Коэволюционные связи растений и насекомых-олигофагов: Теоретические и прикладные проблемы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, доктор биологических наук в форме науч. докл. Ковалев, Олег Васильевич

• Ковалев, Олег Васильевич
• доктор биологических наук в форме науч. докл.
• 2002

Оглавление диссертации доктор биологических наук в форме науч. докл. Ковалев, Олег Васильевич

Актуальность исследования. Известна особая роль травянистых жизненных форм растений в появлении комплекса наиболее вредоносных сорняков мира. Активная разработка методов биологического контроля сорных растений и применение для этой цели насекомых-фитофагов вызвали необходимость углубленного изучения процессов формирования макротаксонов неогеновых трав и эволюции олигофагаи у насекомых. Эффективность проектов биологического контроля должна в существенной степени определяться уже на стадии их разработки. Традиционно любая страна, предполагающая проводить работы по интродукции иноземных фитофагов, начинает исследование на родине сорняка. К сожалению далеко не всегда специалисты имеют такую возможность, поэтому чрезвычайно важно иметь методику теоретической оценки пригодности проекта и правильности выбора фитофага. В международной практике биоконтроля при отборе потенциальных для использования видов основные выводы опираются в первую очередь на результаты "голодовых опытов" в лабораторных условиях. Отсутствие теоретических обоснований, базирующихся на исследовании коэволюционных процессов системы "сорное растение-фитофаг", может приводить (и в ряде случаев приводило) к ошибочным выводами} щиешгиалъной безопасности АитоАага как объекта пущим при ¡вляющихся пюционных (уцируемых 1 экспресс-|продукции и, поэтому 5 модусов подходов так и ¡следующие

КНИГА ИМЕЕТ

Листов печатных ' Выпуск В перепл. един, соедин .№№ выл- Таблиц Карт | Иллюстр. Служебн. N \ ' к. №№ • списка и ^ ^ порядковый

А А Щ 5/ задачи: 1) исследование эволюции, филогении и классификации надсемейства цитшоидов (Сушро1с1еа, Нугаепор1ега)5 при этом особое внимание предполагалось уделить изучению ископаемого материала, обоснованию выделения новых макротаксонов и коэволюции галлообразующих цинипид с растениями-хозяевами; 2) изучение общих проблем эволюции олигофагии у насекомых; 3) использование системного анализа при изучении смены сукцессионных систем в условиях формирования зон экстраинсоляции и смены климатов в кайнозое; 4)разработка методов биологического контроля сорных растений, обоснование новых приёмов при отборе, проверке специфичности и интродукции иноземных фитофагов; 5) поиски представителей новых групп фитофагов для использования в биологическом контроле; 6) разработка новых приёмов колонизации американских и азиатских фитофагов на территории юга России и Украины; 7) отбор фитофагов для интродукции в Северную Америку.

Мы предполагали (Ковалев, 19946, 1995), что одна из особенностей смены сукцессионных систем в условиях резкого изменения климата в кайнозое - формирование модулей со все возрастающей степенью энергоемкости. Примером такого биома оказались сукцессионные системы с наиболее эффективным С4-синдромом фотосинтетического метаболизма и самыми высокими темпами формообразования яасекомых-олигофагов (Ковалев, 2000,2001а).

Научная новизна. Обнаружены фундаментальные различия коэволюционных процессов формирования узкой олигофагии насекомых фитофагов на растениях с двумя основными типами транспортной системы ассимилятов у цветковых растений. Эти различия касаются прежде всего темпов становления монофагии как формы проявления узкой олигофагии и темпов образования надвидовых таксономических категорий. Описан ранее неизвестный биом с Сграстениями-доминантами из 20 семейств цветковых,* имеющими самый высокий по эффективности С^синдром фотосинтетического метаболизма; показаны этапы формирования фауны узких олигофагов, исключительно богатой как по таксономическому составу, так и по плотности распределения олигофагов в ценозе. Оригинальность подходов основана на обнаружении причин происхождения С4-синдрома, связанных с проявлением максимальных значений суммарной солнечной радиации в поясах высокого давления северного и южного полушария в среднем миоцене. Найдены закономерности глобального распределения С4-растений-доминантов с двумя основными типами метаболизма - аспартатным и малатным. Впервые показано, что малатные С4-растения отражают последний этап в формировании ценозов и имеют самый высокий уровень таксономического разнообразия олигофагов, С4-синдром по заключению автора представляется как один из вариантов перестройки транспортной системы ассимилятов в период смены см. подраздел "Терминология" в конце этого раздела основных климатических режимов в кайнозое. Показано, что представители апопластных семейств растений сыграли огромную роль в эволюции узких олигофагов - насекомых и клещей, а также стадных позвоночных животных (Ковалев, 2000; Ковалев, Жилин, 1998). Географические границы зон формирования Сд-синдрома фотосинтеза в некоторых аридных регионах (например, в Австралии) могут служить основанием для флористического и фаунистического районирования территорий.

При проведении производственных мероприятий по акклиматизации американского амброзиевого листоеда на Северном Кавказе обнаружен феномен, ранее не известный в экосистемах: формирование устойчивой незатухающей волны насекомых, движущейся без изменения формы с постоянной скоростью. Эта волна, для описания которой была разработана новая математическая модель, названа "самоорганизующейся уединенной популяционной волной" (УПВ) (Ковалев, Вечернин, 1986а,б; 1989а). Подобные уединенные волны (автоволны и солитоны), движущиеся без изменения формы, в последнее время интенсивно изучаются в различных системах, в том числе и биологических (например, нервные импульсы). При перемещении такой волны в экосистеме остается пространство полностью уничтоженного сорного растения. Исключительная по своей амплитуде фенотипическая изменчивость листоеда в УПВ сопровождалась появлением полета у вида, не обладающего этой способностью на своей родине, оказано, что эффективность фитофагов в ряде наиболее успешных ампаний по биологическому контролю сорных растений в истории биометода была связана с формированием УПВ. Однако этот феномен ранее не привлекал внимание исследователей и оставался неизученным.

Обоснована система инфраотряда СушротогрЬа (Нутепор1ега). инипоиды рассматриваются как самостоятельный инфраотряд СушротогрЬа в составе 2 надсемейств - ископаемого АгсЬаеосушро1с1еа, состоящего из 4 семейств ( Агс11аеосушр1(1ае ЛазтЩэул й Коуа1еу,1988; егосушр1с!ае Коуа1е\',1994; Казтсушр1£1ае Коуа1еу, 1996; Ра1аеосушр]'с1ае оуа1еуД994) и современного Сушро1с1еа, состоящего из 11 семейств, в том исле 2 современных семейств, описанных автором : Етаг^тс1ае оуа1еу,1994; ТЬгаэопёае Коуа1еу, 1994. Выделены новые подсемейства в адсемействе Сутро1с1еа: современные ЕПеепеШпае Коуа1еу,1994 (1Ьа1Нс1ае) ЬуШхувйпае Коуа1еу,1994, а также ископаемые РпЛосЬапршае Коуа1еу,1994 СИапр1с1ае), НосЦепюсушршае Коуа1еу,1994 (Сушр1с!ае), РаЛаеоаБрюегтае оуа1еу, 1994 и Ра1аео%кшае Коуа1еу, 1994 (ТС^йсЬе).

Филогенетические отношения между таксонами единственного астительноядного семейства цинипоидов - Cynipidae пересмотрены с [етом новых морфологических признаков и новых подходов в определении мены растений-хозяев (Ковалев, 1994а, Коуа1еу, 2001Ь).

Теоретическая и практическая значимость. Найдена прямая связь юисхождения С4-синдрома фотосинтеза с глобальными изменениями климата. Рассмотренная в работе (Ковалев, 2000) эволюция аридных биомо удачно иллюстрирует предположение, что "вымирание специализированны таксонов под воздействием колебаний среды - более важная закономерность чем конкурентное вытеснение" (Марков, Наймарк, 1998). Действительно, зонах экстраинсоляции (20-22 ккал./см2-мес.) происходит вымирани симпластных и части апогшастных Сз-растений-эдификаторов освобождается ниша для формирования сукцессионных группировок С4 растений и ксерофильных апопластов (рис. 1-3). Эти сукцессионные системь имеют самые высокие темпы формообразования олигофагов в наземны сообществах. Подобные ценотические структуры в аридных районах мир оказались перспективными для исследования состава консорций. Изолини зон экстраинсоляции могут служить существенным ориентиром пр проведении флористического и фаунистического районирования (рис. 3).

Показано, что в мировой литературе при использовании филогенетическом анализе коэволюционных связей традиционн игнорируются экосистемные подходы, не применяются данные п распределению олигофагов на доминантах растительного покрова и н учитывается роль сукцессионных систем в формировании коэволюционны связей (см., например, обзор Labandeira, 2000). Правило зависимост богатства фауны олигофагов от уровня доминантности расгений-хозяе (Емельянов, 1967) определяется нами (Kovalev, 1971а, 1990с) кг альтернатива "правилу филогенетического параллелизма". После дни" подход возрождается в различных вариантах в современных кладистически схемах вместе с идеями П.Эриха и ПРавена (Ehrich, Raven, 1964), ошибочн полагавших, что смена растений-хозяев у филогенетически близи насекомых более обычна при переходе на близкородственные растения, че на таксоны отдаленного родства.

Высокие темпы эволюции олигофагов в сукцессионных группировке аридных систем позволяют утверждать, что смена растений-хозяев связан прежде всего со сменой растений доминирующего макротаксона. Новы апопластные доминанты из неродственных семейств растений - маревых, мотыльковых и сложноцветных - вызвали соответствующую эволюционну радиацию олигофагов, относящихся к различным отрядам насекомых.

Однако, во всех случаях можно проследить филогенетические связи эти фитофагов с таксонами, обитавшими на прежних неродственны симпластных древесных доминантах. При этом формообразовани олигофагов на одних и тех же семействах растений имеет региональны" характер, если не происходит миграции целых сукцессионных систем.

Рис. 1. Зависимость географического распространения Сз-злаков (Роасеае) восточной Австралии от распределения величин суммарной солнечной радиации: 14-20 - изолинии летних месячных величин (декабрь) суммарной солнечной радиации, ккал./см2'мес; цифры 1-8, расположенные в центрах административных районов, обозначают число видов аборигенных Сз-злаков (289 видов), сгруппированных в ряды по шкале: 1 - 0-14 видов 2 - 15-29, 3 - 30-44,4 - 45-59, 5 - 60-74, б - 75-89, 7 - 90-104, 8 - 105-119 видов (ареалы по: Hattersley, 1983).

Рис. 2. Формирование ареалов австралийских видов лебеды (Atriplex, Chenopodiaceae) в пределах изолиний суммарной солнечной радиации. Косая штриховка - А. elachophylla (С4-ВИД), прямая штриховка - А. australasica (Сз-вид) (ареалы по: Wilson, 1984).

Рис. 3. Сравнение контуров биогеографических подразделений Австралии с изолиниями географического распределения величин суммарной солнечной радиации:

- Изолиния месячных величин 20 ккал./см. • мес. — — Центральная австралийская или эремейская флористическая область (ТаШасУ'ап, 1986). Эремейская провинция австралийской фаунистической области (Медведев, Лоуренс, 1987).

Например, надродовые группировки галлиц в аридных регионах Евразии и Северной Америки не имеют общих корней.

В этой связи нами предложена методика выделения анцестральной части ареалов родовых группировок растений по встречаемости насекомых-олигофагов. Так, оказалось, что все 400 видов астрагалов (p. Astragalus) на американском континенте лишены специфической фауны узких олигофагов, свойственных этим растениям в Старом Свете. Американские астрагалы происходят от одного-двух видов, занесенных из Азии (Ковалев, 1998в). Более сложный вариант миграции оказался на юго-западе Африки, где нами обнаружена туранская рипарийная система, мигрировавшая из Азии на восток и юг Африки через экватор и сохранившая реликтовую группировку насекомых-олигофагов из родов сахаро-гобийского миоценового происхождения (Kovalev,1995a).

Практическая значимость работы заключается прежде всего в интродукции иноземных фитофагов с целью разработки биологического контроля карантинных сорняков на территории Европы и Северной Азии, что проводилось нами впервые. Только для двух проектов собранные сведения по биологии насекомых и клещей с анализом уровня олигофагии видов включают более 500 видов фитофагов, обитающих на растениях подгрибы амброзиевых, и 325 видов фитофагов, связанных с родом Tamarix. Первый проект не имеет аналогов в мировой практике биологического контроля сорных растений по разнообразию направлений экологических, этологическиих, морфологических и геоботанических исследований. Успешная акклиматизация амброзиевого листоеда в Папеаркгике позволяет прогнозировать возможность формирования УПВ для практических задач биоконтроля. Таксономические разработки касались анализа надродовых таксонов как насекомых, так и растений. Оригинальный экспресс-метод отбора потенциально узких олигофагов основывается на биохимических исследованиях эволюции биосинтеза сесквитерпеновых лактонов трибы подсолнечниковых.

По международному обмену фитофагами выполнялись многочисленные проекты по интродукции насекомых, клещей и нематод с территории Евразии и акклиматизации их в Северной Америке.

Апробация результатов. Основные результаты исследований были доложены на VI (Воронеж, 1970), VII (Ленинград, 1974), IX (Киев, 1984) съездах Всесоюзного энтомологического общества, на XI съезде Русского энтомологического общества (С.-Петербург, 1997), на П (X) съезде Русского ботанического общества (С.-Петербург, 1998), на Всесоюзном семинаре и научной конференции по карантину растений МСХ СССР (Москва, 1970, 1987), на I Российском философском конгрессе (С.-Петербург, 1997), на совещании МОИП по проблемам макроэволюции (Москва, 1988), на Междисциплинарном рабочем семинаре «Живая планета» (С.-Петербург, 1998); на ХШ Международном энтомологическом конгрессе (Ленинград,

1968), на УШ Международном конгрессе по защите растений (Москва, 1975 на VII (Рим, Италия, 1988), VIII (Новая Зеландия , 1992), IX (Кейптау Южная Африка, 1996) Международных симпозиумах по биологическом контролю сорных растений, на ХП Международном симпозиуме п энтомофауне Средней Европы (Киев, 1988), на Международш симпозиумах по интродукции и акклиматизации полезных членистоноп ВПС/МОББ (Киев, Украина, 1979; Батуми, Грузия, 1988), на XX съезд энтомологов Югославии (Пула, 1990), на VII Международном симпозиуме п взаимоотношениям насекомых и растений (Будапешт, Венгрия, 1990), н Международном симпозиуме по галлообразующим насекомым (Красноярс 1994), на VI Международном совещании по программе ЮНЕСКО "Вид и ег продуктивность в ареале"(С.-Петербург, 1993), на Международно симпозиуме «Эволюция экосистем» (Москва, 1995), на Ш Европейско конференции по моделированию жизни (Гранада, Испания, 1995), н Международной конференции «Новые идеи в естествознании» (С. Петербург, 1996), на I Международной конференции «Проблемы ноосферы устойчивого развития» (С.-Петербург, 1996); на Международном симпозиум «Паразитические перепончатокрылые: таксономия и биологичесю контроль» (Кёссег, Венгрия, май 2001).

По теме диссертации автором опубликовано 84 работы и получены авторских свидетельства. Среди работ имеется авторская монография п фитофагам тамарисковых и разработке биоконтроля сорных видов (Коуа1е 1995а) и коллективная монография "Теоретические основы биологическо борьбы с амброзией"(1989).

Терминология

Сг~фотосинтетический метаболизм - путь ассимиляции углерода пр котором фиксация СОг происходит с образованием Ct-дикарбонов: кислот (яблочной и аспарагиновой) в отличие от цикла Кальвина (Сз-пут фотосинтеза), в котором первый стойкий продукт карбоксилирован (фосфоглицериновая кислота) содержит 3 атома углерода.

Сгсиндром фотосинтеза получил мировую известность как "путь Хэтч - Слэка" (Hatch, Slack, 1970). Нам впервые удалось обнаружить рол синдрома Сгметаболизма в козвояюционных процессах формирован узкой олигофагии насекомых на различных этапах эволюции С 4-синдром (Ковалев, 2000,2001а).

С4-растения разделяются на две основные группы по продукт-фиксации углекислоты, декарбоксилирующим ферментам и ультраструкгур ным особенностям клеток обкладки: малатные виды с НАДФ-МЭ декарбоксилированием (НАДФ -пецифичный малик-энзим, осуществляющий декарбоксилирование малата); 2)аспартатные виды с НАД-МЭ декарбоксилированием (НАД - малик-нзим, с которым связан процесс распада оксалацетата). Коронарная (кранц) анатомия - характерный признак С4-синдрома: оводящие пучки окружены двойным слоем клеток. Специализированные бкладки состоят из крупных клеток с утолщенными оболочками и большим слом хлоропластов, клетки палисады ориентированы радиально по тношению к проводящим пучкам.

Транспортная система ассимилятов является основой для дивергентной олюции жизненных форм деревьев и трав в кайнозое. У симпластных евесных жизненных форм углеводы переносятся по плазмодесмам, езофилл и флоэма связаны эндоплазматической сетью проводящей стемы. У апопластных трав (и вторично древесных форм) произошла едукция плазмодесм и перенос межклеточного и межтканевого обмена в опласт - транспорт осуществляется по оболочкам клеток, межклеточному . остранству и представлен апоплазматической сетью проводящей стемы (Гамалей, 1994). Наиболее продвинутые типы апопластной ганизации - суперапопластные травы (22 семейства) и растения с ронарной анатомией (С4-растения) (Гамалей, 2002). Дормер (Dormer, 1945) бозначает проводящую систему травянистых бобовых как закрытую, в личие от открытой проводящей системы бобовых преимущественно с евесным габитусом (Яковлев, 1991).

Узкая олигофагия насекомых-фитофагов (ограничение питания и жития виДа насекомого пределами одного рода растения) является кным индикатором коэволюционных процессов. Этот термин, впервые еденный М.Герингом (Hering, 1935), используется преимущественно в сской литературе (Емельянов, 1964,1967). Традиционно энтомологи деляют среди олигофагов только монофагов. Например, крупнейший ециалист по галлицам (Cecidomyiidae, Díptera) Р.Ганье (Gagné, 1989) в оваре-приложении к сводке по растительноядным галлицам Северной ерики отмечает монофагов, "питающихся на одном виде хозяина", и 1гофагов, "питающихся на немногих, близкородственных хозяевах", днако монофагия является лишь проявлением узкой олигофагии итофагов. Узкие олигофаги - индикаторы средообразующей роли родов минантов растений в кайнофите (Kovalev, 1971а, 1990с, Ковалев, 19946). ысшим уровнем эволюции олигофагов являются галлообразователи и инеры: они определяют снижение вредоносности фитофагов для растения и билизация уровней колебаний численности в ценозе. Способность к разованию галлов связана прежде всего с "ритмом подвижности еимагинальных стадий таксона" (Ковалев, 19946). Мы обнаружили личные степени специализации узких олигофагов у симпластных и опластных растений в аридных районах. В пустынях на апопластных растениях (особенно на С^растениях) выявлено абсолютное преоблада! монофагов у представителей различных отрядов насекомых, вот почему пустынях оказывается обилие галлообразующих видов. Это связано, нашему мнению, с высокими фотосинтегаческим потенциалом продуктивностью этих растений. Необычные темпы формирования узк олигофагии у фитофагов пустынь находят отражение в значительн числе родовых таксонов насекомых. Такой коэволюционный процесс связ также со сменой растений-доминантов в пустынях. Ценогаческое влиян растений пустынь изменяет поведение даже многоядных видов. П развитии насекомых-полифагов на корнях С4-маревых вокруг личин слоников и златок формируются галлоподобные структуры, свойственн обычно узким олигофагам.

Широкая олигофагия - ограничение питания фитофагов растения одного семейства.

Полифагия - использование кормовых растений из множест неродственных семейств.

Радиационный баланс земной поверхности - этот термин означа алгебраическую сумму потоков радиационной энергии, приходящих поверхности Земли и уходящих от неё. Главная характеристи радиационного баланса - географическое распределение величин суммарн солнечной радиации. Наибольшие значения суммарной радиан наблюдаются в поясах высокого давления северного и южного полушарий, особенности в пустынных областях континентов (Будыко, 1977). обнаружили, что анцестральные ареалы С4-растений и сукцессионн системы с доминированием С4-растений и апопластных растен совпадают с широтным распределением месячных величин суммарно радиации для декабря и июня (Атлас теплового баланса земного шара, 1963 т.е. для месяцев с наибольшими средними высотами солнца соответствующих полушариях. При этом мы связываем формировав наибольших величин суммарной радиации со становлением С4-синдро и с эволюцией ландшафтов и появлением пустынь. Кроме того, изолини величин суммарной солнечной радиации (по нашему представлению) мог служить ориентиром для биогеографического районирования территрий.

Солитон - структурно устойчивая уединенная волн распространяющаяся в нелинейной среде. Солитоны ведут себя подобн частицам (частицеподобная волна).

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Коэволюционные связи растений и насекомых-олигофагов: Теоретические и прикладные проблемы»

Многолетние исследования автора позволили обнаружить фундаментальные различия коэволюционных процессов формирования узкой олигофагии насекомых-фитофагов на симпластных и алопластных кормовых растениях. Эти различия касаются прежде всего темпов становления монофагии как формы проявления узкой олигофагии и темпов образования надвидовых таксономических категорий. Следствием этих процессов является преобладание узких олигофагов на алопластных травянистых или вторично древесных таксонах растений.

Иследование Срсиндрома фотосинтеза и ранее неизвестного биома из консорций насекомых-олигофагов на Сд-растениях показало, что все 20 семейств, в которых известны Сграстения, основной состав которых составляют травянистые или вторично древесные формы с алопластной системой транспорта углеводов (Ковалев, 2000; Кота1еу, 2001а), представляют собой один из адаптивных модусов эволюции растений. Апоплазматическая сеть проводящей системы сформировалась в период установления нового климатического режима в конце палеогена (и особенно в неогене) с началом проявления резко выраженной климатической зональности и оказала огромное влияние на коэволюционные процессы у фитофагов всех групп организмов (Ковалев, 2000). Апопластные растения выделяются консорциями с очень высоким таксономическим разнообразием узких олигофагов даже по сравнению с древесными доминантами растительного покрова, при преимуществе у последних крупных размеров как «арены» формообразования (Коуа1еу, 2001а). Эндоплазматическая сеть проводящей системы древесных симпластных растений, состоящая из объединения плазмодесменных связей (транспортных каналов), в условиях неогеновых похолоданий и аридизации оказывалась причиной неспособности к соответствующим адаптациям таксонов. Взрыв эволюционной радиации неогеновых трав связан с редукцией плазмодесм и формированием транспортных потоков через апопласт - систему клеточных стенок, межклеточного пространства, т.е. формированием апоплазматической сети проводящей системы (Ковалев, 2000). Исчезновение симпластных растений и широкое распространение продвинутых алопластных видов в Гипоарктике и степных биотопах с невысоким индексом аридности

12 отражает их активную стратегию адаптации (Гамалей, 1998; Сюткина, Гамалей, 2000).

Апопластные растения образуют в неогене новые сукцессионные системы с травянистым климаксом или с климаксом со вторично древесными формами. Быстрая смена поколений у травянистых форм и широкое распространение нерекомбинирующих форм - высокоплоидных, апомикгических рас (Ковалев, 1995) - способствовали интенсификации коэволюционных процессов.

Для различных групп насекомых-олигофагов преобладающее число коэволюционных связей выпадает на основные 3-4 семейства растений-хозяев. Например, доя чехлоносок Coleophoridae - Lepidoptera (Фалькович, 1996) и галлиц Cecidomyiidae - Díptera (Федотова, 2000) - это 3 семейства с преобладанием олигофагов: Chenopodiaceae, Asteraceae, Fabaceae. В зависимости от групп олигофагов или климатической территории в состав основных семейств входят злаки, крестоцветные, губоцветные и др. Так, необычно высокое разнообразие долгоносикообразных жуков на 3 семействах - бобовых, крестоцветных и сложноцветных - обнаружил Б.А. Коротяев (2000) для степных сообществ. Как будет показано ниже, апопластные бобовые представлены в этих случаях травянистыми видами сем. Papilionaceae.

Исключительно высокое таксономическое разнообразие узки олигофагов - галлообразователей, было отмечено международной группой (Price et al.,1998) в "Глобальной модели многочисленности видов галлообразующих насекомых". В весьма масштабных и дорогостоящ« сборах галлообразователей по единой методике на всех континентах и различных растительных формациях оказалось, что наибольшее количеств видов галлообразователей (от 12 до 46 на локальную отметку) встречаете не в экваториальных дождевых лесах, а в ксерофильных формациях. 3i локальное таксономическое богатство сосредоточено на широтах от 25° д 38° к северу и югу от экватора - на Ближнем Востоке, в северо-восточной Южной Африке, сонорских пустынях, бразильской саванне, т.е. там, где п нашим выводам доминируют сукцессионные группировки С4-растений ксерофильных апопластов в пределах изолиний максимальных величи суммарной солнечной радиации в 20-22, реже 18 ккал./см2мес. Таки образом, центры таксономического обилия узких олигофагов совпадают центрами доминирования растений с самым эффективным С4-синдромо фотосинтетического метаболизма (Kovalev, 2001а). Для сравнения во все остальных районах мира, включая дождевые экваториальные леса, числ сборов галлообразователей на локальную отметку было значительно меньш 12 видов.

Аридные биомы характеризуются своеобразной "неизвестной фауной" т. к. богатейшие консорции доминирующих растений включают не тольк

13 узких олигофагов, но и сосредотачивают такое же разнообразие энтомофагов - паразитов, хищников и инквилинов.

Показательна роль алопластных растений в эволюции такой специализированной группы как галлицы (Cecidomyiidae, Díptera). Для более чем 3 тыс. видов галлиц в Палеарктике известны хозяева из 90 семейств растений, но развитие 1 тыс. видов проходит на растениях всего 4 (!) семейств алопластных растений - сложноцветных, маревых, мотыльковых и злаках. Следующие семейства по значимости и количеству связанных с ними галлиц - также апопластные травянистые растения - Lamiaceae, Brassicaceae, Polygonaceae, Apiaceae, Caryophyllaceae, Rubiaceae и апопластные Rosaceae (по Федотовой, 2000).

Таким образом, древесные жизненные формы симпластных растений явно уступают апопласпшм хозяевам по формированию консорций олигофагов на территории Палеарктики с её обширными лесными массивами. Более того, на эти доминирующие травянистые апопластные растения переходят олигофаги с древесных растений, даже из специализированных родов, первично связанных с Tamaricaceae (апопластное семейство): клопы из рода Tuponia (Miridae) перешли на маревые, мотыльковые и свинчатковые, а цикадки из рода Tamarícella (Cicadellidae) на свинчатковые (Kovalev,1995а). Наиболее ярко подобный коэволюционный процесс проявился в эволюции тлей семейства Aphididae. Г.Х. Шапошников отмечал (1967), что у тлей наблюдается, на первый взгляд, противоречивое явление : узкоспециализированные виды переходят в основном с деревянистых растений на травянистые. В наиболее молодом семействе Aphididae восточной Европы на деревьях живет только 16% видов, а на травянистых растениях - 66% видов, хотя начальные этапы эволюции всех групп тлей проходили на деревьях. Эту смену хозяев афидологи связывали с ухудшением жизни на деревянистых растениях в летний период, однако не было обнаружено соответствующих корреляций: например, в содержании аминокислот в листьях разных групп растений. Причина ухудшения условий питания, по нашему мнению, связана с нарушением транспортной системы ассимилятов и блокированием пназмодесменных структур у симпластных древесных растений в умеренных и холодных зонах в неогене. Вот почему расцвет семейства Aphididae связан с периодом освоения апопластными травянистыми растениями северного полушария.

Еще одна проблема имеет отношение к эволюциии апопластов: особенность состава наиболее трудно искоренимых сорняков мира. До последнего времени не было известно критериев потенциальной опасности экологического взрыва адвентивных растений. Флористы ежегодно публикуют списки из сотен растений, расселяющихся по земному шару, но лишь расселение десятков алопластных сорняков как «турбаторов» ценотических процессов (Ковалев, И; 95а, 2000) приобретает глобальные

14 масштабы, что ведет к большим экономическим потерям или разрушению ценотических структур.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Ковалев, Олег Васильевич

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Обнаружены фундаментальные различия коэволюционных процессов формирования узкой олигофагии насекомых фитофагов на растениях с 2 основными типами транспортгой системы ассимилятов - симпластных и

42 алопластных кормовых растениях. Эти различия касаются прежде всего темпов становления монофагии как формы проявления узкой олигофагии и темпов образования надвидовых таксономических категорий. Следствием этих процессов является преобладание узких олигофагов на алопластных травянистых или вторично древесных таксонах. Особенно ярко этот процесс проявляется в аридных зонах мира, где в сукцессионных системах доминируют таксоны с наиболее продвинутыми типами апопластной организации - суперапопластные травы и растения с коронарной анатомией (Сд-растения). Вот почему оказался объяснимым феномен исключительного таксономического разнообразия наиболее специализированных олигофагов-галлообразователей из различных отрядов насекомых в аридных районах. Описан биом из консорций Сграстений и насекомых-олигофагов. Найдена прямая связь происхождения С4-синдрома фотосинтеза с глобальными изменениями климата. Апопластные растения образуют в неогене новые сукцессионные системы с травянистым климаксом или с климаксом со вторично древесными формами. Быстрая смена поколений у травянистых форм и широкое распространение нерекомбинирующих форм (высокоплоидных, апомиктических рас) способствовали интенсификации коэволюционных процессов. Для каждого семейства насекомых с преобладанием узких олигофагов оказываются доминирующими 3-4 семейства растений, роды которых являются эдификаторами сукцессионных систем.

При интродукции узких олигофагов апопластных растенй впервые описан новый феномен, ранее не известный в экосистемах, - уединенные популяционные волны.