Характеристика аллелофонда у различных пород овец по микросателлитам тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Озеров, Михаил Юрьевич

• Озеров, Михаил Юрьевич
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Озеров, Михаил Юрьевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Зоологическая, территориальная и производственная классификация овец

1.2. Краткая история по терминологии и номенклатуре микросателлитов

1.3. Распределение микросателлитов по геному человека и животных

1.4. Функциональная роль микросателлитов

1.5. Мутационные механизмы изменений в микросателлитах

1.6. Применение микросателлитов для исследования сельскохозяйственных животных

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Реактивы, ферменты, растворы и материалы

2.2. Породы овец

2.3. Список микросателлитных маркеров

2.4. Выделение и проверка концентрации ДНК

2.5. Полимеразная цепная реакция

2.6. Электрофоретическое разделение фрагментов ДНК в полиакриламидном геле

2.7. Разделение фрагментов ДНК методом капиллярного электрофореза

2.8. Программы и методы статистической обработки результатов

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Характеристика 16 локусов микросателлитов

3.2. Определение числа аллелей и гетерозиготности у изученных пород овец

3.3. Оценка генетического равновесия по Харди-Вайнбергу в исследованных популяциях овец

3.4. Анализ внутрипопуляционного генетического разнообразия у различных пород овец методом Б-статистики

3.5. Определение эффекта «бутылочного горлышка» в 87 исследованных породах овец

3.6. Компьютерное моделирование для идентификации чистоты исследованных пород овец

3.7. Дифференциация пород овец на основе расчета генетических расстояний

ОБСУЖДЕНИЕ

ВЫВОДЫ

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Характеристика аллелофонда у различных пород овец по микросателлитам»

Актуальность темы. В настоящее время существует 9 типов различных систем генетических маркеров (Roychoudhury А.К., Nei М., 1988; COGNOSAG Workshop Report, 1992; Марзанов Н.С., 1991, 1994; Lauvergne JJ. et al., 1996; Терлецкий В.П., 1999; Cockett N.E. et al., 2001). Практически все виды домашних жвачных изучены с помощью этих систем, за исключением системы ДНК-маркеров. Наиболее информативными оказались открытые в последнее десятилетие маркеры, принадлежащие к повторяющейся фракции геномной ДНК - микросателлиты, демонстрирующие необычайно высокий уровень полиморфизма (Tautz D., 1989; Vogt P., 1990; Weber J.L., 1990; Goldstein D., Schlotterer С., 1999; Tapio M. et al., 2000; Zhao S. et al., 2000). Микросателлиты являются нейтральными маркерами, это делает возможным их использование для оценки генетического разнообразия популяций. Они так же подходят для проведения теста на достоверность происхождения потомства, теста на диагностику эффекта «бутылочного горлышка» в популяции, генетической категоризации пород. Микросателлиты наследуются из поколения в поколение и обладают относительно высокой скоростью мутаций, что позволяет использовать их при оценке дивергенции и установления эволюционно-генетических связей между популяциями.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось исследование различных пород овец России и Украины с использованием микросателлитов в качестве генетических маркеров. В связи с этим решали следующие задачи:

1. Создать банк ДНК различных пород овец.

2. Дать характеристику пород овец по частотам встречаемости аллелей и генотипов с использованием 16 микросателлитных маркеров.

3. Определить общность аллелей и генотипов овец различных пород.

4. Дать характеристику различных пород овец по эффекту "бутылочное горлышко".

5. Провести анализ происхождения и исторических связей овец России и

Украины.

Научная новизна и практическая значимость работы, реализация результатов исследований. Впервые проведены исследования по изучению полиморфных локусов микросателлитов овец. Создан банк ДНК овец. Изучен аллелофонд у 10 пород овец по 16 микросателлитным маркерам. Определен уровень генетического разнообразия, показан уровень гетерозиготности. Дана характеристика 10 пород овец по показателям Б-статистики: определен коэффициент инбридинга для каждой породы; показан уровень межпородного и внутрипородного разнообразия. Проведены исследования на установление идентичности пород. Установлен эффект "бутылочного горлышка" у овец грозненской породы. Определены генетические расстояния у 10 пород овец России и Украины и на их основе построена дендрограмма. Проведена оценка генетических дистанций с помощью анализа основных компонент и на основе этих данных построена трехмерная диаграмма.

Положения, выносимые на защиту. Разработка методов выявления микросателлитных маркеров для оценки аллелофонда пород овец России и Украины, определение общности аллелей и генотипов у различных пород овец. Оценка генетического разнообразия пород овец Российской Федерации и Украины. Установление происхождения и историко-генетических связей между породами овец России и Украины.

Апробация работы. Результаты исследований доложены и одобрены на ученых советах Всероссийского ГНИИ животноводства РАСХН (20002003) и сельскохозяйственного института МТТ Агрифуд Ресерч (Йокиоинен, Финляндия) (2002-2003).

Публикация материалов. По материалам диссертации опубликовано 2 научные работы.

Объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, трех глав, обсуждения, выводов, практических предложений, списка

Заключение диссертации по теме «Генетика», Озеров, Михаил Юрьевич

выводы

1. Создан банк ДНК 10 пород овец Российской Федерации и Украины. Проведены исследования по 16 локусам микросателлитов. Обнаружено 207 аллелей, из них: 11 аллельных вариантов локуса МАР65; 14 -ОагНН47; 8 - МАР214; 10 - ОагУН72; 11 - МсМ527; 10 - МАР48; 23 -ОагБСВ304; 14 - ОагРСВ48; 13 - ОагРСВ128; 19 - ВМ4621; 10 - ВМ0757; 16 - ВМ1314; 9 - ВМ6506; 14 - ВМ6526; 9 - ВМ8125 и 16-1ША023.

2. Уровень гетерозиготности исследованных локусов микросателлитов составил от 53,0% по локусу МАБ214 до 88,0% по локусу ГЫ11А023. Средний уровень гетерозиготности был равен 75,2%. Все использованные локусы микросателлитов для оценки полиморфизма (Р1С) являются высокоинформативными.

3. Уровень наблюдаемой гетерозиготности у каждой из исследованных пород овец не отличался статистически достоверно от уровня ожидаемой гетерозиготности. Эти данные и показатели Б-статистики свидетельствуют о низкой вероятности инбридинга во всех исследованных породах овец по микросателлитам.

4. Показатель «индекса фиксации» (Р$т) свидетельствует о высоком внутрипородном разнообразии (94,7%) исследованных пород овец, которое выше чем у крупного рогатого скота (88,6%) и коз (85,7%).

5. Изучение эффекта «бутылочного горлышка» показало потерю редких аллелей у овец грозненской породы, что указывает на резкое снижение численности за последние годы исследованного стада или на использование в нем одних и те же баранов-производителей или их потомков.

6. Проведение исследований на идентичность показало, что все 10 изученных пород овец обладают четко выраженной индивидуальностью, что позволяет использовать микросателлиты для их генетической категоризации.

7. При оценке генетических расстояний изученные породы овец образовали три кластера, первый из которых сформирован грозненской и ставропольской породами, второй - ромни-марш и опаринской, третий -цигайской, сокольской и горнокарпатской породами. Каракульская и эдильбаевская по трехкомпонентному анализу оказались близки друг к другу, что связано с общностью их происхождения. Наиболее удаленной от остальных пород оказалась романовская.

1. Рекомендуется использование в овцеводстве метода анализа по микросателлитам и статистических программ Arlequin, Bottleneck, Dispan, Fstat, GenePop, Structure для генетической категоризации пород, оценки аллелофонда, определения генетических расстояний, уровня гетерозиготности, показателей F-статистики Райта, эффекта «бутылочного горлышка» у широко разводимых и локальных пород овец.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Озеров, Михаил Юрьевич, 2004 год

1. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. М.:Мир.- 1984.-232с.

2. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика. М.: Мир. Т.З - 1988. -335с.

3. Амерханов Х.А., Марзанов Н.С. Генетики работают на будущее // Племенное дело. 1999. - №1 (октябрь). - С.7-9.

4. Воронцов H.H. О работах по советско-американской программе «Систематика и эволюция голарктических млекопитающих» // Биологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток. - 1985.- С.23-28.

5. Воронцов H.H., Гаспарян K.M. Генофонд диких баранов в отдаленной гибридизации // Природа. 1988. - №4. - С.49-53.

6. Ерохин А.И., Ерохин С.А. Динамика овец и коз в мире и странах СНГ // Овцы, козы, шерстяное дело. 2002. - №2. - С.42-43.

7. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука. 1991. - 271с.

8. Литовченко Г.Р., Есаулов П.А. Овцеводство. М.:Колос. 1972. - Т.2. -566с.

9. Люцканов П.И. Группы крови овец и их использование в селекции // Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Л. 1990. - 22с.

10. Марзанов Н., Саморуков Ю. Как нам спасти вымирающие виды животных // Животноводство России. 2003. - №3 - С.8-9.

11. Марзанов Н.С. Иммунология и иммуногенетика овец и коз. Кишинев: Штииница.- 1991.-238с.

12. Марзанов Н.С. Лекция: «Генетические маркеры у свиней». Дубровицы. -2002. 7с.

13. Марзанов Н.С. Физиологические маркеры крови овец и коз: теоретические и прикладные аспекты их применения // Автореф. дис. докт. биол. наук. Дубровицы. 1994. - 37с.

14. Марзанов Н.С., Магомадов Т.А. Аллелофонд овец романовской породы // Сельскохозяйственная биология. 1997. - №2. - С.37-41.

15. Машуров A.M. Генетические маркеры в селекции животных. М.:Наука. -1980.-320с.

16. Озеров М.Ю., Марзанов Н.С., Насибов М.Г., Кантанен Ю., Тапио М. Генетический профиль у различных пород овец по микросателлитам // Вестник Российской Академии Сельскохозяйственных Наук. 2003. - №5. - С.72-75.

17. Столповский Ю.А. Консервация генетических ресурсов сельскохозяйственных животных: проблемы и принципы их решения. М.: «Эребус». 1997.- 112 с.

18. Сулыма Я.Ф. Результаты скрещивания горнокарпатских овец с баранами цигайской породы // Сб. тр. Горского СХИ «Горное овцеводство». Орджоникидзе.- 1963.

19. Тапильский И.А., Семин A.A., Сидельников В.А. О кучугуровских овцах (Местные овцы Воронежской обл.) // Овцы,козы,шерстяное дело. 1997. -№5-6.- С. 37-38.

20. Эрнст Л.К., Дмитриев Н.Г., Паронян H.A. Генетические ресурсы сельскохозяйственных животных в России и сопредельных странах. Санкт-Петербург. 1994. - 473с.

21. Achmann R., Brem G. Parentage control in Austrian domestic mountain sheep (Ovis aries) using DNA microsatellite analysis // Animal Genetics.-1998.-Vol.29-P. 12-13.

22. Barker J.S.F., Tan S.G., Moore S.S., Mukherjee T.K., Matheson J.-L., Selvaraj O.S. Genetic variation within and relationships among populations of Asian goats (Capra hircus) // J. Anim. Breed. Genet. 2001. - Vol. 118. - P.213-233.

23. Beckman J.S., Weber J.L. Survey of human and rat micro satellites // Genomics. 1992. - Vol.12. - P.627-631.

24. Brais B., Bouchard J.-P., Xie Y.-G., Rochefort D.L., Chretien N. et al. Short GCG expansions in the PABP2 gene cause oculopharingeal muscular distrophy //Nature Genetics. 1998.-Vol. 18.-P. 164-167.

25. Bredbacka P., Koskinen M.T. Polymorphism of microsatellite loci used in parentage testing in Finnish Ayrshire and Hoi stein populations // Animal Genetics. 1998. - Vol. 29. - P. 10-11

26. Buchanan F.C., Adams L.J., Littlejohn R.P., Maddox L.F., Crawford A.M. Determination of evolutionary relationships among sheep breeds using microsatellites // Genomics. 1994. - Vol.22. - P. 347-403.

27. Buchanan F.C., Crawford A.M. Ovine dinucleotide repeat polymorphism at the MAF214 locus // Animal Genetics. 1992. - Vol.23. - P.394.

28. Buchanan F.C., Crawford A.M. Ovine microsatellites at the OarFCBll, OarFCB128, OarFCB193, OarFCB266 and OarFCB304 loci // Animal Genetics. 1993. - Vol.24. - P. 145.

29. Buchanan F.C., Galloway S.M., Crawford A.M. Ovine microsatellites at the OarFCB5, OarFCB19, OarFCB20, OarFCB48, OarFCB129 and OarFCB226 loci // Animal Genetics. 1994. - Vol.25. - P.60.

30. Buchanan F.C., Swarbrick P.A., Crawford A.M. Ovine dinucleotide repeat polymorphism at the MAF48 locus // Animal Genetics. 1991. - Vol.22. -P.379-380.

31. Campuzano V., Montermini L., Molto M.E., Pianese L., Cossee M., Cavalcanti F. et al. Friedreich's Ataxia: autosomal recessive disease caused by an intronic GAA triplet repeat expansion // Science. 1996. - Vol.271. - P. 1423-1427.

32. Cockett N.E., Shay T.L., Smit M. Analysis of the sheep genome // Physiol. Genomics. 2001. - Vol.7. - P.69-78.

33. Cornuet J.-M., Luikart G. Description and power analysis of two tests for detecting recent population bottlenecks from allele frequency data // Genetics. -1997. Vol.144. - P.2001-2014.

34. Crawford A.M., Cuthbertson R.P. Mutations in sheep microsatellites // Genome research. 1996. - Vol.6. - P.876-879.

35. Dallas J.F. Estimation of the microsatellite mutation rates in recombinant inbred strains of mouse // Mammalian genome. 1992. - Vol.3. - P.452-456.

36. Deka R., Shiver M.D., Yu L.M., Aston C., Chackraborty R., Ferrel R. Conservation of human chromosome 13 polymorphic microsatellite (CA)n repeats in chimpamzees // Genomics. 1994. - Vol.22. - P.226-230.

37. Dib C., Faure S., Fizames C., Samson D., Drouot N., Vignal A. et al. A comprehensive genetic map of the human genome based on 5264 microsatellites //Nature. 1996. - Vol.380. - P. 149-152.

38. Diez-Tascon C., Littlejohn R.P., Ameida P.A.R., Crawford A.M. Genetic variation within the Merino sheep breed: analysis of closely related populations using microsatellites // Animal Genetics. 2000. - Vol.31. - P.243-251.

39. Dover G.A. Molecular drive: a cohesive mode of species evolution // Nature. -1982. Vol.299.-P.l 11-117.

40. Eichler E.E., Kunst C.B., Lugenbeel K.A., Ryder O.A., Davidson D., Warren S.T. et al. Evolution of the cryptic FMR1 CGG repeat // Nature Genetics. -1995.-Vol.11.-P.301-307.

41. Ellegren H. Mutation rates at porcine microsatellite loci // Mammalian Genome.- 1995.-Vol.6.-P.376-377.

42. Ellegren H., Moore S., Robinson N., Byrne K., Ward W., Sheldon B. Microsatellite evolution a reciprocal study of repeat lengths at homologous loci in cattle and sheep // Molecular Biology and Evolution - 1997. - Vol.14. -P.854-860.

43. Field D. and Wills C. Long, polymorphic microsatellites in simple organisms // Proceeding of the Royal Society of London B. 1996. - Vol.263. - P.209-215.

44. Frankel O.H., Soule M.E. Conservation and evolution // Cambrige University Press. Cambrige. - U.K. - 1981.

45. Frankham R. Inbreeding depression: a threshold effect // Conservation Biology.- 1995.- Vol.9. -P.792-799.

46. Freudenreich C.H., Stavenhagen J.B., Zakian V.A. Stability of a CTG/CAG trinucleotide repeat in yeast is dependent on its orientation in the genome // Molecular and Cell Biology. 1997. - Vol.17. - P.2090-2098.

47. Genzini E., Blasi M., Capuano M., Lanza A., Senese C. Amplification of seven microsatellites for parentage identification in Itailan buffalo // Animal Genetics.- 1998. V.29. - P. 10.

48. Gillies S.D., Folsom B., Tonegawa S. Cell-type specific enchancer element associated with a mouse MHC gene // Nature. 1984. - Vol.310. - P.594-597.

49. GOGNOSAG Workshop Report // Animal Genetics. 1992. - Vol.23. - N2. -P.188-192.

50. Goldstein D.B., Schlotterer C. (eds.) Microsatellites. Evolution and applications. Oxford University Press. 1999. - 342 p.

51. Gortari M.J., Frecking B.A., Kappes S.M., Leymaster K.A., Crawford A.M., Stone R.T., Beattie C.W. Extensive genomic conservation of cattle microsatellite heterozygosity in sheep // Animal Genetics. 1997. - Vol.28. -P.274-290.

52. Guo S.W. and Thompson E.A. Performing the exact test of Hardy-Weinberg proportions for multiple alleles // Biometrics. 1992. - Vol.48. - P.361-372.

53. Haldane J.B.S. An exact test for randomness of mating // J. Genet. 1954. -Vol.52.-P.631-635.

54. Hancock J.M. Simple sequences in a 'minimal' genome // Nature Genetics. 1996. Vol. 13 P. 14-15.

55. Hancock J.M. The contribution of slippage-like processes to genome evolution // Journal of Molecular Evolution. 1995. - Vol.41. - P. 1038-1047.

56. Hayes T.E., Dixon J.E. Z-DNA in the rat somatostatin gene // Journal of Biological Chemistry. 1985. - Vol.260. - P.8145-8156.

57. Hedrick P.W., Brussard P.F., Allendorf F.W., Beardmore J.A., Orzack S. Protein variation, fitness, and captive propagnation // Zoo Biology. 1986. -Vol.5. -P.91-99.

58. Hedrick P.W., Miller P.S. Conservation genetics: techniques and fundamentals // Ecological Applications. 1992. - Vol. 2. - P.30-46.

59. Henderson S.T. and Petes T.D. Instability of simple sequence DNA in Saccharomyces cerevisiae // Molecular and Cell Biology. 1992. - Vol.12. -P.2749-2757.

60. Henry H.M., Penty J.M., Pierson C.A., Crawford A.M. Ovine microsatellites at the OarHH35, OarHH41, OarHH44, OarHH47 and OarHH64 loci // Animal Genetics. 1993. - Vol.24. - P.222.

61. Hino O., Testa J., Buetow K., Taguchi T., Zhou Y., Bremer M. et al. Universal mapping probes and the origin of human chromosome 3 // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 1993. - Vol.90. - P.730-734.

62. Holland B.S., Copenhaver M. Improved Bonferroni-type multiple testing procedures // Psychological Bulletin. 1988. - Vol.104. - P. 145-149.

63. Holm S. A simple sequentially rejective multiple test procedure // Scandinavian Journal of Statistics. 1979. - Vol.6. - P.65-70.

64. Hulme D.J., Silk J.P., Redwin J.M., Barendse W., Beh K.J. Ten polymorphic ovine microsatellites // Animal Genetics. 1994. - Vol.25. - P.434-435.

65. Jeffreys A.J., Tamaki K., MacLeod K., Monckton D.G., Neil D.L., Armour J.A.L. Complex gene convertion events in germline mutation at human minisatellites // Nature Genetics. 1994. - Vol.6. - P.136-145.

66. Kantanen J. Genetic diversity of domestic cattle (B. taurus) in North Europe. Joensuu. 1999. - lOOp.

67. Kashi Y., King D., Soller M. Simple sequence repeats as a source of quantitative genetic variation // Trends in Genetics. 1997. - Vol.13. - 74-78.

68. Koller E., Hayman A.R., Trueb B. The promoter of the chicken a2 (VI) collagen gene has features characteristic of house-keeping genes and of proto-oncogenes // Nucleic Acids Research. 1991. - Vol.19. - P.485-491.

69. Kunzler P., Matsuo K., Schaffner W. Pathological, phisiological and evolutionary aspects of short unstable DNA repeats in the human genome // Biological Chemistry Hoppe Seyler. 1995. - Vol.376. - P.201-211.

70. Kwiatkowski D.J., Henske E.P., Weimer K., Ozelius L., Gusella J.F., and Haines J. Construction of GT polymorphism map of human 9q // Genomics. -1992. Vol.12. -P.229-240.

71. Lagercrantz U., Ellegren H., Andersson L. The abundance of various polymorphic microsatellite motifs differs between plants and vertebrates // Nucleic Acid Research. 1993. - Vol.21. - 1111 -1115.

72. Lande R. Genetics and demography in biological conservation // Science. -1988. Vol.214. - P.1455-1459.

73. Lande R. Risk of population extinction from fixation of new deleterious mutations // Evolution. 1994. - Vol.48. - P. 1460-1469.

74. Lauvergne J.J., Dolling C.H.S., Renieri C. Mendelian inheritance in sheep // Camerino. Italy. - 1996. - 214p.

75. Leberg P.L. Influence of genetic variability on population growth: implications for conservation // Journal of Fish Biology. 1990. - Vol.37(A). - P.193-195.

76. Levinson G., Gutman G.A. High frequencies of short frameshifts in poly-CA/TG tandem repeats borne by bacteriophage M13 in Escherichia coli K-12 // Nucleic Acid Research. -1987. Vol.15. - 5323-5328.

77. Lue N.L., Buchman A.R., Kornberg R.D. Activation of yeast RNA polymerase II transcription by a thymidine-rich upstream element in vitro // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 1989. - Vol.86. - P.486-490.

78. Luikart G., Cornuet J.-M. Empirical evaluation of a test for identifying recently bottlenecked populations from allele frequency data // Conservation Biology. -1998.-Vol.12.-P.228-237.

79. Maleviciute J., Baltrenaite L., Miceikiene I. Domestic cattle breed diversity in Lithuania // Veterinary Medicine and Zootechnics. 2002. - Vol.20. - P.87-91.

80. Marzanov N.S. State and prospects of merino sheep breeding in the Russian Federation // Proceedings of the 6th world merino conference. Budapest. -Hungary. 2002. - P.44-49.

81. McKeon C., Schmidt A., de Crombrugghe B. A sequence conserved in both the chicken and mouse a2 (I) collage promoter contains sites sensitive to SI nuclease // Journal of Biological Chemistry. 1984. - Vol.259. - P.6636-6640.

82. Miller S.A., Dykes D.D., Polesky H.F. A simple salting out procedure for extracting DNA from human nucleated cells // Nucleic Acid Research. 1988. -Vol. 16.-P.1215.

83. Morral N., Nunes V., Casals T. And Estivill X. CA/GT microsatellite alleles within the cystic fibrosis transmembrane conductance regulator (CFTR) gene are not generated by unequal crossingover // Genomics. 1991. - Vol.10. -P.692-698.

84. Nei M. Genetic distances between populations // Am. Nat. 1972. - Vol.106. -P.283-292.

85. Nielsen R. A likelihood approach to population samples of microsatellite alleles // Genetics. 1997. - Vol.146. - P.711-716.

86. Pierson C.A., Hanraham V., Ede A .J., Crawford A.M. Ovine microsatellites at the OarVH34, OarVH41, OarVH58, OarVH61 and OarVH72 loci // Animal Genetics. 1993. - Vol.24. - P.224.

87. Polli M., Del Bo L., Ceriotti G., Longeri M., Zanotti M. Genetic distances of seven cattle breeds of the Italian Alpine area by microsatellites // Animal Genetics. 1998. - Vol.29. - P. 9-10.

88. Pritchard J.K., Stephens M., Donnelly P. Inference of population structure using multilocus genotype data // Genetics. 2000. - Vol.155. - P.945-959.

89. Rousset F., Raymond M. Testing heterozygote excess and deficiency // Genetics. 1995. - Vol.140. - P. 1413-1419.

90. Schug M.D., Mackay T.F.C., Aquadro C.F. Low mutation rates of microsatellite loci in Drosophila melanogaster // Nature Genetics. 1997. -Vol.15-P.99-102.

91. Schug M.D., Wetterstrand K.A., Gaudette M.S., Lim R.H., Hutter C.M., Aquadro C.F. The distribution and frequency of microsatellite loci in Drosophila melanogaster // Molecular Ecology. 1998. - Vol.7. - P.57-69.

92. Seaman M.A., Levin K.R. and Serlin R.C. New developments in pairwise multiple comparisons: Some powerful and practicable procedures // Psychological Bulletin. 1991. - Vol.110. - P.577-586.

93. Shen L.-P., Rutter W.J. Sequence of the human somatostatine gene // Science. -1984.-Vol.224.-P.168-170.

94. Sia E.A., Jinks-Robertson S., and Petes T.D. Genetic control of microsatellite stability // Mutation Recearch. 1997. - Vol.383. - P.61-70.

95. Stallings R.L. CpG supression in vertebrale genomes does not account for the rarity of (CpG)n microsatellite repeats // Genomics. 1992. - Vol.17. - P.890-891.

96. Stallings R.L. Distribution of trinucleotide microsatellites in different categories of mammalian genomic sequence: implications of human genetic diseases // Genomics. 1994. - Vol.21. - P. 116-121.

97. Stallings R.L., Ford A.F., Nelson D., Torney D.C., Hildebrand C.E., Moyzis R.K. Evolution and distribution of (GT)n repetitive sequences in mammalian genomes//Genomics. 1991. - Vol.10. -P.807-815.

98. Strand M., Prolla T.A., Liskay R.M., Petes T.D. Déstabilisation of tracts of simple repetitive DNA in yeast by mutations affecting DNA mismatch repair // Nature. 1993. - Vol.365. - P.274-276.

99. Suraokar M., Bradley A. Genetics: Targeting sheep // Nature. 2000. -Vol.405-P. 1004-1005.

100. Sutherland G.R., Richards R.I. Simple tandem DNA repeats and human genetic disease // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 1995. - Vol.92. - P.3636-3641.

101. Tapio M., Miceikiene I., Kantanen J. Microsatellite and blood proteindiversity in the sheep breeds of Finland and North-Western Russia // Animalth

102. Genomics: Synthesis of Past, Present, and Future Directions. 27 International Conference on Animal Genetics. Minnesota. 2000. - P.78.

103. Tautz D. Hypervariability of simple sequences as a general source for polymorphic DNA markers // Nucleic Acids Research. 1989. - Vol.17. - P. 6463-6471.

104. Tautz D., Renz M. Simple sequences are ubiquitous repetitive components of eukariotic genomes // Nucleic Acids Research. 1984. - Vol.12 - P.4127-4138.

105. Vaiman D., Imam-Chali M., Moazami-Goudarzi K., Guerin G., Nocart M., Grobs C., Leveziel H., Saidi-Mehtar N. Conservation of a synthenic group of microsatellite loci between cattle and sheep // Mammalian Genome. -1996. P. 676-683.

106. Valle G. TA-repeat microsatellites are closely assosiated with ARS consensus sequence in yeast chromosome III // Yeast. 1993. - Vol.9. - P.753-759.

107. Vankan D.M., Hefford C.G., Faddy M.J. Efficacy and reliability of paternity testing in cattle using DNA microsatellites // Animal Genetics. 1998. - Vol.29. -P. 9.

108. Vogt P. Potential genetic functions of tandem repeated DNA sequence blocks in human genome are based on highly conserved chromatine folding code // Human Genetics. 1990. - Vol.84. - P.301-336.

109. Weber J.L. and Wong C. Mutation of human short tandem repeats // Human Molecular Genetics 1993. - Vol.2. - P. 1123-1128.

110. Weber J.L. Informativeness of human (dC-dA)n*(dG-dT)n polymorphisms // Genomics. 1990. - Vol.7. - P. 524-530.

111. Weir B.S. Genetic data analysis // Sinauer Publ., Sunderland. MA. 1990.

112. Weir B.S., Cockerham C.C. Estimating F-statistics for the analysis of population structure // Evolution. 1984. - Vol.38. - P.1358-1370.

113. Wilson, D. E., and Reeder D. M. (eds.). Mammal Species of the World // Smithsonian Institution Press. 1993. - 1206 p.

114. Wintero A.K., Fredholm M., Thomsen P.D. Variable (dG-dT)n*(dC-dA)n sequences in the porcine genome // Genomics.-1992.-V. 12.-P.281 288.

115. World Watch List for domestic animal diversity. FAO. - 2000. - Rome. -725 p.

116. Wright J.M. Mutation at VNTRs: Are minisatellites the evolutionary progeny of microsatellites? // Genome. 1994. - Vol.37. - P.345-347.

117. Zhao S., Yang L., Li K., Yu M., Liu B. Analysis of genetic variation amongfive Chinese indigenous goat breeds by using bovine and ovine microsatellitesth

118. Animal Genomics: Syntesis of Past, Present, and Future Directions. 27 International Conference on Animal Genetics. Minnesota. 2000. - P.3.1. БЛАГОДАРНОСТИ