Характеристика генетического разнообразия локальных пород свиней и кабана на основе анализа полиморфизма D-петли митохондриальной ДНК тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат наук Акопян Наре Акоповна

• Акопян Наре Акоповна
• кандидат наук
• 2022

Оглавление диссертации кандидат наук Акопян Наре Акоповна

ОГЛАВЛЕНИЕ

1 ВВЕДЕНИЕ

2 ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ

2.1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1.1 Разнообразие пород свиней, разводимых в России

2.1.1.1 Трансграничные породы свиней

2.1.1.2 Локальные породы свиней

2.1.2 Краткая характеристика подвидовой структуры кабана

2.1.3 Типы ДНК-маркеров, используемых в исследовании 30 генома животных

2.1.4 Анализ полиморфизма митохондриальной ДНК (мтДНК)

2.1.4.1 Полиморфизм Э-петли мтДНК домашних свиней

2.1.4.2 Полиморфизм Э-петли мтДНК кабана

2.1.5 Заключение по обзору литературы

2.2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ4

2.2.1 Животные

2.2.2 Методы исследования

2.3 РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И 49 ОБСУЖДЕНИЕ

2.3.1 Разработка универсальной тест-системы для 49 амплификации фрагмента Э-петли мтДНК домашних свиней и кабана

2.3.2 Изучение аллелофонда пород домашних свиней на 52 основе анализа полиморфизма последовательности фрагмента Э-петли мтДНК

2.3.2.1 Изменчивость последовательности фрагмента D-петли 52 мтДНК у свиней изучаемых пород

2.3.2.2 Характеристика генетического разнообразия 58 исследованных пород свиней

2.3.2.3 Характеристика генетических связей между изучаемыми 69 породами свиней

2.3.3 Изучение аллелофонда российских популяций кабана на 71 основе анализа полиморфизма последовательности фрагмента Э-петли мтДНК

2.3.3.1 Изменчивость последовательности фрагмента Э-петли 72 мтДНК в российской популяции кабана

2.3.3.2 Характеристика генетического разнообразия в 79 исследованных группах кабана

2.3.3.3 Характеристика филогенетических связей между 88 изучаемыми популяциями кабана

2.3.4 Сравнительные исследования генетического 90 разнообразия домашних свиней и кабана на основе анализа полиморфизма последовательности фрагмента Э-петли мтДНК

3 ЗАКЛЮЧЕНИЕ

3.1 ВЫВОДЫ

3.2 РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ПРАКТИЧЕСКОМУ 98 ИСПОЛЬЗОВАНИЮ НАУЧНЫХ ВЫВОДОВ

3.3. ПЕРСПЕКТИВЫ ДАЛЬНЕЙШЕЙ РАЗРАБОТКИ

ТЕМЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ

ОБОЗНАЧЕНИЙ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение 1. Образцы кабана, использованные в

исследованиях

Приложение 2. Распределение 42 идентифицированных 123 гаплотипов D-петли мтДНК между исследованными индивидуумами кабана

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Характеристика генетического разнообразия локальных пород свиней и кабана на основе анализа полиморфизма D-петли митохондриальной ДНК»

1. ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Аборигенные породы сельскохозяйственных животных являются носителями уникальных форм изменчивости, вносящими существенный вклад в мировое генетическое разнообразие сельскохозяйственных животных (Столповский, 2010; Hiemstra et al., 2010). В процессе своего создания и последующего совершенствования они развили в себе целый ряд характеристик, делающих их идеальными объектами для создания географически ориентированных систем производства продукции животноводства и источником сырья для производства безопасных, здоровых и высоко качественных продуктов питания (Gandini et al., 2010; Boudalia et al., 2020). В этой связи, изучение и сохранение биоразнообразия отечественного генофонда пород домашних животных, особенно тех видов, которые представляют экономический интерес, является актуальной задачей современной биологической науки (Бобылев и др. 2002). В 20 веке в России на основе воспроизводительного скрещивания местных малопродуктивных свиней со специализированными заводскими породами был создан целый ряд ценных пород, сочетающих в себе хорошие адаптационные способности с высоким уровнем развития продуктивных качеств (брейтовская, уржумская, ливенская, муромская, кемеровская) (Эрнст и др., 1994; Паронян, 2010). В настоящее время численность таких пород существенно снизилась вследствие переориентации систем производства на использование высоко специализированных трансграничных зарубежных пород свиней (главным образом, крупная белая, ландрас, дюрок), приспособленных к интенсивным технологиям промышленного использования. Изучение аллелофонда локальных пород свиней представляет особый интерес в плане исследования оригинальности генетической структуры, оценки биоразнообразия и филогении (Tsai et al., 2016; Larson et al., 2005). Согласно мнению экспертов Продовольственной и сельскохозяйственной организации ФАО (FAO, 2007), основным

препятствием при разработке программ сохранения и рационального использования локальных пород является отсутствие полноценной информации об их генетической структуре. Исходя из вышеизложенного, проведение генетического мониторинга современного состояния пород является высоко актуальным.

Наблюдаемая в последние десятилетия тенденция к использованию в сельскохозяйственном производстве, включая свиноводство, ограниченного числа пород, приводит к существенному снижению генетического разнообразия видов и пород домашних животных (Зиновьева, Эрнст, 2004; FAO, 2007; Паронян, 2010; Столповский и др., 2021). В этой связи, в качестве резерва изменчивости, отсутствующей у домашних животных, рассматриваются родственные им дикие виды (Багиров и др., 2009; McGowan, 2010; Redford, Dudley, 2018). Такие новые для домашних животных формы изменчивости могут быть востребованы в будущем в условиях меняющегося климата при создании локальных систем производства продукции животноводства. Диким родственным видом домашних свиней является кабан. Из 16 подвидов на территории России обитает 5 подвидов кабана, включая центрально-европейский (S. s. scrofa, Linnaeus, 1758), карпатский (S. s. attila, Thomas, 1912) и среднеазиатский (S. s. nigripes, Blanford, 1875) подвиды, относящиеся к западной региональной группе, а также забайкальский или сибирский (S. s. sibiricus, Staffe, 1922) и уссурийский (S. s. ussuricus, Heude, 1888) подвиды, относящиеся к Восточной региональной группе (Wozencraft, 2005; Keuling et al., 2018). Учитывая, что гибриды домашних свиней и кабана являются плодовитыми, присутствующие в популяциях кабана формы изменчивости могут быть интродуцированы в популяции домашних свиней посредством простого скрещивания. Таким образом, исследование биоразнообразия кабана как потенциального источника новых форм изменчивости является актуальным.

Среди многообразия генетических маркеров, используемых для исследования аллелофонда пород, широкое применение получило

исследование материнской изменчивости на основе изучения полиморфизма митохондриальной (мт)ДНК и, в частности, ее гипервариабельной области -D-петли (Avise, 1989; Avise et al., 1989; Гречко, 2002; Абрамсон, 2007, 2009; Холодова, 2009; Herrero-Medrano, 2013). Преимуществами мтДНК маркеров являются высокий уровень полиморфизма и отсутствие рекомбинации, что в полной мере позволяет исследовать генетические связи как между, так и внутри видов и пород, отслеживать как далёкие, так и относительно недавние эволюционные события (Hudson, Turelli, 2003). Именно поэтому несмотря на развитие методов высокопроизводительного генотипирования десятков и даже сотен тысяч однонуклеотидных полиморфизмов (SNP) в ядерном геноме, мтДНК маркеры не потеряли своей актуальности. Изучение полиморфизма мтДНК применительно к исследованию российских локальных пород свиней имеет преимущество по сравнению с исследованием ядерной ДНК. При создании российских локальных пород свиней в качестве материнской формы были использованы местные генетические ресурсы, а интродукция аллелей заводских пород происходила за счет использования хряков-производителей (Эрнст и др., 1994). Кроме того, в последние годы практиковалось использование хряков-производителей трансграничных пород для улучшения продуктивных характеристик локальных пород свиней. Такое синтетическое происхождение отечественных пород свиней, подтвержденное на молекулярном уровне (Traspov et al., 2018), ограничивает информативность ядерных ДНК-маркеров в исследовании их демографической истории. Поэтому исследование материнской изменчивости позволит наиболее точно оценить сохранение уникальных генетических компонентов в современных популяциях локальных пород свиней. Исследование полиморфизма мтДНК является наиболее распространенным типом исследований генофонда кабана (Li et al., 2005; Ferreira et al., 2009; Giuffra et al., 2010; Larson et al., 2005; Scandura et al., 2008; Vilaça et al., 2014; Choi et al., 2020). В этой связи, результаты исследований российской популяции кабана могут быть использованы не только для оценки

наличия резервных форм изменчивости, но и могут быть полезны для оценки вклада российской популяции в глобальное генетическое разнообразие вида.

В настоящее время опубликован целый ряд работ, посвященных исследованию генетической структуры и генетического разнообразия аборигенных пород свиней (Guanghui et al., 2013; Cannon et al., 2015; Nguyen et al., 2017; Touma et al., 2019; Gvozdanovic et al., 2019; Wang et al., 2019). Однако локальные породы свиней, разводимые в России, остаются малоизученными. Большинство опубликованных до настоящего времени работ по исследованию аллелофонда популяций кабана, распространенных на территории России, ограничены исследованием нескольких региональных популяций (Гладырь и др., 2009; Варнаков и др., 2011; Ким и др., 2012; Почерняев и др., 2015; Choi et al., 2020) и не дают полного представления о всем спектре генетического разнообразия российской популяции этого дикого вида. Исходя из вышеизложенного, актуальной задачей является изучение полиморфизма мтДНК различных пород свиней и популяций кабана, обитающих на территории России, что позволит использовать полученные данные в сохранении и управлении генетическими ресурсами вида Sus scrofa.

Степень разработанности темы. Полиморфизмы мтДНК домашних свиней и кабана исследуются различными отечественными (Гладырь и др., 2009; Варнаков и др., 2011; Почерняев и др., 2015; Getmantseva et al., 2020) и зарубежными авторами (Gongora et al., 2004, 2008, 2011; Larson et al. 2005, 2007; Wu et al., 2005, 2007; Grossi et al., 2006; Fang, Andersson, 2006; Zhang et al. 2016; McCann, 2012; Larson et al., 2016; Choi et al., 2020). Уровень разнообразия и филогенетические исследования указывают на сильную связь между кабанами и домашними породами свиней, что согласуется с историей одомашнивания и миграций Sus scrofa. Однако российским локальным породам свиней уделяется мало внимания. Был проведён ряд исследований полиморфизма митохондриальной ДНК популяций кабана российского происхождения (Гладырь и др., 2009; Варнаков и др., 2011; Ким и др., 2012;

Почерняев и др., 2015; Choi et al., 2020), но большинство работ ограничено исследованием отдельных региональных популяций. В связи с этим, для оценки изменчивости российских генетических ресурсов свиней и кабана, выявления их уникальных генетических характеристик необходимо проведение исследований аллелофонда локальных отечественных пород свиней, и российской популяции кабана на широком ареале его распространения.

Объект и предмет исследования. Объектом диссертационного исследования являются локальные породы свиней (брейтовская, кемеровская, ливенская, муромская, уржумская и мангалица), трансграничные породы свиней (крупная белая, ландрас, дюрок), используемые в качестве сравнения, а также кабаны западной и восточной региональных групп, обитающие на территории России. В качестве предмета исследований выступают генетические полиморфизмы в нуклеотидной последовательности гипервариабельного участка D-петли митохондриальной ДНК.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является характеристика аллелофонда локальных пород свиней и российской популяции кабана на основе анализа полиморфизма фрагмента D-петли митохондриальной ДНК.

Для реализации цели были поставлены и решены следующие задачи:

1. Разработать универсальную тест-систему для амплификации наиболее вариабельного фрагмента D-петли мтДНК домашних свиней и кабана.

2. Изучить генетическое разнообразие локальных пород свиней в сравнении с трансграничными породами на основании анализа нуклеотидной последовательности D-петли мтДНК.

3. Установить генетические связи между изучаемыми породами свиней на основе полиморфизмов митохондриальной ДНК.

4. Изучить генетическое разнообразие российских популяций кабана западной и восточной региональных групп на основании анализа полиморфизма D-петли мтДНК.

5. Установить филогенетические связи между гаплотипами, представляющими различные региональные популяции кабана.

6. Провести сравнительное исследование митохондриальной изменчивости в изучаемых популяциях домашних свиней и кабана.

Научная новизна работы. На основании анализа полиморфизма D-петли мтДНК описаны 83 новых гаплотипа у шести локальных пород (брейтовская, кемеровская, ливенская, муромская, уржумская и мангалица) и трех трансграничных пород свиней (крупная белая, ландрас, дюрок), из которых 71 гаплотип является породоспецифическим. Показано, что все гаплотипы, идентифицированные в локальных породах свиней, относятся к европейской кладе, в то время как гаплотипы свиней пород крупная белая и ландрас распределялись между двумя кладами - европейской и азиатской. Установлен более низкий уровень генетического разнообразия в локальных породах свиней по сравнению с трансграничными породами. Описана генетическая структура изучаемых пород свиней. Идентифицировано 42 новых гаплотипа в российской популяции кабана, в том числе 26 - у кабанов западной региональной группы и 16 - у кабанов восточной региональной группы. Установлено, что все кабаны западной и восточной региональных групп являются носителями популяционно-специфических (приватных) гаплотипов. Описаны филогенетические связи между гаплотипами, выявленными в различных региональных популяциях кабана. Установлено, что кабаны являются носителями гаплотипов мтДНК, отсутствующих в изучаемых породах свиней.

Теоретическая и практическая значимость работы. Разработана универсальная тест-система для определения полиморфизма гипервариабельного фрагмента D-петли мтДНК домашних свиней и кабана. Получены новые данные о митохондриальной изменчивости локальных

пород свиней и российских региональных популяций кабана, которые вносят вклад в оценку глобального генетического разнообразия вида Sus scrofa. Показано, что локальные породы свиней, разводимые в России, являются носителями уникальных гаплотипов, отсутствующих в трансграничных породах свиней, что делает их важнейшими национальными генетическими ресурсами. Полученные данные о материнской изменчивости локальных пород свиней позволят усовершенствовать программу сохранения генетического разнообразия и восстановления аборигенных пород свиней. Данные о генетическом разнообразии российских популяций кабана западной и восточной региональных групп являются ценным ресурсом и будут полезны для уточнения их происхождения, истории эволюции и филогении, а также оценки степени генетической дифференциации и вклада отдельных региональных популяций в генетическое разнообразие кабана, обитающего на территории России. Установлено наличие в популяции кабана уникальных форм изменчивости, отсутствующих как в локальных, так и в трансграничных породах свиней, что делает кабана незаменимым резервом изменчивости, которая может быть востребована в будущем при создании новых адаптированных пород свиней.

Методология и методы исследования. В качестве основного метода исследований было выбрано определение и анализ последовательности гипервариабельного участка D-петли мтДНК свиней и кабана. Ясная мутационная модель, лежащая в основе образования полиморфизмов мтДНК, хорошо разработанные методы анализа полученных данных, возможность интеграции полученных данных в обширные общественно-доступные базы данных аналогичных последовательностей, а также признанные результатов, получаемых на основе анализа мтДНК, международным научным сообществом делает исследование полиморфизма мтДНК идеальным молекулярным инструментом для изучения генетического разнообразия и структуры локальных генетических ресурсов. В процессе выполнения диссертационной работы были использованы общепринятые методы

проведения молекулярно-генетических исследований, реализованные на современном оборудовании Центра коллективного пользования «Биоресурсы и биоинженерия сельскохозяйственных животных» ФГБНУ ФИЦ ВИЖ им. Л.К. Эрнста. Обработка полученных экспериментальных данных проводилась с использованием статистических методов, реализованных в различных программах, предназначенных для обработки и анализа молекулярно-генетических данных.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Предложена универсальная тест-система для определения полиморфизма фрагмента D-петли митохондриальной ДНК домашних свиней и кабана.

2. Локальные породы свиней, разводимые в России, преимущественно, являются носителями породоспецифических гаплотипов, отсутствующих в трансграничных породах свиней.

3. Локальные породы свиней, разводимые в России, характеризуются более низким уровнем генетического разнообразия по сравнению с трансграничными породами.

4. Гаплотипы мтДНК, выявленные в российской популяции кабана, являются ассоциированными с географической принадлежностью кабанов к западной и восточной региональным группам.

5. Гаплотипы мтДНК кабана отсутствуют у локальных пород свиней, разводимых в России, что делает кабана носителем резервных форм изменчивости для интродукции в популяции домашних свиней.

Степень достоверности и апробация результатов. Достоверность определения последовательности фрагмента D-петли мтДНК достигалась проведением секвенирования амплифицированного фрагмента с 5'- и 3'-концов. Анализ нуклеотидных последовательностей проводился с использованием общепризнанных статистических методов с использованием специального программного обеспечения (STATISTICA 6.1, MEGA 7.0.26, DnaSP 6.12.01, PopART 1.7, SplitsTree 4.14.4, BEAST 2.5, PartitionFinder 2,

FigTree 1.4.2, Arlequin 3.5.2.2, MrBayes 3.2.6). По материалам диссертационной работы опубликовано 7 работ, в том числе 3 - в журналах, рекомендованных ВАК РФ и к ним приравненным, 4 - в других журналах и сборниках трудов конференций. Основные результаты диссертационной работы были представлены на следующих конференциях: Всероссийская научно-практическая конференция по геномному секвенированию, Москва 22-24 апреля 2016 г.; X Международная биотехнологическая форум-выставка РосБиоТех-2016, Москва, 1-3 ноября 2016 г.; 20-я Международная Пущинская школа-конференция молодых ученых «Биология - наука XXI века», Пущино, 18-22 апреля 2016 г.; Международная научная конференция «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства», посвящённая 95-летию ВНИИОЗ, г. Киров, 22-25 мая 2017 г.; Международная молодёжная научная конференция «Достижения и перспективы в супрамолекулярной и биологической химии в биомедицине и сельском хозяйстве», г. Москва, ФГБОУ ВО МГАВМиБ - МВА имени К. И. Скрябина, 4-8 декабря 2017 г.; Конференция «Ломоносов - 2017», г. Москва, МГУ им. В.В. Ломоносова, 10-14 апреля 2017 г.; 12th World Conference on Animal Production, г. Ванкувер (Канада), 5-8 июля 2018 г.; Annual Meeting ASAS-CSAS, г. Ванкувер (Канада), 8-12 июля 2018 г.; XIX научная конференция молодых ученных «Биотехнология в растениеводстве и сельскохозяйственной микробиологии», г. Москва, РАН, 16 апреля 2019 г.; X Международная биотехнологическая форум-выставка РосБиоТех - 2019, г. Москва, 24-26 мая 2019 г.; Российская научно-практическая конференция с международным участием, г. Оренбург, ФГБНУ ФНЦ БСТ РАН, 24-25 октября 2019 г.; Международная научная конференция «Актуальные проблемы ветеринарной медицины, зоотехнии и биотехнологии» посвящённая 100-летию со дня основания ФГБОУ ВО МГАВМиБ - МВА имени К.И. Скрябина, г. Москва, 20-22 ноября 2019 г.; Научно-практическая конференция с международным участием «Аграрная наука на современном

этапе: состояние, проблемы, перспективы» (IV Емельяновские Чтения), г. Вологда, 28 февраля 2020 г.

Список опубликованных работ по теме диссертации.

Публикации в журналах, рекомендованных ВAK РФ и к ним приравненным.

1. Харзинова В.Р., Акопян H.A., Доцев A3., Денискова Т.Е., Сермягин A.A., Карпушкина Т.В., Соловьева A^., Брем Г., Зиновьева НА. Генетическое разнообразие и филогенетические взаимосвязи пород свиней, разводимых в России, на основе анализа полиморфизма D-петли мтДНК // Генетика. - 2022. - Т. 58. - № 8. - с. 920 - 932.

2. Kharzinova V., Akopyan N., Kostyunina O., Seryodkin I., Domsky I., Zinovieva N. Genetic characteristic of Russian wild boar populations based on mitochondrial and nuclear markers // Journal of Animal Science. - 201S. - V. 96. - S. 3. - P. 277.

3. Акопян H.A., Костюнина О.В., Зиновьева НА. Исследование последовательности d-петли митохондриальной ДНК у свиней пород крупная белая и ландрас, разводимых в России // Достижения науки и техники ARK -2016. - Т. 30. - № V. - С. 93-95.

Публикации в других журналах и сборниках трудов конференций.

4. Акопян H.A., Костюнина О.В. Митохондриальное разнообразие дикого кабана Российской популяции и домашней свиньи на основе полиморфизма D-петли (мтДНК) вида Sus Scrofa // В книге: Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и сельскохозяйственной микробиологии. Сборник тезисов докладов 19-ой Всероссийской конференции молодых учёных, посвященной памяти академика РAСХН Г.С. Муромцева. ФГБНУ ВНИИСБ. - 2019. - С. 103-104.

5. Акопян H.A., Харзинова В.Р., Костюнина О.В. Оценка генетического разнообразия в популяции кабана // В сборнике: Aктуальные проблемы ветеринарной медицины, зоотехнии и биотехнологии. Сборник научных трудов Международной учебно-методической и научно-практической

конференции, посвященной 100-летию со дня основания ФГБОУ ВО МГАВМиБ - МВА имени К.И. Скрябина. ФГБОУ ВО МГАВМиБ - МВА имени К.И. Скрябина». - 2019. - С. 202-203.

6. Акопян Н.А., Харзинова В.Р., Чыдым С.М., Жучаев К.В., Костюнина О.В., Зиновьева Н.А. Генетический анализ митохондриальной и ядерной ДНК свиней кемеровской породы // Животноводство и кормопроизводство. -2019. - Т. 102. - № 4. - С. 132-137.

7. Акопян Н.А., Костюнина О.В., Середкин И.В., Домский И.А., Зиновьева Н.А. Филогенетическое разнообразие российской популяции дикого кабана на основе полиморфизма d - петли мтДНК // В сборнике: Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 95-летию ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова. - 2017. - С. 528529.

Личное участие. Автором проанализировано современное состояние проблемы и актуальность исследования, определены цели и задачи исследований, разработана программа и определены методы проведения исследований; все молекулярно-генетические исследования, обработка, обобщение и анализ полученных данных выполнены автором лично. Публикации по теме диссертации подготовлены самостоятельно в соавторстве.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 125 страницах и содержит следующие разделы: введение, обзор литературы, материалы и методика исследований, результаты собственных исследований и обсуждение, заключение, список литературы, включающий в себя 52 отечественных и 122 зарубежных источников, 2 приложения. Работа содержит 27 таблиц и 23 рисунка.

2. ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ

2.1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1.1. Разнообразие пород свиней, разводимых в России

Порода считается сформированной тогда, когда концентрация генов, обусловливающих нужные признаки в популяции, достигает максимума в соответствующем генном балансе, а генотипы наилучшим образом реализуются в окружающей среде. Происходящие селекционные процессы в стадах и популяциях благодаря миграции генов, возникающим мутациям и рекомбинации изменяют их генотипическую структуру (Гончаренко, 2008).

В рамках программы глобальной оценки генетических ресурсов животных, проведенной при координирующей роли продовольственной и сельскохозяйственной организации FAO, были собраны обширные данные по породам одомашненных животных всего мира, включая свиней (FAO, 2007). На основании полученных данных была создана информационная система по разнообразию домашних животных (Domestic Animal Diversity Information System, DAD-IS) (http://www.fao.org/dad-is/data/ru/). В настоящее время в мире насчитывается более 200 пород свиней, в том числе более 100 локальных пород разводится в Китае (Jones et al. 1998; Fang, Anderson 2006). Согласно данным FAO в России разводятся 22 породы домашних свиней как отечественного, так и импортного происхождения (FAO, 2015).

Различают заводские (трансграничные) и аборигенные (локальные) породы свиней. Первые используются в промышленном производстве свинины, в то время как вторые, как правило, используются при организации локальных географически ориентированных систем производства сельскохозяйственной продукции. В XX веке в России на основе улучшения местных малопродуктивных свиней посредством воспроизводительного скрещивания со специализированными трансграничными породами был

создан целый ряд локальных пород, сочетающих в себе хорошие адаптационные качества с высоким уровнем развития продуктивных показателей (Эрнст и др., 1994). До середины 90-ых годов прошлого века локальные породы активно использовались в системе промышленного производства свинины, однако в настоящее время они практически полностью вытеснены специализированными заводскими породами, хорошо приспособленными к интенсивным технологиям промышленного свиноводства.

2.1.1.1. Трансграничные породы свиней

Среди заводских пород наибольшее распространение в мире получили три породы свиней - крупная белая, ландрас и дюрок. Породы крупная белая и ландрас, в большей степени, селекционируют по воспроизводительным качествам и используют на первом этапе промышленного скрещивания (гибридизации) для получения помесей Б1. При разведении свиней породы дюрок селекционное давление направлено, в основном, на улучшение мясных и откормочных качеств. Данная порода в подавляющем большинстве случаев используется на втором этапе промышленного скрещивания.

Крупная белая порода свиней выведена в Англии в XIX столетии. Сначала в этой стране разводили местных длинноухих позднеспелых животных - потомков диких европейских свиней. Для быстрого создания отечественного племенного свиноводства в 1923-1931 гг. из Англии завезли 257 хряков и 355 свиноматок крупной белой породы. В настоящее время на долю животных крупной белой породы в нашей стране приходится около 80% всего поголовья племенных свиней (Дунин, 2015; Бажов, 2006; Боцан и др., 2016). Свиньи крупные: племенные хряки в возрасте трёх лет и старше весят 275-350 кг, свиноматки - 225- 260 кг. Многоплодие - 10-11 поросят, молочность (масса гнезда в возрасте 21 дня) - 48-50 кг и более.

Откормочные и мясные качества хорошие. Они несколько угнетены в

условиях резко континентального климата в сильную жару и в сильные морозы (Солдатов, 2001; Соколов, 2007; Мелехов и др., 2015).

За время разведения в России тип крупных белых свиней коренным образом изменился. По существу, создана новая отечественная порода крупных белых свиней. От современных крупных белых свиней Англии наши крупные белые свиньи отличаются более крепкой конституцией, повышенной плодовитостью и лучшей приспособленностью к условиям различных регионов страны (Забелина, 2014).

Ландрас — это первая специализированная порода свиней мясного типа. Вывели данную породу в Дании в результате скрещивания местной датской свиньи с крупной белой (Костяной, Овчинников, 2005). При этом происходил длительный отбор и подбор помесей по скороспелости. Свиньи породы ландрас типично беконного типа с высоким содержанием в туше постного мяса и тонким слоем подкожного шпика (Кабанов, 1985). Хряки этой породы в нашей стране весят в среднем 309 кг, многоплодие свиноматок составляет 11 поросят. Многолетняя селекция ландрасов на повышение их откормочных качеств и мясной продуктивности, увеличение длины туловища привела к формированию у животных некоторых морфофизиологических особенностей, которые отличают их от представителей пород сального и мясосального типов. Эта порода широко используется для промышленного скрещивания с чистопородными и помесными матками крупной белой и других пород свиней (Авдеенко и др. 2017).

Дюрок. Результатом работ по скрещиванию красных гвинейских свиней с беркширскими явилось появление новой породы, получившей название дюрок. Прошло ещё несколько десятилетий планомерной и целенаправленной работы по улучшению и закреплению полученных признаков. В 1883-м году в Соединённых Штатах была официально зарегистрирована порода дюрок (Кабанов, Терентьев, 1985). Первоначально эта порода была сальной, однако многолетняя селекция на повышение выхода постного мяса постепенно изменила основную характеристику этих свиней.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Акопян Наре Акоповна, 2022 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Авдеенко, В. Справочник свиновода / В. Авдеенко, Н. Баринов, А. Катаранов // Литрес. - 2017. - C. 212 - 213.

2. Акопян, Н.А. Исследование полиморфизма d - петли митохондриальной ДНК свиней пород крупная белая и ландрас / О. В. Костюнина, Н. А. Зиновьева // Достижения науки и техники АПК. - 2016. -Т.30. - №7. - С. 93.

3. Абрамсон, Н.И. Филогеография: итоги, проблемы перспективы / Н.И. Абрамсон // Вестник ВОГиС. - 2007. - Т.11. - № 2. - С. 307 - 330.

4. Абрамсон Н.И. Молекулярные маркеры, филогеография и поиск критерия разграничения видов / Н.И. Абрамсон // Тр. Зоол: Института РАН. Приложение №1. - 2009. - С. 185 - 198:

5. Багиров, В.А. Сохранение биоразнообразия животного мира и использование отдаленной гибридизации в животноводстве / В. А. Багиров, Л. К. Эрнст, Ш. Н. Насибов, П. М. Кленовицкий, Н. А. Зиновьева // Достижения науки и техники АПК. - 2009. - № 7. - С. 54.

6. Бекенёв, В. А. Селекция свиней / В. А. Бекенёв // РАСХН. Сиб. отделение. - Новосибирск. - 1997. - С. 184.

7. Балашов, Н. Т. Брейтовская порода / Н. Т. Балашова // Учебная книга свинаря. М.: Колос. - 1967. - С. 239.

8. Бажов, Г. М. Племенное свиноводство / Г. М. Бажов // М. - 2006. -С. 374.

9. Боцан, И.В. Ускоренный путь импортозамещения в свиноводстве на основе использования лучших генотипов животных отечественной и импортной селекции / И.В. Боцан, К. С. Орлова, Ю. В. Фролова // Мат. XXIII Междунард. Научно-практичн. Конф. Современные проблемы и научное обеспечение инновационного развития свиноводства. Моск.обл., Лесные Поляны: ФГБНУ ВНИИплем. - 2016. - С 10 - 12.

10. Боголюбский, С. Н. Происхождение и породообразование домашних животных / С. Н. Боголюбский // М.: Советская наука. - 1994. -C.476.

11. Банникова, А. А. Молекулярные маркёры и современная филогенетика млекопитающих / А. А. Банникова // Журнал общей биологии. -2004. - Т. 65. - № 4. - С. 278 - 305.

12. Варнаков, А. П. Предварительный анализ изменчивости митохондриальной ДНК (D-петля) в популяциях европейского кабана (Sus scrofa L.) / А. П. Варнаков, С. А. Данкверт, Е. Е. Давыдова, А. В. Давыдов, И. В. Солтынская, С. А. Селивёрстова, И. А. Игнатова, А. В. Проняев, С. А. Вольф, О. Л. Соинова, Н. И. Марков, Ю. И. Рожков // Вестник охотоведения. - 2011. - 8(2). - С.173 - 178.

13. Воронин, А. К. Кемеровская порода свиней / А. К. Воронин // М.: Агропромиздат. - 1999. - С. 573.

14. Гончаренко, Г.М. Генетические маркёры и их значение для селекционно-племенной работы / Г. М. Гончаренко // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2008. - № 6. - С. 47 - 54.

15. Горбунов, В. В. Свиньи. Разведение / В. В. Свиньи // Литагент АСТ. -2011. - С. 86.

16. Гречко В. В. Молекулярные маркеры ДНК в изучении филогении и систематике / В. В. Гречко // Генетика. - 2002. - Т. 38. - № 8. - С. 1013 - 1033.

17. Гладырь, Е. А. Изучение генома свиней (Sus scrofa) с использованием ДНК-маркеров / Е. А. Гладырь, Л. К. Эрнст, О. В. Костюнина // Сельскохозяйственная биология. - 2009. - № 2. - С. 16 - 26.

18. Данилкин, A. A. Млекопитающие России и сопредельных регионов Свиные. (Suidae) / А. А. Данилкин // М. Геос. - 2002. - С. 309.

19. Дунин, И. М. Справочник пород и типов сельскохозяйственных животных, разводимых в Российской Федерации / И. М. Дунин, А. Г. Данкверт // Москва: ФГБНУ ВНИИплем. - 2013. - C. 350.

20. Дунин, И. М. Племенная база свиноводства России / И. М. Дунин, В. А. Епишин, E. H. Гарай // Зоотехния. - 1996. - № 5. - С.3 - 5.

21. Дунин, И. М. Состояние племенной базы и перспективы развития свиноводства России / И.М. Дунин // Свиноводство. - 2015. - № 1 (8). - С. 50

22. Дымшиц, Г. М. Сюрпризы митохондриального генома / Г. М. Дымшиц // Природа. - 2002. - № 6. - С. 54 - 61.

23. Ежегодник по племенной работе в свиноводстве в хозяйствах Российской Федерации (2020 г.) / под ред. Тяпугина С.Е., Сафиной Г.Ф. // Московская область, ВНИИ племенного дела, 2021, 154 с.

24. Зиновьева H. A. Методические рекомендации по использованию метода полимеразной цепной реакции в животноводстве / H. A. Зиновьева, H. A. Попов // Л. K. Эрнст. Дубровицы, ВИЖ. - 1998. - С. 47.

25. Зиновьева H. A. Введение в молекулярную генную диагностику сельскохозяйственных животных / H.A. Зиновьева, Е. А. Гладырь, Л.К. Эрнст, Г. Брем // Дубровицы, ВИЖ. - 2002. - С. 112.

26. Зиновьева H. A. Проблемы биотехнологии и селекции сельскохозяйственных животных / H.A. Зиновьева // Л. K. Эрнст. Дубровицы, ВИЖ. - 2004. - С. 316.

27. Зиновьева, Н. А. Использование ДНК-маркеров в анализе геномов животных. Снежный баран Якутии: генетическое разнообразие и пути сохранения генофонда // Н. А. Зиновьева, В. А. Багиров, И. М. Охлопков, Н. А. Зиновьева // Дубровицы: ВИЖ им. Л.К. Эрнста. - 2016. - С. 101 - 159.

28. Зиновьева H. A. Система внедрения генетических маркеров в свиноводстве / H. A. Зиновьева // Школа-практикум «Методы исследований в биотехнологии сельскохозяйственных животных», ВИЖ. - 2005. - № 4. - С. 61 — 74.

29. Зиновьева, Н. А. Полиморфизм генов, ассоциированных с локусами количественных признаков, у кабана (Sus scrofa L., 1758), обитающего на территории России / Н. А. Зиновьева, О. В. Костюнина, А. В.

Экономов, М. С. Шевнина, И. А. Домский, Е. А. Гладырь, Г. Брем // Сельскохозяйственная биология. - 2013. - № 2. - С. 77 - 82.

30. Забелина, М. В. Акклиматизация и адаптация импортных пород сельскохозяйственных животных: краткий курс лекций для аспирантов 2 курса направления подготовки 36.06.01 Ветеринария и зоотехния / М.В. Забелина // ФГБОУ ВПО Саратовский ГАУ. Саратов. - 2014. - С. 56.

31. Ким, С.К. Генетическое разнообразие кабана Евразии на основе анализа микросателитных лоскусов и мтДНК / С. К. Ким, Л. К. Сеок, Н. И. Марков, А. П. Варнаков, С. А. Данкверт, А. В. Проняев, А. В. Давыдов, Ю. И. Рожков // Вестник охотоведения. - 2012. - № 9(2). - С. 209 - 214.

32. Костяной, В. Разведение свиней в Дании / В. Костяной, А. Овчинников // Свиноводство. - 2005. - №1. - С. 34.

33. Кабанов, В.Д. Породы свиней / В. Д. Кабанов, А. С. Терентьева // М.: Агропромиздат. - 1985. - С. 336.

34. Лобанов, П. П. Сельскохозяйственная энциклопедия. Т. 3 (Л - П) / Ред. коллегия. Издание третье, переработанное / П. П. Лобанов // Государственное издательство сельскохозяйственной литературы. - 1953. - С. 613.

35. Моисеева, И. Г. Отечественные породы кур. Генетические ресурсы сельскохозяйственных животных: редкие и исчезающие отечественные породы / И. Г. Моисеева, И. А. Захаров, Р. С. Митичашвили, В. Н. Тихонов // М.: Наука. - 1992. - C. 111 - 112.

36. Минченко А. Г. Митохондриальный геном / А.Г. Минченко, Н.А. Дударева // Новосибирск, Наука. - 1990. - С. 28.

37. Мелехов, А. В. Откормочные и мясо-сальные качества молодняка свиней породы дюрок различных генотипов в разрезе линий / А. В. Мелехов, Н. В. Подскребкин // Животноводство и молочное дело. - 2015. - С. 210.

38. Николаев, Д. В. Продуктивные особенности подсвинков пород йоркшир, ландрас и дюрок, выращиваемых в регионе нижнего Поволжья / Д.

В. Николаев, Д. Н. Пилипенко, И. Ю. Кукушкин // Известия. - 2012. - .№2 (26).

- С. 26.

39. Новикова, Н. Н. Породы свиней / Н.Н. Новикова // М.: Колос. -

2000.

40. Паронян, И. А. Генофонд домашних животных России / И. А. Паронян, П. Н. Прохоренко // СПб. - Лань. - 2008. - С. 22.

41. Паронян, И. А. Сохранение и использование отечественного генофонда животных - важнейшая задача животноводства России / И.А. Паронян // Достижения науки и техники АПК. - 2010. - №04. - С.70 - 71.

42. Почерняев, К. Ф. Характеристика гаплогруппы красной белопоясой породы мясных свиней = Haplogroup description of the Red White Belted breed meaty pigs / К. Ф. Почерняев, В. П. Рыбалко // Зоотехния. - 2015. - № 4. - С. 2

- 3.

43. Солдатов, А. П. Полный каталог пород сельскохозяйственных животных России. Домашние животные /А. П. Солдатов // - М.: Эксмо-Пресс, Лик-Пресс. - 2001. - С. 128.

44. Соколов, Н. Перспективы использования генетического потенциала свиней отечественного и иностранного происхождения / Н. Соколов // Свиноводство. - 2007. - Т. 46. ч.1. - С. 184 - 191.

45. Столповский, Ю.А. Концепция и принципы генетического мониторинга для сохранения in situ пород доместицированных животных // Сельскохозяйственная биология. - 2010. - № 6. - с. 3-8.

46. Столповский, Ю.А. Генетическая структура аборигенного тагильского скота по STR- и SNP-маркерам / Ю.А. Столповский, С.В. Бекетов, Е.В. Солоднева, В.М. Абсаликов, А.С. Абдельманова, Е.А. Гладырь, Н.А. Зиновьева // Сельскохозяйственная биология. - 2021. - Т. 56. - № 6. - с. 11111122.

47. Тихонов, В. Н. Происхождение генома Sus scrofa domestica в процессе микроэволюции при создании новых пород / В. Н. Тихонов, В. Е Бобович // Сельскохозяйственная биология. - 2007 - №2. - С. 29.

48. Харзинова, В.Р. Генетическое разнообразие и филогенетические взаимосвязи пород свиней, разводимых в России, на основе анализа полиморфизма D-петли мтДНК / В.Р. Харзинова, Н.А. Акопян, А.В. Доцев, Т.Е. Денискова, А.А. Сермягин, Т.В. Карпушкина, А.Д. Соловьева, Г. Брем, Н.А. Зиновьева // Генетика. - 2022. - Т. 58. - № 8. - с. 920-932

49. Харзинова, В. Р. Молекулярно-генетическая идентификация и паспортизация кемеровской породы свиней на основе str-анализа / В. Р. Харзинова, К. В. Жучаев, О. В. Костюнина, М. Л. Кочнева, С. М. Чыдым, Н. А. Зиновьева // Достижения науки и техники АПК. - 2017. - Т. 31. - № 6. - С. 62 - 64.

50. Харзинова, В. Р. Оценка генетического разнообразия кабанов (Sus scrofa l.) европейского и азиатского происхождения на основе анализа микросателлитов. Сборник статей научно- практической конференции с междунар -летию со дня рождения академия Л.К. Эрнста и 80-летию подготовки зоотехников в Вятской государственной

Гладырь, И.В. Середкин, А. В. Экономов, Г. Брем, Н. А. Зиновьева // Киров: Вятская ГСХА. - 2015. - С. 405 - 409.

51. Холодова, М. В. Сравнительная филогеография: молекулярные методы, экологическое осмысление // Молекулярная биология. - 2009. - Т. 43. - № 5. - С. 910 - 917.

52. Эрнст, Л. К. Генетические ресурсы сельскохозяйственных животных в России и сопредельных странах / Л. К. Эрнст, Н. Г. Дмитриев, И. А. Паронян // ВНИИГРЖ. - 1994. - С. 469.

53. Ajibike, A.B. Assessing the genetic diversity of South-western Nigerian Indigenous Pig (Sus scorfa) using mitochondrial DNA D-loop sequence / A.B. Ajibike, B.M. Ilori, O. Akinola // Nigerian Journal of Animal Science. - 2020. - V. 22. - P. 1 - 9.

54. Akaike, H. A new look at statistical model identification // IEEE Trans Auto Control. - 1974. - V. 19. - P. 716 - 723.

55. Alexandrino, J. Nested clade analysis and the genetic evidence for population expansion in the phylogeography of the golden-striped salamander, Chioglossa lusitanica (Amphibia: Urodela) / J. Alexandrino, J.W. Arntzen, N. Ferrand // Heredity. - 2002. - V. 88. - P. 66 - 74.

56. Alves, E. Mitochondrial DNA sequence variation and phylogenetic relationships among Iberian pigs and other domestic and wild pig populations / E. Alves, C. Ovilo, MC. Rodriguez, L. Silio // Anim Genet. - 2003. - V. 34 (5). - P. 319 - 324.

57. Avise, J. C. Phylogeography: the history and formation of species / J. C. Avise // Harvard University Press. Cambridge, MA. - 2000. - V. 41. - P. 133 - 135.

58. Avise, J. C. Gene trees and organismal histories: a phylogenetic approach to population biology / J. C. Avise // Evolution. - 1989. - V.43. - P. 1192 - 1208.

59. Avise, J. C. DNA fingerprints from hypervariable mitochondrial DNA genotypes / J. C. Avise, B. W. Bowen, T. Lamb // Molecular Biology and Evolution.

- 1989. - V. 6. - P. 258 - 269.

60. Ballinger, SW. Southeast Asian mitochondrial DNA analysis reveals genetic continuity of ancient mongoloid migrations / SW. Ballinger, TG. Schurr, A. Torroni, YY. Gan, JA. Hodge, K. Hassan, KH. Chen, DC. Wallace // Genetics. -1992. - V. 130(1). - P. 139 - 152.

61. Bandelt, HJ. Median joining networks for inferring intraspecific phylogenies / HJ. Bandelt, P. Forster, A. Röhl // Mol Biol Evol. - 1999. - V.16 (1).

- P. 37 - 48.

62. Boore, J. L. Animal mitochondrial genomes / J. L. Boore // Nucleic Acids Research. - 1999. - V. 27(8). - P. 1767 - 80.

63. Boudalia, S. Bovisol project: breeding and management practices of indigenous bovine breeds: solutions towards a sustainable future / S. Ben Said, D. Tsiokos, A. Bousbia, Y. Gueroui, A. Mohamed-Brahmi, S. Smeti, M. Anastasiadou & G. Symeon // Sustainability. - 2020. - V. 12. - P. 9891.

64. Cannon, M. V. Mitochondrial DNA sequence and phylogenetic evaluation of geographically disparate Sus scrofa breeds / M. V. Cannon, T. D. Brandebourg, M.C. Kohn, D. Ethikic, M.H. Irwin, C.A. Pinkert // Anim. Biotechnol.

- 2015. - V. 26 (1). - P. 17 - 28.

65. Castresana J. Selection of conserved blocks from multiple alignments for their use in phylogenetic analysis // Molecular Biology and Evolution. 2000. - V. 17. - P. 540-552.

66. Chen, YS. Analysis of mtDNA variation in African populations reveals the most ancient of all human continent-specific haplogroups / YS. Chen, A. Torroni, L. Excoffier, AS. Santachiara - Benerecetti, DC. Wallace // Am J Hum Genet. - 1995.

- V.57. - P. 133 - 149.

67. Choi, SK. Asia-wide phylogeography of wild boar (Sus scrofa) based on mitochondrial DNA and Y-chromosome: Revising the migration routes of wild boar in Asia / SK. Choi, KS. Kim, M. Ranyuk, E. Babaev, I. Voloshina, D. Bayarlkhagva // PLoS ONE. - 2020. - V.15. - P. 8.

68. Collingbourne S. J. Conservation genetics of traditional and commercial pig breeds, and evaluation of their crossbreeding potential for productivity improvement // PhD thesis. University of EssexAvailable. 2019

69. Edgar, R.C. Muscle: multiple sequence alignment with high accuracy and high throughput / R.C. Edgar // Nucleic Acids Research. - 2004. - V. 32 (5). -P. 1792 - 1797.

70. Excoffier, L. Arlequin suite ver 3.5: a new series of programs to perform population genetics analyses under Linux and Windows/ H. E. Lischer // Molecular Ecology Resources. - 2010. - V.10, - P. 564 - 567. https://doi.org/10.1111/j.1755-0998.2010.02847 .

71. Fang, M. Mitochondrial diversity in European and Chinese pigs is consistent with population expansions that occurred prior to domestication / M. Fang, L. Andersson //Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. -2006. - V. 273. - P. - 1803.

72. Ferreira E. Genetic structure of the wild boar population in Portugal: evidence of a recent bottleneck / E. Ferreira, L. Souto, A. Soares, C. Fonseca // Mamm Biol. - 2009. - V.74. - P. 274 - 285.

73. Frantz L. The Evolution of Suidae / L. Frantz, E. Meijaard, J. Gongora, J. Haile, Mam Groenen, G. Larson // Annu Rev Anim Biosci. - 2016. - V.4(1). - P. 61 - 85.

74. Fu, Y X. Statistical tests of neutrality of mutations against population growth, hitchhiking and background selection / Y X. Fu // Genetics. - 1997. - V. 147. - P. 915 - 25.

75. Gandini, G. Motives and values in farming local cattle breeds in Europe: a survey on 15 breeds / L. Avon, D. Bohte - Wilhelmus, E. Bay, F.G. Colinet, Z. Choroszy, C. Diaz, D. Duclos, J. Fernandez, N. Gengler, R. Hoving-Bolink, F. Kearney, T. Lilja, A. Maki-Tanila, D. Martin-Collado, M. Maurice-van Eijndhoven, M. Musella, F. Pizzi, K. Soini, M. Toro, F. Turri, H. Viinalas, S.J. Hiemstra // Animal Genetic Resources. - 2010. - V. 47. - P. 45 - 58.

76. Ge, Q. Evaluating genetic diversity and identifying priority conservation for seven Tibetan pig populations in China based on the mtDNA D-loop / Q. Ge, C. Gao, Y. Cai // Asian-Australas. J. Anim. Sci. - 2020. - V. 33. - № 12. - P. 19051911.

77. Getmantseva, L. Mitochondrial DNA Diversity in Large White Pigs in Russia / L. Getmetseva, S. Bakoev, N. Bakoev, T. V. Karpushkina// Animals. - 2020. - V10 (8). - P. 1365.

78. Giuffra, E. The origin of the domestic pig: independent domestication and subsequent introgression / E. Giuffra, JM. Kijas, V. Amarger, O. Carlborg, JT. Jeon, L. Andersson // Genetics. - 2000. - V. 154. - №.4. - P.1785 - 1791.

79. Goodall - Copestake, WP. On the comparison of population-level estimates of haplotype and nucleotide diversity: a case study using the gene cox1 in animals / WP. Goodall - Copestake, GA. Tarling, EJ. Murphy // Heredity (Edinb). -2012. -V.109 (1). - P.50 - 56. doi:10.1038/hdy.2012.12.

80. Gongora, J. Phylogenetic relationships of Australian and New Zealand feral pigs assessed by mitochondrial control region sequence and nuclear GPIP genotype / J. Gongora, P. Fleming, PB. Spencer, R. Mason, O. Garkavenko, JN. Meyer, C. Droegemueller, JH. Lee, C. Moran // Mol. Phylogenet. Evol. - 2004. -Vol. 105. -№. 30. - P. 10308 - 11.

81. Gongora, J. Indo-European and Asian origins for Chilean and Pacific chickens revealed by mtDNA / J. Gongora, J. NA. Rawlence, Vr. Mobegi, J. Han, J. A. Alcalde, J. T. Matus, O. Hanotte, C. Moran, J. J. Austin, U. Sean, A. J. Anderson, G. Larson, A. Cooper // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2008. - Vol. 105. - №. 30. - P. 10308 - 10313.

82. Gongora, J. Rethinking the evolution of extant sub-Saharan African suids (Suidae, Artiodactyla) / J. Gongora, RE. Cuddahee, FF. Nascimento, CJ. Palgrave, S. Lowden // Zool. - 2011. - №. 40. - P. 327 - 35.

83. Georgescu, S. E. Phylogenetic Relationships of the Mangalitsa Swine Breed Inferred from Mitochondrial DNA Variation / S.E. Georgescu, M.A. Manea, A. Dudu, M. Costache // Int. J. Mol. Sci. - 2012. - V.13. - P. 8467 - 8481. www. mdpi.com/j ournal/ij ms.

84. Giles, R E. Maternal inheritance of human mitochondrial DNA / R. E. Giles, H. Blanc, H. M. Cann, D. C. Wallace // Proc Natl Acad Sci U S A. - 1980. -V. 77(11). - P. 6715 - 6719.

85. Grossi, SF. Genetic diversity in wild (Sus scrofa scrofa) and domestic (Sus scrofa domestica) pigs and their hybrids based on polymorphism of a fragment D-loop region in the mitochondrial DNA / SF. Grossi, JF. Lui, JF. Garcia, FV. Meirelles // Genet Mol Res. - 2006. - V.5. - P.564 - 568.

86. Groves, C. Current views on the taxonomy and zoogeography of the genus Sus Pigs and Humans: 10,000 Years of Interaction / C. Groves, U. Dobney, K. Ervynck, P. A. Rowley-Conwy // Oxford University Press. - 2007. - P. 15 - 29.

87. Groves, CP. The Eurasian suids Sus and Babyrousa. Pigs, peccaries, and hippos. Status survey and conservation action plan. WLR Oliver (ed.) / C. Groves, P. Grubb // IUCN, Gland. - 1993. - P. 107 - 111.

88. Groves, C. Ungulate taxonomy/ C. Groves, P. Grubb // Journal of Mammalogy. - V. 94 (1). - 2011. - P. 230.

89. Guanghui, Y. The phylogenetic status of typical Chinese native pigs: analyzed by Asian and European pig mitochondrial genome sequences / Y. Guanghui, Hai Xiang, J. Wang, X. Zhao // J. Anim Sci Biotechnol. - 2013. - V. 4(1).

- P. 9.

90. Gvozdanovic, K. Genetic diversity of autochthonous pig breeds analyzed by microsatellite markers and mitochondrial DNA D-loop sequence polymorphism / K. Gvozdanovic, V. Margeta, P. Margeta, I. Djurkin Kusec, D. Galovic, P. Dove, G. Kusec // Anim Biotechnol. - 2019. - V.3. - P. 242 - 251.

91. Hasegawa, M. Phylogenetic relationships among eukaryotic kingdoms inferred from ribosomal RNA sequences / M. Hasegawa, Y. Iida, T. Yano, F. Takaiwa, M. Iwabuchi. // J Mol Evol. - 1985. - V. 22 (1). - P. 32 - 8.

92. Herrero-Medrano, J. M. Farm-by-farm analysis of microsatellite, mtDNA and SNP genotype data reveals inbreeding and crossbreeding as threats to the survival of a native Spanish pig breed / J. M. Herrero-Medrano, H. J. Megens, R. P. Crooijmans, J. M. Abellaneda, G. Ramis // Animal Genetics. - 2013. - V. 44.

- P. 259 - 266.

93. Hiemstra, S. Local cattle breeds in Europe. Development of policies and strategies for self-sustaining breeds/ Y. de Haas, A. Mäki-Tanila & G. Gandini // Wageningen Academic Publishers. - 2010. - P. 154.

94. Honeycutt, R. L. Mammalian mitochondrial DNA evolution: a comparison of the cytochrome b and cytochrome c oxidase II genes / R. L. Honeycutt, M.A. Nedbal, R. M. Adkins, L. L. Janecek // J. Mol. Evol. - 1995. - V. 40. - P. 260 - 272.

95. Horai, S. Analysis with restriction enzymes of four or five base pair recognition Mitochondrial DNA polymorphism in Japanese. / S. Horai, E. Matsunaga // II. Hum Genet. - 1986. - V. 72 (2). - P. 105 - 117.

96. Hudson, R. R. Stochasticity overrules the 'three-time rule': genetic drift, genetic draft, and coalescence times for nuclear loci versus mitochondrial DNA / R. R. Hudson, M. Turelli // Evolution. - 2003. - V. 57. - P. 182 - 190.

97. Huson, D. Beyond galled trees - decomposition and computation of galled networks / D. Huson, T. Kloepper // Conference: Research in Computational Molecular Biology. 11th Annual International Conference. RECOMB 2007. Oakland. CA. USA. April 21-25. 2007.

98. Irwin, DM. Evolution of the cytochrome b gene of mammals / DM. Irwin, TD. Kocher, AC. Wilson // J Mol Evol. - 1991. - V.32. - P.128 - 144.

99. Ji, Y.-Q., Wu D.-D., Wu G.-S. Multi-locus analysis reveals a different pattern of genetic diversity for mitochondrial and nuclear DNA between wild and domestic pigs in East Asia / Y.-Q. Ji, D.-D. Wu, G.-S. Wu // PLoS ONE. 2011. V. 6. № 10. P. 26416.

100. Jiao, Ting. Mitochondrial DNA D-Loop Diversity of Tibetan Pig Populations / T. Jiao, Z. Shengguo, S. Wang, S. Danbaro // Philippine Agricultural Scientist. - 2009. - V.92 (4). - P. 362 - 369.

101. Jones, G.F. Genetic aspects of domestication, common breeds and their origins. The Genetics of the Pig / G.F. Jones, M.F. Rothschild, A. Ruvinksy // CAB International, Wallingford, UK. - 1998. - P. 17 50.

102. Keuling, O. Eurasian Wild Boar Sus scrofa (Linnaeus, 1758) / O. Keuling, T. Podgórski, A. Monaco, M. Meletti, D. Merta, M. Albrycht // In: Meletti M, Meijaard E, editors. Ecology. Conservation and Management of Wild Pigs and Peccaries. New York, NY.: Cambridge University Press. - 2018. - P. 202 - 233.

103. Kijas, JM. A phylogenetic study of the origin of the domestic pig estimated from the near-complete mtDNA genome / JM. Kijas, L. Andersson // J. Mol Evol. - 2001. - V. 52 (3). - P. 302 - 308.

104. Kim, K. Phylogenetic relationships of Asian and European pig breeds determined by mitochndrial DNA D-loop sequence polymorphism / K. Kim, J-H. Lee, K. Li, Y-P Zhang, S-S. Lee, J. Gongora, C. Moran // Anim. Genet. - 2002 - V. 33. - P. 19 - 25.

105. Kim, K.S. Assessment of genetic diversity of Korean native pig (Sus scrofa) using AFLP markers / K.S. Kim, J.S. Yeo, J.W. Kim // Gen. Genet. Syst. -2002. -V. 77. - P. 361-368.

106. Kim T.H., Kim K.S., Choi B.H. Genetic structure of pig breeds from Korea and China using microsatellite loci analysis / T.H. Kim, K.S. Kim, B.H. Choi // J. Anim. Sci. 2005. V. 83. P. 2255-2263.

107. Kumar, S. MEGA X: Molecular Evolutionary Genetics Analysis across computing platforms / S. Kumar, G. Stecher, M. Li, C. Knyaz, K. Tamura // Molecular Biology and Evolution. - 2018. - V.35. - P. 1547 - 1549.

108. Kumar S. Mega2: Molecular Evolutionary Genetics Analysis Software / S. Kumar, K. Tamura, M. Nei. // Bioinformatics. - 2001. - V. 17(12). - P. 1244 -1245.

109. Kusza, S. Contemporary genetic structure, phylogeography and past demographic processes of wild boar Sus scrofa population in central and eastern Europe / S. Kusza, T. Podgorski, M. Scandura // PloS ONE. - 2014. - V.9 (3). - P. 4 - 6.

110. Lanfear, R., PartitionFinder 2: new methods for selecting partitioned models of evolution for molecular and morphological phylogenetic analyses / R. Lanfear, P.B. Frandsen, A.M. Wright // Mol. Biol. Evol. - 2017. - V. 34. - P. 772 -773.

111. Larson, G. Phylogeny and ancient DNA of Sus provides insights into Neolithic expansion in Island Southeast Asia and Oceania / T. Cucchi, M. Fujita, E. Matisoo-Smith, J. Robins // PNAS. - 2007. - V.104 (12). - P. 4834 - 9.

112. Larson, G. Ancient DNA, pig domestication, and the spread of the Neolithic into Europe / U. Albarella, K. Dobney, P. Rowley-Conwy, J. Schibler, A. Tresset, J.D. Vigne, CJ. Edwards, A. Schlumbaum, A. Dinu, A. Bala?sescu, G. Dolman, A. Tagliacozzo, N. Manaseryan, P. Miracle, L. Van Wijngaarden-Bakker, M. Masseti, DG. Bradley, A. Cooper // Proc Natl Acad Sci U S A 1. - 2007. - V. 04 (39). - P. 15276 - 15281.

113. Larson, G. Worldwide phylogeography of wild boar reveals multiple centers of pig domestication / G. Larson, K. Dobney, U. Albarella, M. Fang, E. Matisoo-Smith, J. Robins, S. Lowden, H. Finlayson, T. Brand, E. Willerslev, P. Rowley- Conwy, L. Andersson, A. Cooper // Science. - 2005. - V. 307. - P. 1618 -1621.

114. Larson, G. Patterns of East Asian pig domestication, migration, and turnover revealed by modern and ancient DNA / R. Liu, X. Zhao, J.Yuan, D.F. Fuller, L. Barton, K. Dobney, Q. Fan, Z. Gu, X.Y. Liu, Lv Y. B. Luo , L. Andersson, N. Li // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. - 2010. - V. 107. - P. 7686 - 7691.

115. Larson, G. The Evolution of Suidae / G. Larson, L. Frantz, E. Meijaard, J. Gongora, J. Haile, A.M. Groenen Martien // Annu. Rev. Anim. Biosci. - 2016. -V.4. - P. 3.1 - 3.25.

116. Li, C. Q. Population structure and phylogeography of the wild boar Sus scrofa in northeast Asia based on mitochondrial DNA control region variation analysis / C. Q. Li, Q. Chang, J. Q. Chen, B. W. Zhang, L. F. Zhu, K. Y. Zhou // Acta Zoologica Sinica. - 2005. - V.51. - P. 640 - 649.

117. Li, D. Oriental reed warbler (Acrocephalus orientalis) nest defence behaviour to-wards brood parasites and nest predators / D. Li, H. Wei, Z. Zhang // Behaviour. - 2015. - V. 152 (12-13). - P. 1601-1621

118. Li, K.Y. Analysis of diversity and genetic relationships between four Chinese indigenous pig breeds and one Australian commercial pig breed / K.Y. Li, C. Chen, B.F. Moran // Anim. Genet. 2000. V. 31. P. 322-325.

119. Leigh, J.W. PopART: Full-feature software for haplotype network construction. / J.W. Leigh, D. Bryant // Methods in Ecology and Evolution. - 2015. - V.6 (9). - P.1110 - 1116.

120. Lin, C.S. Complete nucleotide sequence of pig (Sus scrofa) mitochondrial genome and dating evolutionary divergence within Artiodactyla / Y.L. Sun, C.Y. Liu, P.C. Yang, L.C. Chang, I.C. Cheng, S.J. Mao, M.C. Huang // Gene. - 1999. - V. 236. - P. 107 - 114.

121. Lucchini, V. New phylogenetic perspectives among species of Southeast Asian wild pig (Sus sp.) based on mtDNA sequences and morphometric data / V. Lucchini, E. Meijaard, C. H. Diong, C. P. Groves, E. Randi // Journal of Zoology. -2005. - V. 266. - № 1. - P. 25 - 35.

122. Luetkemeier, ES. Multiple Asian pig origins revealed through / ES. Luetkemeier, M. Sodhi, LB. Schook, RS. Malhi // Mol Phylogenet Evol. - 2010. -V. 54. - №. 3. - P. 680 - 686.

123. McCann, B. E. Genetic relationships of wild pigs (Sus scrofa) in North America: geographic origins and genotypic distribution of the species with implications for management. Ph.D. Dissertation / B. E. McCann // University of North Dakota, Grand Forks, USA. - 2012.

124. McGowan, P.J.K. Conservation status of wild relatives of animals used for food / P.J.K. McGrowan // Animal Genetic Resources. - 2010. - V. 47. - P. 115 - 118.

125. Melletti, M. Ecology, Conservation and Management of Wild Pigs and Peccaries / M. Melletti, E. Meijaard // Cambridge: Cambridge University Press. -2017. - P. 470.

126. Moon, K.-H. Studies on Cambodian species of Graphidaceae (Ostropales, Ascomycota) (II) / K.-H. Moon, M. Nakanishi, Y. Futagami, H. Kashiwadani // The Journal of Japanese Botany. - 2015. - V. 90. - № 2. - P. 98102.

127. Nass, M.M. Intramitochondrial Fibers with DNA Characteristics. I. Fixation and Electron Staining Reactions / M.M. Nass, S. Nass // J Cell Biol. - 1963. - V.19. - P. 593 - 611.

128. Nei, M. Molecular evolutionary genetics. / M. Nei // Columbia University Press. - New York. - 1987. - V. 138.

129. Nei, M. The Bottleneck Effect and Genetic Variability in Natural Populations. / M. Nei, T. Maruyama, R. Chakraborty // Evolution. - 1975. - V. 29 (1). - P. 1 - 10.

130. Nguyen, H. D. The complete mitochondrial genome sequence of the indigenous I pig (Sus scrofa) in Vietnam / H. D. Nguyen, T. A. Bui, P. T. Nguyen, O. T. Phuong Kim, T. T. Bich // Animal Breeding and Genetics. - Asian-Australasian Journal of Animal Sciences (AJAS). - 2017. - V. 30 (7). - P. 930 -937.

131. Okumara, N. Genetic relationship amongst the major non-coding regions of mitochondrial DNAs in wild boars and several breeds of domesticated pigs / N. Okumara, Y. Kurosawa, E. Kobayashi, T. Watanobe, Y. Ishiguro, H. Yasae, T. Mitsuhashi // Anim Genet. - 2001. -V. 32. - P. 139 - 147.

132. Peng M.-S., Fan L., Shi N.-N. et al. DomeTree: A canonical toolkit for mitochondrial DNA analyses in domesticated animals // Mol. Ecol. Resour. - 2015. - V. 15 (5). - P. 1238 - 1242.

133. Perez-Patiño, C. Cryopreservation Differentially Alters the Proteome of Epididymal and Ejaculated Pig Spermatozoa / C. Perez-Patiño, I. Barranco, Li. Junwei, L. Padilla, Emilio A. Martinez, H. Rodriguez-Martinez, J. Roca, I. Parrilla // DAD-IS. - Int J Mol Sci. - 2019. - V. 20 (7). - P. 1791.

134. Radnóczi L. The Hungarian Mangalica / L. Radnóczi // agroservice.hu.

-2012.

https: //web.archive.org/web/20120210223557/http: //www.agroservice.hu/mangain fo1.htm

135. Ramayo, Y. Mitochondrial DNA diversity in wild boar from the Primorsky Krai Region (East Russia) / Y. Ramayo, IN. Shemereteva, M. Pérez-Enciso // Anim Genet. - 2010. - V.42. - P. 96 - 99.

136. Ramírez, O. Integrating Y-chromosome, mitochondrial, and autosomal data to analyze the origin of pig breeds / O. Ramírez, A. Ojeda, A. Tomás, D. Gallardo, LS. Huang, JM. Folch, A. Clop, A. Sánchez, B. Badaoui O, Hanotte, O. Galman-Omitogun, SM. Makuza, H. Soto, J. Cadillo, L. Kelly, IC. Cho, S. Yeghoyan, M. Pérez-Enciso, M. Amills // Mol Biol Evol. - 2009. - V. 26 (9). - P. 2061 - 72. doi: 10.1093/molbev/msp118.

137. Ramos, O. Statistical properties of new neutrality tests against population growth / O. Ramos, SE. Rozas // Mol Biol Evol. - 2002. -V. 19. - P. 2092 - 2100

138. Redford, K.H. Why should we save the wild relatives of domesticated animals? / K.H. Redford, A. Dudley // Oryx. - 2018. - V. 52 (3). - P. 397 - 398.

139. Ris, H. Ultrastructure of DNA-containing areas in the chloroplast of Chlamydomonas / H. Ris, W. Plaut // J. Cell Biol. - 1962. - V.13. - P. 383 - 391.

140. Rogers, A.R. Population growth makes waves in the distribution of pairwise genetic differences /A.R. Rogers, H. Harpending // Molecular Biology and Evolution. -1992. - V. 9. - P. 552 - 569.

141. Rothschild, M. The estrogen receptor locus is associated with a major gene influencing litter size in pigs / M. Rothschild, C. Jacobson, D. Vaske, C. Tuggle, L. Wang, T. Short, G. Eckardt, S. Sasaki, A. Vincent, D. McLaren, O. Southwood, H. van der Steen, A. Mileham, G. Plastow // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1996. -V. 93 (1), - P. 201

- 205. https://doi.org/10.1073/pnas.93.L201

142. Rozas, J. Dna Sequence Polymorphism: An Interactive Program for Estimating Population Genetics Parameters from Dna Sequence Data / J. Rozas, R. Rozas // Comput. Applic. Biosci. - 1995. - N.11. - P. 621 - 625. http://www. ub.edu/dnasp/

143. Sanger, F. Nucleotide sequence of bacteriophage phi X174 DNA / F. Sanger, GM. Air, BG. Barrell, NL. Brown, AR. Coulson, CA. Fiddes, CA. Hutchison, PM. Slocombe, M. Smith // Nature. - 1977. - V. 24. - P. 687 - 695.

144. Scandura, M. Ancient vs. recent processes as factors shaping the genetic variation of the European wild boar: are the effects of the last glaciation still detectable? / M. Scandura, L. Iacolina, B. Crestanello, E. Pecchioli, M. F. DI Benedetto, V. Russo, R. Davoli, M. Apollonio, G. Bertorelle // Molecular Ecology.

- 2008. - V. 17. - P. 1745 - 1762.

145. Sneath, P.H.A. Numerical Taxonomy / P.H.A. Sneath, R.R. Sokal // Freeman, San Francisco. - 1973.

146. Stajich, J. Disentangling the effects of demography and selection in human history / J. Stajich, M.W. Hahn // Mol. Biol. Evol. - 2004. - V. 22. - P. 6373.

147. Sundari, S. Genetic diversity and population structure of Terapon jarbua (Forskäl, 1775) (Teleostei, Terapontidae) in Malaysian waters / S. Sundari, D. Chanthran, P.-E. Lim // ZooKeys. - 2020. - V. 911. - P. 139-160.

148. Tajima, F. Statistical methods to test for nucleotide mutation hypothesis by DNA polymorphism / F. Tajima // Genetics. - 1989. - V. 123. - P. 585 - 595.

149. Tajima, F. Estimation of evolutionary distance between nucleotide sequences. / F. Tajima, M. Nei // Molecular Biology and Evolution. - 1984. - V.1. - P. 269 - 285.

150. Tajima, Fumio. Evolutionary relationship OF DNA sequences in finite populations / F. Tajima // Genetics. - 1983. - V.105. - P. 437 - 460.

151. Tamura, K. Estimation of the number of nucleotide substitutions in the control region of mitochondrial DNA in humans and chimpanzees / K. Tamura, M. Nei // Molecular Biology and Evolution. - 1993. - V.10. - P. 512 - 526.

152. Torroni, A. MtDNA and the origin of Caucasians. Identification of ancient Caucasian-specific haplogroups, one of which is prone to a recurrent somatic duplication in the D-loop region / A. Torroni, MT. Lott, MF. Cabell, Y-S. Chen, L. Lavergne, DC. Wallace // Am J Hum Genet. - 1994. - V. 55. - P. 760 - 776.

153. Torroni, A. Asian affinities and continental radiation of the four founding Native American mitochondrial DNAs / A. Torroni, TG. Schurr, MF. Cabell, MD. Brown, JV. Neel, M. Larsen, DG. Smith, CM. Vullo, DC. Wallace // Am J Hum Genet. - 1993. - V. 53. - P. 563 - 590.

154. Touma, S. Maternal lineage of Okinawa indigenous Agu pig inferred from mitochondrial DNA control region/ S. Touma, H. Shimabukuro, A. Arakawa, T. Oikawa // Asian - Australas J. Anim Sci. - 2019. - V. 32 (4). - P. 501 - 507.

155. Traspov, A. Studding of population structure of European wild boar and its subspecies, inhabiting Russia / A. Traspov, O. Kostyunina, I. Domsky // J. Anim. Sci. - 2016. - V. 99. - P. 848.

156. Tsai, TS. The relationship between mitochondrial DNA haplotype and the reproductive capacity of domestic pigs (Sus scrofa domesticus) / TS. Tsai, S. Rajasekar, JC. St John // BMC Genet. - 2016. - V. 17(1). - P. 67.

157. Tikhonov, V. N. The development of the gene pool in the microevolution of Sus scrofa and the role of heterozygosity in the breed-forming process / V. N. Tikhonov // Russ J Genet. - 2005. - V. 41. - № 4. - P. 452 - 460.

158. Tikhonov, V. The Development of Molecular-Genetic Euro-Asian Heterozygosity and Microevolution of Sus scrofa scrofa as a Start Success of the Formation of Domestic Breeds / V. Tikhonov, A. Sruoga, V. Bobovich, // Acta Zoologica Lituanica. - 2004. - V. 14, №. 2. P. 3 - 18.

159. Ursing, B. M. The complete mitochondrial DNA sequence of the pig (Sus scrofa) / B.M. Ursing, U. Arnason // J. Mol. Evol. - 1998. - V. 47. - P. 302 -306.

160. Vigne, J.D. Pre-Neolithic pig management and introduction to Cyprus more than 11,400 years ago / J.D. Vigne, A. Zazzoa, J. F. Saliegea, F. Poplina, J. Guilainec, A. Simmons // PNAS. - 2009. - V. 106. - №. 38. - P. 16135 - 16138.

161. Vila?a, ST. Mitochondrial phylogeography of the European wild boar: the effect of climate on genetic diversity and spatial lineage sorting across Europe / ST. Vila?a, D. Biosa, F. Zachos, L. Iacolina, J. Kirschning // Journal of Biogeography. - 2014. - V.41. - P. 987 - 998.

162. Wallace, DC. Mitochondrial DNA variation in human evolution, degenerative disease, and aging / DC. Wallace // Am J Hum Genet. - 1995. - V. 57.

- P. 201- 223.

163. Wallace, DC. Assignment of the chloramphenicol resistance gene to mitochondrial deoxyribonucelic acid and analysis of its expression in cultured human cells / DC. Wallace // Mol Cell Biol. - 1981. - P. 697 - 710.

164. Wang, C. Mitochondrial DNA diversity and origin of indigenous pigs in South China and their contribution to western modern pig breeds / C. Wang, W. S. Chen, J. L. Han, D. L. Mo, X. J. Li, X. H. Liu // Journal of Integrative Agriculture.

- 2019. - V. 18 (10). - P. 2338 - 2350.

165. Ward, RH. Extensive mitochondrial diversity within a single Amerindian tribe / RH. Ward, BL. Frazier, K. Dew-Jager, S. Pââbo // Proc Nat Acad Sci USA. -1991. - P. 8720 - 8724.

166. Watanabe, T. Pig mitochondrial DNA: Polymorphism, restriction map orientation and sequence data. Biochem / T. Watanabe, Y. Hayashi, J. Kimura, Y. Yasuda, N. Saitou, T. Tomita, N. Ogasawara //Genet. - 1986. - V. 5. - P. 385.

167. Wickham H. Ggplot2: elegant graphics for data analysis // Springer. New York. USA. - 2009.

168. Wozencraft, W.C. Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.) / W.C. Wozencraft, D.E. Wilson, D.M. Reeder // Johns Hopkins University Press. - 2005. - P. 532 - 628.

169. Wu, GS. Population phylogenomic analysis of mitochondrial DNA in wild boars and domestic pigs revealed multiple domestication events in East Asia / GS. Wu, YG. Yao, KX. Qu, ZL. Ding, H. Li, MG. Palanichamy, ZY. Duan, N. Li, YS. Chen, YP. Zhang // Genome Biol. - 2007. - V.8 (11). - P. 245.

170. Wu, G-S. Molecular Phylogeny and Phylogeography of Suidae / G -s. Wu, Jun - feng. Pang, Ya - ping Zhang // Zoological Research. - 2005. - V. 27. -№2. -P. 197 - 201.

171. Wolstenholme, D.R. Animal mitochondrial DNA: structure and evolution / DR. Wolstenholme // Int Rev Cytol. - 1992. - V.141: - P.173 - 216.

172. Yu, Guanghui. The phylogenetic status of typical Chinese native pigs: Analyzed by Asian and European pig mitochondrial genome sequences / G. Yu, Xiang H., Wang J., Z. Xingbo // Journal of Animal Science and Biotechnology. -2013. - V 4 (1). - P. 2 - 7.

173. Zhang, J. Genetic diversity in the mitochondrial DNA D-loop region of global swine (Sus scrofa) populations / J. Zhang, T. Jiao, S. Zhao // Biochemical and Biophysical Research Communications. - 2016. - V. 473, - P. 814-820.

174. Zhang, J. Genetic variation and relationships in the mitochondrial DNA D-loop region of Qinghai indigenous and commercial pig breeds / J. Zhang, B. Yang, X. Wen, G. Sun // Cell Mol. Biol. Lett. 2018. V. 3. P. 23-31.

Приложение 1

Образцы кабана, использованные в исследованиях

# Регион ГО Пол Возраст, лет

1 Архангельская обл. АКК_27238 н.д. н.д.

2 Волгоградская обл. УЬ0_27204 в 1

3 Волгоградская обл. УЬ0_27205 в 1

4 Волгоградская обл. УЬ0_27206 ? 1

5 Волгоградская обл. УЬ0_27207 ? 0,6

6 Волгоградская обл. УЬ0_27208 в 5

7 Волгоградская обл. УЬ0_27210 н.д. н.д.

8 Кировская обл. КГО._27176 н.д. н.д.

9 Кировская обл. КГО._27177 н.д. н.д.

10 Кировская обл. КГО._27232 н.д. н.д.

11 Кировская обл. КГО._27270 в н.д.

12 Кировская обл. КГО._27273 ? 2

13 Кировская обл. КГО._27275 н.д. н.д.

14 Кировская обл. КГО._27276 н.д. н.д.

15 Кировская обл. КГО._27277 в 5

16 Кировская обл. КГО._27279 ? 5

17 Кировская обл. КГО._27280 в 1

18 Кировская обл. КГО._27282 ? 5

19 Кировская обл. К1Я_27283 в 2

20 Кировская обл. К1Я_27284 ? 5

21 Кировская обл. К1Я_27286 в 1

22 Кировская обл. К1Я_27287 н.д. н.д.

23 Кировская обл. К1Я_27293 н.д. н.д.

24 Краснодарский край КЯБ_27178 н.д. н.д.

25 Краснодарский край КЯБ_27180 в 2

26 Краснодарский край КЯБ_27179 н.д. н.д.

27 Краснодарский край КЯБ_27272 н.д. н.д.

28 Краснодарский край КЯБ_27279 н.д. н.д.

29 Нижегородская обл. ^У_27200 в 5

30 Нижегородская обл. ^У_27201 в 1

31 Нижегородская обл. ^У_27202 ? 1

32 Нижегородская обл. ^У_27203 ? 5

33 Нижегородская обл. ^У_27209 н.д. н.д.

34 Смоленская обл. БМЬ_27219 ? н.д.

35 Смоленская обл. БМЬ_27220 в 1

36 Смоленская обл. БМЬ_27222 в н.д.

37 Смоленская обл. БМЬ_27224 в н.д.

# Регион ГО Пол Возраст, лет

38 Тюменская обл. ТМК_27184 в 6

39 Тюменская обл. ТМК_27187 в 6

40 Тюменская обл. ТМК_27267 ? 1

41 Тюменская обл. ТМК_27269 ? 1

42 Удмуртская респ. ШМ_27193 в 6

43 Удмуртская респ. ШМ_27194 в 5

44 Удмуртская респ. ШМ_27195 в 5

45 Удмуртская респ. ШМ_27196 в 1

46 Удмуртская респ. ШМ_27198 в 5

47 Удмуртская респ. ШМ_27281 в ?

48 Челябинская обл. СИЬ_27181 ? 1

49 Челябинская обл. СИЬ_27182 ? 5

50 Приморский край, Пожарский р-н РЯМ_108 н.д. н.д.

51 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_117 ? 5-6

52 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_121 н.д. н.д.

53 Приморский край, Пожарский р-н РЯМ_137 ? 5-6

54 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_140 в 1

55 Приморский край, Пожарский р-н РЯМ_143 ? 1

56 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_154 ? 1

57 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_164 ? н.д.

58 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_191 н.д. 2

59 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_27293 в 5

60 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_27294 в 5

61 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_27295 в 6

62 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_27296 ? 3

63 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_27297 в 5

64 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_27298 ? 5

65 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_32030 н.д. н.д.

66 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_32033 в 1

67 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_32034 н.д. 1

68 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_32037 н.д. н.д.

69 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_32038 в 5

70 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_32039 ? н.д.

71 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_32040 н.д. н.д.

72 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_32041 ? н.д.

73 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_32042 н.д. н.д.

74 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_32044 ? 3

75 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_32045 ? 4

76 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_32046 в 3

77 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_32663 н.д. н.д.

# Регион ГО Пол Возраст, лет

78 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_32665 н.д. н.д.

79 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_32666 в н.д.

80 Приморский край, Пожарский р-н РЯМ_341 ? н.д.

81 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_342 в 2

82 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_344 ? ?

83 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_346 в 5

84 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_386 в 2

85 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_387 ? 2

86 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_409 в 5-6

87 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_410 в 2

88 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_516 в 2

89 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_521 в 5 -6

90 Приморский край, Пожарский р-н РЯМ_542 в н.д.

91 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_556 ? н.д.

92 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_571 н.д. н.д.

93 Приморский край, Анучинский р-н РЯМ_623 н.д. н.д.

94 Приморский край, Анучинский р-н РЯМ_642 ? 6

95 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_68 н.д. 1

96 Приморский край, Дальнегорский р-н РЯМ_683 ? 5

97 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_700 н.д. н.д.

98 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_701 н.д. 2

99 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_720 ? 5

100 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_727 н.д. н.д.

101 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_729 н.д. н.д.

102 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_730 н.д. н.д.

103 Приморский край, Анучинский р-н РЯМ_757 ? 2

104 Приморский край, Анучинский р-н РЯМ_83 ? 5

105 Приморский край, Спасский р-н РЯМ_84 в 5

106 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_95 в 2

П римечание: н.д. - нет данных

Приложение 2

Распределение 42 идентифицированных гаплотипов D-петли мтДНК

между исследованными индивидуумами кабана

# Регион ГО Пол Гаплотип

1 Архангельская обл. АЯК_27238 н.д. WB-1

2 Волгоградская обл. УЬ0_27208 в WB-2

3 Кировская обл. КГО._27277 в WB-2

4 Кировская обл. КГО._27279 ? WB-2

5 Кировская обл. КГО._27287 н.д. WB-2

6 Тюменская обл. ТМК_27187 в WB-2

7 Тюменская обл. ТМК_27267 ? WB-2

8 Тюменская обл. ТМК_27269 ? WB-2

9 Удмуртская респ. ШМ_27194 в WB-2

10 Удмуртская респ. ШМ_27195 в WB-2

11 Удмуртская респ. ШМ_27198 в WB-2

12 Челябинская обл. СИЬ_27181 ? WB-2

13 Челябинская обл. СИЬ_27182 ? WB-2

14 Кировская обл. КГО._27273 ? WB-3

15 Кировская обл. КГО._27275 н.д. WB-3

16 Кировская обл. КГО._27280 в WB-3

17 Кировская обл. КГО._27286 в WB-3

18 Смоленская обл. БМЬ_27222 в WB-3

19 Смоленская обл. БМЬ_27224 в WB-3

20 Кировская обл. КГО._27276 н.д. WB-4

21 Кировская обл. К1Я_27270 в WB-5

22 Кировская обл. КГО._27284 ? WB-5

23 Краснодарский край КЯБ_27272 н.д. WB-5

24 Кировская обл. К1Я_27282 ? WB-6

25 Кировская обл. К1Я_27283 в WB-6

26 Кировская обл. К1Я_27176 н.д. WB-7

27 Кировская обл. К1Я_27177 н.д. WB-8

28 Кировская обл. К1Я_27232 н.д. WB-9

29 Кировская обл. К1Я_27293 н.д. WB-10

30 Краснодарский край КЯБ_27178 н.д. WB-11

31 Краснодарский край КЯБ_27179 н.д. WB-11

32 Краснодарский край КЯБ_27279 н.д. WB-12

33 Краснодарский край КЯБ_27180 в ^-13

34 Нижегородская обл. ^У_27203 ? WB-14

35 Нижегородская обл. ^У_27209 н.д. WB-15

36 Нижегородская обл. ^У_27200 в WB-16

# Регион ГО Пол Гаплотип

37 Нижегородская обл. NN^27202 ? ^-17

38 Нижегородская обл. NN^27201 в WB-18

39 Приморский край, Анучинский р-н РЯМ_623 н.д. WB-19

40 Приморский край, Анучинский р-н РЯМ_83 ? WB-19

41 Приморский край, Пожарский р-н РЯМ_341 ? WB-19

42 Приморский край, Спасский р-н РЯМ_84 в WB-19

43 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_117 ? WB-19

44 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_140 в WB-19

45 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_154 ? WB-19

46 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_191 н.д. WB-19

47 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_27294 в WB-19

48 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_32030 н.д. WB-19

49 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_32033 в WB-19

50 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_32038 в WB-19

51 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_32040 н.д. WB-19

52 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_32042 н.д. WB-19

53 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_32044 ? WB-19

54 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_32045 ? WB-19

55 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_32046 в WB-19

56 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_386 в WB-19

57 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_571 н.д. WB-19

58 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_700 н.д. WB-19

59 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_701 н.д. WB-19

60 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_727 н.д. ^-19

61 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_729 н.д. WB-19

62 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_95 в WB-19

63 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_32041 ? WB-20

64 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_344 ? WB-20

65 Приморский край, Пожарский р-н РЯМ_108 н.д. WB-21

66 Приморский край, Пожарский р-н РЯМ_143 ? WB-21

67 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_121 н.д. WB-21

68 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_164 ? WB-21

69 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_342 в WB-21

70 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_387 ? WB-21

71 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_409 в WB-21

72 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_410 в WB-21

73 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_68 н.д. WB-21

74 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_730 н.д. WB-21

75 Приморский край, Пожарский р-н РЯМ_542 в WB-22

76 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_27295 в WB-23

# Регион ГО Пол Гаплотип

77 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_27298 ? WB-23

78 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_32034 н.д. WB-23

79 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_346 в WB-23

80 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_521 в WB-23

81 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_556 ? WB-23

82 Приморский край, Пожарский р-н РЯМ_137 ? WB-24

83 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_720 ? WB-24

84 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_27293 в WB-25

85 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_27296 ? WB-25

86 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_32037 н.д. WB-25

87 Приморский край, Тернейский р-н РЯМ_32039 ? WB-26

88 Приморский край, Анучинский р-н РЯМ_642 ? WB-27

89 Приморский край, Анучинский р-н РЯМ_757 ? WB-28