчивости модулей.

1.4 Модульная организация: уровень целостной колонии.

1.4.1 Форма колонии и механизмы ее регуляции.

1.4.2. Размер колонии.

1.5 Модульная организация: взаимосвязь уровней.

1.5.1 Диагностирующие признаки.

1.5.? Почкование зооидов или рост колонии?.'.

1.5.^ Структура колонии и ее формирование. Жизненный цикл.

1.5.^ Связь морфологических особенностей и функционирования. 61 1.5.£ Морфологическое варьирование и генетические различия.

1.6 Некоторые аспекты биологии мшанок.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Колония инкрустирующей мшанки Cribrilina annulata (Fabricius, 1780) как многоуровневая живая система: Организация, динамика, изменчивость»

В прошлом многие экологические и эволюционные обобщения были сделаны так, будто весь мир живых существ некоторым образом олицетворяется унитарными животными (подобными человеку или, скажем, комару). А это крайне неосторожно. На обширных пространствах воды и суши преобладают организмы модулярные, такие, например, как морские водоросли, кораллы, лесные деревья и травы.

Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества.-т.1, стр. 179

Термин «колония» пришел в зоологию из социальной терминологии. Исходно в нем главной была идея отделения от родительского тела. Затем смысловое ударение сместилось от подчеркивания того, что колония - отдельность от родительской группы, к тому, что колония - связанность индивидуальностей (Chapman, 1981). Соответственно описывались и изучались преимущественно составляющие колонию зооиды. Сложно организованные, структурированные колонии восхищали исследователей, но трактовались как результат взаимодействия «особей» их составляющих. Вероятнее всего это также являлось следствием антропоцентрического взгляда на окружающую реальность.

С середины XX века в биологии начала формироваться концепция модульного строения, позволяющая по-новому взглянуть на колониальных беспозвоночных. К этому времени вопрос об оршшзменной сущности отдельных зооидов или, напротив, самой колонии отошел на второй план. Было осознано, что чисто архитектурное сходство среди далеких в систематическом отношении живых объектов (растения, грибы, животные) является не случайным курьезом природы, таинственным параллелизмом в эволюции формы, а объективной реальностью.

Такая смена парадигмы в биологии естественно происходила на фоне и совместно с соответствующими изменениями в родственных науках.

В середине XX века интенсивно развиваются представления о самоорганизующихся системах и о роли случайности в возникновении порядка из хаоса. Фрактальные пейзажи перестали быть математическими причуцами и поражающими воображение картинками на экранах компьютеров. Они стали привычным средством описания и моделирования формы разнообразнейших объектов живой и неживой природы. Постепенно выяснилось, что «беспорядок» может быть весьма упорядоченным и система — одна из мыслимых его форм (Любищев, 1982), а также, что хаос бывает «хорошим» и «плохим» (Gleick, 1987). Объектом изучения опять стала форма как феномен, а не только элементы, ее составляющие. В 1992 году была переиздана вновь ставшая актуальной книга Д'Арси Томпсона «О росте и форме», посвященная математическим и физическим аспектам порождения формы. Идея закономерного возникновения макроструктур путем «самоорганизации» в настоящее время пронизывает многие эмбриологические исследования (Спиров, 1998; Черданцев, 2003). В морфологии (то есть — при описании формы) стали все более активно применяться методы многомерного анализа и математического моделирования. Сходные подходы используются как при описании строения и изменчивости листьев (Корона, Васильев, 2000), так и при анализе древовидных растительных и животных структур (Kaandorp, 1994). Геометрические методы построения морфологических пространств разработаны и применяются ддя описания морфологического разнообразия (McGhee, 1994; ЕЫе, 2000).

Подобное возрождение конструктивной морфологии применительно к феномену колониалыюсти позволяет изучать системные закономерности организации колоний. Из общей теории систем (ОТС) известно, что полное описание любого объекта, рассматриваемого как объект-система, должно включать перечисление составляющих его первичных элементов с указанием характера связей между ними и законов композиции, которым подчиняются эти связи (Урманцев, 1978; Урманцев, 1987). Теория модульного строения несомненно представляет собой реализацию системного подхода в работе с биологическими объектами. Применительно к колониальным животным это означает, что описание составляющих колонию модулей-зооидов является лишь первым шагом в их изучении. Колония, как и любой модульный объект, не просто содержит повторяющиеся фрагменты, но и представляет собой иерархию структур (Rosen, 1979). Поэтому колонию, как и любой модульный объек^ «надлежит изучать как бы на двух взаимодействующих уровнях» (Бигон и др., 1989, стр 183). Взаимодействие уровней проявляется в наличии «законов композиции», регулирующих взаимоотношения первичных элементов. Именно законы композиции являются системообразующими связями, обеспечивают целостность рассматриваемого объекта, пр^ращают его в объект-систему. Отметим, что как раз взаимодействие уровней является нг№менее изученным аспектом колониальной органйзации.

Для совместного изучения двух уровней - 3otiYi Дальнего « колониального — весьма удобны представители типа Bryozoa. Причем и^ённо'сильное ответвление, затрудняющее многие исследования, охранные с мша^каМи, дает в данном -случае существенные преимущества. Посколы^у обызвествленные зооиды весьма^стрйчивы к разрушениям, становится возможным проследить ход формирования колонии и произвести необходимые измерения, даже если часть зооидов погибла. Также часто возможно с большой долей уверенности отличить репаративные зооиды (сформировавшиеся взамен разрушенных) от первоначально сформировавшихся.

С точки зрения эволюционной морфологии считается, что из трех групп мшанок именно у голоротых (Gymnolaemata) можно увидеть наиболее сложно организованные колонии. Среди них совместная эволюция зооида и колонии наиболее сильно выражена в группе челюстноротых мшанок (Cheilostomata) (Ryland., 1979).

Все вышеозначенные причины определили выбор объекта для исследования взаимосвязи зооидалыюго и колониального уровней организации. Таким объектом стала широко распространенная в Белом и Баренцевом морях на различных субстратах, хорошо морфологически изученная мшанка Cribrilina annulala (Fabricius, 1780).

Мы можем рассматривать инкрустирующую колонию, формируемую мшанками этого вида, как систему, состоящую из модулей-зооидов. Ее изменения во времени, соответствующие росту и развитию колонии, обозначаются термином «астогенез». Зооиды, формирующиеся в ходе астогенеза, должны подчиняться системным законам композиции (если, конечно, колония действительно обладает свойствами системной целостности). Эти законы могут касаться расположения и порядка формирования зооидов в пределах одной колонии, или, например, их морфометрических характеристик. Именно они определяют связь между уровнем отдельных зооидов и уровнем колонии в целом, формируя определенную структуру колонии. Такие закономерности естественно называть астогенетическими. Более того, с позиций ОТС, выявление таких законов равносильно установлению факта системной целостности исследуемого объекта.

Одновременно с этим колония может рассматриваться не только как объектсистема, состоящая из модулей-зооидов, но и как целостный объект, являющийся элементом системы высшего порядка (например, популяции). При работе на этом уровне, также как и на уровне зооидов, может быть обнаружена определенная изменчивость. Эта изменчивость может быть обусловлена различиями составляющих систему зооидов или различиями астогенетических законов композиции зооидов. И, опять-таки, установление наличия связи изменчивости колонии с изменчивостью ее модулей является свидетельством системной целостности колонии.

В связи с этим, целью нашей работы стало: показать, что инкрустирующая колония мшанки представляет собой двухуровневую модульную систему, то есть обладает структурной целостностью, стабильностью, способностью к регуляции, комплексно реагирует на условия среды.

Для достижения этой цели необходимо решить следующие задачи:

Описать общую схему и изменчивость раннего астогепеза колоний, то есть выявить астогенетические законы расположения зооидов. Проанализировать морфометрические параметры и изменчивость зооидов как модулей в составе-колонии.

Выявить системные связи параметров зооидов, составляющих колонию, и исследовать их варьирование.

Проанализировать параметры формы, интенсивности роста и репродукции целостной колонии, исследовать их изменчивость.

Сопоставить варьирование параметров зооидов (модулей), их системных связей и параметров целостной колонии.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Ягунова, Екатерина Борисовна

Выводы.

1. Ранний астогенез инкрустирующей мшанки Cribrilina annulata закономерен: расположение зооидов в небольших колониях статистически стабильно и определяется порядком формирования почек отдельного зооида. Частота отклонений от стандартного хода развития колонии зависит как от типа субстрата, на котором обитает колония, так и от размера анцеструлы, из которой сформировалась колония.

2. Ра;?.;еры оооидоз колоний Cribril'ma awmlata изменчивы в пределах одной колонии. Степень изменчивости размеров зооидов в пределах колонии сравнима с изменчивостью размеров, обусловленной различиями субстратов обитания ;:оло:;:;'л. Do с-ссх регионах наиболее крупные зооиды обнаружены в колониях с камней, более мелкие — в колониях с талломов водорослей. Географическая изменчивость размеров зооидог. выражена слабсс, чем астогепетическая и биотопичСская.

3. Астогенетические градиенты размеров зооидов (то ecty интейсивпость изменения размеров б ходе астогспсза), сила н структура связей их размеров изменчивы. Наиболее отчетливы различия этих систсмтшх сг„т:сй (так ::сс как и самих модулей) между группой колоний, собранных с камней, и группой,одпоний, собранных с талломов водорослей.

4. Интенсивность репродукции тесно связана с размером колонии, форма колонии слабо связана с сс размером. Интенсивность роста колонии от ее размера и формы не зависит. Репродукция в колониях на камнях начинается позже и происходит менее интенсивно, чем в колониях с талломов водорослей.

5. Различия между колониями из разных местообитаний проявляются согласованно - как па уровне отдельных зоопдос, таи и их групп, к сссй колонии, что свидетельствует о высоком уровне системной целостности.

6. Морфогспсл тзгпотпш осуществляется за счет одновременного протекания локальных морфогенетических процессов в окрестности каждого зооида зоны роста. Возишлювсиис упорядячсшюстк на общлгояптгляглкш урпглте может быть результатом «суммирования» морфогепетической активности отдельных зооидов.

Благодарности.

Я очень признательна моему научному руководителю, заведующему кафедрой зоологии беспозвоночных бнолого-почвеппого факультета СПбГУ Андрею Игоревичу Грановичу за^его бесконечную доброжелательность, терпение и "с:.'рс;;;псло зазнггсрссоезиность ходом и результатами моего исследования. Я благодарна ему за огромное количество крайне интересных обсуждений моей работы и за многократное прочтение н редактирование гктопттс", Я пргпттатетплта А.А.Добровольскому за те беседы о феномене колониальности, в которые преграждаем сдача ему разнообразных экзамспоп. Я благодарю тех людей, под влиянием которых я пришла па биофак СПбГУ - И. В. Черепанова, Е. Ю.

Еремееву, Е. А. Нинбурга, В. М. Хайтова. Выбором кафедры я обязана покойному ныне К. К. Богуте. На кафедре я слушала замечательные курсы в исполнении А.Н. Островского и А.И. Грановича, я писала свои курсовые и дипломную работы под руководством А. В. Гришанкова. Интереснейшие разговоры о колониальности и о мшанках происходили с И. А. Тихомировым и Н. Н. Шунатовой. Возможностью собрать материал на Баренцевом море и в Соловецком заливе я обязана П. П. Стрелкову, Е. JI. Яюовису и А. В. Гришанкову. Без помощи М. В. Фокина, М. JI. Федюка, Ю. В. Самысько, С. В. Багрова был бы невозможен сбор материала с использованием водолазной техники. Я признательна Е. В. Доценко за наши совместные философствования о системной сущности окружающего мира. Н.В.Гущиной я обязана тем, что в рукописи существенно уменьшилось число опечаток. Я благодарна всем моим друзьям, поддерживавшим меня во время моих исследований, а также моим ученикам и выпускникам из Аничкова лицея, общение с которыми постоянно провоцировало меня не стоять на месте.

1.7 Заключение.

То, что границы между организмом и колонией условны, было понятно достаточно давно. Скажем, еще в 1944 году указывалась, что сифонофоры лежат в середине континуума между организмами и колониями (Gould, 1944). Континуум, о котором идет здесь речь, тот же, что и в работах В.Н. Беклемишева, посвященных анализу колониальное™. На одном конце этого континуума абсолютно несвязанные между собой, самостоятельные особи, а на другом - особи, полностью утратившие «индивидуальность», то есть высоко интегрированная колония. Такое расположение колоний и организмов на концах континуума и, тем самым, их протипоставление представляется некорректным. Приведенные выше литературные данные показывают, что практически ни один признак, отличающий их друг от друга, не является абсолютным. Модульные объекты, так же как и унитарные, являются целостными системами. Эти системы определенным образом организованы. Их функционирование определяется их морфологией и адекватно соответствует среде обитания.

Строение и жизнедеятельность таких систем в ряде случаях исследована. Многое известно также про составляющие их модули. Однако представленный обзор демонстрирует, что связи компонентов разных уровней уделяется минимальное внимание: как самому факту ее наличия, так и взаимовлиянию разноуровневых компонент друг на друга.

Глава 2. Материал и методы.

2.1 Сбор материала и первичная обработка.

В летние месяцы 2000-2002 годов в Белом и Баренцевом морях с различных субстратов собирали колонии инкрустирующей мшанки Cribrilina annulata. В Белом море колонии собирали в Кандалакшском (губа Чупа - вблизи МБС СПбГУ) и Онежском (Соловецкий залив - в пределах Соловецкого архипелага) заливах. В Баренцевом море материал собирали в окрестностях поселка Дальние Зеленцы (Восточный Мурман).

В каждом из трех регионов использовали колонии с талломов двух видов красных водорослей (Odontalia dentata, Phycodris rubens) и с камней. Дополнительно были собраны колонии с пластины и ризоидов бурых водорослей Laminaria saccarina, L.digitata, с таллома красной водоросли Phyllophora interrupta. Водоросли добывали с глубин 5-15 метров при помощи кошки или с использованием легководолазной техники. Сбор камней в Баренцевом море производили вручную

Баренцево море Белое море

Кандалакшский залив, г. Чупа Соловецкий залив камень 191 10 10

Ph. rubens 44 814 49

O.dentata 356 664 122

Ph. interrupta *> 409 8

L. digitata (пластина) 39

L. digitata (ризоид) 196

L.saccarina (пластина) 439 136

L. saccarina (ризоид) 39 26 блица 2.1. Число колоний Cribrilina annulata, собранных с различных -субстратов в каждой из акваторий.

Рисунок 2.1. А. Схема колонии Cribrilina annulata. Б. Общий вид колонии. Показана общая форма колонии и взаимное распожение зооидов в ее фрагменте. Пронумерованы зооиды зоны раннего астогенеза и дисто-проксимальной цепочки. 1- анцеструла колонии.

Зооиды, изображенные с толстой границей, - зооиды раннего астогенеза; синие номера - зооиды дистальной, красные номера - проксимальной цепочки. L, R - зооиды левой и правой половин колонии- закрашены разными цветами. чуть ниже уровня отлива, в Белом море собирали камни, связанные с ризоидами ламинарии.

Среди обнаруженных колоний С. annulata учитывали только тс, в которых не было видимых препятствий для раннего развития колонии. В этих колониях вблизи анцеструлы отсутствовали другие сидячие организмы или иные препятствия, затрудняющие рост колонии. Общее количество колоний, собранных в каждой их трех указанных акваторий с каждого из субстратов, приведено в таблице 2.1.

Собранные колонии картировали. При картировании для каждого зооида устанавливалось, в результате почкования каких зооидов он сформировался. Учитывали только полностью сформированные зооиды - те, у которых обызвествлена дметальная стенка. У анцеструлы и ее дочерних зооидов при помощи показатель характеризуемые признаки

Характеристики размера колонии:

S число зооидов в колонии

Р число зооидов на краю колонии

Smm площадь колонии

Dist число зооидов в дистальной (проксимальной) цепочке

Prox

L число зооидов в левой(правой) относительно дисто-проксимальной

R цепочки частях колонии

Характеристики интенсивности размножения:

Ov число овицелл в колонии

Ov/S число овицелл на один зооид колонии

Характеристики интенсивности роста:

Bud число формирующихся почек

Bud/S число формирующихся почек на один зооид колонии

Bud/P доля формирующихся почек от возможных.

Характеристики формы колонии:

Bif номер позиции разветвления дистальной цепочки

Ргох/Dist соотношение размеров проксимальной и дистальной частей колонии

As соотношение размеров левой и правой частей колонии

S/(Dist+prox) характеристика ширины колонии

Dist+Prox характеристика длины колонии

А также:

Bud/Ov соотношение интенсивностей роста и репродукции

Smm/S средняя площадь зооида

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ягунова, Екатерина Борисовна, 2006 год

1. Беклемишев В.Н. Методология систематики. //М.,1994.-250с.

2. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных : в 2 т. Т.1 Проморфология//М., 1964.-432с.

3. Бигон М., Харпер Дж., Таунсепд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. В 2 т. Т.2 //М., 1989.-478с.

4. Гостиловская М. Г. Определитель мшанок Белого моря //JI., 1978.-247с

5. Гришапков А.В. Фауна и некоторые особенности структуры бентосных сообществ Соловецкого залива (Онежский залив Белого моря) //Автореф. дис. На соиск. Ст. канд. биол. наук.-СГТб, 1995.-16с.

6. Гришанков А. В., Шунатова Н.Н., Ягунова Е.Б. Некоторые черты организации эпибиозов в Белом и Баренцевом морях//Тезисы докладов III конференции МБС, 2002, с.53.

7. Гришанков А.В., Шунатова Н.Н., Ягунова Е.Б. Некоторые черты организации эпибиозов в Белом и Баренцевом морях//Вестник СПбГУ, Сер. 3, 2002, вып. 4 (N 27), с. 4-8

8. Клюге Г. А. Мшанки северных морей //M.-JI.,1962.-584c.

9. Коваленко Е.Е. Эффект нормы признака и его теоретическое значение //у

10. Эволюционная биология: история и теория. Вып.2. Э. И. Колчинский, И. Ю. Попова (ред.).-СПб,2003.-С.66-87

11. Корона В. В., Васильев А.Г. Строение и изменчивость листьев растений: основы модульной теории //Екатеринбург,2000.-221с.

12. Любищев А. А. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов // М.,1982.-277с.

13. Марфенин Н.Н. Феномен колониальности //М.,1983.-239с.

14. Марфенин Н.Н. Концепция модульной организации в развитии //Журнал общей биологии.-1999.-Т.60,Ш.-С.6-16

15. Марфенин Н.Н. Нецентрализованная саморегуляция целостности организма //Журн.общ.биол.-2002.-Т.63, N. 1 .-С. 1-12.

16. МэгаррэнЭ. Экшогд^эде разнообразие и его измере^е //М.,) 18 jl р.

17. Нищпис Г., ПригоЖин И. Познание сложного //М.,1990.-342р.

18. Никулина Е.А. Возвышающиеся цепочки необычная форма роста Electra crustulenta var. Arctica Borg, 1931 (Bryozoa, Cheilostomata) //Вестник моек. Ун. Сер. 16. Биология.- 1999а.-Т.2.-С.40-44

19. Никулина Е.А. Изменение последовательности развития почек зооидов в эволюции мшанок отряда Cheilostomata и возникновение мультисериальных форм //Палеонтологический журнал.-200la.-T.35.N.5.-C.58-63

20. Никулина Е.А. Последовательность развития почек зооидов мшанок (Cheilostomata) и двумерная организация их колоний //Зоол. Журнал.-2001б.-Т.80, N.2.-C.210-209

21. Никулина Е.А. Субстратные реакции почек мшанок класса Euristomata в связи с формообразованием колоний //Онтогенез.-1999b.-T.30,N.4.-C.245-254

22. Нотов А.А. О специфике функциональной организации и индивидуального развития модульных объектов //ЖОБ.-1999.-Т.60, N.1.-C.60-79

23. Раилкин А.И. Процессы колонизации и защита от биообрастания //СПб, 1998.-271с.

24. Ростова Н. С. Корреляци: структура и изменчивость // Труды Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. Серия 1 .-2002.-Т.94.

25. Урманцев Ю.А. Общая теория систем — состояние, приложения, перспекти-вы развития //В кн.: Система. Симметрия. Гармония. М.,1987.-С.38-130

26. Урманцев Ю.А. Что может дать биологу представление объекта как системы в системе объектов того же рода?//Журн. общей биологии.-1978.-T.39,N.5.-c.699— 718

27. Черданцев В.Г. Морфогенез и эволюция //М.,2003.- 360с.

28. Ягунова Е. Б. Некоторые закономерности развития инкрустирующей мшанки Cribrilina annulata (Fabricius, 1780) //Журнал общей биологии.-2002.-Т.63, N.I.-С.62-67

29. Ягунова Е. Б. Астогенез Cribrilina annulata (Bryozoa, Cheilostomatida): географическая и биотопическая изменчивость //Тезисы докладов VI конференции МБС 2005, с.63

30. Ягунова Е. Б. Астогенез Cribrilina annulata (Fabricius, 1780)(Bryozoa, Cheilostomata): норма и аномалия // Invertebrate zoology, 2005, V.2,N2,-P. 203-216.

31. Ягунова E. Б. Географическая и биотопическая изменчивость размеров зооидов Cribrilina annulata (Bryozoa, Cheilostomata). Вестник СПбГУ, сер.З-2005.вып.З-с Л 7-25

32. Abelson A. Settlement in flow: upstream exploration of substrata by weakly swimming larvae //Ecology.-1997.-V.78,N. 1 .-P. 160-166

33. Anstey R. L., Pachut J. F., Prezbindowski D. R. Morphogenetic gradients in

34. Paleozoic bryozoan colonies //Paleobiology.-1976.-Vol. 2.-P. 131-146

35. Anstey R.L. Colony patterning and functional morphology of water flow in Paleozoic stenolaemate bryozoans. //In: Bryozoa: Present and Past. (Ed: Ross J. R. P.).-Bellingham, 1987.- p. 1 -8.

36. Atkinson D. Temperature and organism size—a biological law for ectotherms? //Adv. Ecol. Res.-1994.-V.25.-P. 1 -58

37. Banta W.C., Holden P.M. Bud size alone does not control zoid row bifurcation in Schizoporella unicornis floridana (Bryozoa, Cheilostomata) //Chesapeake Science.-1974.-V. 15,N2.-P. 104-109

38. Barnes D.K.A. Polarization of competition increases with latitude //Proc. R. Soc. Lond. B.-2002.-V.269.-P.2061-2069

39. Barnes D.K.A. Competition asymmetry with taxon divergence //Proceedings of the Royal Society London Series B.-2003.-V.270,N. 1515.-P.557-562

40. Bayer M.M., Cormack R.M., Todd C.D. Influence of food concentration on polypide regression in marine bryozoan Electra pilosa (L.) (Bryozoa, Cheilostomata) //J. Exp. Mar. Biol. Ecol.-1994.-V. 178.-P.35-50

41. Bayer M.M., Todd C.D., Hoyle J.E., Wilson J.F.B. Wave-related abrasion induces formation of extended spines in a marine bryozoan //Proc. R. soc. Lond, ser. В.-1997.-V.264.-P. 1605-1611

42. Bennett С. E., Marshall D.J. The relative energetic costs of the larval period, larval swimming and metamorphosis for the ascidian Diplosoma listerianum //Marine and Freshwater Behaviour and Physiology.-2005.-V.38,N.l.-P.21-29

43. Befnstein B.B., Jung, N. Selective pressures and coevolution in kelp canopy -obmmunity in southen California //Ecological Monographs.-1979.-V.49.-P.335-355

44. Best JM;A., Thorp J.P. Autoradiographic study of feeding and the colonial transport of metabolites in marine bryozoan Membranipora membranacea //Mar. Biol., Berlin.-J985.-V.84.-P.295-300

45. Best M.A., Thorp J.P. The effect of suspended particulate matter (slit) on the feedeng activity of intertidal ctenostomate bryozoan Flustrellidra hispida (Fabricius) //In: Gordon D.P., Smith A.M.& Grant-Mackie J.A. Bryozoans in Spase and Time.

46. Proceedungs of the 10-th International Bryozoology Conference, Wellungton, New Zeland, 1995.-Wellungton, 1996.-p.39-45

47. Bishop J.D.D. Disarticulated bivalve shells as substrates for encrustation by the Bryozoan Cribrilina punctarata in the Plio-pleistocene Red Crag at Eastern England // PaIaeontol.-1988.-V.2.-P.237-253

48. Bishop J.D.D. Colony form and the exploitation of spatial refuges by encrusting Bryozoa //Biological Reviews.-1989.-V.64.-P. 197-218

49. Boaden P.J.S., O'Connor R.J., Seed R. The composition and zonation of a Fucus serratus community in Strangford Lough, со. Down //J. exp. mar. biol. ecol.-1975.-V.17,N.2.-P.l 11-136

50. Boardman R.S., Cheetham A.H. Sceletal growth, intracolony variation, and evolution in Bryozoa: a review//Journal ofpaIeontology.-1969.-V.43.-P.205-233

51. Brood K. Cyclostomatous Bryozoa from upper Cretaceous and Danian in Scandinavia // Stockholm Contr.In geology.-1972.-V.26.-P.1-464

52. Buss L.W. Habitat selection, directional growth and spatial refuges: why colonial animals have more hiding places //Biology and systematics of colonial organisms.-London, 1979.-p.459-497.

53. Buss L.W. Bryozoan overgrowth interaction. The independence of competition for space anp food //Nature.-1980.-V.281.-P.475-477

54. Cancino, J.M. Demography of animal modular colonies //Ph. D. Diss. Univ. College of North Wales, Bangor. 1983

55. Cancino J.M., Hughes R.N. The zooidal polymorphism and astogeny of Celeporella hyalina (L.)(Bryozoa: Cheilostomata) //J. ofzool. (London).-1988.-V.215.-P.167-181

56. Carthew R. The cyclostome bryozoan Corynotrypa from the Silurian of Gotland, Sweden //In: Bryozoa: present and past, J.R.P.Ross (ed.).-Bellingham,1987.-p.57-64

57. Chapman G Individuality and modular organisms //Biol. J. Of the Linn. Soc.-1981.-V.15.-P.177-I83

58. Cheetham A.H. Late eocene zoogeography of the Eastern Gulf Coast region //Mem. Geol. Soc. Am. 91.-1963.-v-vii.-P.l-113

59. Cheetham A.H., Hayek L.-A.C., Thomsen E. Brunching structure in arborescent animals: models of relative growth //Journal of theoretical biology.-1980.-V.85,N.2.-P.335-369

60. Cocito S., Ferdeghini F., Sgorbini S. Pentapora fascialis (Pallas) Cheilostomata: Ascophora. colonization of one sublittoral rocky site after sea-storm in the north. western Mediterranean //Hydrobiologia.-1998.-V.375/376.-P.59-66

61. Cook P.L. Some «Sand fauna» Polyzoa (Bryozoa) from easten Africa and the Northern Indian ocean //Cahiers de bioldgie Marine.-1966.-V.7,N.2.-P.207-223

62. Cook P.L. Colony-wide water currens in living Bryozoa //Cahiers de biologie marine.-1977.-V.18.-k31-47

63. Cook P.L. Some problems in Interpretation of heteromorphy and colony integration in Bryozoa //In: Biology and systematics of colonial organisms, GLarwo-od,B.R.Rosen (eds.).-London, 1979.-P.3-27

64. Crisp D.J. Genetic consequences of different reproductive strategies in marine invertebrates //NATO conference series. V.2. Marine organisms genetics, ecology and evoIution.-NY and London, 1978.-p. 128-315

65. Denny MW. Terrestrial versus acquatic biology: the medium and its message //Am. Zool.-1990.-V.30.-P. 111-121

66. Dick M.H. A proposed mechanism for chimney formation in encrusting bryozoan colonies //In: Bryozoa: present and past. J.R.P. Ross (ed.).-BeIIingham,1987.-p.73-80

67. Dudley J.E. Observation on the reproduction, ealy larval development and colony astogenyof Conopeum tenuisimum (Canu)//Chesapeake Science.-1973.-V.14.-P.270-278

68. Dyrynda P.E.J. Functional allelochemistry in temperate waters: chemical defences of bryozoans //In: Bryozoa: Ordovician to Recent. C.Nielsen, GP. Larwood (eds.).-Fredensborg, 1985.-p.95-100

69. Dyrynda P.E.J., Ryland J.S. Reproductive strategies and life histories in the cheilostome marine bryozoans Chartella papyracea and Bugula flabellate. Mar. Biol.-1985.-V.71.-P.241-256

70. Dzik J. The origin and early phylogeny of the cheilostomatous bryozoa //Acta palaeont. Pol.-1975.-V.20.-P.395-423

71. Eble G J. Theoretical morphology: state of the art //Paleobio!ogy.-2000.-V.26,N.3.-P.520-528

72. Emschermann P. Factors inducing sexual maturation and influencing the sex determination of Barentsia discreta Busk (Entoprocta, Barentsiidae) //In: Bryozoa: Ordovician to Recent. C.Nielsen, GP.Larwood (eds.).-Fredensborg,1985.-p,101-108

73. Garrabou J., Zabala M. Growth dynamics in four Mediterranean Demosponges // Estuarine, Coastal and SheIfScience.-200I.-V.52.-P.293-303

74. Gautier Y.V. Recherches ecologiques sur les Bryozoaires chilostomes en Mediterranee occidental // Reeueil des Travaux de la Station marine d'Endoume, Faeulte des Sciences de Marseille.-1962.-Vol.38.-P. 434

75. Gleick J. Chaos: making a new science //New York, 1987

76. Goldson A.J., Hughes R.N., Gliddon C.J. Population genetic consequences of larval dispersal mode and hydrography: a case study with bryozoans //Mar. biol.-2001.-V.135,N5.-P. 1037-1042

77. Gooch J.L., Scbepf T.J. Population genetics of marine species of phylum ectoprocta // Biol. bulUl970.-V. 138.-P. 138-156

78. Gordon D5*. Colony formation in the cheilostomatous bryozoans Fenectrulina malusii var. Thereophora //N.Z.Y. Mar.Fresh water Res.-1971a.-V.5.-P.342-351

79. Gordon D.P. Zooidal budding in the cheilostomatous bryozoans Fenectrulina malusii var. Thereophora//N.Z.Y. Mar.Fresh water Res.-1971a.-V.5.-P.453-460

80. Grunbaum D. A model of feeding currents in encrusting bryozoans shows interference between zooids within a colony//Journal of Theoretical Biology.-1995.-V.174,N.4.-P.409-425

81. Hageman S. J. Partitioning phenotypic and genotypic variation using the morphotype // Proceedings of all-Russian and International Conference on Bryozoa (1997) St. Petersburg, Russia, 30 June-11 July, 1997.- St. Petersburg, 1997к

82. Hageman S.J., Bayer, M.M., Todd, C.D. Partitioning phenotypic variation: genotypic, environmental and residual components from bryozoan skeletal morphology //Journal of Natural History.-1999.-V.33,N. 11.-P. 1713-1735

83. Hageman S. J., Todd C. D. Hierarchical sources of environmental variation in a modern bryozoan, Electra pilosa // International Bryozoology Association: 13th Conference. January 2004. : Proceedings paper.- ConcepciNn, Chile, 2004

84. Hakansson E., Winston J.E. Interstitial bryozoans: unexpected life forms in a high enrgy enviroment //In Bryozoa: Ordovician to Resent. C. Nielsen, G P. Larwood (eds.).-Fredensborg.- 1985.- p.125-134

85. Harmelin J.G Patterns in the distribution of bryozoans in the Mediterranean marine caves //Stygologia.-1986.-V.2.-P. 10-25

86. Harmelin J. G Diversity of bryozoans in the Mediterranean sublitoral cave with bathyal-like conditions: role of dispersal process and local factors //Mar. Ecol. Progress series.-1997.-V. 153.-P. 139-152

87. Harvell C. D., Helling R. Experimental induction of localized reproduction in a marine bryozoan //Biol. Bull.-1993.-V.184.-P.286-295

88. Harvell C. D. Genetic variation and polymorphism in the inducible spines of a marine bryozoan //Evolution.-1998.-V.52,N. 1 .-P.80-84

89. Harvey M., Qourget E. Recruitment of marine invertebrates onto arborescent epibenthic structures: active and passive processes acting at different spatial scales //Mar. ecol. progr. ser.-1997.-V. 153.-P.203-215

90. Hayward P.J. Cheilostomata (Bryozoa) from the South Atlantic //J. of Natural History.-1980.-V.14.-P.701-722

91. Hayward P.J., Harvey P.H., Paul H. Growth and mortality of the bryozoan Alcionidium hirsutum (Fleming) on Fucus serratus L. //J. of the marine biol. assoc. of the UK.-l4974.-V.5.-P.677-684

92. Hayward P.J., Fordy M.R. A new species of bryozoan epizooite from South Africa //J. of Natural History.-1982.-V.16,N.5.-P.769-773

93. Highsmith R. C. Reproduction by fragmentation in corals //Mar. Ecol. Prog.Ser. -1982.-Vol.7.-P.207-226

94. Hillmer G, Gautier T.G, McKiney F.K. Budding by intrazojecial fission in the Stenolaemata Bryozoans Stenoporella, Reptomulticava and Canalipora //Mitt. Geol.-Palaont. Inst. Univ. Hamburg. Heft.-1975.-V.-44.-P. 123-132

95. Hinds R.W. Growth mode and homeomorphism in cyclostome Bryo-zoa //Journal of Paleontology.-1975 .-V.49.-P.875-910

96. Hoare K.A.J., Goldson N. G, Hughes R.N. Molecular Phylogeography of the Cosmopolitan Bryozoan Celleporella hyalina: Cryptic Speciation? //Molecular Phylogenetics and Evolution.-2001.-V. 18,N.3.-P.488-492

97. Holyoak A.R. Patterns and Consequences of whole colony growth in the compound ascidian Polyclinum planum //Biol. Bull.-l 997.-V. 192.-P.87-97

98. Hughes D.J. Variation in reproductive strategy among clones of the bryozoan Celleporella hyaline //Ecologucal Monographs.-1989.-V.59.-P.387-403

99. Hughes R.N., Manriquez P. H., Bishop J. D. D., Burrows M.T. Stress promotes maleness in hermaphroditic modular animals //Proceedings of the National Academy of Sciences. U.S.A.-2003.-V.100,N.18.-P.10326-10330

100. Hughes T.P., Cancino J.M. An ecological overview of cloning in Metazoa //In: Population Biology and Evolution of Clonal Organisms .Jackson J.B.C.,Buss L.W.,Cook R.E. (eds).-New Haven, 1985.-p. 153-186

101. Hunter E., Hughes R.N. The influence of temperature, food ration and genotype on zooid size in Celleporella hyalina (L.) //In: Biology and Palaeobioplogy of bryozoans. " Hayward P.J., Ryland J.S., Taylor P.D. (eds.).-Fredensborg,1994.-p.83-86

102. Hunter E., Hughes R.N., Goldson A. Environmental and genetic control of somatic and sexual performance in Celeporella hyalina (L.) //Bryozoans in Space and Time.

103. Proceedings of the 10-th International Bryozoology Conference, Wellington, New Zeland, 1995.-Wellington, 1996.-p. 149-156

104. Jackson J.B.C. Competition on marine haral substrata: the adaptive significance of solitary and colonial strategies //American Naturalist.-l 977.-V. 111 ,N.980.-P.743-767

105. Jackson J.B.C., Cheetham A.H. Tempo and mode of spesiation in the sea. Perspectives//TREE.-1999.-V. 14,N.2.-72-77

106. Jackson J.B.C., Hughes T.P. Adaptive strategies of coral reef invertebrates //American Scientist.-1985.-V.73,N.3.-P.265-274

107. Jackson J.B.C., Wertheimer S. P. Patterns of reproduction in five common species of Jamaican reef-associated bryozoans //In: Bryozoa: Ordovician to Recent.C. Nielsen, GP. Larwood (eds.).-Fredensborg,1985.-p. 161-168

108. Jebram D. A cultivation method for saltwater Bryozoa and an example for experimental biology//Atti Soc. Ital. Sci. nat.-1968.-V.108.-P.119-128

109. Jebram D. Ecological aspects of the phylogeny of the Bryozoa //Zool. Syst. Evol.-fosch.-1973a.-V. 11 .-P.275-283

110. Jebram D. Preliminary observation on the influences of food and other factors on thegrowth of Bryozoans //Keiler Meeresforschungen.-1973a.-V.29.-P.50-57

111. Jebram D. Experimental techniques and culture methods //In: Biology of bryozoans. R.M. Wooiacott, R.L. Zimmer (eds.).-New York,1977.-p.273-306

112. Jebram D. Preliminary studies on «abnormities» in bryozoans from the point of view of experimental morphology //Zool. Jb. Anat.-1978a.-V.100.-P.245-275

113. HI. Jebram D., Rummert H. D. Influences of different diets on growth and forms of Conopeum seurati (Canu) (Bryozoa: Cheilostomata) //Zool. Jb.Syst. Bd.-1978a.-V.105.-P.502-514

114. Jebram D. Influences of the food on the colony forms of Electra pilosa (Bryozoa: Cheilostomata). Zoologische Jahrbucher Systematik.-1981.-V.108.-P.l-14

115. Kaandorp J. A. Fractal Modelling Growth and Form in Biology.-1994.-223P.

116. Kain M.J. A view of the genus Laminaria //Oceanogr. mar. biol. ann. rev.- 1979.1. V.17.-P.101-161

117. Knight M., Parke M. A biological study of Fucus vesiculosis L. and F. serratus L. //J. OfM. Biol. Ass. OfUK.-1950.-V.29.-P.439-514

118. Lagaaij K.W., Gautier Y.V. Bryozoan assemblages from marine sediments of the Rhone delta, France//Micropaleontology.-1965.-V.11.-P.39-58

119. Lapointe L., Bourget E. Influence of substratum heterogeneity scales and complexity on a temperate epibenthic marine community//Mar. Ecol. Progr. Ser.-1999.-V.189.1. P. 159-170

120. Lidgard S. Water flow, feeding and colony form in an encrusting cheilostome //Recent and fossil bryozoa. GP.Larwood, C.Nielsen (eds.).-Fre-densborg,1981.-p.l35-142

121. Lidgard S., Jackson J.B.C. Growth in encrusting cheilostome bryozoans: 1. Evolutionary trends //Paleobiology.-1989.-V. 15.-P.255-282

122. Lutaud G Contribusion a l'etude du bourgonnment et de la croissance des colonies chcz Mcmbranipora mcmbranacea (Linne), Bryozoaire chilostomc //Ann. Soc. R. Zool. Belg.-1961.-V.91.-P. 157-300

123. Manriquez P.H., Cancino J.M. Bryozoan-macroalgal interactions: do cpibionts benefit? //Mar. ecol. progress ser.-1996.-V. 138.-P. 189-197

124. Marcus E. Beobachtungen und Versuche an lebenden Su0vVasserbryozoen //Zool. Jb. Syst. Gegraph. Okologie Tiere.-1926.-V.52.P.279-350

125. Marfenin N. N. Adaptation capabilities of marine modular organisms //

126. Hydrobiologia.- 1997.-V.355.-P. 153-158.

127. Marshall D.J., Keough M.J. Variation in the dispersal potential of nojrj^feeding invertebrate larvae: the desperate larva hypothesis and larval size //Marine Ecology

128. Progress Series.-2003.-V.255.-P. 145-153

129. Marshall D.J., Keough M.J. When the going gets rough effect of maternal size manipulation on larval quality//Marine Ecology Progress Serie.-2004a.-V.272.-P.301-305

130. Marshall D.J., Keough M.J.,. Variable effects of larval size on post-metamorphic performance in the field //Marine Ecology Progress Series.-2004b.-V.279.-P.73-80

131. McGhee GR. The theoretical morphology: the concepts and its application //New York, 1999.-316p.

132. McGovern T.M., Hellberg M.E. Cryptic species, cryptic endosymbionts, and geographical variation in chemical defences in the bryozoan Bugula neritina //Molecular

133. Ecology.-2003 .-V. 12.N.5.-P. 1207-1215

134. McKinney F.K. Exploitation of Cornucopinatuba (Bryozoa: Cheilostomata) by Aetea curta (Bryozoa: Cheilostomata) //J. of Natural History.-1988.-V.22,N.6.-P. 1545-1549

135. McKinney F.K., Jackson J.B.C. Bryozoan evolution. Studies in Paleobiology// Boston, 1989.-238P.

136. Medd A.W. The zoarial development of some Membranimorph polyzoa //The qnnals & magazine of natural history. Zoology, botany and geology.-1966.-V.9, N.97t99.-P.1 122

137. Moissette P. Changes in bryozoan assemblages and bathymetric variations. Examples from the Messinian of northwest Algeria //Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology.-2000.-V.155.-P.305-326

138. Munoz J., Cancino J. M., MoIIina M. X. Effect of encrusting bryozoans on the physiology of their algal substratum // J. Mar. Biol. Ass. UK.-1991.-V.71.-P.877-882

139. Nielsen C. On morphology and reproduction of Hippodiplosia insculpta and Fenestrulina malusii (Bryosoa: Cheilostomata) //Ophelia.-1981.-V.20.-P.91-125

140. Nielsen C. Ovicell formation in Tegella and four cellularioids (Bryozoa, Cheilostomata) //In: Bryozoans: Ordovician to Recent. C.Nielsen, GP.Larwood (cds.).-Fredensborg, 1985.- p. 175-182

141. Nikulina A. A. I6m69ain6aani-neen56iay no56eo65a Cribrilina annulata (Bryozoa, Cheilostomata) //All-Russian and International Conference on Bryozoa (1997). Abstracts.-St. Petersburg, 1997.-p.42

142. Norton T.A. Orientated growth of Membranipora membranacea (L.) on the thallus of

143. Sacchoriza polyschides (Lightf) //Batt. J. Exp. Mar. Biol. Ecol.-1973.-V.13.-P.91-95

144. O'Connor R.I., Seed R., Boaden P.J.S. Effect of environment and plant characteristicson the distribution of bryozoans in a Fucus serratuc L. community //J. exp. mar. biol. ecol.-1979.-V.38.-P. 151-178

145. O'Dea A., Jackson J.B.C. Bryozoan growth mirrors contrasting seasonal regimes across the Isthmus of Panama //Palaeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology.-2002.-V. 185.-P.77-94

146. O'Dea A., Okamura В. Influence of seasonal variation in temperature, salinity, and food availability on module size and colony growth in the estuarine bryozoan, Conopeum seurati//Mar. Biol.-1999.-V.135.-P.581-588

147. O'Dea A., Okamura B. Life history and environmental inference through retrospective morphometric analysis of bryozoans: a preliminary study //J. Mar. Biol. Ass. UK.-2000.-V.80.-P.1127-1128

148. O'Dea A., Okamura B. Intracolony variation in zooid size in cheilostome bryozoans as a new technique for investigating palaeoseasonality //Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology.-2001 .-V.62.-P.319-332

149. Okamura B. Seasonal changes in zooid size and feeding activity in epifaunal colonies ofElectra pilosa//In: Bryozoa: present and past. Ross J.R.P. (ed.).-Bellingham,1987.-p. 197-203

150. Orellana M.C., Cancino J.M., Hughes R.N. Is settlement in lecithotrophic bryozoan larvae constrained by energy reserves? //In: Bryozoans in Space and Time. Gordon D.P., Smith A.M., Grant-Mackie J. (eds.).-WelIington,1996.-p.221-226

151. Ostrovsky A.N. Comparative studies of ovicell anatomy and reproductive patterns in Cribrilina annulata and Celleporella hyalina (Bryozoa: Cheilostomatida) //Acta zoological (Stockholm).-1998.-V.79,N.4.-P.287-318

152. Pachut J.F., Cuffey R.J., Anstey R.L. The concept of astogeny and ontogeny in Stenolaemata bryozoans, and their illustration in colonies of Tabulipora carbonaria from the lower permian from Kansas //J. Palaeont.-1991 ,-V.65,N.2.-P.213-233

153. Palumbi S.R., Jackson J.B.C. Agening in modular organisms: ecolo-gy of zooid senescence in Steginoporella sp. (Bryozoa: Cheilostoma-ta) //Biological Bulletin.-1983.-V.164.-P.267-278.

154. Partridge J. С., Okamura В. Suspension feeding adaptations to extreme flow environments in a marine bryozoan //The biological bull.-l 999.-V. 196-Р.205-215

155. Pedersen В., Tuomi J. Hierarchical selection and fitness in modular and clonal organisms//Oikos.-1995.-V.73,N.2.-P. 167-180

156. Powell N.A. Note on the relationship between Kenozooecia and Avicularia in some Cribrilinidae (Polyzoa) //Trans. Roy. Soc. New Zeland zool.-1966.-V.7,N.10.-P. 155158

157. Powell N.A. Sexual dwarfism in Cribrilina annulata (Cribrilinidae- Bryozoa) //Journal of the Fisheries Reserch Board of Canada.-1967.-V.24,N.9.-P. 1905-1910

158. Powell N. A., Cook P.L. Conditions inducing polymorphism in Thalamoporella rozieri (Audouin) (Polyzoa, Anasca) //Cahiers de biologic Marine.- 1966.-V.7.-P.53-59

159. Rosen B.R. Modules, members and communes: A Postscript Introduction to Social Organisms //In: Biology and systematics of colonial organisms. GLarwo-od, B.R.Rosen (eds.).- London, i979.-P.xv-xxxv

160. Rosen B.R. Modular growth and form of corals: a matter of metamers? //Philos. Trans. R. Soc. Lond. B.-1986.-V.313.-P.115-142

161. Rubin J.A. The degree of intransitivity and its measurement in an assemblage of encrusting cheilostome Bryozoa //J. exp. mar. biol. and ecol.-1982.-V.60.-P. 119-128

162. Rubin J.A. Growth and refuge location in continuous modular organisms: experimental and computing simulation studies//OecoIogia.-1987.-V.72.-P.46-51

163. Ryland J.S. Experiments on the selection of algal substrates by polyzoan larvae Hi. of Exp.Biol.-1959.-V.36.-P.613-631

164. Ryland J.S. Structural and physiological aspects of coloniality in Bryozoa //Biology and systematics of colonial organisms. GLarwo-od, B.R.Rosen (eds.).-London,1979a.-p.211-242

165. Ryland J.S. Taxes and tropisms ofbryozoans //In: Biology of Bryozoans. Wollacott R. M., Zimmer R. L. (eds.).-1979a.-p.411-436

166. Ryland J. S., Porter J. S. Geographic variation in zooid size in two European species ofAlcyonidium (Ctenostomatida) // International Bryozoology Association: 13th Conference. January 2004.: Proceedings paper.- ConcepciNn, Chile, 2004

167. Ryland J.S., Stebbing A.R.D. Settlement and orientated growth in epiphytic and epizootic bryozoans// Proceeding 4th European Marine Biological Symposyum. D.J.Crisp (ed.).- Aberdeen. 1971 .-p. 105-123

168. Sanchez J.A., Lasker H.R. Patterns of morphological integration in marine modular organisms: supra-module organization in branching octocoral colonies //Proceeding of the Royal society of London (Series B).-2003.-V.270.-P.2039-2044

169. Santelices B. How many kinds of individual are there? //TREE.-1999.-V. 14, N.4.-P.152-155

170. Schwaninger H.R. Population structure of the widely dispersing marine bryozoan Membranipora membranacea(Cheilostomata): implications for population history, biogeography, and taxonomy//Marine Biology.-1999.-V.135.-P.411-423

171. Sebens K.P. The energetics of asexual reproduction and colony formation in benthic marine invertebrates//Am. Zool.-1979.-V.19.-P.683-697

172. Sebens K.P. The limits to indeterminate growth an optimal size model applied to passive suspension feeders //Ecology.-. 982.-V.63.-P.209-222

173. Sebens K.P. The ecology of indeterminate growth in animals //Annual Review in Ecology and Systematics.-1987.-V. 18.-P.371-407

174. Seed R., O'Connor R.J. Community organization in marine algal epifaunas //A. rev. ecol. syst.-1981 .-V. 12.-P.49-74

175. Shunatova N.N., Ostrovsky A.N. Individual autozooidal behaviour and feeding in marine biyozoans //Sarsia.-2001.-V.86.-P.113-142

176. Silen L. Polymorphism //Biology of bryozoans. R.M.Woollacott, RX.Zimmer (eds.).-New York, 1977.-P. 183-231.

177. Spirov A.V. Game of Morphogenesis: What Can We Learn from the Pattern-Form Interplay Models? //International journal of bifurcations and chaos.-1998.-Vol.8,N.5.-P.991-1001

178. Starcher Robert W., McGhee GR. Fenestrate theoretical morphology: geometric constraints on lophophore shape and arrangement in extinct Bryozoa //Jr. Paleobiology.-2000.-V.26,N.l.-P. 116-136

179. Stebbing A.R.D. Competition for space between the epi5hytes of Fucus serratus L. // J. of the Marine Biol .Ass. of the UK.-1973 .-V.53.-247-261

180. Taylor P.D. Colony growth pattern and astogenetic gradients in the Cretaceous Cheilostoma Bryosoan Herpetopora //Palaeontology.-1988.-V.31 ,N.2.-P.519-549

181. Taylor P.D., Furness R. W. Astogenetic and enviromental variation of zooid size within colonies of Stomatopora (Bryozoa, Cyclostomata) //J. PaIeontol.-1978.-V.52.-P. 1093-1102

182. Thompson D'A. W. On Growth and form //Cambridge, 1992.-347p.

183. Van Voorhies, -W.A. Bergmann size clines: a simple explanation for their occurrence in ectotherms //Evolution 1996.-Vol.50.-1259-1264

184. Voight E. Heteromorphy in Cretaceous Bryozoa //Docum. Lab. Geol. Fac. Sci. Lyon H. S.-1975.-V.3,N.l.-P.77-98

185. Wahl M. Marine epibiosis. I. Fouling and antifouling: some basic aspects //Mar. ecol. progr. ser.-1989.-V.58.-P. 175-189

186. Wahl M., Mark O. The predominantly facultative nature of epibiosis: experimental and observational evidence//Mar. ecol. progr. ser.-1999.-V.187.-P.59-66

187. Whitehead J.W., Seed R., Hughes R.N. Factors controlling spinosity in the epialgal bryozoan Flustrellidra hispida (Fabricius) //In: Bryozoans in Space and Time. Gordon• D.P., Smith A.M., Grant-Mackie J. (eds.).-Wellington, 1996.-p.367-374

188. Winston J.E. Experimental culture of the estuarine ectoproct, Conopeum tenuissimum from Chesapeake Bay //Biol. Bull.-1976.-V. 150.-P.318-335

189. Winston J.E. Feeding in marine bryozoans //In: Biology of bryozoans. R.M.Woollacott, R.L. Zimmer (eds.).- New York, 1977.-p.233-271

190. Winston J.E., Eiseman N.J. Bryozoan algae association in coastal and continental shelf water of eastern Florida //Florida Scientist.-1980.-V.43.-P.65-74

191. Wood V., Seed R. Reproduction and growth of Alcionidium hirsutum (Fleming) and Flustrellidra hispida (Fabricius) (Bryozoa: Ctenostomata) within a Fucusserratus (L.) community//Cahiers de Biologie marine.-1992.-V.33.-P.347-363