Кодирование категорий социально значимых зрительных стимулов в вызванных потенциалах и нейронных ответах нижней височной коры макак тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, кандидат наук Васильева, Любовь Николаевна
Васильева, Любовь Николаевна
кандидат наук
2019
- Специальность ВАК РФ03.03.01
- Количество страниц 165
Оглавление диссертации кандидат наук Васильева, Любовь Николаевна
Введение...............................................................................................................5
Актуальность проблемы..................................................................................5
Цели исследования.........................................................................................6
Задачи работы...............................................................................................6
Научная новизна работы..................................................................................6
Теоретическое и научно-практическое значение работы..........................................7
Методология и методы исследования..................................................................7
Основные положения, выносимые на защиту........................................................8
Степень достоверности данных.........................................................................8
Апробация работы..........................................................................................8
Публикации..................................................................................................9
Личный вклад автора......................................................................................9
Структура работы..........................................................................................9
Глава 1................................................................................................................10
1. Обзор литературы.............................................................................................10
1.1. Механизмы распознавания зрительных социальных стимулов........................10
1.1.1. Кооперация и коммуникация в сообществах животных..................................10
1.1.2. Идентификация особей в сообществах приматов..........................................13
1.1.3. Нейрофизиологические основы распознавания лиц у приматов.......................16
1.1.4. Информация о лицах в мозге человека........................................................18
1.1.5. Специализированная система анализа лиц у низших приматов........................19
1.1.6. Гомология областей нижней височной коры обезьян и человека......................24
1.1.7. Развитие способности распознавать лица в онтогенезе..................................25
1.1.8. Распознавание лиц другими животными....................................................27
1.1.9. Информация о лицах за пределами височной области....................................28
1.2. Хроническая стабильная регистрация нейронной активности.........................31
1.2.1. Историческое развитие подходов к хронической регистрации.........................31
1.2.2. Типы регистрирующих микроэлектродов....................................................33
1.2.3. Критерии оценки стабильности................................................................36
1.2.4. Значение хронической стабильной регистрации для современных исследований и технологий..........................................................................................38
1.3. Заключение.........................................................................................40
Глава 2................................................................................................................41
2. Материалы и методы..........................................................................................41
2.1. Разработка критериев оценки стабильности регистрации с помощью хронически имплантированных микроэлектродов.................................................................41
2.1.1. Подготовка животного..........................................................................41
2.1.2. Функциональное картирование моторной коры и имплантация направляющих трубок...............................................................................................42
2.1.3. Изготовление пучков микроэлектродов.....................................................42
2.1.4. Имплантация пучков микроэлектродов.....................................................44
2.1.5. Регистрация нейрофизиологической активности.........................................45
2.1.6. Выделение потенциалов действия и обработка полученных данных................45
2.1.7. Критерий стабильной регистрации..........................................................45
2.2. Регистрация нейрофизиологического сигнала в нижней височной коре макак-резусов......................................................................................................49
2.2.1. Индивидуальное картирование участков нижней височной коры, отвечающих на лица, с помощью фМРТ и имплантация пучков микроэлектродов....................49
2.2.2. Используемые зрительные стимулы.........................................................52
2.2.3. Поведенческая задача............................................................................56
2.2.4. Регистрация нейрофизиологического сигнала.............................................57
2.3. Обработка данных...............................................................................57
2.3.1. Вычисление яркости и контраста используемых изображений........................58
2.3.2. Локальные полевые потенциалы и зрительные вызванные потенциалы.............60
2.3.2.1. Кластерный анализ вызванных потенциалов.......................................60
2.3.2.2. Выбор компонента ВП для дисперсионного анализа............................63
2.3.2.3. Дисперсионный анализ с пермутациями............................................63
2.3.3. Импульсная активность нейронов............................................................65
2.3.3.1. Автоматическая сортировка............................................................65
2.3.3.2. Ручная сортировка ПД..................................................................65
2.3.3.3. Анализ ответов одиночных нейронов на категории зрительных стимулов..............................................................................................................66
2.3.4. Прочие статистические методы...............................................................67
Глава 3................................................................................................................68
3. Результаты......................................................................................................68
3.1. Качество регистрации сигнала с помощью хронически имплантированных
микроэлектродов и критерий стабильности.........................................................68
3.1.1. Оценка качества отведения импульсной активности одиночных нейронов на
хронически имплантированных микропроволоках........................................68
3.1.2. Поиск стабильных нейронов в данных по первичной моторной коре.................74
3.1.3. Анализ стабильности регистрации в нижней височной коре обезьян................77
3.2. Локальные полевые потенциалы и зрительные вызванные потенциалы в нижней височной коре обезьян...................................................................................82
3.2.1. Результаты проверки влияния элементарных характеристик стимула на вызванные ответы...............................................................................................84
3.2.2. Вызванные ответы в нижней височной коре на категории стимулов................84
3.2.3. Влияние возраста изображаемой особи на амплитуду компонентов вызванного потенциала.......................................................................................106
3.3. Импульсная активность нейронов..........................................................109
3.3.1. Ответы на социально значимые характеристики лица..................................109
Глава 4..............................................................................................................121
4. Обсуждение результатов...................................................................................121
4.1. Характеристика качества нейрофизиологической записи в первичной моторной коре обезьян..............................................................................................121
4.2. Анализ стабильности записи активности одиночных нейронов......................122
4.3. Обсуждение результатов по локальным полевым потенциалам......................124
4.3.1. Стабильность локальных полевых потенциалов.........................................124
4.3.2. Вызванные потенциалы на категории зрительных стимулов..........................124
4.3.3. Распознавание мордочек детенышей и лиц детей........................................127
4.3.4. Анализ селективных свойств нейронов нижней височной коры.....................128
Заключение........................................................................................................130
Выводы.............................................................................................................131
Список сокращений..............................................................................................132
Библиографический список.....................................................................................133
Список иллюстративного материала.........................................................................147
Приложения.......................................................................................................150
ВВЕДЕНИЕ
Рекомендованный список диссертаций по специальности «Физиология», 03.03.01 шифр ВАК
Кодирование признаков изображения и сложных зрительных образов нейронами коры головного мозга млекопитающих2011 год, доктор биологических наук Бондарь, Игорь Вечеславович
Когнитивная деятельность обезьян в процессе распознавания величины и количества зрительных стимулов2009 год, кандидат биологических наук Черникова, Надежда Анатольевна
Автоматизированные комплексы для исследования зрительной системы приматов1999 год, кандидат технических наук Кузнецов, Юрий Борисович
Морфофункциональные свойства разных типов нейронов и их синаптические связи в префронтальной коре макаки и крысы2014 год, кандидат наук Зайцев, Алексей Васильевич
Нейрофизиологические корреляты процессов восприятия эмоциогенных характеристик зрительных стимулов у человека2000 год, кандидат биологических наук Ключарев, Василий Андреевич
Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Кодирование категорий социально значимых зрительных стимулов в вызванных потенциалах и нейронных ответах нижней височной коры макак»
Актуальность проблемы
Существование в группе является критическим фактором выживания для социальных животных. Приматы обитают в группах, члены которых индивидуально распознают и запоминают друг друга. При увеличении размера группы растет нагрузка на нервную систему по распознаванию и запоминанию других особей. В процессе эволюции в вентральном зрительном пути сформировалась система, специализирующаяся на распознавании лиц сородичей. Впервые нейроны, селективные к лицам, были обнаружены Ч. Гроссом в 1972 году (Gross et al., 1972). Доказана инвариантность кодирования лиц этими нейронами (Rolls, Baylis, 1986). Ответы нервных клеток на лица мало зависят от условий среды: освещенности, контраста и размера изображения и т.п. Игнорирование нервными клетками параметров освещенности является предполагаемым механизмом распознавания лиц знакомых индивидуумов независимо от яркости света и их удаленности от наблюдателя.
Развитие методов сканирования мозга позволило в начале 2000-х с помощью фМРТ обнаружить несколько участков в нижней височной коре макак, селективно отвечающих на лица (Tsao et al., 2003). Последующие исследования показали, что подавляющее большинство нейронов этих участков предпочитают лица в качестве оптимальных стимулов (Tsao et al., 2006). Хотя изначально в нижней височной коре было обнаружено шесть участков, селективных к лицам, позднее выяснилось, что существуют, по меньшей мере, дополнительные три участка в височной доле и еще несколько в теменных и лобных отделах мозга (Landi, Freiwald, 2017). На настоящий момент накоплено достаточно данных, чтобы выдвинуть первые предположения о специфике функциональной роли исследуемых участков и их гомологии у человека и низших приматов.
Несмотря на обширные доказательства вовлеченности участков нижней височной коры в обработку информации о лицах, ничего неизвестно об их роли в распознавании социально значимых стимулов. Животное, находящееся в группе, сталкивается с различными ситуациями: груминга, агрессии, игры и т.д. В этих условиях необходимо быстро оценивать биологическую значимость возникающих ситуаций и адекватно на них реагировать. Участки нижней височной коры, отвечающие на лица, мы считаем потенциальным кандидатом на роль структур, вовлеченных в анализ биологически важной информации.
Методика хронической регистрации одиночных нейронов существует более шестидесяти лет. Существуют разнообразные подходы к хронической регистрации, учитывающие повышение биосовместимости регистрирующей конструкции, мишень в мозге и способ имплантации. В прошедшие двадцать лет среди нейрофизиологов возрос интерес к регистрации активности одиночных нейронов длительное время. Стабильное наблюдение за одной и той же
клеткой открывает новые перспективы перед исследователями. Появляется возможность изучать долговременные аспекты функционирования мозга, которые были недоступны для недолговечных имплантатов, а также использовать хронические микроэлектроды в клинической практике для реабилитации пациентов.
Цели исследования
Целью настоящей работы является исследование представления информации о категориях социально значимых зрительных стимулов в вызванных потенциалах и нейронных ответах различных участков нижней височной коры макак-резусов.
Задачи работы
1. На основе нейрофизиологических данных сформировать критерий стабильности, позволяющий идентифицировать нейроны в записях, присутствующие на них длительное время.
2. Провести регистрацию нейрофизиологических сигналов в нижней височной коре обезьян на зрительные стимулы с социальным содержанием с помощью хронически имплантированных микроэлектродов.
3. Исследовать отражение социальных категорий наборов стимулов в вызванных потенциалах нижней височной коры обезьян.
4. Выделить компоненты вызванного потенциала, отвечающие на лица обезьян разного возраста, и провести верификацию результатов анализа с помощью дисперсионного анализа.
5. Исследовать отражение социальных категорий предъявляемых изображений в ответах популяции нейронов нижней височной коры обезьян.
Научная новизна работы
В работе предлагается новый метод поиска стабильно регистрируемых нейронов в записи. Разработанный критерий стабильности позволяет существенно понизить вероятность ложных классификаций за счет использования двух параметров разряда нейрона: формы его потенциала действия и формы гистограммы межимпульсных интервалов. Доказано, что использование других параметров или их комбинаций приводит к снижению вероятности правильно классифицировать заведомо различные нейроны.
На основе разработанного критерия был сделан вывод о стабильности регистрации нейрофизиологической активности на определенных каналах. Благодаря стабильной регистрации для некоторых каналов нам удалось объединить наборы данных и увеличить число
стимулов, на которых были протестированы свойства нейронов и локальных полевых потенциалов.
Исследование вызванных потенциалов в нижней височной коре макак до настоящего момента оставалось в тени. Хотя этот тип данных обычно записывают наряду с импульсной активностью одиночных нейронов, обработке посвящают сравнительно небольшое время, концентрируясь на импульсной активности нейронов. В данной работе зрительным вызванным потенциалам отведен существенный объем работы, что позволило выделить компонент (135145 мс после предъявления стимула), для которого возраст изображаемой особи является критическим параметром, а также провести сравнение вызванных потенциалов обезьян и человека.
На двух наборах стимулов было показано, что сигнал вызванных потенциалов позволяет с высокой вероятностью отделить ответы на лица от ответов на другие стимулы. Также довольно надежно выделяются из всех ответов на лица вызванные потенциалы на лица обезьян других видов.
Теоретическое и научно-практическое значение работы
Созданный в работе критерий стабильной регистрации импульсной активности нейронов отличается универсальностью и простотой и позволяет осуществлять поиск стабильных клеток в нейрофизиологической записи. Использование указанного критерия может проводиться в дальнейших работах по регистрации импульсной активности, что поможет расширить наши знания о долговременных механизмах работы мозга.
Первое обнаружение компонентов зрительного вызванного потенциала, отвечающего на лица детенышей, способно привлечь внимание исследователей к исследованию кодирования биологически важных стимулов и исследованию кодирования возраста изображаемой особи в мозге.
Методология и методы исследования
В работе используется методика хронической регистрации с помощью пучков нихромовых микропроволок. С помощью микропроволок регистрировали нейрофизиологическую активность в представительстве руки в первичной моторной коре и участках, чувствительных к лицам, в нижней височной коре макак резусов (Macaca mulatta). Функциональную роль предполагаемых сайтов имплантации в первичной моторной коре определяли по движениям руки, вызываемым электрической микростимуляцией. Участки, чувствительные к лицам, в нижней височной коре выявляли с помощью фМРТ индивидуально по разнице BOLD-ответов на изображения лиц и изображения домов, предметов и пейзажей. В
экспериментах по регистрации в нижней височной коре нейрофизиологическую активность записывали в ответ на предъявление зрительных натуралистических стимулов. За счет программы MonkeyLogic осуществлялась автоматизация появления стимулов на экране. В процессе эксперимента автоматически контролировали направления взора. Статистическую обработку полученных данных и создание графиков проводили с помощью программ, написанных на языке Ма^аЬ автором работы самостоятельно. Сортировка спайков осуществлялась вручную или с помощью общедоступного алгоритма waveclus.
Основные положения, выносимые на защиту
1. Метод хронической регистрации с помощью множественных микроэлектродов в совокупности с разработанным критерием стабильной регистрации позволяет наблюдать за активностью одиночных нейронов длительное время.
2. Зарегистрированные в нижней височной коре обезьян вызванные потенциалы на изображения лиц надежно отличаются от таковых на другие социальные категории стимулов.
3. По форме вызванного потенциала возможно разделение электрофизиологических ответов на изображения лиц макак и обезьян других видов. Классификация изображений лиц взрослых макак и детенышей по всей форме вызванного потенциала невозможна.
4. Амплитуда компонента через 140 мс после начала зрительной стимуляции отражает информацию не только о физических характеристиках лицевого стимула, но и о возрасте животного на изображении.
Степень достоверности данных
Достоверность представленных данных подтверждается достаточным объемом выборки и использованием статистических методов. Обзор литературы и обсуждение подготовлены с использованием актуальной тематической литературы.
Апробация работы
Основные материалы диссертации были представлены на Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2013), XXII и XXIII Съездах российского физиологического общества им. И.П. Павлова (Волгоград, 2013; Воронеж, 2017), 5-ой международной конференции «Актуальные проблемы биологии, нанотехнологий и медицины» (Ростов-на-Дону, 2013), Международной конференции «Нейронауки и благополучие общества: технологические, экономические, биомедицинские и гуманитарные аспекты» (Москва, 2013), XVII, XVIII, XIX, XX школах-конференциях молодых
ученых по физиологии высшей нервной деятельности и нейрофизиологии (Москва, ИВНД и НФ РАН, 2013, 2014, 2015, 2016), Всероссийской молодежной конференции «Нейробиология интегративных функций мозга» (Санкт-Петербург, 2013), Международной научной школе «Горизонты современной нейронауки» (Нижний Новгород, 2014), 44-ой и 45-ой конференциях Американского общества по нейронаукам (Вашингтон, 2014; Чикаго, 2015), конференции, посвященной 85-летию со дня рождения академика И.А. Шевелева «Интеграция информации в зрительном анализаторе: от детектора признака к единому зрительному образу» (Москва, 2017), III Международной конференции «Современные проблемы нейробиологии» (Ярославль, 2018).
Диссертационная работа апробирована 12 октября 2018 года на заседании лабораторий физиологии сенсорных систем, функциональной нейроцитологии и условных рефлексов и физиологии эмоций Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН.
Публикации
По материалам диссертации опубликованы 15 печатных работ: 3 статьи в периодических изданиях, индексируемых аналитическими базами Scopus, Web of Science, RSCI и рекомендованных для защиты в диссертационном совете МГУ.03.06 по специальности 03.03.01 - физиология, и 12 тезисов в сборниках докладов международных и всероссийских научных конференций.
Личный вклад автора
Соискатель лично принимал участие в создании зрительных стимулов, регистрации данных, сортировке спайков, написании программ для обработки данных, статистической обработке полученных данных, подборе литературных источников, написании статей и тезисов, представлении материала на международных и всероссийских конференциях и научных школах.
Структура работы
Материалы диссертационной работы изложены на 166 страницах. Работа состоит из обзора литературы, описания методики, результатов, их обсуждения, заключения, выводов и приложений. Диссертационная работа проиллюстрирована 55 рисунками и 2 таблицами. Библиографический список содержит 195 источников.
ГЛАВА 1
1. Обзор литературы
1.1. Механизмы распознавания зрительных социальных стимулов
Социальные животные взаимодействуют с себе подобными. Контакт между индивидуумами возможен по разным причинам, поскольку для выживания и размножения особи необходимы ресурсы, брачные партнеры и успешная стратегия противостояния хищникам. Кооперация с другими индивидуумами может принести как прямую выгоду, так и снизить шансы на выживание. Основы современной социобиологии были заложены в 50-60 годы XX столетия, когда Гамильтон предложил правило, в соответствии с которым альтруизм выгоден в сообществах близких родственников (Hamilton, 1963). Судя по всему, именно способность пренебрегать собственной выгодой в пользу сородичей лежит в основе формирования сообществ живых организмов (Alexander, 1974).
1.1.1. Кооперация и коммуникация в сообществах животных
Социальная жизнь животных привлекает внимание естествоиспытателей достаточно давно. В конце XIX века в Европе было опубликовано несколько научных трудов, которые способны привлечь внимание современного читателя. Чарльз Дарвин в своей книге «Выражение эмоций у человека и животных», увидевшей свет в 1872 г., затрагивает эволюционный аспект распознавания эмоциональных выражений в живой природе. Спустя пять лет, в 1877 г. Альфред Эспинас детально разбирает философские воззрения и научные факты, относящиеся к организации сообществ животных и человека, в своем труде «Социальная жизнь животных: опыт сравнительной психологии». Наконец, в 90-е годы XIX столетия в Англии Петр Алексеевич Кропоткин издает отдельные очерки в журнале Nineteenth Century, которые уже в двадцатом веке были объединены в российском издании книги «Взаимная помощь как фактор эволюции». При всех различиях в освещении проблемы социальных взаимодействий троих авторов объединяет желание выявить общность и биологическую целесообразность в организации сообществ животных и человеческого социума. Ч. Дарвин рассматривает изменения формы тела животных или выражения лица животных в качестве предтечи узнавания эмоционального состояния собеседника человеком. А. Эспинас проводит параллели между философскими умозаключениями ведущих мыслителей разных исторических времен об устройстве общества и естественными причинами образования социальных агрегаций животных. П.А. Кропоткин не обнаруживает жесткой внутривидовой конкуренции и утверждает взаимопомощь в качестве одного из движущих факторов эволюционного процесса. В каждом случае авторы не мыслят существования животных по отдельности и уже на ранних стадиях эволюции отдают должное тесным взаимодействиям и коммуникации между индивидуумами. Действительно, жизнь в сообществе невозможна без обмена информацией, и
животные обладают богатым репертуаром для общения друг с другом. Так, А. Эспинас, описывая половое поведение, подчеркивает важность использования запахов, звуков и зрительных сигналов для формирования и укрепления брачных союзов между животными, что позволяет успешно реализовывать половое поведение. Ч. Дарвин писал: «Для общественных животных имеет огромное значение способность к взаимному общению между членами одного и того же сообщества, а для других видов - общение между особями разного пола и разного возраста. Такое общение осуществляется обыкновенно при помощи голоса, но несомненно, что жесты и выражения одного животного до некоторой степени понятны другому». Именно коммуникация определяет социальное поведение: временно находящиеся рядом животные не могут считаться социальным сообществом без обмена информацией. По современным представлениям, формирование групп подразумевает баланс между интересами отдельных животных и сообщества в целом. Присоединение особи к группе, с одной стороны, снижает для нее вероятность стать жертвой хищника, но одновременно увеличивается риск заражения паразитами или инфекции (Alexander, 1974). Наличие центростремительных и центробежных сил в формировании животных сообществ обеспечивают исследователей богатым фактическим материалом, способным пролить свет на эволюцию социального поведения и внутривидовой коммуникации.
В 1973 году с формулировкой «за открытия, связанные с созданием и установлением индивидуальной и групповой модели поведения» («for their discoveries concerning organization and elicitation of individual and social behaviour patterns»), Нобелевскую премию по физиологии и медицине получили Карл фон Фриш, Конрад Лоренц и Николас Тинберген. Именно коммуникация между индивидуумами у социальных животных занимает ключевое место в работах этих исследователей. Основным достижением Карла фон Фриша считается исследование «языка пчел», с помощью которого пчелы-разведчицы способны передавать информацию о местоположении источников пищи (von Frish, 1967). Исследования К. фон Фриша в настоящее время подвергаются критике со стороны Адриана Веннера и Патрика Уэллса (Веннер, Уэллс, 2011), тем не менее, они заложили основу для развития социобиологии и изучения коммуникации у животных. Детально описанное Конрадом Лоренцем явление импринтинга сделало популярным направление исследований, связанных с образованием связей между родителями и потомством, а также с сенсорным обеспечением этого сложного поведения (Lorenz, 1935). Важную роль сложного сенсорного паттерна в формировании брачных союзов изучал Николас Тинберген, в результате чего им была сформулирована концепция «запускающего стимула» — определенного сенсорного сигнала, способного вызывать сложное поведение (Tinbergen, 1951).
Доступность инвазивных и неинвазивных методов исследования мозга человека и животных обогатили наши знания о нейронных механизмах, лежащих в основе распознавания социальных зрительных сигналов. Для успешной коммуникации необходимы специализированные нейронные сети, способные обеспечивать распознавание сигналов от сородичей и дальнейшую передачу информации к моторным единицам, опосредующим сложное поведение. Социальные сигналы могут передаваться в разных модальностях: зрительной, слуховой, обонятельной и пр. По всей видимости, у пресноводных раков Cherax destructor узнавание особей, с которыми происходили стычки, обеспечивается благодаря определенным феромонам и на основе зрительной информации (Crook et al., 2004). Узнавание запахов соперников помогает территориальным саламандрам Plethodon cinereus избегать новых опасных столкновений со знакомыми соседями (Jaeger, 1981). Самцы обыкновенного павлина (Pavo cristatus) рассматривают потенциальных соперников, уделяя особое внимание нижним перьям хвоста, покровным перьям тела и крыльев. Примечательно, что самки при рассматривании потенциальных партнеров уделяют внимание тем же признакам (Yorzinski et al., 2017). Птенцы королевских пингвинов (Aptenodytes patagonicus) способны узнавать крики родителей в условиях зашумленной акустической среды большой колонии (Jouventin et al., 1999). Грызунам доступен целый мир обонятельных стимулов; запахи играют огромную роль в их коммуникации. Самцы мышей Mus domesticus устраивают «запаховые войны», в которых побеждает и спаривается с самкой тот самец, который чаще других обновляет метки территории, уничтожая метки конкурентов (Hurst, Beynon, 2004). Приматы во многом полагаются на коммуникацию с помощью криков (Ghazanfar, Eliades, 2014; Eliades, Miller, 2017; Вартанов и др., 2014), хотя различение сородичей по лицу играет в их жизни огромную роль. Дельфины афалины общаются друг с другом с помощью эхолокации. Их коммуникация имеет сходство с человеческой речью, так как обнаруживает что-то наподобие грамматической структуры (Рябов, 2015).
Многие социальные животные обладают потребностью находиться в сообществе. При воздействии стрессоров на животных, живущих в группе, реакция на них не столь выражена и имеет меньше негативных последствий для здоровья (Kikusui et al., 2006). Мы полагаем, что именно по этой причине скворцы, находящиеся в изоляции и обученные вызывать изображения на экране с помощью клевания датчиков, чаще использовали тот датчик, который приводил к появлению изображений других скворцов, нежели обезьян или пейзажей (Perret et al., 2015).
У приматов и некоторых других животных существует явление социального обучения, когда реципиент учится новому навыку через опыт других особей, а не путем проб и ошибок. Социальное обучение принимает следующие формы: привлечение внимания к важным стимулам, наблюдение за реакцией приближения или избегания других особей, подражание и
целенаправленное обучение (Gariepy et al., 2014). Зачастую животные подражают действиям других особей, которые не имеют очевидного биологического значения. Увидев почесывающегося сородича, макаки начинают чесаться без других на то причин (Feneran et al., 2013). Крысы без питьевой мотивации чаще подходят к поилке, если видят, как пьет другая крыса (Иванов, Крупина, 2016).
Особое место занимают животные, которые были одомашнены и приобрели способность воспринимать сигналы человека. Лошади понимают указывающие жесты человека по направлению к приманке и на основании таких подсказок успешно решают задачу на выбор предмета (Proops et al., 2010). С аналогичной задачей справляются домашние козы, прослеживая взгляд человека и безошибочно интерпретируя подсказки (Kaminski et al., 2005). Собаки различают лица разных людей и различные эмоциональные выражения, и более опытные особи делают это лучше (Barber et al., 2016). Предметом рассмотрения настоящего обзора является скорее узкая область социальных сигналов, которые воспринимаются зрительным анализатором. Мы предлагаем рассмотреть как поведенческие, так и нейрофизиологические основы зрительной коммуникации.
1.1.2. Идентификация особей в сообществах приматов
Приматы существуют в социальном мире: большинство обезьян обитают в группах, размер которых у рекордсменов может достигать сотни особей (Фридман, 1985). Только примитивные приматы из подотряда мокроносых приматов (Strepsirrhini), к которым относят лемуров, лори и некоторых других, ведут одиночный образ жизни. Робин Данбар обнаружил корреляцию между размером группы у различных видов приматов и объемом новой коры в отношении к массе остальной мозговой ткани. Его открытие стало основой для гипотезы «социального мозга» (в англоязычной литературе «social brain hypothesis»), в рамках которой считается, что рост числа особей в стаде, и, следовательно, увеличение числа социальных контактов отдельного индивидуума, привел к увеличению объема новой коры в эволюции приматов (Dunbar, 1992). Увеличение размера группы требует не только большей емкости памяти, но и предъявляет высокие требования к системе распознавания лиц сородичей. Если размер группы превышал предельные возможности мозга ее участников, такая группа не могла существовать долго и распадалась. Из полученных данных автор делает вывод, что увеличение размера новой коры могло повышать приспособленность вида за счет увеличения размера группы. Некоторые местообитания могли быть заняты только в том случае, если их контролировала группа достаточного размера. Увеличение размера мозга привело к увеличению численности групп и, как следствие, к расселению в другие местообитания. Приматы могли занимать большими группами новые территории только тогда, когда размер их новой коры позволял поддерживать коммуникацию внутри группы соответствующего размера.
Это исследование было одним из аргументов в пользу «социальной» гипотезы увеличения мозга у приматов и отставила «экологическую» точку зрения на второй план.
Несмотря на повышение приспособленности популяции в результате жизни в группах, внутривидовая конкуренция у социальных животных резко повышается. В группе отдельной особи постоянно приходится бороться за более высокий статус, участвовать в дележе пищи, защищаться от врагов и представителей других групп, посягающих на ресурсы. Чтобы существовать в группе, ее членам необходимо общаться между собой и различать друг друга (Nakayama, 2010). Важную роль в коммуникации приматов приобрели лица, что связано с развитием мимической мускулатуры.
Лица служат приматам источником очень ценной информации о сородиче: эмоциональном состоянии, месте в иерархии, готовности к спариванию и пр. Сообщества приматов имеют довольно жесткую иерархию, а это было бы невозможно без индивидуального опознания каждой особью своих сородичей. Экспериментально показано, что и шимпанзе, и макаки распознают представителей своего вида на фотографиях независимо от освещенности, ракурса и прочих характеристик (Parr et al., 2000). Шимпанзе способны различать эмоциональные выражения на лицах незнакомых им особей и делают это практически сразу после знакомства с задачей (Parr, 2003), макаки также способны к различению выражения лица у представителей своего вида (Parr, Heintz, 2009).
Для приматов также важны и более сложные характеристики, отражающие высокий статус особи в стаде. Под действием тестостерона у самцов макак кожа лица приобретает красную окраску (Bradley, Mundy, 2008), которая в свою очередь является немаловажным фактором при выборе полового партнера самкой (Waitt et al., 2003). В проведенном исследовании ученые искусственно изменяли окраску лиц самцов на фотографиях и предъявляли их самкам макак. Время, в течение которого самки рассматривали изображения самцов, служило показателем привлекательности этих лиц. Лица, которым было уделено больше внимания, считались более привлекательными. Лица, которые искусственно были сделаны более красными, оказались гораздо привлекательнее для самок, чем остальные. Таким образом, вызванное действием гормонов покраснение кожи лица у самцов макак является немаловажным признаком привлекательности для противоположного пола. Окраска кожи лица у самок тоже может свидетельствовать о состоянии организма и готовности к спариванию. Во время беременности лицо самки приобретает характерную окраску, а другие особи способны замечать эти изменения и корректировать свое поведение по отношению к вынашивающей потомство особи (Gerald et al., 2009). Макакам, находящимся в их домашних клетках, показывали изображения лиц на мониторе и записывали их поведение с помощью программы для регистрации поведения приматов. Самцы и самки, которым предъявляли в качестве
Похожие диссертационные работы по специальности «Физиология», 03.03.01 шифр ВАК
Особенности функциональной организации слухового входа в сенсомоторную кору мозга кошки1984 год, кандидат биологических наук Клименко, Виктория Юрьевна
Нейрофизиологические механизмы классификации объектов2019 год, кандидат наук Моисеенко Галина Александровна
Исследование методом оптического картирования первичной зрительной коры головного мозга кошки при предъявлении изображений различного уровня сложности2008 год, кандидат биологических наук Иванов, Ростислав Сергеевич
Реорганизация процессов начального этапа восприятия речи у пациентов с постинсультной сенсорной афазией: фМРТ - исследование2013 год, кандидат наук Майорова, Лариса Алексеевна
Исследование функциональных особенностей и взаимоотношения симметричных зон крыши среднего мозга лягушки в процессе восприятия образов различной яркости и цвета2001 год, кандидат биологических наук Рябко, Елена Николаевна
Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Васильева, Любовь Николаевна, 2019 год
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Бондарь И.В., Васильева Л.Н., Бадаква А.М., Миллер Н.В., Зобова Л.Н., Рощин В.Ю. Качество регистрации нейронного сигнала в моторной коре обезьян при использовании хронически имплантированных множественных микропроволок // Журн. высш. нерв. деят. 2014. Т. 64. № 1. С. 101-112.
2. Вартанов А.В., Терещенко Л.В., Латанов А.В., Бурлак С.А. Звуковой язык эмоций человека и обезьян // Национальный психологический журнал. 2014. Т. 4. № 16. С. 79-92.
3. Васильева Л.Н., Бадаква А.М., Миллер Н.В., Зобова Л.Н., Рощин В.Ю., Бондарь И.В. Длительная регистрация одиночных нейронов и критерии ее оценки // Журн. высш. нерв. деят. 2014. Т. 64. № 6. С. 693-701.
4. Веннер А., Уэллс П. Анатомия научного противостояния. Есть ли «язык» у пчел? Пер. с англ. Е.Н. Панова. М.: Языки славянских культур, 2011. 488 с. ил.
5. Иванов Д.Г., Крупина Н.А. Изменение этограммы крыс, как результат поведенческого заражения // Журн. высш. нерв. деят. 2016. Т. 66. № 4. С. 484-492.
6. Кожухов С.А. Взаимосвязь динамических характеристик ответов нейронов первичной зрительной коры и кодирования признаков изображения. Дисс. ... канд. биол. наук. 2014.
7. Конорски Ю. Интегративная деятельность мозга. М.: Мир, 1970. 412 с., 4 л. ил.
8. Лурия А.Р. Высшие корковые функции человека. Питер СПб, 2018. 768 с.
9. Михайлова Е.С. Нейробиологические основы опознания человеком эмоций по лицевой экспрессии // Журн. высш. нерв. деят. 2005. Т. 55. № 1. С. 15-28.
10. Мятлев В.Д. Теория вероятностей и математическая статистика. Математические модели: учебное пособие для студ. высш. учеб. заведений / Мятлев В.Д., Панченко Л.А., Ризниченко Г.Ю., Терехин А.Т. М.: Издательский центр «Академия», 2010. 320 с.
11. Рябов В.А. Акустические сигналы дельфина афалина. 100 лет Карадагской научной станции им. Т.И. Вяземского. Сборник научных трудов. ГБУ НОП РК «Карадагский природный заповедник», ФГБУН «Институт морских биологических исследований РАН». Симферополь, 2015. С. 667-686.
12. Сидорина В.В., Герасимова Ю.А., Кулешова Е.П., Мержанова Г.Х. Характеристика одиночной и сетевой активности нейронов субталамического ядра при проявлении импульсивных и задержанных (самоконтролируемых) реакций в условиях «права выбора» подкрепления // Журн. высш. нерв. деят. 2015. Т. 65. № 4. С. 446-455.
13. Сирота М.Г., Белоозерова И.Н., Козловская И.Б. Методика регистрации электрической активности нейронов у обезьян во время полета на биоспутнике // Сборник «Результаты исследований на биоспутниках». М.: Наука. 1992. С. 21-25.
14. Фридман Э.П. Занимательная приматология. М.: Знание, 1985. 192 с.
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
Adachi I., Hampton R.R. Rhesus monkeys see who they hear: spontaneous cross-modal memory for familiar conspecifics // PLoS One. 2011. V. 6. № 8. C. e23345.
Afraz A., Boyden E.S., DiCarlo J.J. Optogenetic and pharmacological suppression of spatial clusters of face neurons reveal their causal role in face gender discrimination // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 2015. V. 112. № 21. P. 6730-6735.
Afraz S.R., Kiani R., Esteky H. Microstimulation of inferotemporal cortex influences face categorization // Nature. 2006. V. 442. № 7103. P. 692-695.
Alexander R.D. The evolution of social behavior // Annual Review of Ecology and Systematic. 1974. V. 5. P. 325-383.
Anderson B., Mruczek R.E., Kawasaki K., Sheinberg D. Effects of familiarity on neural activity
in monkey inferior temporal lobe // Cereb. Cortex. 2008. V. 18. № 11. P. 2540-2552.
Anderson M.J., Ter Braak C.J.F. Permutation tests for multi-factorial analysis of variance //
Journal of Statistical Computation and Simulation. 2003. V. 73. № 2. P. 85-113.
Apps M.A.J., Rushworth M.F.S., Chang S.W.C. The Anterior Cingulate Gyrus and Social
Cognition: Tracking the Motivation of Others // Neuron. 2016. V. 90. № 4. P. 692-707.
Ardid S., Vinck M., Kaping D., Marquez S., Everling S., Womelsdorf T. Mapping of
functionally characterized cell classes onto canonical circuit operations in primate prefrontal
cortex // J. Neurosci. 2015. V. 35. № 7. P. 2975-2991.
Asaad W.F., Santhanam N., McClellan S., Freedman D.J. High-performance execution of psychophysical tasks with complex visual stimuli in MATLAB // J. Neurophysiol. 2013. V. 109. № 1. P. 249-260.
Barat E, Wirth S, Duhamel JR. Face cells in orbitofrontal cortex represent social categories // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 2018. V. 115. № 47. P. E11158-E11167.
Barber A.L., Randi D., Müller C.A., Huber L. The Processing of Human Emotional Faces by Pet and Lab Dogs: Evidence for Lateralization and Experience Effects // PLoS One. 2016. V. 11. № 4.P.e0152393.
Bartels J., Andreasen D., Ehirim P., Mao H., Seibert S., Wright E.J., Kennedy P. Neurotrophic electrode: method of assembly and implantation into human motor speech cortex // J. Neurosci. Methods. 2008. V. 174. № 2. P. 168-176.
Bell A.H., Hadj-Bouziane F., Frihauf J.B., Tootell R.B., Ungerleider L.G. Object representations in the temporal cortex of monkeys and humans as revealed by functional magnetic resonance imaging // J. Neurophysiol. 2009. V. 101. № 2. P. 688-700.
Bondar I.V., Leopold D.A., Richmond B.J., Victor J.D., Logothetis N.K. Long-term stability of visual pattern selective responses of monkey temporal lobe neurons // PLoS One. 2009. V. 4. № 12. P.e8222.
29. Bouton C.E., Shaikhouni A., Annetta N.V., Bockbrader M.A., Friedenberg D.A., Nielson D.M., Sharma G., Sederberg P.B., Glenn B.C., Mysiw W.J., Morgan A.G., Deogaonkar M., Rezai A.R. Restoring cortical control of functional movement in a human with quadriplegia // Nature. 2016. V. 533. № 7602. P. 247-250.
30. Braddick O.J., Wattam-Bell J., Atkinson J. Orientation-specific cortical responses develop in early infancy // Nature. 1986. V. 320. № 6063. P. 617-619.
31. Bradley B., Mundy N. The primate palette: The evolution of primate coloration // Evolutionary Anthropology. 2008. V. 17. № 2. P. 97-111.
32. Brodmann K. Beiträge zur histologischen Lokalisation der Grosshirnrinde. Dritte Mitteilung: Die Rindenfelder der niederen Affen // Journal für Psychologie und Neurologie. 1905. V. 4. P. 177226.
33. Bunnell B.N., Sodetz F.J. Jr., Shalloway D.I. Amygdaloid lesions and social behavior in the golden hamster // Physiol. Behav. 1970. V. 5. № 2. P. 153-161.
34. Chakrabarti S., Hebert P., Wolf M.T., Campos M., Burdick J.W., Gail A. Expert-like performance of an autonomous spike tracking algorithm in isolating and maintaining single units in the macaque cortex // J. Neurosci. Methods. 2012. V. 205. № 1. P. 72-85.
35. Chang L., Tsao D.Y. The Code for Facial Identity in the Primate Brain // Cell. 2017. V. 169. № 6. P. 1013-1028.
36. Chang S.W., Fagan N.A., Toda K., Utevsky A.V., Pearson J.M., Platt M L. Neural mechanisms of social decision-making in the primate amygdala // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 2015. V. 112. № 52. P. 16012-16017.
37. Crook R., Patullo B.W., Macmillan D.L. Multimodal individual recognition in the crayfish Cherax destructor // Marine and Freshwater Behavior and Physiology. 2004. V. 37. № 4. P. 271285.
38. Dal Monte O., Costa V.D., Noble P.L., Murray E.A., Averbeck B.B. Amygdala lesions in rhesus macaques decrease attention to threat // Nat. Commun. 2015. V. 6. P. 10161.
39. Davies D.L., Bouldin D.W. A Cluster Separation Measure // IEEE transactions on pattern analysis and machine intelligence. 1979. V. PAMI-1, № 2. P. 224-227.
40. Deisseroth K. Optogenetics // Nat. Methods. 2011. V. 8. № 1. P. 26-29.
41. Deng W., Goldys E.M., Farnham M.M., Pilowsky P.M. Optogenetics, the intersection between physics and neuroscience: light stimulation of neurons in physiological conditions // Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 2014. V. 307. № 11. P. 1292-1302.
42. Dilks D.D., Cook P., Weiller S.K., Berns H.P., Spivak M., Berns G S. Awake fMRI reveals a specialized region in dog temporal cortex for face processing // PeerJ. 2015. V. 3. P. e1115.
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
Dunbar R.I.M. Neocortex size as a constraint on group size in primates // Journal of Human Evolution. 1992. V. 22. № 6. P. 469-493.
Durelli L., Schmidt E.M., Mcintosh J.S., Bak M.J. Single-unit chronic recordings from the sensorimotor cortex of unrestrained cats during locomotion // Exp. Neurol. 1978. V. 62. № 3. P. 580-594.
Efron B., Tibshirani R.J. An Introduction to the Bootstrap. Chapman and Hall/CRC. 1993. 456 p. Eichenbaum H., Kuperstein M., Fagan A., Nagode J. Cue-sampling and goal-approach correlates of hippocampal unit activity in rats performing an odor-discrimination task // J Neurosci. 1987. V. 7. № 3. P. 716-732.
Eliades S.J., Miller C.T. Marmosets vocal communication: behavior and neurobiology //. Dev. Neurobiol. 2017. V. 77. № 3. P. 286-299.
Felleman D.J., Van Essen D.C. Distributed hierarchical processing in the primate cerebral cortex // Cereb. Cortex. 1991. V. 1. № 1. P. 1-47.
Feneran A.N., O'Donnell R., Press A., Yosipovitch G., Cline M., Dugan G., Papoiu A.D., Nattkemper L.A., Chan Y.H., Shively C.A. Monkey see, monkey do: contagious itch in nonhuman primates // Acta Derm. Venereol. 2013. V. 93. № 1. P. 27-29.
Ferreira G., Keller M., Saint-Dizier H., Perrin G., Levy F. Transfer between views of conspecific faces at different ages or in different orientations by sheep // Behav. Processes. 2004. V. 67. № 3. P. 491-499.
Fisher C., Freiwald W.A. Whole-agent selectivity within the macaque face-processing system // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 2015. V. 112. № 47. P. 14717-14722.
Fontani G. A technique for long term recording from single neurons in unrestrained behaving animals // Physiology and Behavior. 1981. V. 26. P. 331-333.
Franco L., Rolls E.T., Aggelopoulos N.C., Jerez J.M. Neuronal selectivity, population sparseness, and ergodicity in the inferior temporal visual cortex // Biol. Cybern. 2007. V. 96. № 6. P. 547-560.
Fraser G.W., Schwartz A.B. Recording from the same neurons chronically in motor cortex // J. Neurophysiol. 2012. V. 107. № 7. P. 1970-1978.
Freiwald W.A., Tsao D.Y. Functional compartmentalization and viewpoint generalization within the macaque face-processing system // Science. 2010. V. 330. № 6005. P. 845-851. Fried I., Cameron K.A., Yashar S., Fong R., Morrow J.W. Inhibitory and excitatory responses of single neurons in the human medial temporal lobe during recognition of faces and objects // Cereb. Cortex. 2002. V. 12. № 6. P. 575-584.
Gariepy J.F., Watson K.K., Du E., Xie D.L., Erb J., Amasino D., Platt M.L. Social learning in humans and other animals // Front. Neurosci. 2014. V. 8. P. 58.
58. Georgopoulos A.P., Schwartz A.B., Kettner R.E. Neuronal population coding of movement direction // Science. 1986. V. 233. № 4771. P. 1416-1419.
59. Gerald M.S., Waitt C., Little A.C. Pregnancy coloration in macaques may act as a warning signal to reduce antagonism by conspecifics // Behav. Processes. 2009. V. 80. № 1. P. 7-11.
60. Ghazanfar A.A., Eliades S.J. The neurobiology of primate vocal communication // Curr. Opin. Neurobiol. 2014. V. 28. P. 128-135.
61. Glocker M.L., Langleben D.D., Ruparel K., Loughead J.W., Gur R.C., Sachser N. Baby Schema in Infant Faces Induces Cuteness Perception and Motivation for Caretaking in Adults // Ethology. 2009. V. 115. № 3. P. 257-263.
62. Goren C.C., Sarty M., Wu P.Y. Visual following and pattern discrimination of face-like stimuli by newborn infants // Pediatrics. 1975. V. 56. № 4. P. 544-549.
63. Gray C.M., Maldonado P.E., Wilson M., McNaughton B. Tetrodes markedly improve the reliability and yield of multiple single-unit isolation from multi-unit recordings in cat striate cortex // J Neurosci. Methods. 1995. V. 63. № 1-2. P. 43-54.
64. Graziano M.S., Aflalo T.N., Cooke D.F. Arm movements evoked by electrical stimulation in the motor cortex of monkeys // J. Neurophysiol. 2005. V. 94. № 6. P. 4209-4223.
65. Grimaldi P., Saleem K.S., Tsao D. Anatomical Connections of the Functionally Defined "Face Patches" in the Macaque Monkey. Neuron. 2016. V. 90. № 6. P. 1325-1342.
66. Groothuis J., Ramsey N.F., Ramakers G.M., van der Plasse G. Physiological challenges for intracortical electrodes // Brain Stimul. 2014. V. 7. № 1. P. 1-6.
67. Groppe D.M., Urbach T.P., Kutas M. Mass univariate analysis of event-related brain potentials/fields I: a critical tutorial review // Psychophysiology. 2011. V. 48. № 12. P. 17111725.
68. Gross C.G., Rocha-Miranda C.E., Bender D.B. Visual properties of neurons in inferotemporal cortex of the macaque // J. Neurophysiol. 1972. V. 35. № 1. P. 96-111.
69. Grüsser O.J., Kirchhoff N., Naumann A. Brain mechanisms for recognition of faces, facial expression, and gestures: neuropsychological and electroencephalographic studies in normals, brain-lesioned patients, and schizophrenics // Res. Publ. Assoc. Res. Nerv. Ment. Dis. 1990. V. 67. P. 165-193.
70. Hafting T., Fyhn M., Molden S., Moser M.B., Moser E.I. Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex // Nature. 2005. V. 436. № 7052. P. 801-806.
71. Hamilton W.D. The evolution of altruistic behavior // The American Naturalist. 1963. V. 97. P. 354-356.
72. Harries M.H., Perrett D.I. Visual processing of faces in temporal cortex: physiological evidence for a modular organization and possible anatomical correlates // J. Cogn. Neurosci. 1991. V. 3. № 1. P. 9-24.
73. Harry B.B., Umla-Runge K., Lawrence A.D., Graham K.S., Downing P.E. Evidence for Integrated Visual Face and Body Representations in the Anterior Temporal Lobes // J. Cogn. Neurosci. 2016. V. 8. № 8. P. 1178-1193.
74. Hatsopoulos N.G., Donoghue J.P. The science of neural interface systems // Annu Rev Neurosci. 2009. V. 32. P. 249-266.
75. Haxby J.V., Hoffman E.A., Gobbini M.I. The distributed human neural system for face perception // Trends Cogn. Sci. 2000. V. 4. № 6. P. 223-233.
76. Holm S. A Simple Sequentially Rejective Multiple Test Procedure // Scand. J. Statist. 1979. V. 6. P. 65-70.
77. Hong J.H., Koyano K.W., Russ B.E., Leopold D.A. Tracking response changes due to familiarity and adaptation in AM and AF face patch neurons // Neuroscience Meeting Planner. Program No. 590.15. Society for Neuroscience, Washington, DC. 2017. Online.
78. Humphrey D.R. A chronically implatable multiple micro-electrode system with independent control of electrode positions // Electroencephalography and Clinical Neurophysiology. 1970. V. 29. P. 616-620.
79. Hung C.C., Yen C.C., Ciuchta J.L., Papoti D., Bock N.A., Leopold D.A., Silva A C. Functional mapping of face-selective regions in the extrastriate visual cortex of the marmoset // J. Neurosci. 2015. V. 35. № 3. P. 1160-1172.
80. Hurst J.L., Beynon R.J. Scent wars: the chemobiology of competitive signalling in mice // Bioessays. 2004. V. 26. № 12. P. 1288-1298.
81. Issa E.B., DiCarlo J.J. Precedence of the eye region in neural processing of faces // J. Neurosci. 2012. V. 32. № 47. P. 16666-16682.
82. Ittyerah M., Gaunet F. The response of guide dogs and pet dogs (Canis familiaris) to cues of human referential communication (pointing and gaze) // Anim. Cogn. 2009. V. 12. № 2. V. 257265.
83. Jaeger R.G. Dear enemy recognition and the costs of aggression between salamanders // The American Naturalist. 1981. V. 117. № 6. P. 962-974.
84. Jarosiewicz B., Sarma A.A., Bacher D., Masse N.Y., Simeral J.D., Sorice B., Oakley E.M., Blabe C., Pandarinath C., Gilja V., Cash S.S., Eskandar E.N., Friehs G., Henderson J.M., Shenoy K.V., Donoghue J.P., Hochberg L.R. Virtual typing by people with tetraplegia using a self-calibrating intracortical brain-computer interface // Sci. Transl. Med. 2015. V. 7. № 313. P. 313ra179.
85. Jouventin P., Aubin T., Lengagne T. Finding a parent in a king penguin colony: the acoustic system of individual recognition // Anim. Behav. 1999. V. 57. № 6. P. 1175-1183.
86. Kaminski J., Riedel J., Call J., Tomasello M. Domestic goats, Caprs hircus, follow gaze direction and use social cues in an object choice task // Animal Behaviour. 2005. V. 69. P. 11-18.
87. Kanwisher N., McDermott J., Chun M. The fusiform face area: A module in human extrastriate cortex specialized for face perception // J. Neurosci. 1997. V. 17. P. 4302-4311.
88. Kendrick K.M., Baldwin B.A. Cells in temporal cortex of conscious sheep can respond preferentially to the sight of faces // Science. 1987. V. 236. № 4800. P. 448-450.
89. Kikusui T., Winslow J.T., Mori Y. Social buffering: relief from stress and anxiety // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 2006. V. 361. № 1476. P. 2215-2228.
90. Koyano K.W., Russ B.E., Leopold D.A. Recording from face patch AM neurons of a macaque monkey using implanted microwire bundles. The Annual Meeting of the Japan Neuroscience Society Abstract. 2016. P. 1-142.
91. Kriegeskorte N., Mur M., Bandettini P. Representational similarity analysis - connecting the branches of systems neuroscience // Front. Syst. Neurosci. 2008. V. 2. P. 4.
92. Krüger J., Caruana F., Volta R.D., Rizzolatti G. Seven years of recording from monkey cortex with a chronically implanted multiple microelectrode // Front. Neuroeng. 2010. V. 3. № 6. P. 19.
93. Kubie J.L. A driveable bundle of microwires for collecting single-unit data from freely-moving rats. // Physiology and Behavior. 1984. V. 32. P. 115-118.
94. Kuhn J., Gründler T.O., Lenartz D., Sturm V., Klosterkötter J., Huff W. Deep brain stimulation for psychiatric disorders // Dtsch Arztebl. Int. 2010. V. 107. № 7. P. 105-113.
95. Kuperstein M., Eichenbaum H. Unit activity, evoked potentials and slow waves in the rat hippocampus and olfactory bulb recorded with a 24-channel microelectrode // Neuroscience. 1985. V. 15. № 3. P. 703-712.
96. Landi S.M., Freiwald W.A. Two areas for familiar face recognition in the primate brain // Science. 2017. V. 357. № 6351. P. 591-595.
97. Leite F.P., Tsao D., Vanduffel W., Fize D., Sasaki Y., Wald L.L., Dale A.M., Kwong K.K., Orban G.A., Rosen B.R., Tootell R.B., Mandeville J.B. Repeated fMRI using iron oxide contrast agent in awake, behaving macaques at 3 Tesla. Neuroimage // 2002. V. 16. № 2. P. 283-294.
98. Leopold D.A., Bondar I.V., Giese M.A. Norm-based face encoding by single neurons in the monkey inferotemporal cortex // Nature. 2006. V. 442. № 7102. P. 572-575.
99. Lewicki M.S. A review of methods for spike sorting: the detection and classification of neural action potentials // Network. 1998. V. 9. № 4. P. R53-78.
100. Livingstone M.S., Vincent J.L., Arcaro M.J., Srihasam K., Schade P.F., Savage T. Development of the macaque face-patch system // Nat. Commun. 2017. V. 8. P. 14897.
101. Lorenz K. Der Kumpan in der Umwelt des Vogels // J. Ornithol. 1935. V. 83. P. 137-213.
102. Lorenz K. Studies in Animal and Human Behavior. Cambridge, MA, Harvard University Press, 1971. 403 p.
103. Lloyd S. Least square quantization in PCM // IEEE Transactions on Information Theory. 1982, V. 28. № 2. P. 129-137.
104. Maier A., Adams G.K., Aura C., Leopold D.A. Distinct superficial and deep laminar domains of activity in the visual cortex during rest and stimulation // Front. Syst. Neurosci. 2010. V.4. № pii. P. 31.
105. Maris E., Oostenveld R. Nonparametric statistical testing of EEG- and MEG-data // J. Neurosci. Methods. 2007. V. 164. № 1. P. 177-190.
106. Maynard E.M., Nordhausen C.T., Normann R.A. The Utah intracortical Electrode Array: a recording structure for potential brain-computer interfaces // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1997. V. 102. № 3. P. 228-239.
107. McMahon D.B., Bondar I.V., Afuwape O.A., Ide D.C., Leopold D.A. One month in the life of a neuron: longitudinal single-unit electrophysiology in the monkey visual system. J. Neurophysiol. 2014a. V. 112. № 7. P. 1748-1762.
108. McMahon D.B., Jones A.P., Bondar I.V., Leopold D.A. Face-selective neurons maintain consistent visual responses across months // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 2014b. V. 111. № 22. P. 8251-8256.
109. McMahon D.B., Russ B.E., Elnaiem H.D., Kurnikova A.I., Leopold D.A. Single-unit activity during natural vision: diversity, consistency, and spatial sensitivity among AF face patch neurons // J. Neurosci. 2015. V. 35. № 14. P. 5537-5548.
110. McNaughton B.L., O'Keefe J., Barnes C.A. (1983) The stereotrode: a new technique for simultaneous isolation of several single units in the central nervous system from multiple unit records // J. Neurosci. Methods. V. 8. № 4. P. 391-397.
111. Mendez-Bertolo C., Moratti S., Toledano R., Lopez-Sosa F., Martinez-Alvarez R., Mah Y.H., Vuilleumier P., Gil-Nagel A., Strange B.A. A fast pathway for fear in human amygdala // Nat. Neurosci. 2016. V. 19. № 8. P. 1041-1049.
112. Moeller S., Crapse T., Chang L., Tsao D.Y. The effect of face patch microstimulation on perception of faces and objects // Nat. Neurosci. 2017. V. 20. № 5. P. 743-752.
113. Moeller S., Freiwald W.A., Tsao D.Y. Patches with links: a unified system for processing faces in the macaque temporal lobe // Science. 2008. V. 320. № 5881. P. 1355-1359.
114. Moody S.L., Wise S.P., di Pellegrino G., Zipser D. A model that accounts for activity in primate frontal cortex during a delayed matching-to-sample task // J. Neurosci. 1998. V. 18. № 1. P. 399410.
115. Mosher C.P., Zimmerman P.E., Gothard K.M. Neurons in the monkey amygdala detect eye contact during naturalistic social interactions // Curr. Biol. 2014. V. 24. № 20. P. 2459-2464.
116. Moxon K.A., Leiser S.C., Gerhardt G.A., Barbee K.A., Chapin J.K. Ceramic-based multisite electrode arrays for chronic single-neuron recording // IEEE Trans. Biomed. Eng. 2004. V. 51. № 4. P. 647-656.
117. Musallam S., Corneil B.D., Greger B., Scherberger H., Andersen R.A. Cognitive control signals for neural prosthetics // Science. 2004. V. 305. № 5681. P. 258-262.
118. Nakayama K. Introduction: Vision Going Social // The Science of Social Vision / Eds. Adams R.B.Jr., Ambady N., Nakayama K., Shimojo Sh. Oxford, University Press, 2010.
119. National Research Council (US) Committee for the Update of the Guide for the Care and Use of Laboratory Animals. Guide for the Care and Use of Laboratory Animals. 8th edition. Washington (DC): National Academies Press (US), 2011. 220 p.
120. Newport C., Wallis G., Reshitnyk Y., Siebeck U.E. Discrimination of human faces by archerfish (Toxotes chatareus). Sci. Rep. 2016. V. 6. P. 27523.
121. Nguyen M.N., Hori E., Matsumoto J., Tran A.H., Ono T., Nishijo H. Neuronal responses to facelike stimuli in the monkey pulvinar // Eur. J. Neurosci. 2013. V. 37. № 1. P. 35-51.
122. Nguyen M.N., Nishimaru H., Matsumoto J., Van Le Q., Hori E., Maior R.S., Tomaz C., Ono T., Nishijo H. Population Coding of Facial Information in the Monkey Superior Colliculus and Pulvinar // Front. Neurosci. 2016. V. 10. P. 583.
123. Nicolelis M.A., Dimitrov D., Carmena J.M., Crist R., Lehew G., Kralik J.D., Wise S.P. Chronic, multisite, multielectrode recordings in macaque monkeys // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 2003. V. 100. № 19. P. 11041-11046.
124. Niedermeyer E. Sleep and EEG // Electroencephalography: Basic Principles, Clinical Applications, and Related Fields (3rd ed.) / E. Niedermeyer, F. Lopes da Silva (Eds.). Williams & Wilkins, Baltimore, 1993. P. 153-166.
125. Nordhausen C.T., Maynard E.M., Normann R.A. Single unit recording capabilities of a 100 microelectrode array // Brain Res. 1996. V. 726. № 1-2. P. 129-140.
126. O'Keefe J., Dostrovsky J. The hippocampus as a spatial map. Preliminary evidence from unit activity in the freely-moving rat // Brain Res. 1971. V. 34. № 1. P. 171-175.
127. Op de Beeck H.P., Baker C.I. The neural basis of visual object learning // Trends Cogn. Sci. 2010. V. 14. № 1. P. 22-30.
128. Parr L.A. The discrimination of faces and their emotional content by chimpanzees (Pan troglodytes) // Ann. N. Y. Acad. Sci. 2003. V. 1000. P. 56-78.
129. Parr L.A., Heintz M. Facial expression recognition in rhesus monkeys, Macaca mulatta. Anim. Behav. 2009. V. 77. № 6. P. 1507-1513.
130. Parr L.A., Heintz M., Lonsdorf E., Wroblewski E. Visual kin recognition in nonhuman primates (Pan troglodytes and Macaca mulatta): inbreeding avoidance or male distinctiveness? // J. Comp. Psychol. 2010. V. 124. № 4.P. 343-350.
131. Parr L.A., Winslow J.T., Hopkins W.D., de Waal F.B. Recognizing facial cues: individual discrimination by chimpanzees (Pan troglodytes) and rhesus monkeys (Macaca mulatta) // J. Comp. Psychol. 2000. V. 114. № 1. P. 47-60.
132. Pearson K. On Lines and Planes of Closest Fit to Systems of Points in Space // Philosophical Magazine. 1901. V. 2. № 11. P. 559-572.
133. Perret A., Henry L., Coulon M., Caudal J.P., Richard J.P., Cousillas H., Hausberger M., George
1. Social visual contact, a primary "drive" for social animals? // Anim Cogn. 2015. V. 18. № 3. P. 657-666.
134. Perrett D.I., Hietanen J.K., Oram M.W., Benson P.J. Organization and functions of cells responsive to faces in the temporal cortex // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 1992. V. 335. № 1273 P. 23-30.
135. Pfefferle D., Kazem A.J., Brockhausen R.R., Ruiz-Lambides A.V., Widdig A. Monkeys spontaneously discriminate their unfamiliar paternal kin under natural conditions using facial cues // Curr. Biol. 2014. V. 24. № 15. P. 1806-1810.
136. Pinsk M.A., DeSimone K., Moore T., Gross C.G., Kastner S. Representations of faces and body parts in macaque temporal cortex: a functional MRI study // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 2005. V. 102. № 19. P. 6996-7001.
137. Polikov V.S., Tresco P.A., Reichert W.M. Response of brain tissue to chronically implanted neural electrodes // J. Neurosci. Methods. 2005. V. 148. № 1. P. 1-18.
138. Popivanov I.D., Jastorff J., Vanduffel W., Vogels R. Stimulus representations in body-selective regions of the macaque cortex assessed with event-related fMRI // Neuroimage. 2012. V. 63. №
2. P. 723-741.
139. Pouratian N., Sheth S.A., Martin N.A., Toga A.W. Shedding light on brain mapping: advances in human optical imaging // Trends Neurosci. 2003. V. 26. № 5. P. 277-282.
140. Proops L., Walton M., McComb K. The use of human-given cues by domestic horses, Equus caballus, during an object choice task // Animal Behavior. 2010. V. 79. № 6. P. 1205-1209.
141. Quiroga R.Q., Kraskov A., Koch C., Fried I. Explicit encoding of multimodal percepts by single neurons in the human brain // Curr. Biol. 2009. V. 19. № 15. P. 1308-1313.
142. Quiroga R.Q., Reddy L., Kreiman G., Koch C., Fried I. Invariant visual representation by single neurons in the human brain // Nature. 2005. V. 435. № 7045. P. 1102-1107.
143. Quiroga R.Q., Kreiman G., Koch C., Fried I. Sparse but not 'grandmother-cell' coding in the medial temporal lobe // Trends Cogn. Sci. 2008. V. 12. № 3. P.87-91.
144. Quiroga R.Q., Nadasdy Z., Ben-Shaul Y. Unsupervised spike detection and sorting with wavelets and superparamagnetic clustering // Neural Comput. 2004. V. 16. № 8. P. 1661-1687.
145. Rainer G., Asaad W.F., Miller E.K. Selective representation of relevant information by neurons in the primate prefrontal cortex // Nature. 1998. V. 393. № 6685. P. 577-579.
146. Rodman H.R. Development of inferior temporal cortex in the monkey // Cereb. Cortex. 1994. V. 4. № 5. P. 484-498.
147. Rodman H.R., Scalaidhe S.P., Gross C.G. Response properties of neurons in temporal cortical visual areas of infant monkeys // J. Neurophysiol. 1993. V. 70. № 3. P. 1115-1136.
148. Rodman H.R., Skelly J.P., Gross C.G. Stimulus selectivity and state dependence of activity in inferior temporal cortex of infant monkeys // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 1991. V. 88. № 17. P. 7572-7275.
149. Rolls E.T. Invariant Object and Face Recognition // Visual Neurosciences / Eds. Chalupa L.M., Werner J.S. A Bradford Book The Mit Press Cambridge, Massachusetts London, England. 2004. 1694 p.
150. Rolls E.T., Baylis G.C. Size and contrast have only small effects on the responses to faces of neurons in the cortex of the superior temporal sulcus of the monkey. Exp. Brain Res. 1986. V. 65. № 1. P. 38-48.
151. Rolls E.T., Tovee M.J. Sparseness of the neuronal representation of stimuli in the primate temporal visual cortex // J. Neurophysiol. 1995. V. 73. № 2. P. 713-726.
152. Rolls E.T., Treves A. Neural Networks and Brain Function. Oxford University Press, 1998. 418 p.
153. Roy A., Shepherd S.V., Platt M.L. Reversible inactivation of pSTS suppresses social gaze following in the macaque (Macaca mulatta). Soc. Cogn. Affect. Neurosci. 2014. V. 9. № 2. P. 209-217.
154. Sadagopan S., Zarco W., Freiwald W.A. A causal relationship between face-patch activity and face-detection behavior // Elife. 2017. V. 6. № pii. P. e18558.
155. Schalk G., Kapeller C., Guger C., Ogawa H., Hiroshima S., Lafer-Sousa R., Saygin M., Kamada K., Kanwisher N. Facephenes and rainbows: Causal evidence for functional and anatomical specificity of face and color processing in the human brain // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 2017. V. 114. № 46. P. 12285-12290.
156. Schmidt E.M., Bak M.J., Mcintosh J.S. Long-term chronic recording from cortical neurons. Exp Neurol. 1976. V. 52. № 3. P. 496-506.
157. Serruya M.D., Hatsopoulos N.G., Paninski L., Fellows M.R., Donoghue J.P. Instant neural control of a movement signal // Nature. 2002. V. 416. № 6877. P. 141-142.
158. Sewards T.V., Sewards M.A. Innate visual object recognition in vertebrates: some proposed pathways and mechanisms // Comp. Biochem. Physiol. A Mol. Integr. Physiol. 2002. V. 132. № 4. P. 861-891.
159. Seymour J.P., Kipke D.R. Neural probe design for reduced tissue encapsulation in CNS // Biomaterials. 2007. V. 28. № 25. P. 3594-3607.
160. Shepherd S.V., Klein J.T., Deaner R.O., Platt M.L. Mirroring of attention by neurons in macaque parietal cortex // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 2009. V. 106. № 23. P. 9489-9494.
161. Sirota M.G., Babaev B.M., Beloozerova I.N., Nyrova A.N., Yakushin S.V., Kozlovskaya I.B.. Neuronal activity of nucleus vestibularis during coordinated movement of eyes and head in microgravitation // Proceedins of the Ninth Annual Meeting of the IUPS Commisiom on Gravitational Physiology. A Supplement to The Physiologist. 1988. V. 31. № 1. P. 8-9.
162. Sliwa J., Freiwald W.A. A dedicated network for social interaction processing in the primate brain // Science. 2017. V. 356. № 6339. P. 745-749.
163. Sliwa J., Duhamel J.R., Pascalis O., Wirth S. Spontaneous voice-face identity matching by rhesus monkeys for familiar conspecifics and humans // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 2011. V. 108. № 4. P. 1735-1740.
164. Stahl D., Parise E., Hoehl S., Striano T. Eye contact and emotional face processing in 6-month-old infants: advanced statistical methods applied to event-related potentials // Brain Dev. 2010. V.32. № 4. P. 305-317.
165. Steinhaus H. Sur la division des corps materiels en parties. Bull. Acad. Polon. Sci. 1956. V. 1. P. 801-804.
166. Strumwasser F. Long-term recording from single neurons in brain of unrestrained mammals. // Science. 1958. V. 127. P. 469-470.
167. Sugita Y. Face perception in monkeys reared with no exposure to faces // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 2008. V. 105. № 1. P. 394-398.
168. Suner S., Fellows M.R., Vargas-Irwin C., Nakata G.K., Donoghue J.P. Reliability of signals from a chronically implanted, silicon-based electrode array in non-human primate primary motor cortex // IEEE Trans. Neural Syst. Rehabil. Eng. 2005. V. 13. № 4. P. 524-541.
169. Tan P.-N., Steinbach M., Kumar V. Cluster Analysis: Basic Concepts and Algorithms // Introduction to Data Mining / Eds. Tan P.-N., Steinbach M., Kumar V. Pearson, Harlow, 2005. 792 p.
170. Taylor D.M., Tillery S.I., Schwartz A.B. Direct cortical control of 3D neuroprosthetic devices // Science. 2002. V. 296. № 5574. P. 1829-1832.
171. Tiddi B., di Sorrentino E.P., Fischer J., Schino G. Acquisition and functional consequences of social knowledge in macaques // R. Soc. Open Sci. 2017. V. 4. № 2. P. 160639.
172. Tinbergen N. The study of instinct. Oxford University Press, Oxford, 1951. 256 p.
173. Tolias A.S., Ecker A.S., Siapas A.G., Hoenselaar A., Keliris G.A., Logothetis N.K. Recording chronically from the same neurons in awake, behaving primates // J. Neurophysiol. 2007. V. 98. № 6. P. 3780-3790.
174. Tomasello M., Call J., Hare B. Five primate species follow the visual gaze of conspecifics // Anim. Behav. 1998. V. 55. № 4. P. 1063-1069.
175. Tomasello M., Hare B., Lehmann H., Call J. Reliance on head versus eyes in the gaze following of great apes and human infants: the cooperative eye hypothesis // J. Hum. Evol. 2007. V. 52. № 3. P. 314-320.
176. Tsao D.Y., Freiwald W.A., Knutsen T.A., Mandeville J.B., Tootell R.B. Faces and objects in macaque cerebral cortex // Nat. Neurosci. 2003. V. 6. № 9. P. 989-995.
177. Tsao D.Y., Freiwald W.A., Tootell R.B., Livingstone M.S. A cortical region consisting entirely of face-selective cells // Science. 2006. V. 311. № 5761. P. 670-674.
178. Tsao D.Y., Livingstone M.S. Mechanisms of face perception // Annu. Rev. Neurosci. 2008. V. 31. P. 411-437.
179. Tsao D.Y., Moeller S., Freiwald W.A. Comparing face patch systems in macaques and humans // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 2008a. V. 105. № 49. P. 19514-19519.
180. Tsao D.Y., Schweers N., Moeller S., Freiwald W.A. Patches of face-selective cortex in the macaque frontal lobe // Nat. Neurosci. 2008b. V. 11. № 8. P. 877-879.
181. Turesson H.K., Logothetis N.K., Hoffman K.L. Category-selective phase coding in the superior temporal sulcus // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 2012. V. 109. № 47. P. 19438-19443.
182. Vasileva L.N., Jones A.P., McMahon D.B.T., Bondar I.V., Leopold D A. Selectivity of AF face cells to multiple stimulus dimensions: effects of identity, size, and orientation // The Annual Meeting of Society for Neuroscience Abstract, 2014.
183. Verzeano M. Activity of cerebral neurons in the transition from wakefulness to sleep. // Science. 1956.V. 43. P. 177-195.
184. von Frish K. The dance language and orientation of bees. Harvard University Press, Massachusetts, Cambridge, 1967. 566 p.
185. Wagner D.D., Kelley W.M., Haxby J.V., Heatherton T.F. The Dorsal Medial Prefrontal Cortex Responds Preferentially to Social Interactions during Natural Viewing // J. Neurosci. 2016. V. 36. № 26. P. 6917-6925.
186. Waitt C., Gerald M.S., Little A.C., Kraiselburd E. Selective attention toward female secondary sexual color in male rhesus macaques // Am. J. Primatol. 2006. V. 68. № 7. P. 738-744.
187. Wang G., Tanaka K., Tanifuji M. Optical imaging of functional organization in the monkey inferotemporal cortex // Science. 1996. V. 272. № 5268. P. 1665-1668.
188. Ward M.P., Rajdev P., Ellison C., Irazoqui P.P. Toward a comparison of microelectrodes for acute and chronic recordings // Brain Res. 2009. V. 1282. P. 183-200.
189. Wathan J., Proops L., Grounds K., McComb K. Horses discriminate between facial expressions of conspecifics // Sci. Rep. 2016. V. 6. P. 38322.
190. Waydo S., Kraskov A., Quiroga R.Q., Fried I., Koch C. Sparse representation in the human medial temporal lobe // J. Neurosci. 2006. V. 26. № 40. P. 10232-10234.
191. Wilson M.A., McNaughton B.L. Dynamics of the hippocampal ensemble code for space // Science. 1993. V. 261. № 5124. P. 1055-1058.
192. Wise K.D., Anderson D.J., Hetke J.F., Kipke D.R., Najafi K. Wireless Implantable Microsystems: High-Density Electronic Interfaces to the Nervous System // Proceedings of the IEEE. 2004. V. 92. № 1. P. 76-97.
193. Wodlinger B., Downey J.E., Tyler-Kabara E.C., Schwartz A.B., Boninger M.L., Collinger J.L. Ten-dimensional anthropomorphic arm control in a human brain-machine interface: difficulties, solutions, and limitations // J. Neural. Eng. 2015. V. 12. № 1. P. 016011.
194. Xiang Q.-S., Ye F.Q. Correction for geometric distortion and N/2 ghosting in EPI by phase labeling for additional coordinate encoding (PLACE) // Magn. Reson. Med. V. 57. № 4. P. 731— 741.
195. Yorzinski J.L., Patricelli G.L., Bykau S., Platt M.L. Selective attention in peacocks during assessment of rival males // J. Exp. Biol. 2017. V. 220. № 6. P. 1146-1153.
СПИСОК ИЛЛЮСТРАТИВНОГО МАТЕРИАЛА
1. Рисунок 40. Фотографии макак из набора стимулов тастагт (стимулы 1-48).
2. Рисунок 41. Фотографии игрунок из набора тастагт (стимулы 49-96).
3. Рисунок 42. Стимулы из набора 1пу, содержащего 8 категорий изображений с социальным содержанием. В каждом ряду находятся изображения из одной категории, название которой написано над этим рядом. В наборе 8 категорий по 15 стимулов в каждой.
4. Рисунок 43. Стимулы из набора А, содержащего 12 категорий изображений с социальным содержанием. В каждом ряду находятся изображения из одной категории, название которой написано над этим рядом. В наборе 12 категорий по 10 стимулов в каждой.
5. Рисунок 44. Стимулы из набора В, содержащего 12 категорий изображений с социальным содержанием. В каждом ряду находятся изображения из одной категории, название которой написано над этим рядом. В наборе 12 категорий по 10 стимулов в каждой.
6. Рисунок 45. Стимулы из набора С, содержащего 12 групп лиц макак по 10 изображений в каждой. В наборе находились цветные фотографии лиц обезьян и их черно-белые версии. Цветные изображения были представлены квадратами трех разных размеров: 3.83*3.83, 7.66*7.66 и 15.3*15.3 угл. град. Черно-белые изображения были только размера 7.66*7.66 угл. град. Все фотографии были условно разделены по возрасту изображаемой особи: взрослые макаки (ряды 1 и 4), подростки макак (ряды 2 и 5) и детёныши макак (ряды 3 и 6).
7. Рисунок 46. Стимулы из набора D, содержащего 4 группы по 15 изображений в каждой. Главным отличием этого набора от всех остальных был большой размер этих стимулов. Стимулы четырех разных категорий сгруппированы в столбцах. Первый столбец -изображения детеныша макаки, второй - подростка макаки, третий - взрослой макаки, четвертый - самки с детенышем.
8. Рисунок 47.Относительное расположение средних ВП обезьяны А (участок МЬ) на стимулы из набора 1пу в координатах первой (по оси абсцисс) и второй (по оси ординат) ГК. Разные цвета рамки изобржений и точек соответствуют разным категориям.
9. Рисунок 48. Относительное расположение средних ВП обезьяны М (участок АМ) на стимулы из набора 1пу в координатах первой (по оси абсцисс) и второй (по оси ординат) ГК. Разные цвета рамки изобржений и точек соответствуют разным категориям.
10. Рисунок 49. Относительное расположение средних ВП обезьяны Б (участок АБ) на стимулы из набора 1пу в координатах первой (по оси абсцисс) и второй (по оси ординат) ГК. Разные цвета рамки изобржений и точек соответствуют разным категориям.
11. Рисунок 50. Значения медианы КК между ВП внутри категорий (синим) и между ними (бордовым) для набора 1пу. (а) - КК между ВП обезьяны А, (б) - обезьяны М, (в) - обезьяны Б. 1 - груминг, 2 - агрессия, 3 - игра, 4 - группа, 5 - спаривание, 6 - детеныш, 7 - животные
играют, 8 - животные прячутся. Планки погрешностей ограничивают область, соответствующую одному интерквартильному размаху КК.
12. Рисунок 51. Кластеризация набора по средней форме ВП. Три столбца графиков соответствуют данным, полученным на обезьянах А, М и Б, соответственно, в первый день записи ответов на стимулы из набора 1пу. Первый ряд (а-в) - вклад первых трех ГК в общую вариабельность данных. В заголовке каждого графика отображена суммарная вариабельность, описываемая первой и второй ГК. Второй ряд (г-е) - форма первой и второй ГК. Так как для анализа мы выбрали не всю форму ВП, а только его часть, которая непосредственно относилась к обработке предъявляемого стимула, то первые две ГК определены только в диапазоне 0-400 мс после включения стимула. (з) - матрица совместного расположения стимулов по исходным категориям. 1 - груминг, 2 - агрессия, 3 - игра, 4 - группа, 5 - спаривание, 6 - детеныш, 7 - животные играют, 8 - животные прячутся. Красный пунктир разделяет клетки, соответствующие стимулам из разных категорий. Четвертый ряд (к-м) - вероятность попарного попадания ВП на отдельные стимулы в один и тот же кластер. Диаграмма построена на основе 500 кластеризаций с разными начальными центроидами и отображает вероятность, с которой соответствующие ВП попадают в один кластер. Белый цвет соответствует вероятности больше 90%, черный -меньше 90%. Красный пунктир разделяет клетки, соответствующие стимулам из разных категорий.
13. Рисунок 52. Значения медианы КК между ВП внутри категорий (синим) и между ними (бордовым) для объединенного набора АВ. (а) - КК между ВП обезьяны А, (б) - обезьяны М, (в) - обезьяны S. 1 - животные маскируются, 2 - взрослая макака с детенышем, 3 -подросток макаки, 4 - лица взрослых макак, 5 - лица детенышей макак, 6 - самка, кормящая детеныша, 7 - взрослая макака, 8 - груминг, 9 - группа макак, 10 - взаимодействие макак, 11 - лица обезьян других видов, 12 - животные взаимодействуют. Планки погрешностей ограничивают область, соответствующую одному интерквартильному размаху КК.
14. Рисунок 53. Кластеризация набора АВ по средней форме ВП. Три столбца графиков соответствуют данным, полученным на обезьянах А, Ми Б. Первый ряд (а-в) - вклад первых трех ГК в общую вариабельность данных. В заголовке каждого графика отображена суммарная вариабельность, описываемая первой и второй ГК. Второй ряд (г-е) - форма первой и второй ГК. Так как для анализа мы выбрали не всю форму ВП, а только его часть, которая непосредственно относилась к обработке предъявляемого стимула, то первые две ГК определены только в диапазоне 0-400 мс после включения стимула. (з) - матрица совместного расположения стимулов по исходным категориям. 1 - животные маскируются, 2 - взрослая макака с детенышем, 3 - подросток макаки, 4 - лица взрослых макак, 5 - лица
детенышей макак, 6 - самка, кормящая детеныша, 7 - взрослая макака, 8 - груминг, 9 -группа макак, 10 - взаимодействие макак, 11 - лица обезьян других видов, 12 - животные взаимодействуют. Красный пунктир разделяет клетки, соответствующие стимулам из разных категорий. Четвертый ряд (к-м) - вероятность попарного попадания ВП на отдельные стимулы в один и тот же кластер. Диаграмма построена на основе 500 кластеризаций с разными начальными центроидами и отображает вероятность, с которой соответствующие ВП попадают в один кластер. Белый цвет соответствует вероятности больше 90%, черный - меньше 90%. Красный пунктир разделяет клетки, соответствующие стимулам из разных категорий.
15. Рисунок 54. Значения медианы КК между ВП внутри категорий (синим) и между ними (бордовым) только для изображений лиц из объединенного набора АВ. (а) - КК между ВП обезьяны А, (б) - обезьяны М, (в) - обезьяны S. 1 - лица взрослых макак, 2 - лица детенышей, 3 - лица обезьян других видов. Планки погрешностей ограничивают область, соответствующую одному интерквартильному размаху КК.
16. Рисунок 55. Кластеризация лиц обезьян из объединенного набора АВ по средней форме ВП. Три столбца графиков соответствуют данным, полученным на обезьянах А, М и Б. Первый ряд (а-в) - вклад первых трех ГК в общую вариабельность данных. В заголовке каждого графика отображена суммарная вариабельность, описываемая первой и второй ГК. Второй ряд (г-е) - форма первой и второй ГК. Так как для анализа мы выбрали не всю форму ВП, а только его часть, которая непосредственно относилась к обработке предъявляемого стимула, то первые две ГК определены только в диапазоне 0-400 мс после включения стимула. (з) - матрица совместного расположения стимулов по исходным категориям. 1 -лица взрослых макак, 2 - лица детенышей, 3 - лица обезьян других видов. Красный пунктир разделяет клетки, соответствующие стимулам из разных категорий. Четвертый ряд (к-м) -вероятность попарного попадания ВП на отдельные стимулы в один и тот же кластер. Диаграмма построена на основе 500 кластеризаций с разными начальными центроидами и отображает вероятность, с которой соответствующие ВП попадают в один кластер. Белый цвет соответствует вероятности больше 90%, черный - меньше 90%. Красный пунктир разделяет клетки, соответствующие стимулам из разных категорий.
ПРИЛОЖЕНИЯ
Рисунок 40.
Рисунок 41
груминг
М! Ш,
агрессия
игра
группа
ж
спаривание им '
*
детеныш
животные играют
ж ш
: С*
животные прячутся ,,; ' ■
животные прячутся
подросток
лица взрослых макак
щ я
лица детенышей макак
самка, кормящая детеныша
^ ч
взрослый
т ¡з ¿1
груминг
шв -ша-
группа макак
Ж Ш Т
¡V ш у*
взаимодействие макак
Ш
лица другого вида
животные взаимодействуют
^ Л л
животные прячутся
взрослый с детенышем
подросток
лица взрослых макак
к 1
лица детенышей макак
Ж
самка, кормящая детеныша
т
взрослый
ш т
груминг
группа макак
ЩХ
Ж
взаимодеиствие макак
э л
лица другого вида
Я ^
животные взаимодействуют
I* * У 33 В si
ii asms m
m ш в яшм
л в 0 m m m
i m m к £ &
яш ы m m s
^ В В В 1С В
с в в m ж а
лиир взрослых макак
ГШ
\л
лиир подростков макак
лиир детенышей макак
лиир взрослых макак (ч/б)
А О
лиир подростков макак (ч/б)
О ©
лиир детенышей макак (ч/б)
ш
ш
Рисунок 48.
ТЕ
Рисунок 49.
1
0.9
о.;
| 0.7 о;
|о.6[
О
—С С С С I
-а -а
о
0.5 0.4
£ 0.3
0.2 0.1
О1
2 3 4 5 6 7 Номер категории
Рисунок 50.
в
1
0.9 -0.8 -0.7 -0.6 -0.5 -0.4 -0.3 -0.2 -0.1 -0 -
Номер категории
Потенциал, мкВ
Номер
главной компоненты
ы м
ш
с*
И +
? ?!
ы ю —^
ш
0.9 0.8 -0.7 -0.6 0.5 -0.4 0.3 -0.2 -0.1 0
0.9 0.8 -0.7 -0.6 0.5 -0.4 0.3 -0.2 -0.1 0
-ЧчХО ^ СЛ 0)-400(00-^к»
Номер категории
Потенциал, мкВ
Номер главной компоненты
1 >
и)
ы м
ГЦ
а
0.95 -
0.9 -
| 0.85 -
и;
с;
о ^
Ё 0.75 -
ф ^
| 0.7 -
-е-
т
° 0.65 -0.6 -0.55 -0.5 -
Рисунок 54.
РС1д+ РС2 = 96.6 % уапапсе
Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.