Хроматические зрачковые рефлексы и электроретинография в диагностике нарушений зрения у собак тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.04, кандидат наук Васильева Екатерина Валерьевна

• Васильева Екатерина Валерьевна
• кандидат наук
• 2019

Оглавление диссертации кандидат наук Васильева Екатерина Валерьевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

2 ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

2.1 Обзор литературы

2.1.1 Анатомо-гистологические и физиологические характеристики сетчатки собак и их роль в зрительной функции

2.1.2 Классификация и этиология патологий, приводящих к нарушению зрения у собак

2.1.3 Клинические признаки патологий, приводящих к нарушению зрения у собак, и их дифференциальная диагностика

2.1.4 Лечение патологий, приводящих к нарушению зрения у собак

3 СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1 Материалы и методы исследований

3.2 Результаты собственных исследований

3.2.1 Стандартизация результатов изучения хроматических зрачковых рефлексов и электроретинографии

3.2.2 Катаракта и прогрессирующая атрофия сетчатки

3.2.3 Катаракта и ПАС у той-терьеров

3.2.4 Диагностика причин внезапной потери зрения у собак

3.2.5. Моделирование процесса диагностики причин потери зрения у собак на основании результатов комплексного обследования животных

3.2.6 Алгоритм диагностического поиска при нарушениях зрения у собак

4 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

РЕКОМЕНДАЦИИ И ПЕРСПЕКТИВЫ ДАЛЬНЕЙШЕЙ РАЗРАБОТКИ ТЕМЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Хроматические зрачковые рефлексы и электроретинография в диагностике нарушений зрения у собак»

Актуальность темы

Нарушение и потеря зрения у собак является актуальной проблемой в ветеринарной медицине. Собаки в современном мире выступают как спортивные или рабочие животные, домашние компаньоны, ценные выставочные представители пород. Для всех этих категорий животных зрительная функция имеет большое значение, без нее выполнение служебных обязанностей, спортивные соревнования, выступление в ринге или просто выгул могут стать невозможными, а уход за слепой собакой обременительным для владельца (Васильева, Е. В., 2017).

Задачи ветеринарной офтальмологии, включающие своевременную диагностику, лечение и профилактику на современном уровне болезней глаз, приводящих к потере зрения (Лебедев, А. В. и соавторы, 2004; Безрук, Е. Л., 2019), на данный момент также остаются актуальными.

Для ветеринарных врачей-офтальмологов, работающих с животными-компаньонами, наиболее острой является проблема внезапной слепоты у собак. При этом первоочередной задачей является максимально быстрая верификация причины потери зрения, так как лечебные подходы и перспективы возвращения зрения весьма различны, а наилучший ответ на лечение и шансы на выздоровление выше именно на ранних стадиях заболеваний (Maggs, D. J. et al, 2017).

Основными причинами внезапной слепоты у собак являются двусторонняя отслойка сетчатки любого генеза, внезапная приобретенная дегенерация сетчатки (далее - ВПДС), билатеральный неврит зрительного нерва, заболевания (воспалительные и травматические) головного мозга с повреждением хиазмы, среднего мозга, зрительных трактов и затылочной коры (Plummer, C. E., 2016; Ofri, R., 2016; Dugan, S., 2016). Дифференциальная диагностика данных патологий является актуальной задачей для врача-офтальмолога, грамотное решение которой необходимо для выбора наиболее оптимальной тактики лечения.

Прогрессирующая атрофия сетчатки (далее - ПАС) - достаточно распространенная патология зрительного анализатора у собак, вызывающая

ухудшение зрения вплоть до полной его потери (Сотникова, Л. Ф. и соавторы, 2010). Этиология этого заболевания заключается в мутации генов, кодирующих один из ферментов, ответственный за процесс фототрансдукции. Мутация вызывает нарушение биохимического каскада, происходящего во внешнем сегменте фоторецептора. В результате происходит избыточное накопление в клетке таких субстратов, как, например, циклического гуанозинмонофосфата, что в конечном итоге приводит к гибели фоторецепторов (Maggs, D. J. et al, 2016).

Токсические вещества, высвобождаемые в стекловидное тело дегенерирующей сетчаткой при ПАС, часто способствуют развитию у больных животных вторичной катаракты (Копенкин, Е. П. и соавторы, 2009), что затрудняет или делает невозможной выполнение офтальмоскопии, а, следовательно, возникает потребность в дополнительных методах диагностики (Grozdanic, S. D., 2007; Mancuso, L., Hendrix, D., 2016).

Актуальность диагностики болезней сетчатки у пациентов с катарактой обусловлена тем, что прогноз по зрительной функции в случае хирургического лечения катаракты будет зависеть и от состояния сетчатки. Хирургическое лечение катаракты финансово затратно, требует тщательного послеоперационного ухода и мониторинга, поэтому оценка состояния сетчатки до операции имеет для врача и владельца большое значение (Mitchell, N., 2006).

В случае внезапной потери зрения при условии нормальной офтальмоскопической картины глазного дня перед врачом-офтальмологом стоит задача быстро дифференцировать патологии сетчатки - внезапная приобретенная дегенерация (ВПДС) и патологии центральной нервной системы - воспаление в области хиазмы, поражение затылочной коры. Дифференциация последних двух косвенно может быть осуществлена по наличию зрачкового рефлекса (при поражении затылочной коры зрачковый рефлекс будет присутствовать, а при поражении хиазмы - нет (Ofri, R., 2016)). Однако дифференциальная диагностика между ВПДС и поражением хиазмы требует дополнительных методов исследований (Grozdanic, S. D. et al, 2012), так как воспалительные явления в области хиазмы могут быть успешно купированы системной

противовоспалительной терапией, которую требуется начать максимально быстро (Ofri, R., 2016).

В связи с многообразием патологий и неоднозначностью симптомов разработка алгоритма дифференциальной диагностики причин потери зрения у собак с использованием исследования хроматических зрачковых рефлексов (далее - ХЗР) и электроретинографии (далее - ЭРГ) является актуальной задачей ветеринарной офтальмологии.

Степень разработанности темы

Несмотря на наличие ряда исследований в области диагностики и лечения ПАС (Дэпта, Э., 2010; Дэпта, Э. и соавторы, 2010; Сенин, И. И. и соавторы, 2011; Красникова, А. А. и Сиренко, В. В., 2017) до сегодняшнего дня в отечественной офтальмологии отсутствуют научно обоснованные комплексные алгоритмы диагностики и дифференциальной диагностики нарушений зрения у собак, в особенности - ВПДС. Сведения из иностранных источников являются фрагментарными и не всегда могут быть прямо перенесены в отечественную практику в силу различных причин.

Указанные обстоятельства определили необходимость планирования и проведения специального научного исследования, направленного на оптимизацию диагностических подходов при выявлении нарушений зрения у собак.

Цель и задачи исследований

Целью данного исследования является совершенствование диагностических подходов при нарушении зрения у собак.

Для достижения данной цели были поставлены и решались следующие задачи:

1. Определить состояние хроматических зрачковых рефлексов у собак с нарушением зрения различного генеза с использованием прибора «Iris-Vet»

2. Изучить электроретинографические характеристики у собак с нарушением зрения различного генеза с использованием прибора «Нейрософт»

3. Дать клинико-офтальмологическую характеристику состояния органа зрения у собак с нарушением его функции

4. Предложить диагностическую ценность различных методов исследования у собак с нарушениями зрения

5. Разработать оптимальный алгоритм применения исследования хроматических зрачковых реакций и электроретинографии в диагностике нарушения зрения у собак

Научная новизна

На основании статистической обработки результатов комплексного обследования собак с нарушением зрения с применением методов многомерного анализа и моделирования, нами впервые

- установлено значение различных методов исследования (ХЗР, ЭРГ, МРТ головного мозга) в диагностике причины потери зрения у животных;

- определена ключевая роль исследования хроматических зрачковых рефлексов, электроретинографии и томографических методов (МРТ) головного мозга в диагностике причины потери зрения, выборе тактики терапии и прогнозировании восстановления зрительной функции;

- доказано, что ключевыми параметрами, определяющими алгоритм диагностических действий и терапевтической тактики ветеринарного офтальмолога при обследовании собаки с нарушением зрения являются степень прозрачности преломляющих сред, наличие/отсутствие признаков патологии сетчатки и зрительного нерва при офтальмоскопии или УЗ-исследовании, результаты исследования ХЗР, ЭРГ и МРТ головного мозга.

Теоретическая и практическая значимость работы

Теоретическая значимость - в результате проведенных исследований получены достоверные данные о ценности использования ХЗР для дифференциальной диагностики ПАС, ВПДС и слепоты центрального генеза у собак.

Практическая значимость -

Впервые в отечественной практике в ходе комплексного обследования собак обнаружены и описаны клинико-инструментальные признаки прогрессирующей атрофии сетчатки у той-терьеров. Несмотря на то, что у этих животных не был

обнаружен наиболее распространенный генетический маркер этой патологии (мутация по типу progressive rod-cone degeneration (далее - prcd)), факт возможности ПАС у собак этой породы следует учитывать в практической деятельности ветеринарного врача-офтальмолога.

Впервые, с применением методов многомерной статистики и математического моделирования, разработан научно обоснованны алгоритм диагностических действий и последующей терапевтической тактики ветеринарного офтальмолога при обследовании собаки с нарушением зрения.

Впервые в отечественной практике по результатам изучения хроматических зрачковых рефлексов определены категории пациентов, для которых исследование функции сетчатки методом ЭРГ перед проведением хирургического вмешательства по поводу катаракты является обязательным (животным с нарушением зрачкового рефлекса на красный свет при нормальной реакции на синий, а также при нарушении зрачкового рефлекса на все типы стимула из-за атрофии радужки, особенно собакам пород, предрасположенных к ПАС).

Методология и методы исследования

Методология исследования основана на различиях в фоточувствительности пигментов клеток сетчатки и изменениях электрофизиологической активности сетчатки при ее патологиях. В ходе выполнения работы были использованы такие теоретические и эмпирические методы как анализ и синтез, а также офтальмологические, ультрасонографические, электроретинографические методы.

Объектом исследования явились собаки различных пород, принадлежащие владельцам, поступившие в офтальмологическое отделение Ветеринарной клиники неврологии, травматологии и интенсивной терапии г. Санкт-Петербурга.

Предмет исследования - результаты общего и комплексного офтальмологического обследования, включая данные ХЗР и ЭРГ при различных типах нарушений зрения, а также при катаракте у собак.

Апробация и реализация результатов научных исследований

Результаты исследования доложены, обсуждены и отражены в материалах российских и международных конференций: Санкт-Петербургской ветеринарной

офтальмологической конференции (2014, 2015, 2016 год), Санкт-Петербургской ветеринарной хирургической конференции (2017 год), Московском международном ветеринарном конгрессе (2016 год), международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Знания молодых для развития ветеринарии и АПК страны» (Санкт-Петербург, 2017 год), конференции Европейского общества ветеринарных офтальмологов ESVO (Санкт-Петербург, 2017 год), 72-ой и 73-ей научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых СПбГАВМ (Санкт-Петербург, 2018 и 2019 год).

Положения, выносимые на защиту:

- определение хроматических зрачковых рефлексов позволяет оптимизировать диагностический план при нарушениях зрения у собак

- алгоритм диагностики при внезапной потере зрения у собак

- электроретинографические характеристики патологий, вызывающих нарушение зрения у собак

Достоверность полученных результатов подтверждается использованием в исследовании современных клинических, инструментальных, функциональных методов и сертифицированного оборудования, соответствующих компьютерных программ обработки и анализа данных, достаточным объемом фактического материала, обработанного с помощью статистических методов, применяемых в биологических исследованиях, публикацией результатов работы в рецензируемых журналах.

Личный вклад автора состоит в том, что результаты исследований были получены самостоятельно. Автор лично осуществлял комплексное офтальмологическое обследование, исследование ХЗР, проведение ЭРГ у всех животных, включенных в исследование, ведение базы данных, статистическую обработку материала, являлся полноценным автором (соавтором) опубликованных по теме исследования статей, докладов и выступлений на конференциях.

Публикации

По материалам исследований опубликованы 3 научных статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ (Васильева, Е. В. Диагностика болезней сетчатки у

собак с катарактой. / Е. В. Васильева, А. А. Стекольников // Вопросы нормативно-правового регулирования в ветеринарии 2017. - № 3. - С. 81-85; Васильева, Е. В. Диагностика при внезапной потере зрения у собак. /Е. В. Васильева, А. А. Стекольников//Ветеринария 2018. - № 1. - С. 37-4115; Васильева, Е. В. Прогрессирующая атрофия сетчатки у русских тойтерьеров/ Е. В. Васильева, А. А. Стекольников// Ветеринария. - 2019. - № 3. - С. 50-53).

Также автором опубликовано 15 научных статьей по офтальмологии в других ветеринарных журналах: «Болезни сетчатки» Ветеринарный Петербург, 2014. - №

1. - С. 40-43, «Оценка хроматических зрачковых реакций и ее применение в ветеринарии» Ветеринарный Петербург, 2014. - № 3. - С. 8-10, «Эрозии и язвы у кошек и собак» Ветеринарный Петербург, 2014. - № 5. - С. 36-39, «Слепой пациент. Как поставить диагноз?» Ветеринарный Петербург, 2015. - № 1. - С. 37-40, «Слезотечение у животных» Ветеринарный Петербург, 2015. - №3. - С. 11-13, «Электроретинография. Просто о сложном» Ветеринарный Петербург, 2016. - №

2. - С. 32-35, «Офтальмологические проявления системных заболеваний» Ветеринарный Петербург, 2016. - № 4. - С. 32-34, «Зрачки разного размера: анизокория у кошек и собак» Ветеринарный Петербург, 2017. - № 3. - С. 32-34, «Неотложные состояния в офтальмологии» Ветеринарная клиника, 2015. - № 9/160. - С. 4-8 и № 10/161. - С. 6-12, «Протезирование глазного яблока при проптозе и страбизме у миниатюрного шпица» Ветеринарная клиника, 2016. - № 12/175. -С. 14-15, «Применение вспышечной электроретинографии в ветеринарной офтальмологии» VetPharma, 2017. - № 5. - С. 6-11, «Дермоид в практике ветеринарного офтальмолога» Ветеринарный Петербург, 2018. - № 1. - С. 42-43, «Патологии размера зрачков» Ветеринарная клиника, 2018. - № 1/188. - С. 4-6, «Клинический случай: конъюнктивит у собаки, вызванный callipaeda» Современная ветеринарная медицина, 2018. - №2 3. - С. 29-31, «Патологии третьего века» Современная ветеринарная медицина. - 2018. - № 4. - С. 34-40.

Структура и объем диссертации

Работа представлена на 112 страницах компьютерного текста. Состоит из общей характеристики работы, обзора литературы, материалов и методов

исследования, результатов собственных исследований и их обсуждения, заключения, практических предложений, рекомендаций и перспектив дальнейшей разработки темы, списка сокращений, списка литературы. Текст иллюстрирован 9 таблицами и 29 рисунками, библиографический список состоит из 131 источника.

2 ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

2.1 Обзор литературы 2.1.1 Анатомо-гистологические и физиологические характеристики сетчатки

собак и их роль в зрительной функции

Зрение - это сложный физиологический процесс, при котором свет, отраженный от объектов окружающей среды, попадает в глаз и фокусируется на фоторецепторах сетчатки, электрический сигнал от этих клеток по проводящим путям центральной нервной системы достигает коры головного мозга, где формируется зрительный образ ^е1ай, К. М, 2013). При условии прозрачности сред глаза первичная обработка визуального сигнала происходит в сетчатке. Сетчатка является внутренней оболочкой глазного яблока и представляет собой периферический отдел зрительного анализатора (Стекольников, А. А., Сотникова, Л. Ф., 2017).

В целом функционально сетчатка может быть рассмотрена как трехнейронный сенсорный комплекс, так как фоторецепторы передают визуальный сигнал через биполярные клетки на ганглионарные клетки, откуда по аксонам нервный импульс идет в головной мозг (Maggs, D. J. et а1, 2017). Однако на гистологическом уровне сетчатка описывается как состоящая из 10 слоев. Причем ретинальный пигментный эпителий выделяют в отдельный вспомогательный слой - пигментный слой, а оставшиеся слои объединяют термином «нейроретина» (Стекольников, А. А., 2017). От наружной части (обращенной к хориоидее и склере) ко внутренней (обращенной к стекловидному телу) эти слои:

1. Ретинальный пигментный эпителий

2. Слой фоторецепторов

3. Наружная лимитирующая мембрана

4. Наружный ядерный слой

5. Наружный плексиформный слой

6. Внутренний ядерный слой

7. Внутренний плексиформный слой

8. Слой ганглионарных клеток

9. Слой зрительный волокон

10. Внутренняя лимитирующая мембрана

Ретинальный пигментный эпителий (далее - РПЭ) слой 1 - самый наружный слой сетчатки, обращенный к хориоидее. Он пигментирован на нетапетальной части глазного дна домашних животных и придает этой зоне гомогенный коричнево-черный цвет. Он обычно не пигментирован на тапетальной части глазного дна, и не может быть увиден при офтальмоскопии. Недостаток пигмента в ретинальном пигментном эпителии в тапетальной зоне позволяет поступающему свету, не поглощенному фоторецепторами, достигнуть тапетума. Тапетум действует как зеркало, отражающее этот свет обратно на слой фоторецепторов, таким образом, увеличивая вероятность того, что он будет поглощен фотопигментом, и способствует зрению в условиях слабого освещения (Дэпта, Э., 2011).

У РПЭ есть 2 основные функции. Первая - он служит метаболической границей между фоторецепторами и кровеносной системой хориоидеи, снабжая питательными веществами и удаляя метаболиты наружной части сетчатки. Вторая функция - переработка «использованного» (или обесцвеченного) фотопигмента фоторецепторов (Жукова, С. И. и соавторы, 2018). Диски, содержащие фотопигмент, постоянно синтезируются и двигаются от основания наружных частей фоторецепторов к их дистальной части. После того, как пигмент адсорбировал энергию поступившего света и трансформировал ее в нервный импульс, диск выталкивается и фагоцитируется окружающим РПЭ. Переработка пигмента ретинальным пигментным эпителием и продукция новых дисков наружными сегментами фоторецепторов необходимы для светочувствительности сетчатки. РПЭ также играет фагоцитирующую роль при воспалении сетчатки (Телегина, Д. В., 2017).

Слои со второго по десятый вместе называются сенсорной сетчаткой или нейроретиной, потому что они производят и передают нервный импульс (Стекольников, А. А. и Сотникова, Л. Ф., 2017; Maggs, D. J. et al, 2017).

Слой фоторецепторов (слой 2) состоит из наружных сегментов палочек и колбочек, содержащих фотопигменты внутри дисков, уложенных столбиками. Именно здесь происходит процесс фототрансдукции или трансформации светового стимула в первичный нервный импульс (Willermain, F. et al, 2014) .

Наружная лимитирующая мембрана (слой 3) сформирована терминальными отростками, соединяющими клеточные мембраны палочек, колбочек и мюллеровых клеток. Мюллеровы клетки тянутся сквозь всю сетчатку от наружной до внутренней лимитирующей мембраны, и, следовательно, служат ее структурным каркасом. Клетки также выполняют метаболические функции, такие как создание запаса энергии и ионная регуляция (Mendez-Vilas, A., 2010).

Наружный ядерный слой (слой 4) состоит из ядер палочек и колбочек. Наружный плексиформный слой (слой 5) это синаптический слой. Здесь аксоны фоторецепторов расширяются и формируют синаптические расширения, которые вступают в синапс с дендритами биполярных клеток, а также с соседними фоторецепторами (Zeng, R. et al, 2012).

Внутренний ядерный слой (слой 6) содержит ядра 4 типов: биполярных клеток, мюллеровых клеток, горизонтальный клеток и амакринных. Биполярные клетки вступают в синапс с фоторецепторами в наружном плексиформном слое. Горизонтальные и амакринные клетки являются второстепенными передающими клетками, которые модулируют нервную активность и зрительный сигнал (Young, J. C. et al, 2006).

Внутренний плексиформный слой (слой 7) это второй синаптический слой, содержащий аксоны биполярных, горизонтальных и амакринных клеток и дендриты ганглионарных клеток. Множественные синапсы происходят во внутреннем плексиформном слое между биполярными и ганглионарными клетками, и латерально между горизонтальными и амакринными и биполярными и

ганглионарными клетками. Эти боковые соединения между клетками координируют и интегрируют функцию сетчатки (Ryan, S. J. et al, 2018).

Слой ганглионарных клеток (слой 8) состоит из тел ганглионарных клеток. За исключением центральной части сетчатки, слой ганглионарных клеток имеет толщину в 1 клетку. Аксоны ганглионарных клеток формируют слой нервных волокон (слой 9). Они идут параллельно плоскости сетчатки и сходятся в диск зрительного нерва. Здесь они формируют пучки нервных волокон, которые составляют зрительный нерв, который выходит из глаза через решетчатую пластинку (сетчатое отверстие в склере). В этом слое проходят сосуды сетчатки (Gelatt, K. N., 2013).

Самый внутренний слой, обращенный к стекловидному телу - это внутренняя лимитирующая мембрана (слой 10). Это базальная мембрана, к которой плотно присоединены внутренние части мюллеровых клеток.

С точки зрения физиологии зрения наружные сегменты палочек и колбочек содержат светочувствительные фотопигменты, поглощающие энергию поступающих частиц света (фотонов). Из-за разных функций палочек и колбочек пигменты в них разные (в палочках - родопсин, в колбочках - йодопсин), также они могут варьировать в зависимости от вида животных. Палочки значительно более чувствительны к слабому освещению и мелким изменениям освещения, чем колбочки, они функционируют в сумерках и ночью (темновое зрение), а также отвечают за восприятие движения. Колбочки менее чувствительны к мелким изменениям освещения, и в основном функционируют в условиях хорошей освещенности (световое зрение). С другой стороны, колбочки обладают большей разрешающей способностью, чем палочки, таким образом, обеспечивая зрение с высоким разрешением; у многих видов колбочки также содержат пигменты для цветного зрения (Покровский, В. М. и Коротько, Г. Ф., 2007).

Биохимический аспект зрения опирается на фотопигменты - поглощающие свет молекулы, которые состоят из 2 частей: хромофора (производное витамина А) и белка или опсина. Хромофор - часть молекулы, которая преобразует энергию фотона света в химическую реакцию, которая генерирует нервный импульс. Опсин

- часть молекулы, которая определяет длину волны, поглощаемую фотопигментом, и таким образом, позволяет глазу воспринимать цвет в этом спектре. Фотопигмент, изученный наиболее подробно, это родопсин. Этот пигмент, найденный в палочках, также состоит из хромофора и опсина. Палочковый хромофор -производное витамина А1 (11-цис ретиналь альдегид) (Орлов, Н. А., 2011).

Фотон света поглощается родопсином, и запускается химический процесс, приводящий к фототрансдукции его энергии в нервный импульс. Опсин отрывается от хромофора (11-цис ретиналь альдегида), и хромофор изомеризуется в более стабильный полный-транс ретиналь альдегид. Изомеризация запускает комплексную цепную реакцию, вовлекающую множество ферментов. Конечный этап этого каскада - гидролиз циклического гуанозин монофосфата до гуанозин монофосфата с участием фосфодиэстеразы. Возникшее снижение уровня циклического гуанозин монофосфата закрывает натриевые каналы в наружных сегментах, приводя к гиперполяризации фоторецептора, что и является нервным импульсом (Кубарко, А. И. и соавторы, 2007). Фоторецепторы являются исключительными клетками, потому что они деполяризованы в покое (в темноте) и гиперполяризуются при возбуждении (светом). Мутации в генах, кодирующих какие-либо ферменты, участвующие в этом каскаде, вызывают наследственные дегенерации сетчатки у множества видов животных, у собак и людей (Maggs, D. J. et al, 2017; Ferrari, S. et al, 2011).

Нервный импульс, возникший в наружных сегментах фоторецепторов, передается на другие клетки сетчатки: биполярные, амакринные, ганглионарные (Стекольников, А. А. и соавторы, 2017), далее по аксонам ганглионарных клеток, формирующим зрительный нерв, импульс доходит до хиазмы.

Хиазма - зрительный перекрест, где часть волокон правого зрительного нерва переходят на левую сторону, а часть волокон левого зрительного нерва - на правую, данная особенность обеспечивает организму бинокулярное зрение, а также обеспечивает формирование содружественного зрачкового рефлекса. У собак количество «переходящих» волокон 75%, у кошек 63%, у человека примерно 50% (Густов, А. В. и соавторы, 2003). После хиазмы импульс продолжает передаваться

по зрительному тракту, большая часть волокон (80%) идет к латеральному коленчатому ядру, оттуда по зрительной лучистости в затылочную кору, где формируется зрительный образ (Maggs, D. J., 2017).

Однако 20% волокон зрительного тракта, отвечающие за возникновения зрачкового рефлекса, отделяются от общего пучка еще до латерального коленчатого ядра и идет в претектальное ядро среднего мозга, где происходит синапс. Аксоны претектальных клеток идут в парасимпатическое глазодвигательное ядро (ядро Эдингера-Вестфала), часть волокон перекрещивается и идет в противоположное ядро Эдингера-Вестфала (Шульговский, В. В., 2000).

Эфферентные (двигательные) парасимпатические аксоны покидают глазодвигательное ядро (Эдингера-Вестфала) в составе аксона глазодвигательного нерва (CN III) и входят в орбиту через орбитальную щель. В орбите вентральнее зрительного нерва есть цилиарный ганглий, где происходит синапс, постганглионарные волокна в составе коротких цилиарных нервов входят в глазное яблоко около зрительного нерва и иннервируют сфинктер радужки, что объясняет возникновение зрачкового рефлекса в ответ на световой раздражитель ^е1ай, К. N 2013).

Было выяснено (Рг^епсю, I. et а1, 2000), что зрачковый рефлекс и рефлекс на ослепляющий свет может присутствовать у животного с практически полным отсутствием фоторецепторных клеток. Данное явление объясняется наличием особой субпопуляции ганглионарных клеток - внутренних светочувствительных ганглионарных клеток сетчатки (ipRGC), содержащих светочувствительный пигмент на основе витамина А - меланопсин (опсин 4, ОРЖ).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Васильева Екатерина Валерьевна, 2019 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Артюшина, Ю. Ю. Электроретинография и ее клиническое применение в офтальмологии мелких домашних животных/ Ю. Ю. Артюшина // Российский ветеринарный журнал. - 2018. - № 2. - С. 23-26.

2. Безрук, Е. Л. Особенности диагностики офтальмопатологий у крупного рогатого скота в условиях молочного комплекса Республики Хакасия/ Е. Л. Безрук// Вопросы нормативно-правового регулирования в ветеринарии. - 2019. - № 1. - С. 109-111

3. Богинская, О. А. Клиника, диагностика и лечение паранеопластических синдромов в офтальмологии/ О. А. Богинская, Б. С. Першин, А. Б. Смирнова// Российская педиатрическая офтальмология. - 2015. - № 4. - С. 26-31

4. Васильева, Е. В. Оценка хроматических зрачковых реакций и ее применение в ветеринарной офтальмологии/ Е. В. Васильева// Ветеринарный Петербург. -2014. - № 3. - С.8-10.

5. Васильева, Е.В. Диагностика болезней сетчатки при катаракте у собак/ Е.В. Васильева, А.А. Стекольников// Вопросы нормативно-правового регулирования в ветеринарии. - 2017. - № 3. - С. 81-85

6. Васильева, Е. В. Слепой пациент. Как поставить диагноз?/ Е. В. Васильева// Ветеринарный Петербург. - 2015. - № 1. - С. 37-40.

7. Густов, А. В. Практическая нейроофтальмология/ А. В. Густов, А. И. Сигрианский, Ж. П. Столярова. - Н. Новгород: Издательство Нижегородской государственной медицинской академии, 2003. - 264 с.

8. Дэпта, Э. Анатомия и физиология глазного дна собаки/ Э. Дэпта// VetPharma. -2011. - № 1. - С. 20-23.

9. Дэпта, Э. Клинико-морфологическая и электроретинографияческая характеристика генерализованной прогрессирующей атрофии у собак и методы ее лечения: дис. ...канд. вет. наук. МГАВМиБ, Москва, 2010.

10. Дэпта, Э. Применение генетических тестов в диагностике ГПАС у собак/ Э. Дэпта// VetPharma. - 2011. - № 1. - С. 25-26.

11. Зольникова, И. В. Мультифокальная электроретинография в диагностике наследственных и возрастных дегенераций сетчатки: дис. ... док. мед. наук. ФГБУ МНИИГБ, Москва, 2012.

12. Клинический случай канцер-ассоциированной ретинопатии у пациентки с впервые выявленным раком молочной железы/ В. В. Егоров [и др.]// Здравоохранение Дальнего Востока. - 2010. - № 4(46). - С. 53-55.

13. Комиссар, А. Б. Клинико-офтальмическая, электроретинографическая характеристика и лечение хронического эндогенного хориоретинита у кошек: дисс. ... канд. вет. наук. ФГОУ ВПО МГАВМиБ, Москва, 2014.

14. Копенкин, Е. П. Клиническая картина прогрессирующей атрофии сетчатки у собак, диагностические критерии клинических признаков и их прогностическая значимость/ Е. П. Копенкин [и др.]// Материалы XVII Московского международного конгресса по болезням мелких домашних животных. - М., 2009. - С. 15-20.

15. Красникова, А. А. Прогрессирующая атрофия сетчатки глаза у собак/ А. А. Красникова, В. В. Сиренко// Научное обеспечение агропромышленного комплекса: сборник статей. - Краснодар: КубГАУ, 2017. - С. 221-222.

16. Кубарко, А. И. Зрение (нейрофизиологические и нейроофтальмологические аспекты)/ А. И. Кубарко, Н. П. Кубарко. - Минск: БГМУ, 2007. - 210 с.

17. Лебедев А. В. Ветеринарная офтальмология: учебник/ А. В. Лебедев, В. А. Черванев, Л. П. Трояновская. - М.: КолосС, 2004. - 200 с.

18. Орлов, Н. А. Системы фототрансдукции палочек и колбочек сетчатки позвоночных/ Н. А. Орлов. - Saarbrucken.: LAP Lambert Academic Publishing, 2011. - 332 с.

19. Офтальмология: национальное руководство/ под ред. С. Э. Аветисова. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2008. - 944 с.

20. Производное пластохинона, адресованное в митохондрии, как средство, прерывающее программу старения/ В. В. Нероев [и др.]// Биохимия. - 2008. -№ 73 (12). - С. 1641-1654.

21. Ретинальный пигментный эпителий как мишень реализации патологического процесса при дисфункции хориоидального кровотока у больных с центральной серозной ретинопатией/ С. И. Жукова [и др.]// Современные технологии в офтальмологии. - 2018. - № 1. - C. 107-111.

22. Сароян, С. В. Диагностика, клинико-морфологическая характеристика и лечение экзогенных и эндогенных увеитов у собак: дис. ... канд. вет. наук. ФГОУ ВПО МГАВМиБ, Москва, 2009.

23. Сенин, И. И. Новый класс митохондриально-адресованных антиоксидантов/ И. И. Сенин, А. А. Замятин, М. В. Скулачев// VetPharma. - 2011. - № 2. - С. 20-22.

24. Сотникова, Л. Ф. Изучение клинических особенностей глазного дна на различных стадиях ГПАС у собак/ Л. Ф. Сотникова, Е. П. Копенкин, Э. Дэпта// VetPharma. - 2010. - № 1. - С. 22-24.

25. Стекольников, А. А. Ветеринарная офтальмология: учебник/ А. А. Стекольников, Л. Ф. Сотникова. - СПб: Проспект Науки, 2017. - 288 с.

26. Телегина, Д. В. Молекулярные механизмы гибели клеток в сетчатке крыс при старении и развитии ретинопатии: дис. .канд. биол. наук. ФИЦ ИЦиГ СО РАН, Новосибирск, 2017.

27. Трояновская, Л. П. Ветеринарная хирургия, ортопедия и офтальмология/ Л. П. Трояновская, А. Н. Белогуров. - Воронеж: ФГОУ ВПО Воронежский ГАУ, 2011. - 285 с.

28. Физиология человека: учебник/ под ред. В. М. Покровского и Г. Ф. Коротько. - М.: Медицина, 2007. - 656 с.

29. Шамшинова, А. М. Функциональные методы исследования в офтальмологии/ А. М. Шамшинова, В. В. Волков. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 1999. - 146с.

30. Шульговский, В. В. Основый нейрофизиологии/ В. В. Шульговский. - М.: Аспент Пресс, 2000. - 277 с.

31. A frameshift mutation in Golden Retriever dogs with progressive retinal atrophy endorses SLC4A3 as a candidate gene for human retinal degeneration/ L. M. Downs et al// PLoS ONE. - 2011. - № 6 (6). - P. 1-9.

32. A novel experimental mouse model of retinal detachment: complete functional and histologic recovery of the retina/ R. Zeng et al// Invest Ophthalmol Vis Sci. - 2012. -№ 53 (3). - P. 1685-1695.

33. A novel human opsin in the inner retina/ I. Provencio et al// The journal of neuroscience. - 2000. - № 20(2). - P. 600-605.

34. Acton, Q. A. Issues of veterinary practices and specialties/ Q. A. Acton. - New York: ScolarlyEditions, 2011. - 670 p.

35. Acute postretinal blindness/ C. Seruca et al// Veterinary ophthalmology. - 2010. - №2 13 (5). - P. 307-314.

36. An update on meningoencephalomyelitis of unknown aetiology in dogs/ M. Charalambous et al// J Hel Vet Med Soc. - 2013. - №2 4 (1). - P.79-91.

37. Beltran, W. A. The use of canine models of inherited retinal degeneration to test novel therapeutic approaches/ W. A. Beltran// Vet Ophthalmol. - 2009. - № 12 (3). - P. 192-204.

38. Bilateral optic neuritis related to chronic inflammatory demyelinating polyneuropathy/ K. Lin et al//Taiwan J Ophthalmol. - 2015. - № 5(1). - P. 40-43.

39. Cataracts in 44 dogs (77 eyes): A comparison of outcomes for no treatment, topical medical management, or phacoemulsification with intraocular lens implantation/ C. C. Lim et al// Can Vet J. - 2011. - № 52. - P. 283288.

40. Characterization of a novel form of progressive retinal atrophy in Whippet dogs: a clinical, electroretinographic, and breeding study/ A. T. Somma et al// Veterinary ophthalmology. - 2017. - № 20(5). - P. 450-459.

41. Characterization of structure and function of the mouse retina using pattern electroretinography, pupil light reflex, and optical coherence tomography/ K. Mohan et al// Veterinary ophthalmology. - 2012. - № 15 (2). - P. 94-104.

42. Chromatic pupil light reflex in hemianopsia patients with homonymous visual field defects/ F. Maeda et al// Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. - 2014. - № 55(13). - 41-56.

43. Chromatic pupil responses: preferential activation of the melanopsin-mediated versus outer photoreceptor-mediated pupil light reflex/ R. Kardon// Ophthalmology. - 2009. - № 116(8). - P. 1564-1573.

44. Clinical and electroretinographic findings of progressive retinal atrophy in miniature schnauzer dogs of South Korea/ M. B. Jeong et al// J Vet Med Sci. - 2013. - № 75 (10). - P. 1303-1308.

45. Clinical manifestations of cataracts in small breed dogs/ S. A. Park et al// Veterinary Ophthalmology. - 2009. - № 12(4). - P. 205-210.

46. Clinical studies on progressive retinal atrophy in 31 dogs/ D. N. Kelawala et al// Iranian journal of veterinary research. - 2017. - № 18 (2). - P. 119-123.

47. Clinical therapeutic efficacy of mycophenolate mofetil in the treatment of SARDS in dogs—a prospective open-label pilot study/ W. M. Young et al// Vet Ophthalmol. -2018. - № 1. - P. 1-12.

48. Clinical trial of lutein in patients with retinitis pigmentosa receiving vitamin A/ E. L. Berson et al// Archives of Ophthalmology. - 2010. - № 128 (4). - P. 403-411.

49. Cofactors associated with Sudden Acquired Retinal Degeneration Syndrome: 151 dogs within a reference population/ C. R. Auten et al// Veterinary ophthalmology. -2017. - № 21(3). - P. 1-9.

50. Colitz C. Can canine cataract be resolver or "unfried"/ C. Colitz// Innovative veterinary care. - 2017. - № 1. - P. 40-45.

51. Common causes of sudden blindness in dogs, S. Dugan, 2016 [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://eyespecialistsforanimals.com/common-causes-sudden-blindness-dogs/ (дата обращения 1.03.2018)

52. Considerations about electroretinography in dogs/ A. P. Oria et al// Ciencia Rural. -2004. - № 34 (1). - P. 323-328.

53. Cullen, C. L. Diagnostic ophthalmology/ C. L. Cullen, P.L. Rose, B. H. Grahn// Can Vet J. - 2002. - № 43 (4). - P. 307-308.

54. De Lahunta, A. Veterinary neuroanatomy and clinical neurology/ A. de Lahunta, E. Glass, M. Kent. - St.-Louis: Elsevier, 2015. - 600 p.

55. Dejneka, N. S. Gene therapy and retinitis pigmentosa: advances and future challenges/ N. S. Dejneka, J. Bennett// Bioessays. - 2001. - № 23. - P. 662-668.

56. DeParis, S. W. Intrinsically photosensitive retinal ganglion cells are resistant to N-methyl-D-aspartic acid excitotoxicity/ S. W. DeParis, C. Caprara, C. Grimm// Molecular vision. - 2012. - № 18. - P. 2814-2817.

57. Dietrich, U. M. Acute blindness in dogs and cats/ U. M. Dietrich// Kleintierpraxis. -2009. - № 57 (3). - P. 373-376.

58. Effect of cataract on electroretinographic response/ T. Ratanapakorn et al// J Med Assoc Thai. - 2010. - № 93(10). - P. 1196-1199.

59. Effects of cataracts on flicker electroretinograms recorded with RETeval™ system: new mydriasis-free ERG device/ G. Miura et al// BMC Ophthalmol. - 2016. - № 16.

- P. 1-5.

60. Effects of chemical restraint on electroretinograms recorded sequentially in awake, sedated, and anesthetized dogs/ K. S. Freeman et al// Am J Vet Res. - 2013. - № 74(7). - P. 1036-1042.

61. Effects of different degrees of cataract on the multifocal electroretinogram/ W. K. Tam et al// Eye (Lond). - 2004. - № 18(7). - P. 691-696.

62. Elevations in sex hormones in dogs with sudden acquired retinal degeneration syndrome (SARDS)/ R. T. Carter et al// J Am Anim Hosp Assoc. - 2009. - № 45 (5).

- P. 207-214.

63. Flash electroretinography in standing horses using the DTL™ microfiber electrode/ A. M. Komaromy et al// Veterinary ophthalmology. - 2003. -№ 6(1). - P. 27-33.

64. Functional and structural changes in the retina of wire-haired dachshunds with early-onset cone-rod dystrophy/ E. O. Ropstad et al// Investigative Ophthalmology and Visual Science. - 2008. - № 49. - P. 1106-1115.

65. Gelatt, K. N. Acute vision loss/ K. N. Gelatt// MSD-Veterinary manual/ K. N. Gelatt.

- Kenilworth., 2018. - P. 305-307.

66. Gene therapy in a sheep model of CNGA3 acromatopsia/ E. Banin et al// Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. - 2014. - № 55(13). - P. 45-56.

67. Gene therapy in the second eye of RPE65-deficient dogs improves retinal function/ M. J. Annear et al// Gene ther. - 2011. - № 18 (1). - P. 53-61.

68. Gene therapy rescues photoreceptor blindness in dogs and paves the way for treating human X-linked retinitis pigmentosa/ W. A. Beltran et al// Proceedings of national academy of sciences. - 2012. - № 109 (6). - P. 2132-2137.

69. Gene therapy restores vision in a canine model of childhood blindness/ G. M. Acland et al// Nature genetics. - 2001. - № 28. - P. 92-95.

70. Genetic background of hereditary eye diseases in dogs: identification of novel loci for cataract, glaucoma and progressive retinopathy/ S. J. Ahonen et al// Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. - 2011. - № 52(14). - 58-62.

71. Genomic deletion of CNGB3 is identical by descent in multiple canine breeds and causes achromatopsia/ C. Y. Yeh et al// BMS Genetics. - 2013. - № 14. - P. 1-12.

72. Grozdanic, S. D. Antibody-mediated retinopathies in canine patients: mechanism, diagnosis and treatment modalities/ S. D. Grozdanic, M. M. Harper, H. Kekova// Vet Clin Small Anim. - 2008. - № 38 (2). - P. 361-387.

73. Grozdanic, S. D. Rapid diagnosis of retina and optic nerve abnormalities in canine patients with and without cataracts using chromatic pupil light reflex testing/ S. D. Grozdanic, H. Kekova, T. Lazic// Vet Ophthalmol. - 2012. - № 16 (5). - P. 329-340.

74. Guidelines for clinical electroretinography in the dog/ K. Narfstrom et al// Doc. Ophthalmol. - 2002. - № 105. - P. 83-92.

75. Guidelines for clinical electroretinography in the dog: 2012 update/ B. Ekesten et al// Doc Ophthamol. - 2012. - № 127. - P. 79-87.

76. Ischemic optic neuropathy in a dog with acute bilateral blindness and primary systemic hypertension/ L. Mari et al// J Vet Intern Ved. - 2018. - № 32. - P. 423-427.

77. Lee, S. Chiasmal optic neuritis: a report of three cases/ S. Lee, A.Wang, M. Yen// Taiwan journal of ophthalmology. - 2012. - № 2. - 68-72.

78. Liapis, I. K. Chromatic pupillary light reflex and its application in small animal ophthalmology/ I. K. Liapis// Hellenic Journal of Companion Animal Medicine. -2016. - № 5(1). - P. 14-20.

79. Long-term outcome of sudden acquired retinal degeneration syndrome in dogs/ J. A. Sturckey et al// JAVMA. - 2013. - № 243. - P. 1426-1431.

80. Lorenz, M. D. Handbook of veterinary neurology/ M. D. Lorenz, J. Coates, M. Kent. - St.-Louis: Elsevier, 2011. - 560 p.

81. Maggs, D. J. Slatters's fundamentals of veterinary ophthalmology/ D. J. Maggs, P. E. Miller, R. Ofri. - St.-Louis: Elsevier, 2017. - 584 p.

82. Mancuso, L. Cataracts in dogs/ L. Mancuso, D. Hendrix// Clinicians brief. - 2016. -№ 8. - P. 79-91.

83. Markwell, E. L. Intrinsically photosensitive melanopsin retinal ganglion cell contributions to the pupillary light reflex and circadian rhythm/ E. L. Markwell, B. Feigl, A. J. Zele// Clinical and experimental optometry. - 2010. - № 90 (3). - P. 137147.

84. Mattson, A., Clinical features suggesting hyperadrenocorticism associated with sudden acquired retinal degeneration syndrome in a dog/ A. Mattson, S. M. Roberts, J. M. Isherwood // J Am Anim Hosp Assoc. - 1992. - № 28. - P. 199-202.

85. Melanopsin, a canonical light receptor, mediates thermal activation of clock genes/ M. N. Moraes et al// Sci Reports. - 2017. - № 7. - P. 1-9.

86. Melanopsin-expressing ganglion cells in primate retina signal colour and irradiance and project to the LGN/ D. M. Dacey et al// Nature. - 2005. - № 433. - P. 749-754.

87. Melanopsin-expressing retinal ganglion-cell photoreceptors: cellular diversity and role in pattern vision/ J. L. Ecker et al// Neuron. - 2010. - № 67(1). - P. 49-60

88. Microscopy: science, technology, applications and education/ edited by A. Mendez-Vilias. - Badajoz.: Formatex research center, 2010. - 2199 p.

89. Mitchell, N. Treatment of canine cataract using phacoemulsification/ N. Mitchell// UK Vet. - 2006. - № 11(3). - P. 1-4.

90. Montgomery, K. W. Acute blindness in dogs: sudden acquired retinal degeneration syndrome versus neurological disease/ K. W. Montgomery, A. van der Woerdt, N.

B. Cottrill// Veterinary Ophthalmology. - 2008. - № 11. - P. 314-320.

91. Mutation in HSF4 is associated with hereditary cataract in the Australian Shepherd/

C. S. Mellersh et al// Vet Ophthalmol. - 2009. - № 12 (6). - P. 372-378.

92. Narfstrom, K. Characterization of feline hereditary retinal dystrophies using clinical, functional, structural and molecular genetic studies/ K. Narfstrom, M. Menotti, R. M. Seeliger// Veterinary ophthalmology. - 2011. - № 14 (s1). - P. 30-36.

93. Neuron-specific enolase antibodies in patients with sudden acquired retinal degeneration syndrome/ B. K. Braus et al// Vet Immunol Immunopathol. - 2008. - №2 124. - P. 177-183.

94. O'Neill, M. J. Granulomatous meningoencephalomyelitis in dogs: a review/ M. J. O'Neill, D. Merrett, B. Jones// Irish veterinary journal. - 2005. - № 58 (2). - P. 8692.

95. Ocular disorders presumed to be inherited in purebred dogs/ edited by E. Belknap et al. - Ames.: Elsevier, - 2015. - 1003 p.

96. Ocular granulomatous meningoencephalomyelitis in a dog: magnetic resonance images and clinical findings/ M. Kitagawa et al// J Vet Med Sci. - 2009. - № 71 (2).

- P. 233-237.

97. Ofri, R. Top 5 classifications of blindness/ R. Ofri// Clinicians brief. - 2016. - № 1.

- P. 12-16.

98. Optic chiasm enhancement associated with giant aneurysm and yttrium treated pituitary adenoma/ C. M. Gabriel et al// J Neurol Neurosurg Psychiatry. - 2004. - № 75. - P. 1343-1345.

99. Optic neuritis caused by canine distemper virus in a Jack Russell terrier/ T. R. Richards et al// Can Vet J. - 2011. - № 52. - P. 398-402.

100. Optic neuritis in dogs: 96 cases/ S. M. Smith et al// Veterinary ophthalmology. -2017. - № 1. - P. 23-28.

101. Origins and consequences of hyperosmolar stress in retinal pigmented epithelial cells/ F. Willermain et al// Front physiol. - 2014. - № 5. - P. 199-205.

102. Paulsen, M. E. Traumatic corneal laceration with associated lens capsule disruption: a retrospective study of 77 clinical cases from 1999 to 2009/ M. E. Paulsen, P. H. Kass// Vet Ophthalmol. - 2012. - № 15 (6). - P. 355-368.

103. Petersen-Jones, S. M. Characterization of two retinal dystrophies in Papillons/ S. M. Petersen-Jones, J. T. Bartoe, K. Narfstrom// Veterinary Ophthalmology. - 2011. - № 14. - P. 420-431.

104. Photoreceptor cell death by apoptosis in dogs with sudden acquired retinal degeneration syndrome/ P. E. Miller et al// Am J Vet Res. - 1998. - № 59 (2). - P. 149-152.

105. Plummer, C. E. Diagnosing acute blindness in dogs/ C. E. Plummer// Today's veterinary practice. - 2016. - № 6. - P. 18-23.

106. Practical small animal MRI/ edited by P.R. Gavin, R. S. Bagley. - Ames: Wiley-Blackwell, 2009. - 362 p.

107. Prevalence and formation of primary cataracts and persistent hyperplastic tunica vasculosa lentis in the German Pinscher population in Germany/ S. Pfahler et al// Vet Ophthalmol. - 2015. - № 18(2). - P. 135-140.

108. Progressive retinal atrophy in the Polski Owczarek Nizinny dog: a clinical and genetic study/ M. Svensson et al// Veterinary ophthalmology. - 2016. - № 19 (3). -P. 195-205.

109. Pupillary response to direct and consensual chromatic light stimuli/ S. Traustason et al// Acta Ophthalmologica. - 2016. - № 94. - P. 65-69.

110. Retinitis pigmentosa: genes and disease mechanisms/ S. Ferrari et al// Current Genomics. - 2011. - № 13. - P. 238-249.

111. Risk factors for posterior subcapsular cataract in retinitis pigmentosa/ K. Fujiwara et al// Invest Ophthalmol Vis Sci. - 2017. - № 58. - P. 25342537.

112. Ropstad, E. O. Clinical findings in early onset cone-rod dystrophy in the Standard Wire-haired Dachshund/ E. O. Ropstad, E. Bjerkás, K. Narfström// Veterinary ophthalmology. - 2007. - № 10 (2). - P. 69-75.

113. Ryan's Retina/ S. J. Ryan et al. - 6 ed. - St.-Louis: Elsevier, 2018. - 2976 p.

114. Shildkrot, Y. Cancer-associated retinopathy: update on pathogenesis and therapy/ Y. Shildkrot, L. Sobrin, E. S. Gragoudas// Seminars in Ophthalmology. - 2011. - № 26. - P. 321-328.

115. Short-wavelength light sensitivity of circadian, pupillary, and visual awareness in humans lacking an outer retina/ F. H. Zaidi et al// Curr Biol. - 2007. - № 17 (24). -P. 2122-2128.

116. Single flash electroretinograms of mature cataractous and fellow eyes/ Y. Yamauchi et al// Clinical Ophthalmology. - 2016. - № 10. - P. 2031-2034.

117. Small animal ophthalmology: problem oriented approach/ edited by P. G. Bedford.

- St.-Louis: Elsevier, 2009. - 318 p.

118. Structural and functional characteristics of a pigmentary chorioretinopathy observed in the Chinese crested dog/ K. Narfstrom et al// Investigative Ophthalmology and Visual Science. - 2011. - № 52. - P. 18-35.

119. Sudden acquired retinal degeneration in dogs: breed distribution of495 canines/ A. R. Heller et al// Veterinary Ophthalmology. - 2015. - № 20 (2). - P. 1-4.

120. Sudden acquired retinal degeneration syndrome (SARDS) - a review/ A. M. Komaromy et al// Vet Ophthalmol. - 2015. - № 19 (4). - P. 1-13.

121. Sudden acquired retinal degeneration syndrome in western Canada: 93 cases/ M. L. Leis et al// Can Vet J. - 2017. - № 58. - P. 1195-1199.

122. The circadian response of intrinsically photosensitive retinal ganglion cells/ A. J. Zele et al// PLoS ONE. - 2011. - № 6(3). - P. 1-8.

123. The effects of cataract stage, lens-induced uveitis and cataract removal on ERG in dogs with cataract/ S. Maehara et al// Veterinary ophthalmology. - 2007. - № 10(5).

- P. 308-312.

124. The effects of different anesthetic agents on short electroretinography protocol in dogs/ S. L. Lin et al// J Vet Med Sci. - 2009. - № 71 (6). - P. 763-768.

125. The normal electroretinogram in adult healthy Shih Tzu dogs using the HMsERG/ J. Lee et al// J. Vet. Sci. - 2009. - № 10(3). - P. 233-238.

126. The success of cataract surgery and the preoperative measurement of retinal function by electrophysiological techniques/ Jing A. et al// Journal of ophthalmology. - 2015. - № 2. - P.1-10.

127. The value of clinical electrophysiology in the assessment of the eye and visual system in the era of advanced imaging/ A. R. Whatham et al// Clinical and experimental optometry. - 2014. - № 97. - P. 99-115.

128. Veterinary ophthalmology/ edited by K. N. Gelatt, B. C. Gilger, T. J. Kern. - Ames: Wiley-Blackwell, 2013. - 2170 p.

129. Weixler, B. Cancer-associated retinopathy as the leading symptom in colon cancer/ B. Weixler, D, Oertly, C. A. Nebiker// Clinical case reports. - 2016. - № 4(2). - P. 171-176.

130. Whether's functional histology: a text and colour atlas/ edited by B. Young, J. C. Lowe. - St-Louis: Elsevier, 2006. - 437p.

131. Williams, D. An oral antioxidant formulation delaying and potentially reversing canine diabetic cataract/ D. Williams, A. Fitchie, C. Colitz// International Journal of diabetes and clinical research. - 2015. - № 2. - P. 1-5.