Количественная оценка микробного сообщества почвы на основе экофизиологических индикаторов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.27, кандидат биологических наук Мякшина, Татьяна Николаевна

• Мякшина, Татьяна Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мякшина, Татьяна Николаевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Основы экологической теории устойчивости наземных экосистем

1.2. Экстраполяция экофизиологического подхода на уровень микробного сообщества почвы.

Экофизиологические индикаторы.

1.3. Экофизиологические коэффициенты

1.4. Экофизиологические профили и проблемы их составления

1.5. Индексы устойчивости природных экосистем

1.6. Влияние внешних воздействий на микробные сообщества почвы

1.6.1. Влияние природных факторов

1.6.2. Влияние сельскохозяйственного использования почвы

1.6.3. Влияние пирогенного воздействия

1.6.4. Влияние техногенного загрязнения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Количественная оценка микробного сообщества почвы на основе экофизиологических индикаторов»

Актуальность проблемы. Важнейшей функцией почвы является ее участие в регуляции биосферных процессов. Почва, как основное звено биогеохимического цикла, может служить стоком или источником парниковых газов, принимать участие в очищении биосферы от загрязнения. В связи с тем, что процессы минерализации и круговорота биогенных элементов осуществляются почвенными микроорганизмами, микробный компонент является ключевым фактором, определяющим и отражающим состояние почвы. Целый ряд микробиологических показателей и метаболических коэффициентов был предложен в качестве чувствительных индикаторов состояния почвы для проведения мониторинговых исследований наземных экосистем. К ним относятся фоновое и субстрат-индуцированное дыхание, микробное дыхание на единицу биомассы qC02, процент микробного углерода на единицу органического углерода СМИ1ф:Сорг (Anderson, Domsch, 1993), микробный дыхательный коэффициент (Dilly, 2001). Было показано, что увеличение цСОг и уменьшение соотношения Сми1ф : Сорг указывает на деградацию качества почвы. При проведении экологического мониторинга часто прибегают к определению одного или нескольких индикаторов - показателей, наиболее чувствительных к определенному воздействию. В других случаях используют интегральные показатели, представляющие собой сумму нормированных значений нескольких индикаторов. Использование единичных индикаторов не дает возможности для разносторонней оценки внешнего воздействия на экосистему и потому не является репрезентативным. Применение интегральных показателей, напротив, не предусматривает сопоставления отдельных индикаторов и, так или иначе, не охватывает все показатели, характеризующие систему. Для более полноценной характеристики базового состояния и мониторинга изменений было предложено использовать составление экофизиологических профилей природных объектов

Anderson, 2003). Экофизиологический профиль (ЭФП) представляет собой совокупность разных индикаторов в одной системе координат. Трудность при составлении экофизиологических профилей заключается в том, что значения индикаторов имеют разные размерности и могут отличаться на несколько порядков. Для разрешения этой проблемы необходима разработка математических индексов для генерализации, т.е. для сравнения разных индикаторов состояния почвы на основе безразмерных величин в одной системе координат. Предложенные ранее индексы для оценки устойчивости почвенных систем обладают рядом недостатков и не устраняют необходимости разработки универсального индекса для экологического мониторинга. (Herbert et al., 1999; Wardle et al., 2000; Griffiths et al., 2001; Orwin, Wardle, 2004).

Цель и задачи. Целью работы является сравнительная оценка сопротивляемости и способности к восстановлению микробных сообществ почв при природных и антропогенных воздействиях с использованием экофизиологических профилей, составленных на основе разработанной системы индексов

Для достижения поставленной цели были поставлены следующие задачи:

- разработка системы математических индексов для количественной оценки относительной реакции микробных сообществ почв на воздействие природных и антропогенных факторов;

- составление и анализ экофизиологических профилей ряда зональных почв европейской части России (подзолистые, серые лесные, черноземы) на основе разработанных индексов; апробация созданной системы составления и анализа экофизиологических профилей в условиях природных и антропогенных воздействий на почву (чередование засушливых и влажных сезонов, периодов промерзания и оттаивания; воздействие низовых пожаров, длительного сельскохозяйственного использования, промышленного загрязнения).

Научная новизна. На основании разработанных индексов впервые проведена количественная оценка не только немедленной реакции почвы на различные внешние воздействия, но и ее способности к восстановлению. Разработка индекса сопротивляемости позволила впервые осуществить идею составления экофизиологических профилей микробных сообществ почв. Предложенная система анализа экофизиологических профилей впервые дает возможность на количественной основе различать нарушения состояния почвы. Анализ ЭФП позволяет получить новую информацию о механизмах сопротивляемости и способности к восстановлению микробных сообществ почв под действием внешних факторов.

Практическая значимость. Разработанная система составления и анализа ЭФП может быть применена при проведении экологического мониторинга территорий, при кадастровой оценке и паспортизации земель.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы обсуждались и получили положительную оценку на научных конференциях на II Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию кафедры почвоведения ИГУ (Иркутск., 2006), 3-ей Международной геоэкологической конференции (Тула, 2006), Международной конференции «Modern problems of soil contamination» (Москва, 2004), II международной конференции "Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии"( Пущино, 2003 ), Конференции «Биосферные функции почвенного покрова».(Пущино, 2005 г), Конференции "Element Balances as a Tool for Sustainable Land Management" (Тирана, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 печатных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка использованной литературы, и приложения. Основной материал изложен на 133 страницах машинописного текста и включает в себя 10 таблиц, 18 рисунков и Приложения. Список литературы состоит из 185 работ (из них 74 иностранных).

Заключение диссертации по теме «Почвоведение», Мякшина, Татьяна Николаевна

выводы

1. Разработана система математических индексов для оценки устойчивости микробного сообщества почв к внешним воздействиям природного и антропогенного характера. Они позволяют нормировать разные индикаторы, сравнивать их на безразмерной основе и обеспечивают возможность количественной оценки сопротивляемости и способности почвы к восстановлению.

2. Дано теоретическое обоснование понятия экофизиологический профиль и показана его применимость для оценки природных и антропогенных воздействий на почвы на примере чернозема обыкновенного, серой лесной почвы и Al-Fe-гумусового подзола. Графическая визуализация сопряженных изменений комплекса микробиологических показателей на основе ЭФ-профилей дает возможность получения новой информации, неочевидной при сопоставлении исходных значений индикаторов состояния почвы.

3. Анализ экофизиологических профилей, составленных с применением предложенных индексов, позволяет определять степень нарушений состояния почвы на основе количественных показателей и может быть использован для решения различных почвенно-экологических задач: сравнения чувствительности разных индикаторов к одному и тому же воздействию; сравнительной оценки действия внешних факторов на разные почвы и почвенные горизонты; сравнения различных систем землепользования и др.

4. На основе анализа ЭФ-профилей установлено, что дыхание почвенных микроорганизмов является наиболее чувствительным индикатором техногенного загрязнения почв, действия пожаров и засухи. Процессы высушивания-увлажнения, замораживания-оттаивания и сельскохозяйственное использование вызывают наибольшие изменения метаболического коэффициента цСОг- Микробная биомасса - наиболее чувствительный индикатор загрязнения тяжелыми металлами и длительного использования почвы под пашню.

5. Выявлены существенные нарушения устойчивости микробных сообществ чернозема обыкновенного под пашней. Наиболее сильные изменения структуры и устойчивости микробного сообщества почвы обнаружены в 50-летней пашне. Дальнейшее использование чернозема под пашню (80 лет) приводит к замедлению минерализационных процессов.

6. Использование экофизиологических профилей чернозема обыкновенного для моделирования и прогноза изменений устойчивости микробных сообществ при переводе пахотных земель в залежи показало, что наиболее высокой устойчивостью характеризуются микробные сообщества почв в условиях зарастания пашни лесом; залужение почвы является оптимальным сценарием депонирования почвенного углерода.

7. Анализ экофизиологических профилей Al-Fe-гумусовых подзолов Кольского полуострова выявил более высокую устойчивость к загрязнению тяжелыми металлами микробных сообществ органогенных горизонтов по сравнению с минеральными, где нарушение экологического равновесия, наблюдалось при уровне суммарного загрязнения в 20 раз меньшем, чем в органогенных горизонтах.

Заключение

Влияние одних и тех же природных и антропогенных факторов может приводить к неодинаковым последствиям в разных наземных экосистемах. В рамках одной экосистемы разные экофизиологические индикаторы могут по-разному реагировать на одинаковые внешние воздействия. Кроме того, разные факторы могут оказывать сходное воздействие в условиях одной или нескольких экосистем. Разработка универсальной системы количественной оценки влияния внешних факторов на сопротивляемость и способность системы к восстановлению позволит решить проблемы проведения экологического мониторинга и создаст условия для корректного сравнения различных ситуаций, возникающих в результате воздействия природных и антропогенных факторов на наземные экосистемы.

ГЛАВА 2. ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

2.1. Разработка индексов для оценки сопротивляемости и способности к восстановлению экосистем

При разработке системы индексов мы отталкивались от определения Одума, выделяющего два типа устойчивости: резистентная устойчивость (способность оставаться в устойчивом состоянии под нагрузкой -сопротивляемость) и упругая устойчивость (способность быстро восстанавливаться) (рис.1). Для характеристики сопротивляемости значения индикаторов Со и Р0 должны соответствовать моменту максимального проявления воздействия, которое в разных системах может достигаться в разное время.

Сп

Ct

Pt

Ро

Рис. 1. С0 и Р0 - значения ЭФ-индикаторов в контрольной и нарушенной почве; Ct и Р, - значения ЭФ-индикаторов в контроле и нарушенной почве в момент времени t.

Для характеристики способности к восстановлению нужно учитывать значения индикаторов в нарушенной почве к моменту времени t.

При разработке индексов устойчивости мы основывались на том, что функция, задающая значения, как индекса сопротивляемости, так и индекса способности к восстановлению должна удовлетворять следующим критериям: 1) быть монотонной и изменяться в узком интервале, принимая положительные или отрицательные значения, которые при этом не должны стремиться к бесконечности; 2) наглядно отражать как уменьшение, так и увеличение значений экологического показателя под действием внешних факторов; 3) уравнение для расчета значений коэффициента должно исключать появление нулевых значений в знаменателе.

Разработанный индекс для определения сопротивляемости наземных экосистем к внешним воздействиям (1г) описывается гиперболической функцией: « ^ 1 ——— где Со - значение экофизиологического индикатора в контрольном, ненарушенном образце, Р0 - значение индикатора после какого-либо воздействия (рис. 2).

Значения предложенного индекса ограничены открытым интервалом [-1; 1). При этом индекс равен -1 при Р0 = 0, т.е. если произошло критическое уменьшение значения ЭФ-индикатора до 0. Значение индекса стремится к 1 при Р —> оо, т.е. при бесконечном увеличении ЭФ-индикатора. Значения индекса близкие к -1 и +1 означают, что сопротивление системы внешнему воздействию отсутствует. Значение индекса равно 0, если Ро = С0, т.е. значение ЭФ-индикатора после воздействия не изменилось и система осталась в ненарушенном состоянии.

Рис.2. Функциональные зависимости, описывающие разработанный ами индекс 1Г в сравнении с предложенным ранее индексом RS (Orwin, Wardle, 2004).

Для проведения сравнительных оценок действия разных факторов на различные системы целесообразно использовать усредненный индекс абсолютных значений всего ЭФ-профиля 1Эфи = £|1Гп|/п, где Irn - сумма 1г всех индикторов, п - число индикаторов, составляющих ЭФ-профиль. При этом необходимо учитывать, что для корректной оценки сравниваемые ЭФ-профили должны быть представлены одинаковым набором ЭФ-индикаторов. В этом случае значения Ьфп изменяются от 0 до 1, а большая величина усредненного индекса 1Эфц означает меньшую сопротивляемость системы.

Для определения способности системы к восстановлению мы предлагаем использовать разность значений 1г сразу после внешнего воздействия (1г ) и через интервал времени t (It): Id= Ir-It. =i (Г>-С<)(Со<Ро) J (/>, + G)(/VCo)' где Со, С, - значение экофизиологического индикатора в контрольном, ненарушенном образце в момент воздействия и в момент времени t; Р0, Pt -значение экологического индикатора после какого-либо воздействия (в нарушенной почве) в момент воздействия и в момент времени t соответственно. Он также описывается гиперболической функцией, учитывает значения индикаторов нарушенной системы через интервал времени t после воздействия. Индекс способности к восстановлению стандартизирован, т.е. не зависит от исходного состояния почвы. В случае полного восстановления системы через время t индекс It принимает нулевое значение, а способность к восстановлению оценивается значением 1г. В случае отсутствия восстановления индекс It=Ir, тогда 1а = 0. Так как максимальная способность системы к восстановлению ограничивается состоянием Р0 и сопряженным с ним значением индекса сопротивляемости, то значения индекса восстанавливаемости представляют собой долю от 100% восстановления и ограничены значениями от 0 до единицы, т.е. Ij = 100*(Ir-I,)/Ir. При расчете Ij необходимо соблюдать следующие условия:

1) Pt> Ct и Р0 > С0 или Pt < Ct и Ро < С0

2) |Po-C0|>|P,-Ct|

Первое условие означает, что направление изменения индикатора в контрольной почве такое же, как и в нарушенной почве. Второе условие предполагает стремление нарушенной системы вернуться в исходное состояние Со- Так что алгоритм определения индекса способности к восстановлению более сложен, чем у индекса сопротивляемости.

2.2. Анализ функции, описывающей значения разработанного индекса 1г

Предлагаемый нами индекс сопротивления 1г стандартизирован относительно значений С0 (рис. 3), что означает, во-первых, в случаях,

Рис.3. Изменение величины индекса сопротивляемости 1г при различных значениях Со. когда внешнее воздействие не влияет на систему (Р0 = С0), значения индекса равны 0 независимо от величины С0. Во-вторых, при изменении значений ЭФ-индикатора в n-ое количество раз относительно контрольных значений, значения индексов будут одинаковы в системах с разными значениями С0. Например, если системы со значениями С0 = 1, 12.5, 25 и 50 единиц после воздействия приобретают значения Ро = 2, 25, 50 и 100 соответственно (увеличение относительно контроля в 2 раза во всех четырех системах), значения индекса сопротивляемости для всех этих систем будут равными 0.33.

Наш индекс геометрически симметричен относительно соотношения Со/Ро, и поэтому арифметически несимметричен относительно разности Ро-С0. Значения предлагаемого нами индекса будут противоположны по знаку, но в случае уменьшения выше по абсолютному значению, чем в случае увеличения значений ЭФ-индикатора на такую же величину. В приведенном примере (рис. 4) наш индекс 1г равен -0.33 в случае уменьшения и +0.2 в случае увеличения значения ЭФ-индикатора на 100 единиц.

2.3. Сравнение разработанных индексов с ранее предложенными

Индексы для оценки устойчивости и сопротивляемости почвенных систем предложенные ранее обладают рядом недостатков (таб. 3) - изменяются в широких пределах, не показывают направления изменения индикатора. Недавно предложенный индекс RS (Orwin, Wardle, 2004) хотя и изменяется в узком диапазоне, но не показывает направление изменения индикатора и в некоторых случаях имеет неоднозначное трактование.

Равенство значений индекса при увеличении и уменьшении ЭФ-индикатора на одинаковую величину (симметричность), рассматривается авторами как преимущество индекса RS. Однако более тщательный анализ предложенной ими функции показывает, что она симметрична относительно контрольного значения только на отрезке [0; 2С0] (рис. 2). На самом деле, симметричность значений индекса сопротивляемости не представляется необходимой. В реальных условиях минимальные значения ЭФ-индикатора обычно ограничены нулем, в то время как максимальные значения теоретически не имеют ограничений. В связи с этим уменьшение значений индикатора на несколько единиц под действием внешнего фактора может свидетельствовать о более серьезных нарушениях системы, чем при увеличении ЭФ-индикатора на столько же единиц. Эту ситуацию учитывает предложенная нами функция. Например (рис.4), контрольное значение условного ЭФ-индикатора (С0) равно 200. При уменьшении этого значения под действием нарушения на 100 единиц значение Р0 оказывается равным 100, т.е. уменьшается по отношению к С0 в два раза. При увеличении значения ЭФ-индикатора на 100 единиц Р0 принимает значение 300, т.е. изменяется по отношению к С0 не в два, как в случае уменьшения, а всего в полтора раза. Индекс 1г равен -0.33 в случае уменьшения и +0.2 в случае увеличения на 100 единиц соответственно. Индекс Орвина и Вардла в обоих случаях имеет значение равное +0.33 и не показывает направление изменения.

При уменьшении или увеличении индикатора в одинаковое число раз, например, в два раза, как на рис.4 (Р0 = 100 и Р0 = 400), наш индекс принимает одинаковые по абсолютной величине, но противоположные по знаку значения: -0.33 и +0.33 соответственно. Индекс Орвина и Вардла в этой ситуации равен +0.33 и 0 соответственно, что может привести к неправильной интерпретации полученных результатов.

2.4. Преимущества разработанного индекса

Очевидным преимуществом разработанного нами индекса (1г) по сравнению с недавно предложенным индексом RS (Orwin, Wardle, 2004), является изменение 1г как в положительной, так и в отрицательной области значений (рис.2, рис.3). Это позволяет наглядно отражать изменение величины ЭФ-индикатора под действием возмущающего фактора как в сторону увеличения относительно контрольного значения Со, так и в сторону уменьшения. Другим его преимуществом является способность принимать одинаковые абсолютные значения при увеличении или уменьшении индикатора в одинаковое количество раз.

Индекс позволяет сравнивать разные почвы и различные воздействия: высушивание, увлажнение, нагревание и замораживание, виды обработки, внесение удобрений и пестицидов, техногенное загрязнение; т.е. индекс 1г позволяет количественно и адекватно оценивать сопротивляемость экосистемы при воздействии как природных, так и антропогенных факторов.

Разработанные нами математические индексы, позволяют стандартизировать разные экофизиологические индикаторы на основе безразмерных величин, изменяющихся в узком диапазоне значений. Это упрощает сравнение разных показателей, характеризующих экосистемы, и позволяет представить разные индикаторы в одной системе координат, и, таким образом, реализовать идею построения экофизиологических профилей.

Применение Ir для составления экофизиологических профилей

Составление ЭФ-профиля включает в себя следующее:

1) Выбор надежных и удобных в определении экофизиологических индикаторов, наиболее полно характеризующих исследуемую систему. При мониторинге наземных экосистем и микробных сообществ почвы к стандартному минимальному набору ЭФ-индикаторов следует отнести: дыхание и биомассу почвенных микроорганизмов, экофизиологические коэффициенты qC02 и Смикр:Сорг. В качестве дополнительных ЭФ-индикаторов можно использовать ростовые характеристики почвенных микроорганизмов (цт- максимальная удельная скорость роста микроорганизмов, t|ag - время, необходимое микроорганизмам для перехода в экспоненциальную фазу роста), индекс ауксотрофности (цгл:цД)) в качестве показателя метаболического разнообразия микробного сообщества. Остальные индикаторы следует выбирать исходя из соображений целесообразности и инструментальных возможностей экспериментаторов;

2) Определение величин ЭФ-индикаторов в контрольной (С0) и опытной почве (Р0) до и после воздействия внешнего фактора. При необходимости оценить способность почвы к восстановлению следует также определить величины ЭФ-индикаторов в контрольной и опытной почве через определенный период времени t;

3) Расчет величин индекса для набора используемых ЭФ-индикаторов и представление их в одной системе координат.

Анализ ЭФ-профиля состоит из трех этапов:

1) Оценка значения индекса при определенном внешнем воздействии. Отрицательное значение индекса соответствует уменьшению, положительное значение соответствует увеличению значения индикатора в результате внешнего воздействия. Интервал абсолютных значений от 0 до 1 позволяет провести градацию действия внешнего фактора от незначительных и сильных нарушений до стрессов разной степени.

2) Сравнение значений индексов разных индикаторов при одинаковом внешнем воздействии. Ситуация, когда значения всех индексов оказываются приблизительно равными, говорит о равномерном воздействии внешнего фактора на систему в целом. Если в ЭФ-профиле только один или два индекса принимают высокие абсолютные значения, тогда как остальные не превышают 0.1, то воздействие носит избирательный характер.

3) Расчет усредненного индекса абсолютных значений для всего ЭФ-профиля (Ьфп). Использование 1Эфи правомерно при условии, что сравниваемые ЭФ-профили представлены одинаковым набором ЭФ-индикаторов. Большая величина суммарного индекса означает меньшую сопротивляемость системы.

Возможность оценки способности системы к восстановлению существует в случае наличия динамических измерений. Индекс восстановления (Id) рассчитывается как разность значений 1г сразу после воздействия и в момент времени t.

В таблице 4 приведены значения индексов сопротивляемости, которые соответствуют изменениям экофизиологических индикаторов.

Таким образом, предложенная система составления и анализа экофизиологических профилей, созданная на основе разработанных индексов, позволяет на количественном уровне различать нарушения состояния почвы и упрощает сравнение различных воздействий.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мякшина, Татьяна Николаевна, 2007 год

1. Алехина Л.К. Динамика структуры бактериальных комплексов дерново-глеевой почвы в процессе ее высушивания / Л.К. Алехина, Т.Г. Добровольская // Почвоведение - 1999. - №9. - С. 1140-1143.

2. Алифанов В.М. Изменение серых лесных почв при сельскохозяйственном использовании/ В.М. Алифанов// Почвоведение. 1979. -№1.- С. 37-47.

3. Алифанов В.М. Особенности режима влажности и температуры серых лесных почв / В.М. Алифанов, Н.А. Лошакова // Почвоведение и агрохимия. -Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР. 1977. - С. 83-86.

4. Алифанов В.М. Водный режим серых лесных почв / В.М. Алифанов, Н.А. Лошакова // Почвоведение. 1981. - № 4. - С. 58-70

5. Алифанов В.М. Палеокриогенез и современное почвообразование/ В.М. Алифанов// Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН. 1995. - 318 с.

6. Ананьева Н.Д Методические аспекты определения скорости субстрат-индуцированного дыхания почвенных микроорганизмов / Ананьева Н.Д., Благодатская Е.В., Орлинский Д.Б., Мякшина Т.Н.// Почвоведение. 1993. - № 11.-С. 72-77.

7. Ананьева Н.Д. Оценка антропогенного воздействия на почву с использованием крупномасштабного картографирования территории/ Н.Д. Ананьева, Е.В. Благодатская, Д.Б. Орлинский, Т.Н. Мякшина, М.Н. Брынских// Почвоведение. 1994. - № 3. - С. 101-107.

8. Ананьева Н.Д., Благодатская Е.В., Демкина Т.С. Влияние высушивания-увлажнения и замораживания-оттаивания на устойчивость микробных сообществ почвы / Н.Д. Ананьева, Е.В. Благодатская, Т.С. Демкина //Почвоведение. 1997.-№ 9.-С. 1132-1137.

9. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв: Учеб. пособие / Е.В. Аринушкина// М. 1971. - 500с.

10. Ю.Балушкина Е.В. Методы биологического анализа пресных вод / Е.В. Балушкина // Л.: ЗИН АН СССР. 1976. - С. 106.

11. П.Башкин В.Н. Биогеохимические основы экологического нормирования / В.Н. Башкин, Е.В. Евстафьева, В.В. Снакин и др.// М.:ВО Наука. 1993. - 304 с.

12. Благодатская Е.В. Характеристика состояния микробного сообщества почв по величине метаболического коэффициента / Е.В. Благодатская, Н.Д. Ананьева, Т.Н. Мякшина // Почвоведение. 1995. - №2. - С. 205-210.

13. Благодатская Е.В. Изменение экологической стратегии микробного сообщества почвы, инициированное внесением глюкозы / Е.В Благодатская, И.Н Богомолова, С.А. Благодатский // Почвоведение. 2001. - №5. - С. 600608.

14. Благодатская Е.В. Влияние режимов высушивания и термической обработки почвы под сеяным лугом на показатели дыхательной активности микроорганизмов / Е.В. Благодатская, Т.Э. Хомутова, Е.Г. Демьянова, Н.Д. Ананьева // Агрохимия 2002. - №3. - С. 55-61.

15. Благодатская Е.В. Влияние высушивания и термической обработки на доминирующую экологическую стратегию микробного сообщества почвы под сеяным лугом / Е.В. Благодатская, Т.Э. Хомутова, Е.Г. Демьянова // Агрохимия. -2002,-№5.-С. 84-90.

16. Благодатская Е.В. Влияние загрязнения соединениями свинца на микробиологическую активность серой лесной почвы под сеяным лугом / Е.В. Благодатская, Т.В. Пампура, И.Н. Богомолова // Агрохимия. 2003. - № 4. - С. 74-78

17. Благодатская Е.В. Экологические стратегии микробных сообществ почв под растениями луговых экосистем./ Е.В. Благодатская., A.M. Ермолаев,

18. Т.Н. Мякшина // Известия Российской Академии Наук; серия биологическая. -2004. №6. - С. 740-748

19. Благодатская Е.В. Влияние свинца на дыхание и биомассу микроорганизмов серой лесной почвы в многолетнем полевом эксперименте / Е. В. Благодатская, Т.В. Пампура, Т.Н. Мякшина, Е.Г. Демьянова // Почвоведение. -2006.-№5.-С. 559-568

20. Благодатская Е.В. Влияние свинца на ростовые характеристики микроорганизмов. / Е. В. Благодатская, Т.В. Пампура, Е.Г. Демьянова, Т.Н. Мякшина // Почвоведение. 2006. - № 6. - С.726-734.

21. Благодатский С.А. Кинетика и стратегии роста микроорганизмов в черноземной почве после длительного применения различных систем удобрений/ С.А. Благодатский, Е.В Благодатская., J1.H Розанова// Микробиология. 1994. - Т 63. - С. 298-307.

22. Благо датский С.А. Ежедневная динамика азота и углерода микробной биомассы в серой лесной почве / С.А. Благодатский, А.А. Ларионова // Вестн. МГУ. Сер. 17. Почвоведение. 1987. - №3. - С. 63-64.

23. Булгаков Н.Г. Индикация состояния природных экосистем и нормирование факторов окружающей среды: обзор существующих подходов / Н.Г. Булгаков // Успехи современной биологии. 2002. - Том 122. - №2. -С115-135.

24. Вернадский В.И. Биосфера. Избранные сочинения / В.И Вернадский // М.: Изд-во АН СССР. 1960. - T.V. - 326 с.

25. Винокурова И.К. Природные условия Каменной степи / И.К. Винокурова //- Россельхозиздат. 1970. - С. 24-33.

26. Галстян А.Ш. Дыхание почвы как один из показателей ее биологической активности / А.Ш. Галстян // Сообщ. Лабор. Агрохимии АН АрмССР. 1961. - № 4.

27. Глазовская М.А. Принципы классификации почв по устойчивости к химическому загрязнению / М.А. Глазовская // Земельные ресурсы мира, их использование и охрана. М.:Из-во МГУ. 1978. - С.85-98.

28. Глазовская М.А. Опыт классификации почв мира по их устойчивости к техногенным кислотным воздействиям // М.А. Глазовская // Почвоведение. -1990.- №10.-С.82-96.

29. Глазовская М.А. Методологичесие основы эколого-геохимической устойчивости почв к техногенным воздействиям / М.А. Глазовская // М.: Из-во МГУ.-1997.-127 с.

30. Головченко А.В. Особенности годовых сукцессий микроорганизмов в почвах южной тайги / А.В. Головченко, JI.M. Полянская // Почвоведение. -2000.-№4.-С. 471-477.

31. Грин Н. Биология / Н. Грин, У. Стаут, Б. Тэйлор // Под ред. Р. Сопера. М.: Мир.- 1996.-Т.2.-111 с.

32. Гузев B.C. Перспективы эколого-микробиологической экспертизы состояния почв при антропогенных воздействиях / B.C. Гузев, С.В Левин // Почвоведение. 1991. - № 9. - С. 50-61.

33. Дажо Р. Основы экологии / Р. Дажо. М.: Прогресс. 1975. - 408 с.

34. Демкина Т.С. Динамика микробиологических параметров минерализации органического вещества в почвах / Т.С. Демкина, Л.М .Мироненко//Агрохимия.- 1991.-№8.-С. 65-73

35. Демкина Т.С. Влияние длительного применения удобрений на дыхательную активность и устойчивость микробных сообществ почвы. / Т.С. Демкина, Н.Д. Ананьева Н.Д. //Почвоведение. 1998.-№ 11.-С. 1382-1389.

36. Дмитриев Е.А. Математическая статистика в почвоведении / Е.А. Дмитриев // М.: Изд-во МГУ. 1995.-260 с.

37. Доклад о состоянии окружающей природной среды Воронежской области в 1997 году / А.Т. Шепеленко, В.В. Гайтеров, В.Д. Дочкин, Л.И. Дубовская и др.// Воронеж. 998. - 152 с.

38. Добровольский Г.В. Экологическое значение охраны почв / Г.В. Добровольский // Вестник с.-х. науки. 1990. - №7. - С.21-26.

39. Добровольская Т.Г. Бактериальное разнообразие почв: оценка методов, возможностей, перспектив / Т.Г. Добровольская, Л.В. Лысак, Г.М. Зенова, Д.Г. Звягинцев.//Микробиология.- 2001.- Том70. №2.-С. 149-167

40. Долгова О.Г. Биохимическая активность почвы при загрязнении /ОТ. Долгова // Почвоведение. 1975. - №4. - С. 113-118.

41. Евдокимова Г.А. Влияние выбросов алюминиевого завода на биоту почв Кольского полуострова /Г.А. Евдокимова, И.В. Зенкова // Почвоведение. -2003.-№8.-С. 973-979.

42. Евдокимова Г.А. Взаимодействие почвенных микроорганизмов и беспозвоночных животных при трансформации растительных остатков в почвах

43. Северной Фенноскандии / Г.А. Евдокимова, И.В. Зенкова, Н.П. Мозгова, В.Н. Переверзев // Почвоведение. 2004. -№10. - С. 1199-1210

44. Копцик Г.Н. Загрязнение почв лесных экосистем тяжелыми металлами в зоне влияния комбината "Печенганикель"./ Копцик Г.Н Недбаев Н.П., Копцик С.В., Павлюк И.Н.// Почвоведение. 1998. - №8. - С. 988-995.

45. Котева Ж.В. Изучение влияния азаотных удобрений и других факторов на потенциальную активность азотфиксации и денитрификации в серой лесной почве. / Ж.В.Котева, В.Н. Кудеяров, Т.Н. Мякшина//Агрохимия. 1992. - №6.

46. Евдокимова Т.И. О структуре почвенного покрова правобережья р. Оки. / Т.И. Евдокимова // Продуктивность почв лесостепной зоны. Пущино-на-Оке. 1972.

47. Жукова В.К. Край Воронежский / В.К. Жукова // Воронеж. 1996. 48.3амолодчиков Д.Г. Оценка экологически допустимых уровнейантропогенного воздействия// Доклады Академии Наук. 1992. - Том 324. -№1. -С. 237-239.

48. Звягинцев Д.Г. Успехи и современные проблемы почвенной микробиологии. Почвоведение. 1987. - № 10. - С. 45-53.

49. Звягинцев Д.Г. Микробиологические и биохимические показатели загрязнения свинцом дерново-подзолистой почвы / Д.Г. Звягинцев и др. // Почвоведение. 1997.- №9.-С. 1124-1131.

50. Звягинцев Д.Г. Развитие представлений о структуре микробных сообществ почв / Д.Г. Звягинцев, Т.Г Добровольская., И.П. Бабьева, И.В.Чернов //Почвоведение. 1999.-№1.-С. 134-144.

51. Изменение почв Центрального Черноземья под влиянием антропогенных факторов / Под ред. С.Г. Герасименко: Сб. науч. тр. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та. - 1986. - 164с.

52. Израэль Ю.А. К проблеме оценки и прогноза изменений состояния экосистем / Ю.А. Израэль, JI.M. Филиппова, Г.Э. Инсаров, Ф.Н. Семевский,

53. С.М. Семенов // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. 1975. - Том VII. - С.9-26.

54. Керженцев А.С. Функциональная экология / А.С.Керженцев // М:. Наука. 2006. - 257 стр.

55. Ковалев В.П. Влияние способов обработки дерново-подзолистой супесчаной почвы на ее биологическую активность и содержание нитратов при возделывании ячменя / В.П. Ковалев, Е.В. Ботяновский // Агрохимия. 1992. -№4.-С. 75-79.

56. Ковда В.А. Основы учения о почвах / В.А. Ковда // Мг.Наука. 1973. -Кн. 1. -447 с.

57. Козловский Ф.И. Агродеградация черноземов / Ф.И. Козловский, В.А. Чаплин // Степи Русской равнины: состояние, рационализация аграрного освоения.-М.: Наука.- 1994.-С. 174-190.

58. Костин С.И. Климатические районы Центрально-Черноземных областей / С.И. Костин // Вопросы географии. Воронеж. -1953.

59. Курганова И.Н. Потоки и пулы углерода в залежных почвах Подмосковья / И.Н. Курганова, A.M. Ермолаев, В.О. Лопес де Гереню и др. // Почвенные процессы и пространственно-временная организация почв. М.: Наука.-2006.-567 с.

60. Ларионова А.А. Влияние различных агроприемов на скорость газообмена серой лесной почвы / А.А. Ларионова, Л.Н. Розонова, В.И. Стрекозова // Агрохимия. 1988. - №9. - С. 75-87

61. Ларионова А.А. Баланс углерода в пахотных серых лесных почвах в современных условиях землепользования / А.А.Ларионова, A.M. Ермолаев, Б.Н. Золотарева и др.// Почвенные процессы и пространственно-временная организация почв. М.: Наука 2006. - 567 с.

62. Левин С.В. Влияние тяжелых металлов на состав и развитие дрожжей в сероземе. / С.В. Левин, И.П. Бабьева // Почвоведение. 1985. - №6. - С. 97101.

63. Лукина Н.В. Рассеянные элементы в бореальных лесах / Н.В. Лукина, В.В. Никонов, B.C. Базель // отв. редактор А .С. Исаев. М. Наука. 2004. - 616 с.

64. Лукина Н.В. Питательный режим лесов северной тайги / Н.В. Лукина, В.В. Никонов // Апатиты. 1998. - 315 с.

65. Марфенина О.Е. Реакция комплекса микроскопических грибов на загрязнение почв тяжелыми металлами / О.Е Марфенина // Вестник Московского Университета. Серия почвоведение. 1985. - №2. - С. 46-50.

66. Марфенина О.Е. Микробиологические аспекты охраны почв / О.Е Марфенина // Из-во МГУ. 1991. - 117 с

67. Марфенина О.Е. Антропогенная экология почвенных грибов / О.Е. Марфенина // М.: Медицина для всех. 2005. - 196 с.

68. Мильков Ф.Н. Каменная степь: Лесоаграрные ландшафты / Ф.Н Мильков, А.И. Нестеров, П.Г. Петров и др. Воронеж. 1992. - 224 с.

69. Минеев В.Г Агрохимия, биология и экология почвы / Минеев В.Г., Ремпе Е.Х. // М. Росагропромиздат. 1990.

70. Мирчинк Т.Г., Паников Н.С. Современные подходы к оценке биомассы и продуктивности грибов и бактерий в почве. Успехи микробиологии. 1985. -Т.20. -С. 198-226.

71. Мишустин Е.Н. Микроорганизмы и продуктивность земледелия / Е.Н Мишустин // Москва: Наука. 1972.

72. Мязин Н.Г. Влияние систематического применения удобрений и мелиорантов на гумусное состояние чернозема выщелоченного / Н.Г. Мязин, Т.М. Парахневич // Агрохимия. 2000. - №9. с Л1-18.

73. Никонов В.В. Почвообразование в Кольской Субарктике // Л.: Наука. -1989.-168 с.

74. Одум Ю. Экология / Ю. Одум // М.: Мир. -1986.

75. Паников Н.С. Кинетические методы определения биомассы и активности различных групп почвенных микроорганизмов / Н.С. Паников, М.В. Палеева, С.Н. Дедыш, А.Г. Дорофеев // Почвоведение 1991. - №8. - С. 109120.

76. Паников Н.С. Кинетика роста микроорганизмов: общие закономерности и экологические приложения / Н.С. Паников // М. Наука. -1992.-311 с.

77. Паникова E.J1. Микроорганизмы как компонент биогеоценоза / E.JI. Паникова, А.Ф. Перцовская. Алма-Ата. - 1982. -103 с.

78. Паринкина О.М. Микробиологические аспекты снижения естественного плодородия почв при их сельскохозяйственном использовании. / О.М. Паринкина, Н.В. Клюева // Почвоведение. 1995. - № 5. - С. 573-582.

79. Пащенко А.И. Природные условия Каменной степи / А.И. Пащенко // Каменная степь 100 лет спустя. Воронеж. - 1992. - С. 11-23.

80. Полянская J1.M. Изменение состава микробной биомассы в почве при окультуривании / J1.M. Полянская, С.М. Лукин, Д.Г. Звягинцев // Почвоведение. 1997.-№2.-С. 206-213.

81. Попченко В.И. Экологические модификации и критерии экологического нормирования / В.И. Попченко // Л.: Гидрометеоиздат. 1991. -С.144

82. Работнова И.Л. Хемостатное культивирование и ингибирование роста микроорганизмов / И.Л. Работнова, И.Н. Позмогова // М. 1979. - 207 с.

83. Помазкина Л.В. Динамика выделения С02 серой лесной почвой лесостепи Прибайкалья / Л.В. Помазкина, Е.В.Лубнина, С.Ю. Зорина, Л.Г. Котова, И.В. Хортоломей // Почвоведение. 1996. - №12. - С. 1454-1458.

84. Помазкина JI.B. Эмиссия С02 из разных типов почв лесостепи Прибайкалья / Л.В. Помазкина, Е.В.Лубнина, Н.П. Лесных // Почвоведение. -1998.-№7.-С. 876-882.

85. Ремпе Е.Х. Изменения биологической активности и агрохимических свойств выщелоченного чернозема при систематическом внесении удобрений в условиях Мордовской АССР / Е.Х. Ремпе, Г.М. Наумова // Агрохимия. 1989. -№12.

86. Русский чернозем: 100 лет после Докучаева / Под ред. В.А Ковды, Е.М. Самойлова. М. - 1983. - 304 с.

87. Самойлова Е.М. Почвообразующие породы / Е.М. Самойлова // М.: Изд-во МГУ.- 1983.-173 с.

88. Самойлова Е.М., Толчельников Ю.С. Эволюция почв / Е.М. Самойлова, Ю.С. Толчельников // М.: Изд-во МГУ. 1991. - 90 с.

89. Свирскене А. Микробиологические и биохимические показатели при оценке антропогенного воздействия на почвы / А. Свирскене // Почвоведение. -2003. №2. - С.202-210

90. Селивановская С.Ю. Микробиологические процессы в серой лесной почве при обработке компостом из осадка сточных вод/ С.Ю. Селивановская, В.З. Латыпова, Л.А. Губаева // Почвоведение. 2006. - №4. - С. 495-501.

91. Семко А.П. Гидротермический режим почв лесной зоны Кольского полуострова / А.П. Семко // Апатиты. 1982. - 142 с.

92. Снакин В.В. Экологическая оценка состояния почв: попытка количественного подхода / В.В. Снакин, А.А. Присяжная // Изв. АН СССР. Сер. Биол. -1995. -№1.-С.105-109

93. Сорокин Н.Д. Влияние низовых пожаров на биологическую активность криогенных почв севера Сибири / Н.Д. Сорокин, С.Ю. Евграфова, И.Д. Городницкая // Почвоведение. 2000. - №3. - С. 315-318.

94. Стефурак В.П. Ферментативная активность почв в условиях антропогенного воздействия / В.П. Стефурак, А.С. Усатая, Н.И. Фрунзе, Э.А. Катрук Кишинев. - 1990. -214 с.

95. Старовойтов Н.А. Влияние основной обработки на БАП и урожайность сельскохозяйственных культур в севообороте./ Н.А. Старовойтов Н.А.//Сельскохозяйственная биология. 1994. - № 4. - С. 67-71.

96. Титова В.И. Агроэкосистемы: проблемы функционирования и сохранения устойчивости (теория и практика агронома-эколога) / В.И. Титова, М.М. Дабахов // Н.Новгород.: НГСХА. 2000. - 164 с.

97. Тунякин В.Д. Агролесомелиоративные исследования в Каменной степи / В.Д. Тунякин // Сб. науч. тр. НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева. М. -1981. -Т.5. - Вып.1.99. Умаров, 1998

98. Черников В.А. Устойчивость почв к антропогенному развитию. / В.А. Черников, Н.З. Милащенко, О.А. Соколов. // Книга 3. Пущино. 2001.

99. Черников В.А. Агроэкология / В.А. Черников и др. // М:. Колос. -2000.534 с.

100. Ширшова Л.Т. Особенности гумусонакопления при залужении серой лесной почвы сельскохозяйтвенного использования / Л.Т. Ширшова, A.M. Ермолаев//Журнал общей биологии. 1990.-Т. 51. -№ 5. - С. 642-650

101. Щеглов Д.И. Гумусовый профиль черноземов: процессы формирования и направление развития / Д.И. Щеглов // Антропогенная эволюция черноземов. Воронеж: ВГУ.-2000.-С. 71-101.

102. Щербаков А.П. Биологическая характеристика черноземов Центрально-Черноземных областей / А.П. Щербаков // Биологические науки. -1980. №4. - С.28-38.

103. Щербаков А.П. Длительное применение удобрений и биологическая активность почв / А.П. Щербаков, И. Гарц // Экологические последствия применения агрохимикатов (удобрения). Пущино. - 1982. - С. 13-14.

104. Alvarez R. Effect of temperature on soil microbial biomass and its metabolic quotient in situ under different tillage systems. / R. Alvarez, O.J. Santanatoglia, R. Garsia // Biology and Fertility of Soils. 1995b. -V. 19. - P. 227230.

105. Anderson J.P.E. Carbon assimilation and microbial activity in soil / J.P.E. Anderson, K.H. Domsch // Zeitschrift fur Pflanzenernaehrung und Bodenkunde. 1986a. №149. P. 457-468.

106. Anderson J.P.E. Carbon-link between microbial biomass and organic matter / J.P.E. Anderson, K.H. Domsch // Proc. Fourth International Symposium on Microbial Ecology. Ljubljana, Yugoslavia: Mladinska Knjiga. 1986b

107. Anderson T.-H. Microbial eco-physiological indicators to assess soil quality. / T.-H. Anderson // Agriculture, Ecosystems and Environment. 2003. - V. 98.-P. 285-293.

108. Anderson T.-H. The influence of soil organic carbon on microbial growth and survival. / T.-H. Anderson, T.R.G. Gray.// In Wilson, W.S. (ed) Advances in Soil Organic Matter Research. Melksham, UK: Redwood Press. 1991

109. Anderson T.-H. Soil microbial carbon uptake characteristics in relation to soil management. / T.-H Anderson, T.R.G. Gray // FEMS Microbiology Ecology. -1990.-V. 74.-P. 11-20.

110. Anderson T.-H. Physiological analysis of microbial communities in soil: Applications and limitations. / T.-H Anderson // Beyond the biomass. Ed. K. Ritz A Wiley-Science Publication. -1994. - P. 67-76.

111. Anderson J.P.E. A physiological method for the quantitative measurement of microbial biomass in soil / J.P.E. Anderson, K.H. Domsch // Soil Biology and Biochemistry.- 1978.-V. 10. No.3. P. 215-221.

112. Anderson J.P.E. Determination of ecophysiological maintenance carbon requirements of soil microorganisms in a dormant state / J.P.E. Anderson., K.H. Domsch // Biology and Fertility of Soils. 1985b. №1. P. 81-89.

113. Anderson Т.- H. Application of eco-physiological quotients (qC02 and qD) on microbial biomasses from soils of different cropping histories. / Т. H. Anderson, K.H. Domsch // Soil Biology and Biochemistry. - 1990. - №22. - P. 251255.

114. Andrews J.H., Harris R.F. r and K-selection and microbial ecology. / J.H. Andrews, R.F. Harris // Adv Microb Ecol. Ed. Marshall K.C., Plenum Press. -New York. -1986. -V. 9. - P. 99-144.

115. Bardgett R.D. Lineages between plant litter diversity, soil microbial bimass and ecosystem function in temperate grassland / R.D. Bardgett, A. Shine // Soil Biology Biochemistry. 1999. - №31. - P. 317-321.

116. Bewley R. J. F. Effects of cadmium and zink on microbial activity in soil; influence of clay minerals / R. J. F. Bewley, G. Stotzky // The Science of the Total Environment. 1983. - V. 31. - P. 41 -55.

117. Blagodatskaya E.V. Interactive effects of pH and substrate quality on the fungal-to-bacterial ratio and QC02 of microbial communities in forest soils / E.V

118. Blagodatskaya, Т. H. Anderson //Soil Biology and Biochemistry. 1998. - Vol. 30. -№11.-P. 1269-1274

119. Blagodatskaya E.V. Adaptive responses of soil microbial communities under experimental acid stress in controlled laboratory studies. / E.V Blagodatskaya, Т. H. Anderson //Appl. Soil Ecol. 1999. -№11. - P. 207-216.

120. Blagodatsky S.A. Extractability of microbial N as influenced by C:N ratio in the flush after drying or fumigation / S.A. Blagodatsky, I.V. Yevdokimov // Biology and Fertility of Soils. 1998. V. 28. P. 5-11.

121. Blagodatsky S.A. Estimating the active and total soil microbial biomass by kinetic respiration analysis / S.A. Blagodatsky, O. Heinemeyer, J. Richter // Biology and Fertility of Soils. 2000. V. 32. P. 73-81

122. Bottner P. Response of microbial biomass to alternate moist and dry conditions in a soil incubated with 14C- and 15N-labelled plant material / P. Bottner // Soil Biology and Biochemistry. 1985. -V. 17. -P.329-337

123. Bradley R.L. A kinetic parameter describing soil available carbon and its relationship to rate increase in С mineralization / R.L. Bradley, J.W. Fyles // Soil Biology and Biochemistry. 1995. - V.27. - №2 - P.167-172.

124. Brown J.M. The growth of microbes at low pH values. / J.M. Brown, T. Mayes, H.L.M. Lelieveld // In Could G.W., Corry J.E.L. (Eds.) Microbial Growth and Survival in Extremes of Environment. 1980. Academic Press, London. - P. 71-98.

125. Giller K.E. Toxicity of heavy metals to microorganisms and microbial processes in agricultural soils: a review. / K.E. Giller, E. Witter, S.P. McGrath // Soil Biology and Biochemistry. 1998. - V. 30.-P. 1389-1414.

126. Coleman D.C. Compartmental analysis of total soil respiration: an exploratory study / D.C. Coleman // Oikos. 1973. - V.24. -P. 361-406.

127. Colores, G. M., Schmidt, S. K., Fisk, M. C. Estimating the biomass of microbial functional groups using rates of growth-related soil respiration / G. M

128. Colores, S. К. Schmidt, M. C. Fisk // Soil Biol Biochem.-- 1996.-- V.28, No 12.- P. 1569-1577.

129. Dahlin S. Where's the limit? Changes in the microbiological properties in agricultural soils at low levels of metal contamination. / S. Dahlin, E. Witter, A.M. Martensson, A. Turner, E. Baath // Soil Biology Biochemistiy. 1997. - V. 29. -P.1405-1415.

130. Degens B.P. Decreases in organic С reserves in soils can reduce the catabolic diversity of soil microbial communities. / B.P. Degens, L.A. Schipper, G.P. Sparling, M. Vojvodic-Vukovic // Soil Biology Biochemistry. 2000. - №32. - P. 189-196.

131. DeLuca Т.Н. Effect of freeze-thaw events on mineralization of soil nitrogen / Т.Н. DeLuca, D.R. Keehey, G.W. McCarty // Biology and Fertility of Soils. 1992.-№14.- P.l 16-120

132. Dilly O. Regulation of the respiratory quotient of soil microbiota by availability of nutrients// FEMS Microbiology Ecology. -2003. №43. - P. 375-381

133. Doelman P. Effects of lead on soil respiration and dehydrogenase activity./ P. Doelman, L. Haanstra. // Soil Biology Biochemistry. 1979. - V. 11. - P. 475-479

134. Domsch K.H. Die Bedeutung vorfruchtabhangiger Verschiebungen in der Bodenmicroflora. / K.H. Domsch, W. Gams // Phytopathologische Zeitschrift. -1968. №63. - P.64-74.

135. Fliessbach A. Soil microbial biomass and microbial activity in soils treated with heavy metal contaminated sewage sludge / A. Fliessbach, R. Martens, H.H. Reber // Soil Biology Biochemistry. 1994. - V. 26. - P. 1201-1205

136. Giller K.E. Toxicity of heavy metals to microorganisms and microbial processes in agricultural soils: a review / K.E. Giller, E. Witter, S.P. McGrath // Soil Biology and Biochemistry. 1998. - V. 30. - P. 1389-1414.

137. Griffits B.S. Ecosystem response of pasture soil communities to fumigation-induced microbial diversity reductions: an examination of the biodiversity-ecosystem function relationship / B.S. Griffits, K.Ritz et al // Oikos, -2000,-№90.-P. 279-294.

138. Jenkinson D.S. The effects of biocidal treatments on metabolism in soil / D.S. Jenkinson, D.S. Powlson // Soil Biology and Biochemistry. 1976. - V. 8. - P. 209-213.

139. Heinemeyer, O. Insam H., Kaiser E.-A., Walenzik G. Soil microbial biomass and respiration measurements: an automated technique based on infra-red gas analysis.//Plant and Soil.-- 1989.- V.116, P. 191-195.

140. Herbert D.A. Hurricane damage to a Hawaiian forest: Nutrient supply rate affects resistance and resilience/ D.A. Herbert, J.H. Fownes, P.M. Vitousek // Ecology. 1999. -№80. - P. 908-920.

141. Hund K. The microbial respiration quotient as indicator for bioremediation processes / K. Hund, B. Schenk // Chemosphere. 1994. - Vol.28. -№3.-P.477-490.

142. Insam H. Relationship of soil microbial biomass and activity with fertilization practice and crop yield of three ultisols./ H. Insam, C.C. Mitchell, J.F. Dormaar // Soil Biology and Biochemistry. 1991.- V.23.- №5.- P. 459-464.

143. Insam H. Relationship between soil organic carbon and microbial biomass on chronosequences of reclamation sites. / H. Insam, K.H. Domsch // Microbiology Ecology.- 1988.- №15.- P.177-188.

144. Insam H. Effects of heavy metal stress on the metabolic quotient of the soil microflora. / H.Insam, T.C. Hutchinson, H.H. Reber // Soil Biology Biochemistry.-1996.- V.28.- P. 691-694

145. Kaufman L.H. Stream aufwuchs accumulation: disturbance frequency and stress resistance and resilience // Oecologia. 1982. -№52. - P. 57-63.

146. Kaiser E.A. Evaluation of methods to estimated the soil microbial biomass and the relationship with soil texture and organic matter / E.A. Kaiser, T. Mueller, R.G. Joergensen, H. Insam, O. Heinemeyer// Soil Biol. Biochem. 1992. -V. 24. P. 675-683.

147. Kieft T.L. Microbial biomass response to a rapid increase in water potential when dry soil is rewetted / T.L. Kieft, E. Sorokez, M.K. Eirestone // Soil Biology and Biochemistry. 1987.- V. 19.-P. 119-126.

148. Kieft T.L. Grazing and plant-canopy effects on semiarid soil microbial biomass and respiration. / T.L. Kieft // Biology and Fertility of Soils. 1994. - V. 18. -P. 155-162.

149. Lovell R.D., Jarvis S.C. Soil microbial biomass and activity in soil from different grassland management treatments stored under controlled conditions // Soil Biology and Biochemistry. 1998. V. 30. No 14. P. 2077-2085.

150. McGrath S.P. Effects of heavy metals from sewage sludge on soil microbes in agricultural ecosystems / S.P. McGrath // Ross S.M. (ed.). Toxic Metals in Soil-Plant Systems. Chichester: John Willey. 1994. - P.242-274.

151. Martyniuk S. Quantitative and qualitative examination of soil microflora associated with different management systems. / S. Martyniuk, G.H. Wagner // Soil Science. 1978. - №125.-P. 343-350.

152. Mikola J. Respiration activity of milled peat / J. Mikola, J.Komppula // Soil Science. 1981. - V. 131. - P. 156-162.

153. Morely C.R. Effects of freeze-thow stress on bacterial populations in soil microcosms / C.R. Morely, J.A. Trofimow, D.S. Coleman, C. Cambardella. // Microbiology Ecology. 1983. - №9. - P. 329-340.

154. Nedwell D.B. Soil and sediments as matrices for microbial growth. / D.B Nedwell., T.R.G. Gray.// Sym.Soc. Gen. Microbiology. №41. - 1987. - P. 21-54.

155. Nordgreen A. Evaluation of soil respiration characteristics to assess heavy metal effects on soil microorganisms using glutamic acid as a substrate. / A. Nordgreen, E. Baath, B.E. Soderstrom // Soil Biology and Biochemistry. 1988. -V. 20.-P. 949-954.

156. Ohtonen R. Accumulation of organic matter along a pollution gradient: application of Odum's Theory of ecosystem energetics / R. Ohtonen // Microbial Ecology. 1994. - V. 27. - P. 43-55.

157. Orwin K.H. New indices for quantifying the resistance and resilience of soil biota to exogenous disturbances / K.H. Orwin, D.A. Wardle / Soil Biology and Biochemistry.-2004. -№36. P. 1907-1912.

158. Panikov N.S., Sizova M.V. A kinetic method for estimating the biomass of microbial functional groups in soil //J Microbiol Meth. 1996. V.24. P.219-230.

159. Panikov N.S. Determination of microbial mineralization activity in soil by modified Wright and Hobby method / N.S. Panikov, S.A. Blagodatsky, J.V. Blagodatskaya, M.V. Glagolev // Biology and Fertility of Soils 1992. V.14. P.280-287.

160. Pimm S.L. The complexity and the stability of ecosystems / S.L. Pimm // Nature. 1984. - №307. - P. 321 -326.

161. Prieto-Fernandez A., Acea M.J., Carballas T. Soil microbial and extractable С and N after wildfire / A. Prieto-Fernandez, M.J. Acea, T. Carballas // Biology and Fertility of Soils. 1998. - V. 27. - P. 132-142.

162. Pirt SJ. Principles of Microbe and Cell Cultivation / S.J. Pirt // Blackwell Scientific Publications. Oxford. - 1975.

163. Pulleman M,, Tietema A. Microbial С and N transformations during drying and rewetting of coniferous forest floor material / M. Pulleman, A. Tietema // Soil Biology and Biochemistry. 1999. - V. 31. - P. 275-285

164. Reber H.H. Simultaneous estimates of the diversity and the degradative capability of heavy-metal-effected soil bacterial communities / H.H.Reber // Biology and Fertility of Soils.- 1992.-V. 139.-P. 181-186

165. Sarig S. Microbial biomass response to seasonal fluctuation in soil salinity under the canopy of desert halophytes / S. Sarig., Y.Steinberger // Soil Biology and Biochemistry. 1994. - V. 26. -№10. - P. 1405-1408.

166. Sikora L.J. Attempts to determine available carbon in soils / L.J. Sikora, J.L. McCoy// Biology and Fertility ofSoils- 1990.-V.9. -№l.-P.19-24.

167. Slater J.H. Microbial population and community dynamics / J.H. Slater // Microbial Ecology. Lynch J.M., Poole N.J. (Eds.). A Conceptual Approach.// Blackwell Scientific Publications, Oxford, 1979. P. 45-63.

168. Sousa W.P. The response of a community to disturbance: the importance of successional age and species life history strategies // Oecologia. 1980. - №45. -P. 72-81

169. Tempest D.W. Eco-physiological aspects of microbial growth in aerobic nutrient-limited enviroments./ D.W Tempest, O.M Neijssel // Advances in Microbial Ecology. 1978. - №2. - P. 105-153

170. Visser S. Soil biological criteria as indicators of soil quality: soil microorganisms / S. Visser, D. Parkinson // Am J. Alternative Agric. -№7. P.33-37.

171. Wang F.L. Influence of freeze-thaw and flooding on the loss of soluble organic carbon dioxide from soil / F.L. Wang, J.R. Bettany // J. Environ.Qual. -1993. -№22. P.709-714.

172. Wall D.H. Interactions underground. Soilbiodiversity, mutualism, and ecosystem processes. / D.H. Wall, J.C. Moore // Bioscience. 1999. - №49. - P. 109-118.

173. Wardle D.A. Changes in the microbial biomass and metabolic quotient during leaf litter succession in some New Zealand forest and shrubland ecosystems./ D.A. Wardle // Functional Ecology. 1993. -№3. -P. 346-355.

174. Wardle D.A. A critique of microbial metabolic quotient (qC02) as a bioindicator of disturbance and ecosystem development. / D.A. Wardle, Ghani A. // Soil Biology and Biochemistry. 1995.-№27. - P. 1601-1610.

175. Wardle D. Stability of ecosystem properties in response to above-ground functional group richness and composition / D. Wardle, K. Bonner, G. Barker // Oikos. -2000.-№89.-P. 11-23

176. Wardle D.A. Synergistic effects of grassland plant species on soil microbial biomass and activity: implications for ecosystem-level effects of enriched plant diversity. / D.A. Wardle, K.S. Nicholson // Functional Ecology. 1996. - №10. -P. 410-416.

177. Wildung R.E., Garland T.R., Buschbom R.L. The interpendent effects of soil temperature and water content on soil respiration / R.E. Wildung, T.R. Garland, R.L. Buschbom // Soil Biology and Biochemistry. 1975. - V. 7. - P. 373-378.

178. West A.W. Microbial activity in gradually dried or rewetted soils as governed by water and substrate availability / A.W. West, G.P. Sparling, T.W. Speir // Austral. J. Soil Res. 1989. - V.27. - №4. - P. 747-757.

179. Winter J.P. Measurement of microbial biomass by fumigation -extraction in soil stored frozen / J.P. Winter, Z. Zhang, M. Tenuta, R.P. Voroney // Soil Sci. Soc. Am. J. 1994. -№ 58. - P. 1645-1651.

180. Wright R.T. Use of glucose and acetate by bacteria and algae in aquatic ecocistems.// R.T. Wright, J.E. Hobbie // Ecology. 1966. - V. 47. - P. 447-464.