Характеристика аллельного полиморфизма гена BoLA-DRB3, влияющего на устойчивость к лейкозу, и генов молочной продуктивности у быков-производителей тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат наук Смазнова, Ирина Александровна
Смазнова, Ирина Александровна
кандидат наук
2014
- Специальность ВАК РФ03.02.07
- Количество страниц 137
Оглавление диссертации кандидат наук Смазнова, Ирина Александровна
ВВЕДЕНИЕ 5
1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР 13
1.1. Распространенность лейкоза крупного рогатого скота в мире и 13 в России
1.1.1. Распространенность лейкоза крупного рогатого скота в мире 13
1.1.2. Распространенность лейкоза крупного рогатого скота в России 15
1.1.3. Характеристика распространенности лейкоза КРС в 16 хозяйствах Брянской области
1.2. Экономический и социальный эффект от поражения КРС 17 лейкозом
1.3. Строение вируса лейкоза, молекулярный механизм заражения 20 клетки и размножения ВЛКРС, генетическое разнообразие ВЛКРС
1.4. Развитие персистентного лимфоцитоза, распространение 23 вируса в популяции
1.5. ВоЬА - комплекс генов, определяющий устойчивость 26 крупного рогатого скота к болезням
1.6. Генетический полиморфизм гена ВоЬА-ОКВЗ, связанного с 31 устойчивостью к вирусу лейкоза крупного рогатого скота
1.7. Генетический полиморфизм популяций быков - 34 производителей, используемых для разведения КРС в России
1.8. Генетические маркеры молочной продуктивности 39
1.8.1. Аллельный полиморфизм гена бета-лактоглобулина 40
1.8.2. Аллельный полиморфизм гена соматотропина 43
1.8.3. Аллельный полиморфизм гена пролактина 45
1.8.4. Аллельный полиморфизм гена каппа-казеина 46
2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 50
3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 63
3.1. Генетический полиморфизм крупного рогатого скота по гену 63 ВоЬА-БКВЗ
3.1.1. Анализ аллельного полиморфизма гена ВоЬА-ЭКВЗ методом 63
ПЦР-ПДРФ
3.2. Аллельный полиморфизм гена ВоЬА-ЭКВЗ у быков- 67 производителей черно-пестрой и голштинской пород из
разных регионов
3.2.1. Сравнение быков-производителей черно-пестрой и 74
голштинской пород из разных регионов по генотипам гена ВоЬА-ЭБШЗ
3.3. Аллельный полиморфизм гена ВоЬА-ОКВЗ у быков- 78 производителей разных пород Брянской области
3.3.1. Анализ генотипов по гену ВоЬА-БКВЗ быков - 83
производителей разных пород Брянской области
3.4. Аллельный полиморфизм быков-производителей 85 разных пород Брянской области по генам молочной продуктивности и качества молока
3.4.1. Анализ аллельного полиморфизма гена соматотропина у 86 быков-производителей Брянской области
3.4.2. Анализ аллельного полиморфизма гена (З-лактоглобулина 92 у быков-производителей Брянской области
3.4.3. Анализ аллельного полиморфизма гена пролактина 96 у быков-производителей Брянской области
3.4.4. Анализ аллельного полиморфизма гена казеина 98 у быков-производителей Брянской области
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 101
ВЫВОДЫ 104
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ 105
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 106
ПРИЛОЖЕНИЯ 127
ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ СОКРАЩЕНИЯ
КРС - крупный рогатый скот
ВЛКРС - вирус лейкоза крупного рогатого скота
ПЛ - персистентный лимфоцитоз
ПЦР - полимеразная цепная реакция
ПЦР-ПДРФ - полимеразная цепная реакция с изучением полиморфизма длин рестрикционных фрагментов
ГКГ - главный комплекс гистосовместимости
BoLA - bovine leucocyte antigen
МНС - major histocompatibility complex
GH - соматотропин
PLG - P - лактоглобулина
PRL - пролактин
CSN3 - каппа-казеин
SNP - единичные однонуклеотидные мутации
ВВЕДЕНИЕ
Для ускоренного развития животноводческого комплекса России необходимо использование современных подходов и методов для выявления и разведения ценных племенных животных, обладающих комплексом хозяйственно - полезных признаков, таких как устойчивость к распространенным в стране инфекционным заболеваниям, высокий генетический потенциал молочной и мясной продуктивности, качество продукции. Поэтому одним из наиболее актуальных направлений современной биотехнологии и генетики сельскохозяйственных животных является разработка ДНК-маркеров хозяйственно - ценных признаков для генотипирования животных и широкое внедрение ДНК-технологий для оценки племенного стада.
Особое значение для разведения крупного рогатого скота имеет генетическая оценка быков-производителей, используемых для производства семени на государственных племенных предприятиях (станциях). Оценка быков проводится по обширному ряду показателей и признаков и включает не только параметры воспроизводительной способности самих быков (темперамент и тип нервной системы, количество и качество спермы, пригодность ее к замораживанию и оплодотворяющая способность), но и многолетнюю оценку их потомства: величину удоя коров-дочерей (максимальная молочная продуктивность выявляется в 3-5 лактацию), содержание жира и белка в молоке, индекс развития и форму вымени, интенсивность молокоотдачи, особенности экстерьера и конституции коровы и др. Стандартная процедура оценки быков-производителей по качеству потомства требует 7-8 лет, по ее итогам определяют, является ли бык - производитель улучшателем, нейтральным или ухудшателем, и по каким показателям. При этом учитывается корреляция между показателями матерей и дочерей, однородность потомства, изменение корреляции между признаками молочной продуктивности у дочерей по сравнению с их матерями, степень наследования этих признаков. Только
после такой длительной и трудоемкой оценки быка дают заключение о возможности использования его семени. В течение всего этого периода семя сотен быков-производителей накапливается и сохраняется, при этом сами быки могут быть выбракованы, и на госплемстанциях хранится несколько тысяч доз их семени.
В развитых странах Евросоюза, США, Канаде и других странах в последние два десятилетия бурно развивается геномная селекция, и для оценки быков используется метод биочипов, позволяющий единовременно определить 54 тысячи мутации по единичным однонуклеотидным локусам (БЫР). Исследователями разных стран проведена огромная работа по составлению каталога ДНК-маркеров сотен показателей, в том числе хозяйственно-ценных признаков устойчивости к инфекционным заболеваниям и стрессорным факторам внешней среды, аллелей генов, связанных с молочной продуктивностью и качеством продукции.
В нашей стране пока не созданы возможности для разработки и внедрения метода геномной селекции при разведении крупного рогатого скота. Даже имеющиеся скромные возможности для проведения молекулярно-генетической оценки племенных быков используются незначительно.
Исследования большой выборки быков-производителей разных пород из государственных племенных станций были проведены в работах Ковалюк (2008), Сацука (2009), Мачульской (2009): авторы изучали генетическую устойчивость к лейкозу и потенциал молочной продуктивности и качества продукции быков-производителей Московской, Ленинградской и Ростовской областей, Краснодарского края, Карелии, Финляндии, Норвегии. По результатам анализа аллельного полиморфизма гена ВоЬА-ОЫВЗ, связанного с генетической устойчивостью животных к вирусу лейкоза крупного рогатого скота (КРС). Результаты выявили существенное преобладание аллелей чувствительности к ВЛКРС (60-70%), незначительное количество генотипов с аллелями У в гетерозиготном состоянии (11-13%), практически полное отсутствие особей, несущих аллели устойчивости в гомозиготном состоянии. Авторы представили
данные о прогрессирующем накоплении аллелей восприимчивости к лейкозу при голштинизации черно-пестрой породы.
Брянская область по сравнению с другими регионами России относительно благополучна по распространенности лейкоза, однако в 2012 году было выявлено 6,3% голов серопозитивного скота, в том числе гематологически больных животных - 434 гол., вирусоносительство зарегистрировано в 162 хозяйствах области. В некоторых товарных хозяйствах наблюдается высокий уровень поражения КРС вирусом - до 80%.
Ранее нами были проведены исследования генетической устойчивости к лейкозу поголовья 2 племенных хозяйств Брянской области: СПК «Агрофирма «Культура» и ООО «Новый путь», в которых более 20 лет не были зарегистрированы заболевшие лейкозом коровы. Ежегодное обследование всего молочного стада выявляло не более 0,5% РИД - положительных животных, при этом вирусоносителей сразу выбраковывали. Результаты аллельного анализа гена ВоЬА-ОЯВЗ у коров показали, что в этих хозяйствах 38,3% и 34,3% животных несут аллели устойчивости, в том числе 6,4% и 8,3% в гомозиготном состоянии. При этом 57,4% и 51,4%. коров имеют генотип Ч/Н или Ч/Ч, в том числе гомозиготных по чувствительности к вирусу - 31,9% и 24,1%. Таким образом, общее количество генотипов с аллелями чувствительности почти вдвое больше, чем генотипов, несущих аллели устойчивости (Кожевина и др., 2009; Смазнова и др., 2010; Козлов и др., 2011).
Однако генетическая устойчивость к вирусу у быков-производителей Брянской области практически не изучалась, хотя эти результаты имеют важнейшее значение для создания поголовья КРС, устойчивого к болезни. Современные технологии позволяют получать 50-65 тыс. доз спермы от одного быка-производителя в год, и сперма от одного быка, несущего аллели устойчивости к лейкозу в гомозиготном состоянии, позволит получить за год 10-12 тысяч телят, устойчивых к вирусу. Поэтому изучение аллельного полиморфизма гена ВоЬА-ЭКВЗ быков
производителей Брянской области для выявления генетически устойчивых к вирусу особей является актуальной задачей для оздоровления КРС от лейкоза. Большой интерес представляет также исследование генетической устойчивости быков из племхозяйств Ленинградской области и Беларуси, в которых хозяйства Брянской области закупают сперму.
Рекомендованный список диссертаций по специальности «Генетика», 03.02.07 шифр ВАК
Скрининг аллелей BoLA-DRB3 в популяциях крупного рогатого скота различных пород2011 год, кандидат биологических наук Быкова, Александра Сергеевна
Анализ полиморфизма гена BoLA-DRB3 в связи с генетической устойчивостью крупного рогатого скота к лейкозу и вирусоносительством2012 год, кандидат биологических наук Рузина, Мария Николаевна
Генотипирование крупного рогатого скота по генам, определяющим устойчивость к лейкозу, и геноидентификация его этиологического агента2019 год, кандидат наук Гильманов Хамид Халимович
Полиморфизм генов Bola-DRB3, пролактина и гормона роста у крупного рогатого скота в связи с устойчивостью к лейкозу и молочной продуктивностью2003 год, кандидат биологических наук Туркова, Светлана Олеговна
Использование генотипирования по локусу BoLA DRB 3 в селекции крупного рогатого скота на устойчивость к персистентному лимфоцитозу2005 год, кандидат биологических наук Масленников, Михаил Геннадьевич
Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Характеристика аллельного полиморфизма гена BoLA-DRB3, влияющего на устойчивость к лейкозу, и генов молочной продуктивности у быков-производителей»
Актуальность.
Для животноводства страны актуальнейшей проблемой является оздоровление крупного рогатого скота от лейкоза. В настоящее время при разведении КРС используются быки-производители западной селекции (или их сперма) с генами восприимчивости к лейкозу, что приводит к накоплению в российских стадах КРС аллелей, подавляющих формирование защитных реакций и определяющих восприимчивость к вирусу лейкоза. При наличии на фермах возбудителя заболевания - ВЛКРС это приводит к постоянному росту вирусоносительства и появлению больных животных.
Использование ДНК-маркеров для генотипирования быков-производителей имеет высокую актуальность для оценки генетического потенциала молочной продуктивности и качества молока и для повышения производства молока и рентабельности сыроделия.
Тема диссертационной работы имеет высокую актуальность не только для Брянской области, но и для большинства других регионов России, в особенности для тех, где высок уровень поражения КРС вирусом лейкоза.
Новизна
Впервые был изучен аллельный полиморфизм гена ВоЬА-БКВЗ у быков-производителей госплемстанции Брянской области разных пород: черно-пестрой, швицкой, симментальской, красно-пестрой и абердин-ангусской. Аллельный полиморфизм гена ВоЬА-БКВЗ был также изучен у быков-производителей черно-пестрой и голштинской пород Ленинградской области (ОАО «Невское») и быков-улучшателей из «НИЦ НАН Беларуси по животноводству».
Установлено, что у быков черно-пестрой породы преобладают аллели чувствительности и их частота увеличивается с ростом степени голштинизации. С увеличением уровня голштинизации наблюдается сужение аллельного разнообразия гена BoLA-DRB3.
У быков производителей других пород выявлено преобладание нейтральных аллелей и снижение доли аллелей чувствительности.
Оценен потенциал генетической устойчивости к ВЛКРС быков-производителей из разных племепредприятий.
Также впервые был изучен аллельный полиморфизм генов молочной продуктивности соматотропина, пролактина, бета-лактоглобулина и качества молока - каппа-казеина у быков-производителей госплемстанции Брянской области разных пород. Выявлены все парные аллели для каждого изучаемого гена.
Цели и задачи исследований.
Целью настоящей работы является исследование быков-производителей разных пород Брянской области, быков черно-пестрой породы племенной станции ОАО «Невское» и быков голштинской породы из «ЖодиноАгроПлемЭлита» НПЦ HAH Беларуси по животноводству, по устойчивости к вирусу лейкоза крупного рогатого скота (ВЛКРС), а также изучение генетического полиморфизма быков-производителей разных пород Брянской области по генам молочной продуктивности.
Задачи исследования: 1. Провести анализ генетической устойчивости к ВЛКРС по аллелям гена BoLA-DRB3 быков-производителей разных пород из ОАО «Брянское» - Брянская госплемстанция;
2. Провести генотипирование по гену BoLA-DRB3 быков-производителей черно-пестрой породы из ОАО «Невское» - госплемстанция Ленинградской области;
3. Анализ генетического полиморфизма гена BoLA-DRB3 у быков -производителей голштинской породы из «ЖодиноАгроПлемЭлита» НПЦ HAH Беларуси по животноводству;
4. Провести генотипирование быков - производителей разных пород Брянской области по генам, связанным с молочной продуктивностью и качеством молока:
- ген гормона роста,
- ген бета-лактоглобулина,
- ген пролактина,
- ген каппа-казеина.
Практическая значимость
Установлены различия в аллельной структуре гена BoLA-DRB3 черно-пестрой, швицкой, симментальской, красно-пестрой и абердин-ангусской пород у быков госплемстанции ОАО «Брянское», и черно-пестрой и голштинской пород у быков ОАО «Невское» и «ЖодиноАгроПлемЭлита». Показан невысокий уровень аллельного разнообразия по гену BoLA-DRB3 у быков-производителей черно-пестрой породы. Результаты генотипического анализа быков по гену BoLA-DRB3 являются основой для проведения мероприятий по повышению генетической устойчивости стад КРС к вирусу лейкоза, и позволяют планировать племенную работу по обогащению поголовья КРС Брянской области аллелями устойчивости к ВЖРС.
Молекулярно-генетический анализ генов, связанных с молочной продуктивностью, у быков-производителей Брянской области позволяет разработать систему их использования для повышения продуктивности КРС в хозяйствах.
Положения, выносимые на защиту:
1. Сравнительная характеристика по аллельному полиморфизму гена BoLA-DRB3 быков-производителей разных пород из ОАО «Брянское» - государственной племенной станции Брянской области.
2. Сравнительная характеристика генетической структуры быков-производителей разных пород ОАО «Брянское» - государственной племенной станции Брянской области по аллелям генов молочной продуктивности и качества молока.
3. Сравнительная характеристика аллельного полиморфизма по гену BoLA-DRB3 быков-производителей черно-пестрой и голштинской пород из ОАО «Невское» - государственной племенной станции Ленинградской области и «ЖодиноАгроПлемЭлита» Минской области.
Апробация работы
Материалы исследований доложены и обсуждены:
Всероссийская выставка «Золотая осень», 2012 год - бронзовая медаль, 2013 год - серебряная медаль; Международная научно-практическая конференция «Высокие технологии, фундаментальные и прикладные исследования в физиологии и медицине», Санкт-Петербург, 2010; Научно-практическая конференция «Интеллектуальный потенциал молодежи на службу России», Брянск, 2011; «Международная научно-практическая конференция «Трансфер инновационных биотехнологий в растениеводстве, животноводстве, медицине, экологии», Брянск, 2012; III и IV региональная научно-практическая конференция молодых исследователей и специалистов «Приоритетные направления современной науки: фундаментальные проблемы, инновационные проекты», Брянск, 2012, 2013; Международная конференция ученых «Трансфер инновационных биотехнологий в селекции растений, экологии, растениеводстве, животноводстве». Республика Беларусь, г. Брест, 2012; II Среднерусский экономический форум. Выставка-презентация инновационных проектов молодых ученых и специалистов Центрального федерального округа и диалога с экспертами «Молодежь в инновационном пространстве. Идеи молодых в оценке компетентных профессионалов» Курск, 2013; VIII Международная научная конференция "Факторы экспериментальной эволюции организмов", Украина, Алушта, 2013; Международная научно-практическая конференция «Научное обеспечение инновационного развития животноводства», Жодино, Беларусь, 2013; - на конкурсе УМНИК Фонда содействия развитию малых форм предприятий в научно-технической сфере; - на Всероссийской выставке-форуме РосБиоТех-2012 - золотая медаль.
Структура и объем работы.
Диссертация изложена на 137 страницах, состоит из следующих разделов: введение, литературный обзор, материал и методика проведения исследований, результаты и обсуждение, выводы, список литературы. Работа содержит 10 таблиц, 35 рисунков и 6 приложений. Список цитируемой литературы содержит 196 источников, из них 152 на английском языке.
Работа поддержана грантами: 1. Минобрнауки АВЦП 2.1.1./224 (2009-2011) «Развитие фундаментальных исследований по биотехнологии растений, животных, нанобиотехно-логии»
2. ФЦП 1.1. № 02.740.11.0285 (2009 — 2011) «Проведение фундаментальных и прикладных исследований по биотехнологии растений и животных и нанобиотехнологии и развитие малого бизнеса на основе инновационных разработок»
3. Администрация Брянской области. ХД № 125, (2008-2009) «Разработка биотехнологических подходов для повышения рентабельности животноводства в Брянской области (КРС) за счет формирования молочного стада с генетической устойчивостью к лейкозу, высоким потенциалом молочной продуктивности и высоким качеством молока».
1.1. Распространенность лейкоза крупного рогатого скота в мире и в России 1.1.1. Распространенность лейкоза крупного рогатого скота в мире
Эпизоотическое благополучие в стадах крупного рогатого скота - одна из наиболее актуальных проблем современного животноводства. Персистентный лимфоцитоз (лейкоз, лейкемия) является широко распространенным и опасным вирусным заболеванием крупного рогатого скота в разных странах, в том числе и в России (Гулюкин, 2008; Ковалюк и др., 2012; Эрнст, Зиновьева, 2008).
Впервые в мире лейкоз крупного рогатого скота был диагностирован О. Зидамгродским в 1878 году при исследовании опухолевых поражений у павших животных черно-пестрой породы остфризского происхождения в Восточной Пруссии (цит. по Гулюкин, 2008). Поскольку для повышения продуктивности аборигенных пород на фермы разных стран Европы завозили высокопродуктивных животных из Пруссии, лейкоз распространялся среди завозимых и местных пород скота вследствие перезаражения последних. В то время не была неизвестна природа заболевания и не были разработаны лабораторные гематологические методы исследования животных, выводы о заболеваемости животных делали только на основании вскрытия павших и вынужденно убитых животных и их количества.
В масштабных исследованиях с применением иммунологических методов было показано, что вирус лейкоза КРС распространен в Европе, Азии, Америке, Африке, Австралии. В разных странах Восточной Европы эта болезнь широко распространена Подробная информация об эпидемиологической ситуации в США была собрана NAHMS (National Animal Health Monitoring). Исследования, проведенные в 2007 году, показали, что 83,9% молочного стада США были серопозитивными по ВЛКРС (то есть животные являются вирусоносителями).
Последние эпидемиологические данные по нескольким провинциям Канады указывают на высокую распространенность BJIKCP, которая доходит до 89% в крупных стадах и составляет 20,8% - 37,4% в индивидуальных хозяйствах.
В Южной Америке в Колумбии, Венесуэле, Чили и Уругвая было зарегистрировано вирусоносительство на уровне 34 - 50%. В Аргентине на небольших фермах и в крупных стадах уровень распространения вируса составил до 32,8% и 84% соответственно. В Бразилии распространенность вируса значительно варьирует между отдельными регионами и достигает уровня свыше 50% (Rodríguez et al, 2011).
Эпидемиологическая ситуация в Азии остается неопределенной. Международная организация по борьбе с эпизоотиями (International Organization of Epizootics (OIE) признает, что BJIKPC присутствует в Индонезии, Китае и Монголии. Удивительно, что в Камбодже и на Тайване серопозитивными были только около 5% животных. Вирусоносительство в Японии оказалось на уровне 28,6% и 68,1% на мелких стадах и крупных фермах. В Корее уровень поражения животных в мелких хозяйствах превысило 50%, при этом 86,8% крупного молочного стада были инфицировано (Рузина, 2012).
В странах Ближнего Востока распространенность ВЛКРС-инфекции несколько ниже, чем в других регионах мира - около 20%. Исключения в этом регионе - Турция и Иран, где распространенность вируса в крупных стадах составляет до 48,3% и 64,7%, соответственно (Rodríguez et al., 2011).
В странах Европы с высоким уровнем животноводства, а также в Беларуси лейкоз искоренен, что свидетельствует о возможности борьбы с этой инфекцией. В странах Западной Европы благодаря масштабным и дорогостоящим программам, направленным на искоренение BJIKPC - инфекции, животноводческие фермы оздоровлены от этого патогена. Недавно страны - члены ЕЭС официально объявили, что большинство ее государств-членов свободны от этого вируса.
В России до середины прошлого XX века ветеринарные врачи не имели представления о существовании лейкоза КРС как нозологической единицы (Апалькин и др., 2005). После Великой Отечественной войны вследствие массового завоза неблагополучного скота из стран Европы по контрибуции болезнь получила повсеместное стационарное распространение. В 1958 году в стране были созданы научные учреждения по данной проблеме и отделы по диагностике лейкоза КРС при ветеринарных лабораториях. Однако проведение лишь клинико-гематологического анализа не могло позволить установить истинную степень поражения поголовья скота лейкозом. Начиная с 1980 года, поголовье скота в стране стало исследоваться комплексным гематологическим и серологическим методами.
В докладе Федеральной службы по ветеринарному надзору России констатируется факт, что лейкоз занимает второе место в десятке заболеваний, составляющих 80% неблагополучия в хозяйствах, где разводится крупный рогатый скот. Количество больных животных в хозяйствах Российской Федерации возросло в период с 2002 года по 2010 год с 695.9 тыс. голов до 936.2 тыс., с 1990 г. по 2008 г. количество животноводческих хозяйств, неблагополучных по лейкозу, возросло с 1476 до 2309, при этом в 2008 г. оздоровлено 292 неблагополучных пунктов, выявлено новых - 190. В 2008 году исследование по РИД 12984 тыс. животных выявило почти 1120 тыс. РИД-положительных животных (8,6%), что отражает высокую степень пораженности скота лейкозом.
В 2009 году выявлено 152 первичных пункта, в 2010 г. - 248, в 2011 г. - 117. В ряде субъектов Российской Федерации в ряде товарных хозяйств заболевание лейкозом КРС составляет до 40%, вирусоносительство - до 70%, лейкоз приобрел характер эпизоотии, в отдельных хозяйствах некоторых регионов России уровень поражения КРС лейкозом составляет 90% (Гулюкин и др., 2008; Ковалюк и др., 2011). На 2009 на территории России 8 регионов имело от 101 до 182
неблагополучных по лейкозу хозяйств, высокий уровень поражения животных лейкозом наблюдается в Московской, Владимирской, Кировской, Новосибирской областях, Краснодарском и Алтайском краях, Татарстане и других регионах. То есть, даже очень благополучные, экономически регионы могут иметь высокий уровень заражения поголовья скота лейкозом. В 18 областях Центрального Федерального округа в 2008 году было 526 неблагополучных пункта, при этом за год был оздоровлен 81 пункт (частично из-за ликвидации хозяйства), и в то же время был зарегистрирован 21 новый неблагополучный пункт (Гулюкин и др., 2008).
1.1.3. Характеристика распространенности лейкоза КРС в хозяйствах Брянской области
Основная разводимая порода в Брянской области - голштинизированная черно-пестрая (Лебедько, 2012), она сильно подвержена инфицированию вирусом лейкоза КРС. Несмотря на это, по уровню распространенности лейкоза Брянская область относится к числу сравнительно благополучных регионов как по России, так и в ЦФО, входя в группу областей, имеющих до 10% неблагополучных хозяйств.
В 2012 году в Брянской области было исследовано серологически 206467 гол. КРС, выявлено серопозитивного скота 13083 голов (6,3%). Гематологическим методом исследовано 34735 гол., выявлено гематологически больного скота 434 гол. (1,2%).
Большинство племенных хозяйств Брянской области (14 из 17 хозяйств), как и передовые хозяйства в разных районах региона, свободны от лейкоза. В области имеется 130 хозяйств, свободных от вируса лейкоза.
Вирусоносительство зарегистрировано в 162 хозяйствах.
В неблагополучных пунктах исследовано по РИД всего КРС 7421 гол., выявлено реагирующих 1871 гол. (25%). Коров исследовано 4040 гол., выявлено реагирующих 1335 гол. (33%). Молодняка исследовано 3211 гол., выявлено РИД-
положительных 502 гол. (15,6%). Быков-производителей исследовано 113 гол., выявлено 32 гол. (28,3 %). По гематологии исследовано 6241 гол., выявлено больных 63 гол. (1 %).
Для диагностики лейкоза КРС и выявления вирусоносителей в хозяйствах Брянской области в Межобластной ветеринарной лаборатории используются не только методы РИД и ИФА, которые позволяют тестировать наличие в крови антител на ВЛКРС, но и метод полимеразно-цепной реакции (ПЦР). ПЦР - очень чувствительный современный метод, он позволяет выявить наличие ВЛКРС на ранних стадиях инфицирования, и своевременно изолировать больное животное, что способствует освобождению стада от больных животных и вирусоносителей и таким образом предотвращает горизонтальную передачу вируса между животными.
По данным ветеринарной службы, на начало 2008 г. в области имелось 26 неблагополучных хозяйств, на 01.01.2009 года - 22, на 1.1.2012 г. - 20 хозяйств, на 01.01.2013 года в области зарегистрировано 11 неблагополучных в отношении лейкоза пунктов. То есть прослеживается медленная, но положительная тенденция по оздоровлению КРС области от лейкоза. При этом в отдельных хозяйствах инфицированность КРС достигает 85%, за 6 месяцев 2012 года от лейкоза умерло 1530 голов КРС, из них 97% составляет молодняк. Поэтому генетические исследования устойчивости местной популяции КРС к лейкозу актуальны для успешного развития скотоводства региона.
1.2. Экономический и социальный ущерб от поражения КРС лейкозом
Согласно «Обзору эпизоотической ситуации по лейкозу крупного рогатого скота в субъектах Российской федерации в 2008 году», подготовленному группой ученых под руководством акад. М.И. Гулюкина, лейкоз КРС остается заболеванием, которое наносит животноводству большой экономический ущерб, сдерживает развитие племенного дела, вызывает потерю генофонда ценных
высокопродуктивных семей, снижает продуктивное долголетие коров, связан с социальной опасностью от больных коров, снижает производство молока и мяса в стране. По экономическому ущербу скотоводству России лейкоз превосходит туберкулез и бруцеллез.
Лейкоз наносит главный ущерб селекции и выращиванию ценных чистопородных высокопродуктивных животных. Из-за ограничений по лейкозу племенные хозяйства не могут реализовать ценных в генетическом отношении бычков и телочек, по существу они превращаются в товарных производителей молока.
При лейкозе у коров наблюдается снижение молочной продуктивности и качества молока. У животных, больных лейкозом, удои уменьшаются на 5,5-10,2%, а при бессимптомной инфекции - на 2,0-7,0% (Кузин А.И., Закрепина E.H., 1997). В молоке и сыворотке крови таких животных снижается содержание общего белка и большинства аминокислот. Молоко лейкозных коров не может использоваться для производства детского питания.
При проведении ветеринарно-санитарной экспертизы мяса лейкозных животных было установлено, что биологическая ценность мяса снижается на 3,9% при бессимптомной инфекции, на 7,7 % - при гематологической стадии заболевания, на 13,6% - при опухолевой. По органолептическим свойствам мясо животных, убитых в опухолевой стадии болезни, по признакам относится к мясу сомнительной свежести или несвежего даже при кратковременном хранении (2-3 суток) в холодильнике. Бактериологическими исследованиями установлена контаминация условно-патогенной и патогенной микрофлорой образцов мышечной ткани и внутренних органов лейкозных животных. С помощью ПЦР-метода доказано наличие провируса лейкоза в пробах охлажденного, замороженного мяса, внутренних органов и его длительная сохранность при температуре -20° С (Меньшикова, Рудакова, 2007, Меньшикова и др. 2010).
Потенциальную опасность представляет функциональное и структурное сходство ретровируса типа С, вызывающего лейкозы у крупного рогатого скота, с вирусами HTLV-I, HTLV-II, вызывающими Т-клеточную лейкемию у человека(НТЬУ 1 и 2 типов) и поражающими В-лимфоциты. Структуры геномов провируса Т-клеточного лейкоза человека и ВЛКРС аналогичны, установлена определенная гомологичность генов обоих вирусов, кодирующих внутренний структурный белок (Copeland Т. D. et al., 1983; Burny A. et al., 1988; Mirsky et al., 1996; Van Regenmortel et al., 2000) Анализ геномов ВЛКРС и вируса Т- клеточного лейкоза человека, выполненный N.Sagata et al. (1985), дает основание предполагать, что эти вирусы произошли от общего предшественника. В геномах ВЛКРС и HTLV отсутствуют онкогены, не выявлены предпочтительные сайты интеграции провирусов ВЛКРС и HTLV в геном клетки хозяина (Kettmann et al., 1980а, b; Onuma et al., 1982).
Исследования, проведенные в Канаде, показали наличие корреляции между распространением лейкоза коров и уровнем заболеваемости лейкемией у человека (Donham К J. et al., 1980). В ряде исследований, проведенных в Европе и Соединенных Штатах, было показано, что в отличие от большинства видов рака, которые имеют более высокие показатели заболеваемости и смертности в городских районах, лейкемия наиболее распространена среди сельского населения (Fasal Е. et al., 1968; Milham S., 1971; Dorken H., Singer-Bakker H., 1972; Caldwell G:G. et al., 1973; Linos A. et al., 1978). В СССР было проведено сравнительное изучение географического распределения лейкоза у человека и КРС (Khokhlova MP, Rakhmamin Т.Р. 1970). В подобной работе, проведенной в республике Калмыкия отмечается сравнительно низкий процент инфицированности лейкозом крупного рогатого скота (всего по республике 1,4%, 2008), но в отдельных районах (Городовиковский, Лаганский, и пригородный Целинный), где регистрируется повышенный процент инфицированности лейкозом крупного рогатого скота,
отмечается и повышенная регистрация онкопатологий среди населения (Генджиева, Буваева, 2010).
Хотя в настоящее время возможность заражения человека ВЛКРС не доказана, и исследования, проведенные в Краснодарском крае, эту возможность не подтвердили (Сацук, 2011), но возможность заражения человека вирусом лейкоза КРС в настоящее время не исключена. Прослеживается некоторая аналогия с ситуацией, когда мутации вируса птичьего гриппа привели к появлению штаммов, опасных для человека, что вызвало высокую заболеваемость и смертность населения в начале 20-го века (испанка, унесшая миллионы жизней людей).
1.3. Строение вируса лейкоза, молекулярный механизм заражения клетки и размножения ВЛКРС, генетическое разнообразие ВЛКРС
ВЛКРС - вирус лейкоза крупного рогатого скота был открыт в 1969 году (Miller J.M. et al., 1969). Вирус относится к роду Deltaretrovirus, семейству Retroviridae, подсемейству Oncornaviridae, которое представляет собой группу РНК-содержащих вирусов (Сюрин В.Н., 1986; Ferrer, J. F. 1980; Coffin et al., 1997). Были выявлены его онкогенные свойства, доказана его инфекционность не только для крупного рогатого скота, но и для ряда других сельскохозяйственных животных (Mammerickx et al., 1980; Burny et al., 1985; Miller, Van der Maaten, 1990). В настоящее время известно, что лейкозом болеют 29 видов животных и 15 видов домашних и диких птиц (Апалькин, 2008).
Зрелый вирион ВЛКРС имеет сферическую форму. Вирус состоит из центрально расположенного нуклеоида, с диаметром от 40 до 90 нм, разброс данных связан с методом фиксации и обработки препарата вируса. В центральный комплекс входят протеины и РНК, окруженные двухслойной мембраной с рецепторами на поверхности. Промежуточный слой отделяет центральную часть нуклеоида от внешней вирусной оболочки, которая представлена двухконтурной мембраной,
отличающейся лабильностью. На поверхности внешней оболочки выявляют выросты-шипы длиной 8-11 нм (Calafat et al., 1974; Сюрин и др., 1998; Renstrom, 2000; Гулюкин М.И., Замараева Н.В. 2000).
Всего вирус состоит из 6 белков: 4 негликозилированных (р10, р12 -нуклеокапсидный, р15-матриксный, р24 - капсидный), представляющих центральный комплекс, и 2 гликозилированных: трансмембранный белок gp30 и поверхностный gp51, ответственный за инфекционность, а также активность гемагглютининов (Portetelle D., 1989; Schwartz I., Levy D., 1994) Геном ВЛКРС состоит 8714 нуклеотидов (Sagata N.et al., 1985) и имеет структуру, представленную на рис. 1.
BLV Q-@
1-1 Tax
I-п н|" П -
I р" !_D--U
д°д I I р°> j_ Ш
HTLV-1 ш
□-IS
_I prt |_В-1 Та» I
_ I flag I I P°' I_ ___
"LTRl I eni II rot I I LTH
Рисунок 1. Геном вируса лейкоза крупного рогатого скота и вируса Т-клеточной лейкемии человека 1 типа (по I. Schwartz, D. Levy, 1994)
Размножение ВЛКРС происходит только на основе ДНК провируса, встроенной в геном хозяина, в процессе воспроизведения вируса участвуют 4 гена: ген gag обеспечивает синтез группо специфического белка-предшественника структурных протеинов, ген pol - полимеразы (обратной транскриптазы и интегразы), ген prt - синтез протеазы, ген env отвечает за синтез белков наружной оболочки, участвующих в проникновении вируса внутрь клетки. Вирус имеет также район (X), который имеет ряд открытых рамок считывания, кодирующих
регуляторные белки вирусной экспрессии (Tax, Rex, RIII, GIV). Белки Tax и Rex экспрессируются в инфицированных клетках, но отсутствуют в частицах вируса. Tax является траскрипционным активатором всех вирусных белков. Ген GIV необходим для размножения и проявления патогенности вируса (Kerkhofs R, 1998; Dube S. et al., 2000; Стародуб Н.Ф., Стародуб B.H., 2003; Alkan F., 2011; Генджиева О.Б., 2012).
После взаимодействия со специфическим рецептором на поверхности клеточной мембраны вирус внедряется в клетку. На молекуле РНК с помощью обратной транскриптазы Pol синтезируется провирусная ДНК, которая затем внедряется в геном клетки. Далее вирус экспрессируется в клетке, образуя вирусные РНК и белки, вирионы выходят из клетки, и цикл начинается снова (Новикова H.A., 2007).
В культуре in vitro вирус накапливается в краткосрочных культурах лимфоцитов и располагается во внеклеточных пространствах в виде скоплений, окруженных клеточным детритом. Внутриклеточный вирус локализован в цитоплазматических вакуолях. Его размножение происходит путем почкования от цитоплазматических мембран через 3-9 часов после начала культивирования лимфоцитов (Апалькин и др., 2005).
С первых недель после заражения крупного рогатого скота вирусом лейкоза происходит выработка антител к антигенам вируса р24 и gp51. На этом основана непрямая диагностика вирусоносительства.
При изучении генетического разнообразия ВЛКРС у КРС черно-пестрой голштинизированной породы с разной долей голштинизации Новосибирской области и у КРС из 53 хозяйств Японии было выявлено, что встречаются животные, в организме которых циркулирует более чем один генотип вируса лейкоза одновременно (Asfaw Y. et al., 2005, Дробот Е.В., 2007). Asfaw Y. предположил, что у таких животных не могут эффективно индуцироваться иммунные реакции и развивается суперинфекция.
Похожие диссертационные работы по специальности «Генетика», 03.02.07 шифр ВАК
Эффективность использования молекулярно-генетических маркеров в селекции коров черно-пестрой породы по молочной продуктивности и устойчивости к маститам2011 год, кандидат сельскохозяйственных наук Федотова, Наталия Вячеславовна
Полиморфизм генов, связанных с молочной продуктивностью крупного рогатого скота2013 год, кандидат биологических наук Дроздов, Евгений Владимирович
Полиморфизм гена BоLA-DRB3 в связи с устойчивостью и восприимчивостью к лейкозу крупного рогатого скота черно-пестрой и симментальской пород в условиях Республики Башкортостан2005 год, кандидат сельскохозяйственных наук Шарифуллина, Наиля Мусагитовна
Совершенствование биотехнологических и молекулярно-генетических методов при изучении генов, определяющих устойчивость к заболеваниям и молочную продуктивность2006 год, кандидат биологических наук Белов, Денис Евгеньевич
Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Смазнова, Ирина Александровна, 2014 год
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Апалькин В.А., Гулюкин М.И., Петров Н.И. Лейкоз крупного рогатого (диагностика и оздоровительные мероприятия). С-Пб.: Петролазер, 2005. 87 с.
2. Арнаут Е.А. Использование метода ПЦР-ПДРФ для выявления наследуемых генотипов в популяциях крупного рогатого скота, разводимых на Украине // материалы 7-й международной научной конференции школы «Современные достижения и проблемы биотехнологии сельскохо-хозяйственных животных: роль нанотехнологий в реализации приоритетных задач биотехнологии», БиоТехЖ-2008 (23-24 октября 2008). Дубровицы. 2008. СЛ10-114.
3. Волохов И.М., Волколупов Г.В., Евдокимова A.C., Пащенко О.В. Молочная продуктивность и технологические свойства молока коров различных генотипов по каппа-казеину [Электронный ресурс]. Режим доступа: www.korovainfo.ru
4. Генджиева О.Б., Буваева К.Б. Сравнительный анализ интенсивности проявления эпизоотического и эпидемического процессов лейкозов // материалы международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию образования зооинженерного факультета УО «БГСХА»: актуальные проблемы интенсивного развития животноводства. Горки Белорусская сельскохозяйственная академия. 2010. С. 50-56.
5. Генджиева О.Б. Филогенетическое сравнение вируса лейкоза крупного рогатого скота // Вестник Калмыцкого университета. 2012. №2 (14). С. 10-16.
6. Гладырь Е.А. ДНК-диагностика вариантов генов каппа-казеина и бета-лактоглобулина у крупного рогатого скота: автореф. дис. канд. биол. наук. Дубровицы, 2001. 20 с.
7. Гулюкин М.И., Замараева Н.В., Кунаков Г.Ю., Орлякин Б.Г. Классификация ретровирусов и характеристика вируса лейкоза крупного рогатого скота // Ветеринария. М.: Колос, 2000. №5. С. 17-19.
8. Гулюкин М.И., Замараева Н.В., Коваленко Я.Р. Медико-биологические
аспекты вируса лейкоза крупного рогатого скота // Ветеринарная газета. 2001. №5. С. 3.
9. Гулюкин М.И., Симонян Г.А., Шишкин A.B. и др. О распространении лейкоза крупного рогатого скота // Ветеринарный консультант. 2004. № 18. С.4-5.
10. Дробот Е.В. Результаты изучения генотипического разнообразия вируса лейкоза крупного рогатого скота и особенности эпизоотологического и гематологического проявления лейкоза: автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск. 2007. С. 20.
11. Дроздов Е.В., Заякин В.В., Нам И.Я. Анализ сочетания мутаций при изменении А и В аллелей гена ß-лактоглобулина у КРС // Вестник Брянского государственного университета. 2010. №4. С. 136-140.
12. Дроздов Е.В., Заякин В.В., Нам И.Я.Редкие аллели генов, связанных с молочной продуктивностью, в стадах КРС Брянской области // материалы международной научно-практической конференции молодых ученых (26 апреля-8 мая): Современная биотехнология: фундаментальные пролемы, инновационные проекты и бионанотехнология. Брянск. С. 48-51.
13. Дроздов Е.В., Нам И .Я., Заякин В.В. Анализ полиморфизма генов каппа-казеина, ß-лактоглобулина, пролактина, рилизинг-фактора и соматотропина у коров разных пород Брянской области // сборник научных трудов по материалам научно-практической конференции (24-25 октября 2013): Научное обеспечение инновационного развития животноводства. Жодино, РУП «Гаучно-практический центр Национальной академии Беларуси по животноводству», 2013. С. 67-69.
14. Иванов П.Л. Использование индивидуализирующих систем на основе
с
полиморфизма длины амплифицированных фрагментов (ПДАФ) ДНК в судебно-медицинской экспертизе идентификации личности и установления родства // Методические указания. Минздрав РФ, 1999.
15. Ильясов А.Г. Полиморфизм гена гормона роста крупного рогатого скота в связи с продуктивностью в Республике Башкортостан // Автореф. дисс. канд. с.-х.
наук, Уфа, 2008.
16. Калашникова JI.A., Дунин И.М., Глазко В.И. // ДНК-технологии оценки сельскохозяйственных животных. Московская область, Лесные Поляны: Изд-во ВНИИплем, 1999.
17. Калашникова, Л.А., Хабибрахманова Я.А. // Влияние полиморфизма генов молочных белков и гормонов на молочную продуктивность коров черно-пестрой породы // Доклады РАСХН. 2009. №3. С. 49-51.
18. Ковалюк Н. В. Молекулярно-генетические аспекты в селекции и ранней диагностике лейкоза крупного рогатого скота: дис. ... докт. биол. наук. Краснодар, 2008. 174 с.
19. Кузин А.И., Закрепина E.H. Показатели аминокислотного состава молока и сыворотки крови при лейкозе крупного рогатого скота // Профилактика и ликвидация болезней сельскохозяйственных животных. Материалы конференции. Вологда 1995. С.6-9.
20. Масленников М.Г. Использование генотипирования по локусу BoLa DRB3 в селекции крупного рогатого скота на устойчивость к персистентному лимфоцитозу: дис. ... канд. биол. наук. Краснодар, 2005. 91 с.
21. Мачульская Е.В. Уровень молочной продуктивности коров голштинской породы черно-пестрой масти различных генотипов по локусам BoLA DRB3 и каппа-казеина: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Ставрополь, 2009. 23 с.
22. Меньшикова З.Н., Рудакова О.Н. Оценка качества и безопасности продуктов убоя крупного рогатого скота при лейкозе // Ветеринарная медицина. 2007. №2-3. С. 13-15.
23. Меньшикова З.Н., Курмакаева Т.В., Рудакова О.Н., Боровков М.Ф., Бузераиб Абдел Крим. Ветеринарно-санитарная экспертиза продуктов убоя сельскохозяйственных животных при лейкозе // Учебное пособие. Москва. 2010. С. 78.
24. Мешкова Р.Я. Руководство по иммунопрофилактике для врачей // Учебное пособие. Смоленск: ГМА, 1998. 133 с.
25. Михайлова М. Е., Белая Е.В., Волчок Н.М.,. Камыш H.A. Генотипирование полиморфных вариантов генов гомона роста (GH) и рилизинг-фактора (PIT-1) ассоциированных с молочной продуктивностью крупного рогатого скота // материалы 7-й международной научной конференции школы «Современные достижения и проблемы биотехнологии сельскохо-хозяйственных животных: роль нанотехнологий в реализации приоритетных задач биотехнологии», БиоТехЖ-2008 (23-24 октября 2008). Дубровицы. 2008. С. 185-189.
26. Новикова H.A. Хранение и реализация генетической информации вирусов // Учебно-методический материал по программе повышения квалификации «Хранение и обработка информации в биологических системах». Нижний Новгород. 2007. 84 с.
27. Петров Р.В. Иммунология //М.: Медицина, 1982. 368 с.
28. Покусай O.E. Влияние полиморфизма генов молочных белков на молочную продуктивность коров черно-пестрой породы // Вестник Российского государственного аграрного заочного университета. 2011. №10 (15).
29. Рудик I.A., Копилов К.В., Басовський Д.М, Стародуб Л.Ф., Олешко В.П., Бабенко O.I. Молекулярно-генетичний та цитогенетичний анашз популяцй' укра'шськоУ чорно-рябо1 молочно1 породи. Технолопя виробництва i переробки продукцп тваринництва // Зб1рник наукових праць. № 3 (72). С. 108-111.
30. Рузина М.Н. Анализ полиморфизма гена BOLA-DRB3 в связи с генетической устойчивостью крупного рогатого скота к лейкозу и вирусоносительством. Москва, 2012. 142 с.
31. Сацук В.Ф. Использование маркера BoLA-DRB3 в селекционно-племенной работе с крупным рогатым скотом: дис. ... канд. биол. наук. Ставрополь, 2009. 118 с.
32. Селионова М.И. Молочная продуктивность и уровень естественной резистентности у коров разных генотипов гена каппа-казеина // Вестник АПК
Ставрополья. 2011. №1(1). С. 21-24.
33. Семенюк О.В. Молекулярно-генетические аспекты оценки и прогнозирования молочной продуктивности крупного рогатого скота: автореф. дис. ... канд. биол. наук, Краснодар. 2006. 21 с.
34. Смирнов П.Н. Новые аспекты методологии иммунопрофилактики болезней сельскохозяйственных животных//Труды СНИВС Екатеринбург, 1994. С. 24-25.
35. Смирнов П.Н., Белявская В.А., Грачева Н.В., Рябинина В.А. Генотипическое разнообразие вируса лейкоза крупного рогатого скота разной породной принадлежности // Аграрный вестник Урала. 2009. №7 (61) С. 89-91.
36. Смирнов Ю.П. Развитие лейкозного процесса в зависимости от среды обитания крупного рогатого скота// Аграр.НауКа. 1998. № 1. С.18-19.
37. Стародуб Н.Ф., Стародуб В.Н. Инфекционный лейкоз крупного рогатого скота и его диагностика // Бюшхгнмер и [ юптина. 2003 . Т. 19. № 4. С. 307-316.
38. Сулимова Г.Е., Шайхаев Г.О. Берберов Э.М. и др. Генотипирование локуса каппа-казеина у крупного рогатого скота с помощью полимеразной цепной реакции //Генетика. 1991. Т.27. №12. С. 2053-2062.
39. Сюрин В.Н., Белоусова Р.В., Фомина Н.В. Вирус лейкоза крупного рогатого скота// М.:МВА, 1986. С.76-85.
40. Сюрин В.Н., Самуйленко А.Я., Соловьёв Б.В., Фомина Н.В. Вирусные болезни животных // М.: ВНИТИБП, 1998. С. 383- 406.
41. Танана Л.А., Епишко Т.И., Пешко В.В. Ген каппа-казеина как маркер в селекции крупного рогатого скота красной белорусской породной группы // Зб1рник наукових праць ВНАУ: сучасш проблеми селекцИ", розведення та ппени тварин. 2013. №3(73). С. 129-135.
42. Удина И.Г., Карамышева Е.Е., Сулимова Г.Е., Павленко С.П., Туркова С.О., Орлова А.Р., Эрнст Л.К. Сравнительный анализ айрширской и черно-пестрой пород крупного рогатого скота по маркерам гистосовместимости // Генетика. 1998. Т. 34. № 12. С. 1-7.
43. Удина И.Г., Туркова С.О., Костюченко М.В., Лебедева Л.А., Сулимова Г.Е. Полиморфизм гена пролактина (микросателлиты, ПЦР-ПДРФ) у крупного рогатого скота//Генетика. 2001. Т.37. N.4. С.511-516.
44.Хатами С.Р., Лазебный O.E., Максименко В.Ф., Сулимова Г.Е. ДНК-полиморфизм генов гормона роста и пролактина у ярославского и черно-пестрого скота в связи с молочной продуктивностью // Генетика. 2005. Т. 41. С. 244-251.
45. Aida Y., Kohda С., Morooka A., Nakai Y., Ogimoto К., Urao Т., Asahina M. Cloning of cDNAs and the molecular evolution of a bovine MHC class II DRA gene // Biochemical and Biophysical Research Communications. 1994. V. 204. P. 195-202.
46. Aida Y, Takeshima S, Nagaoka Y, Ikegami M, Gotoh-Inabe K, Kabeya H, Onuma M, Okada K. 2000. The relationship between polymorphism of the MHC class II DR gene and resistance and susceptibility to bovine leukemia virus-induced lymphoma // In: Proceedings of the International Veterinary Cytokine and Vaccine Conference 16-17 March 2000. Tsukuba, Japan. P. 159-162.
47.Akers RM, Bauman DE, Capuco AV, Goodman GT, Tucker HA. Prolactin regulation of milk secretion and biochemical differentiation of mammary epithelial cells in periparturient cows Endocrinology. 1981 Jul; 109(l):23-30.
48. Alexander, L.J., Stewart, A.F., Mackinlay, A.G., Kapelinskaya, T.V., Tkach, T.M., Gorodetsky, S.I. Isolation and characterization of the bovine kappa-casein gene // Eur. J. Blochem. 1988. V178. P. 395-401.
49. Amills M., Ramiya V., Norimine J., Lewin H. A. The major histocompatibility complex of ruminants // Scientifique et Technique. 1998. V. 17. № 1. P. 108-120.
50. Andersson L, Böhme J, Peterson PA, Rask L. Genomic hybridization of bovine class II major histocompatibility genes: 2. Polymorphism of DR genes and linkage disequi-librium in the DQ-DR region // Animal Genetics. 1986a. V.17. P. 295-304.
51. Andersson L., Lunden A., Sigurdardottir S., Davies C. J., Rask L. Linkage relationships in the bovine MHC region. High recombination frequency between class II subregions // Immunogenetics. 1988. V. 27. P. 273-280.
52. Aschaffenburg R., Drewy J. Genetics of the p-lactoglobulins of cow's milk // Nature. 1957. V. 180. P. 376-378.
53. Asfaw Y., Tsuduku S., Konishi M., Murakami K., Tsuboi T., Wu D., Sentsui H. Distribution and superinfection of bovine leukemia virus genotypes in Japan // Arch. Virol. 2005 V.150. P. 493-505.
54. Azevedo A. L., Nascimento C. S., Steinberg R. S., Carvalho, M. R., Peixoto M. G, Teodoro R. L., Verneque R. S., Geimaraes S. E., Machado M. A. 2008. Genetic polymorphism of the kappa - casein gene in Brazilian cattle // Genetics and molecular research. 2008. V. 7. P. 623 - 630.
55. Ballingall KT, Marasa BS, Luyai A, McKeever DJ. Identification of diverse BoLA DQA3 genes consistent with non-allelic sequences // Animal Genetics. 1998. V.29. P. 123-129.
56. Ballingall K.T., Ellis S.A., MacHugh N.D., Archibald S.D., McKeever D.J. The DY genes of the cattle MHC: expression and comparative analysis of an unusual class II MHC gene pair//Immunogenetics. 2004a. V.55. P. 748-755.
57. Band M., Larson J. H., Womack J. E., Lewin H. A. A radiation hybrid map of BTA23: identification of a chromosomal rearrangement leading to separation of the cattle MHC class II subregions // Genomics. 1998.V. 53(3). P. 269-275.
58. Barendse W., Armitage S.M., Kossarek L.M. et al. A genetic linkage map of the bovine genome //Nature Genetics. 1994. V. 6 № 3. P. 227-235.
59. Batra T.R., Lee A.J., Gavora J.S., Stear M.J. Class I alleles of the bovine major histocompatibility system and their association with economic traits // J. Dairy Sci. 1989. V. 72(8) P. 2115-24.
60. Baumgartener L., Olson C., Onuma M.,. Effect of pasteurization and heat treatment on bovine leukemia virus // J. Am. Vet. Med. Assoc. 1976. V. 169. P. 11891191.
61. Beever J.E., Lewin H.A., Barendse W., Andersson L., Armitage S.M., Beattie C.W., Burns B.M., Davis S.K., Kappes S.M., Kirkpatrick B.W., Ma R.Z., Mc Graw R.A.,
Stone R.T., Taylor J.F. Report of the first workshop on the genetic map of bovine chromosome 23 // Anim Genet. 1996. V.27(2). P. 69-75.
62. Behl J.D., Verma N.K., Tyagi N. , Mishra P., Behl R., Joshi B.K. The Major Histocompatibility Complex in Bovines: A Review // ISRN Veterinary Science. 2012. 12
P-
63. Bingham, E.W. Role of mammary casein kinase in the phosporylation of milk proteins // Journal of Dairy Research. 1979. V. 46. P.181-185.
64. Boettcher P.J., Caroli A., Stella A., Chessa S., Budelli E., Canavesi F., Ghiroldi S., Pagnacco G. Effects of casein haplotypes on milk production traits in Italian Holstein and Brown Swiss cattle // J. Dairy Sci. 2004. V. 87. P. 4311-4317.
65. Biym P., Kaminski S., Wojcik E. Nucleotide sequence polymorphism within exon 4 of the bovine prolactin gene and its associations with milk performance traits // J. Appl. Genet. 2005. V. 46 (2) P. 179-185.
66. Burke M.G., Stone R.T., Muggli-Cockett N.E. Nucleotide sequence and northern analysis of a bovine major histocompatibility class II DR beta-like cDNA // Animal Genetics. 1991. V.22. P. 343-352.
67. Burny A, Bruck C., Cleuter Y., Couez D., Deschamps J., Ghysdael J., Gergoire D., Ketmann R., Mammerickx M., Marbaix G., Portetelle D., Willems L. Bovine leukemia virus, a versatile agent with various pathogenic effects in various animal species // Cancer. Res. 1985. V. 45. P. 4578-4582.
68. Burny A., Cleuter Y., Kettmann R, Mammerickx M, Marbaix G, Portetelle D, Van den Broeke A, Willems L, Thomas R. Bovine leukemia: facts and hypotheses derived from the study of an infectious cancer // Advances in Veterinary Science and Comparative Medicine. 1988.V. 32. P. 149-170.
69. Calafat, J., Hageman P.C., Ressang A.A. Structure of C-type virus particles in lymphocyte cultures of bovine origin // J. Natl. Cancer Inst. 1974.V. 52. P. 507-519.
70. Caldwell G.G., Rosenlef R.C., Lemon H.M., et al. // Epidemiology of leukemia-lymphoma in mid-Nebraska. Nebr. Med. J. 1973. V. 58. P. 233-237.
71. Camper S.A., Luck D.N., Yao Y., Woychik R.P., Goodwin R.G., Lyons R.H. Jr, Rottman F.M. Characterization of the bovine prolactin gene // DNA. 1984. V. 3. P. 237-49.
72. Caroli A., Chessa S., Bolla P., Budelli E., Gandini G.C. Genetic structure of milk protein polymorphism and effects on milk production traits in a local dairy cattle // J. Anim. Breed. Genet. 2004. V. 121. P. 119-127.
73. Caroli A.M., Chessa S., Erhardt G. J. Milk protein polymorphisms in cattle: Effect on animal breeding and human nutrition // Journal of Dairy Science. 2009. V. 11. P. 5335-5352.
74. Chaneton L., Pérez Sáez J.M., Bussmann L. E. Antimicrobial activity of bovine [3-lactoglobulin against mastitis-causing bacteria // J. Dairy Sci. 2011. V. 94. P. 138-145.
75. Coffin J.M., Hughes S.H., Varmus H.E. Retroviruses // Cold Spring Harbor Press 1997. 843p.
76. Cooke N.E. , Coit D., Shine J., Baxter J.D., Martial J.A. Human prolactin cDNA structural analisis and evolutionary comparisons // J. Biol. Chem. 1981. Vol. 256. P. 40074016.
77. Copeland T. D., Oroszlan S., Kalyanaraman V. S., Sarngadharan M. G., Gallo R. C. Complete amino acid sequence of human T-cell leukemia virus structural protein pi 5 // FEBS Lett. 1983 V. 162. P. 390-395.
78. Cowan C.W., Dentine M.R., Ax R.L., Schuler L.A. Restriction fragment length polymorphism associated with growth hormone and prolactin genes in Holstein bulls: evidence for a novel growth hormone allele // Animal Genetics 1989. Vol. 20. P. 157165.
79. Cui Y., Cao Y., Ma Y., Qu X., Dong A. Genetic variation in the (3-lactoglobulin of Chinese yak (Bos grunniens) // Journal of Genetics V. 91. Online Resources e44-e48. Online only: http://www.ias.ac.in/jgenet/OnlineResources/91/e44.pdf
80. Dalgleilsh, D.G., Spagnuolo, P.A. and Goff, H.D. A possible structure of the casein micelle based on high-resolution field-emission scanning electron microscopy //
International Dairy Journal. 2004. V. 14. P. 1025-1031.
81. Davies C.J., Andersson L., Ellis S.A., Hensen E.J., Lewin H.A., Mikko S., Muggli-Cockett N.E., Van der Poel J.J., Russell G.C. Nomenclature for factors of the BoLA system 1996: report of the ISAG BoLA Nomenclature Committee // Animal Genetics 1997. V. 28. P. 159-168.
82. Davies C. J., Eldridge J. A., Fisher P. J., Schlafer D. H. Evidence for expression of both classical and non-classical major histocompatibility complex class I genes in bovine trophoblast cells // Am. J. Reprod. Immunol. 2006. V. 55. P. 188-200.
83. Donham K. J., Berg J. W., Sawin R. S. Epidemiologic relationships of the bovine population and human leukemia in Iowa // American journal of epidemiology. 1980. V.l 12 №1. P. 80-92.
84. Dorken H., Singer-Bakker H. Hodgkins diseasein childhood—an epidemiological study in Northern Germany // Recent Results Cancer Resl972. V. 39. P.235-240.
85. Dube S., Dolcini G., Abbott L., Mehta S., Dube D., Gutierrez S., Ceriani C., Esteban E., Ferrer J., Poiesz B. The complete genomic sequence of a BLV strain from a Holstein cow from Argentina // Virology. 2000. V. 277. P. 379-386.
86. Dukkipati V.S.R., Blair H.T., Garrick D.J., Murray A. 'Ovar-Mhc' - ovine major histocompatibility complex: structure and gene polymorphisms // Genet. Mol. Res. 2006. V.5 (4). P. 581-608.
87. Edwardsand S.V., Hedrick P.W. Evolution and ecology of MHC molecules: from genomics to sexual selection // Trends in Ecology & Evolution. 1998. V. 13. P. 305311.
88. Eenennaam A., Medrano J.F. Differences in Allelic Protein Expression in the Milk of Heterozygous K-Casein Cows // J. Dairy Sci. 1991. V. 74(5). P. 1491-1496.
89. Eenennaam A., Medrano J.F. Milk protein polymorphisms in California dairy cattle //J. Dairy Sci. 1991. V. 74. P. 1730-1742.
90. Eigel W.N., Butler J.E., Ernstrom C.A., Farrell H.M., Harwalkar V.R., Jennes
R., Whitney R.McL. Nomenclature of proteins of cow's milk // J. Dairy Sci. 1984. V. 67. P. 1599-1631.
91. Ellis S. The cattle major histocompatibility complex: Is it unique? // Vet. Immunol. Immunopathol. 2004. V. 102. P. 1-8.
92. Ellis S., Codner G. The impact of MHC diversity on cattle T cell responses // Vet. Immunol Immunopathol. 2011.
93. Elsik C. G. The genome sequence of taurine cattle: A window to ruminant biology and evolution // Science. 2009. V. 324. P. 522-528.
94. Erhardt G. Detection of a new kappa-casein variant in milk of Pinzgauer cattle // Anim Genet. 1996. V. 27(2). P. 105-107.
95. Farrel H. M., Jimenez - Flores R., Bleck G. T., Brown E. M., Butler J. E., Creamer L. K., Hicks C. L., Hollar C. M., Kwai - Hang F, Swaisgood H. E. Nomenclature of the Proteins of Cows' Milk - Sixth Revision // Journal of Dairy Science. 2004. V. 87. P. 1641 - 1674.
96. Fasal E., Jackson E.W., Klauber M. Leukemia and lymphoma mortality and farm residence // Am. J. Epidemiol. 1968. V. 87. P. 267-274.
97. Ferretti L., Leone P., Sagarmella V. Long range restriction analysis of the bovine casein genes // Nucleic Acids Research. 1990. V. 18. P. 6829 - 6833.
98. Alkan F., Oguzoglu T. Q., Timurkan M. O., Karapmar Z. Characterisation of env and gag gene fragments of bovine leukemia viruses (BLVs) from cattle in Turkey // Archives of Virology. 2011. V. 156. №10. P. 1891-1896.
99. Ferrer J. F. Bovine lymphosarcoma // Adv. Vet. Sci. Comp. Med. 1980. V.24. P.
1-68.
100. Flower D.R. The lipocalin protein family: structure and function // Biochemistry Journal. 1996. V.318. P. 1-14.
101. Formaggioni P., Formaggioni P., Summer A., Malacarne M., Mariani P. Milk protein polymorphism: Detection and difusion of the genetic variants in Bos Genus //
Istituto di Zootecnica, Alimentazione e Nutrizione, Universita degli Studi, Via del Taglio 1999. P. 8.
102. Fox P.F. The milk protein system // Developments in Dairy Chemistry. 1989. V. 4. P. 1-53.
103. Fox P. F. Advanced Dairy Chemistry Proteins // London: Elsevier Science Publishing, 1992.
104. Fox P.F., Brodkorb A. The casein micelle: Historical aspects, current concepts and significance // International Dairy Journal. 2008. V.18(7). P. 677-684.
105. Fries R., Eggen A., Womack J.E. The bovine genome map // Mammalian Genome. 1993. V. 4. P. 405^128.
106. Gelhaus A., Forster B., Wippern C., Horstmann R.D. Evidence for an additional cattle DQA locus, BoLA-DQA5 //Immunogenetics. 1999b. V.49. P. 321-327.
107. Groenen M.A.M. et al. The nucleotide sequence of bovine MHC class II DQB and DRB genes // Immunogenetics. 1990. №31. P. 37.
108. Groenen, M.A., Dijkhof, R.J., Verstege, A.J., van der Poel, J.J. The complete sequence of the gene encoding bovine alpha s2-casein // Gene. 1993. V.123. P. 187-193.
109. Groenen M.A., Dijkhof R.J.M., Poel J.J., Diggelen R., Verstege E. Multiple octamer binding sites in the promoter region of the bovine aS2-casein gene // Nucleic Acids Research. 1992. V. 20(16). P. 4311-4318.
110.' Grosclaude F., Mahé M.F., Mercier J.C., Ribadeau-Dumas B. Localisation dans la partie NH2-terminale de la caséine asl bovine, d'une délétion de 13 acides aminés différenciant le variant A des variants B et C / F. Grosclaude // FEBS letters. 1970. №11. P. 109-112.
111. Grosclaude F. Genetic Polymorphism of the Main Bovine Lactoproteins: Relationship with Milk yield, Composition, and Cheese yielding Capacity // INRA Prod. Anim. 1988. V. l.P. 5-17.
112. Gwakisa P., Mikko S., Andersson L. Close genetic linkage between DRBP1 and CYP21 in the MHC of cattle // Mammalian Genome. 1994. V. 5(11). P. 731-734.
113. Hallen E. Coagulation properties of milk: Association with milk protein composition and genetic polymorphism // Doctoral thesis. Swedish University of Agricultural Sciences. Uppsala. 2008.
114. Hediger R., Johnson S.E., Barendse W., Drinkwater R.D., Moore S.S., Hetzel J. Assignment of the growth hormone gene locus tol9q26-qter in cattle and to 1 lq25-qter in sheep by in situhybridization // Genomics. 1990. Vol. 8(1). P. 171-174.
115. Hediger R., Ansari H.A., Stranzinger G.F. Chromosome banding and gene localizations support extensive conservation - of chromosome structure between cattle and sheep // Cytogenet Cell Genet. 1991. V. 57(2-3). P. 127-34.
116. Hernândez-Ledesma B., Recio I., Amigo L. (3-Lactoglobulin as source of bioactive peptides //Amino Acids. 2008. V. 35. P.257-265.
117. Horisberger, M., Vonlanthen M. Localization of glycosylated kappa casein in bovine casein micelles by lectin-labeled gold granules // Journal of Dairy Research. 1980. V.47. P. 185-191.
118. Jolies, J., Alais, C., Jolies, P. The tryptic peptide with rennin-sensitive linkage of cow's kappa casein // Biochemica Biophysica Acta. 1968. V. 168. P. 91-593.
119. Jones W.K., Yu-Lee L.Y., Clift S.M., Brown T.L., Rosen, J.M. The rat casein multigene family: Fine structure and evolution of the beta-casein gene // Journal of Biological Chemistry. 1985. V.260. P. 7042-7050.
120. Juliarena M.A., Poli M., Sala L., Ceriani C., Gutierrez S., Dolcini G., Rodriguez E.M., Marino B., Rodriguez-Dubra C., Esteban E.N. Association of BLV infection profiles with alleles of the BoLA-DRB3.2 gene // Animal Genetics. 2008. V. 39. №4. P. 432^38.
121. Kabeya H., Ohashi K., Onuma M. Host immune responses in the course of bovine leukemia virus infection // J. Vet. Med. Sci. 2001. V. 63. № 7. P. 703-708.
122. Kaufman J., Salomonsen J., Flajnik M. Evolutionary conservation of MHC class I and class II molecules - different yet the same // Semin. Immunol. 1994. V.6. P. 411-424.
123. Kettmann, R., Cleuter Y., Mammerickx M., Meunier-Rotival M., Bernardi G., Burny A., Chantrenne H. Genomic integration of bovine leukemia pro virus: Comparision of persistent lymphocytosis with lymph node tumor form of enzootic bovine leukosis // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1980a. V. 77. P. 2577-2581.
124. Kettmann R., Marbaix G., Cleuter Y., Portetelle D., Mammerickx M., Burny A. Genomic integration of bovine leukemia provirus and lack of viral RNA expression in the target cells of cattle with different responses to BLV-infection // Leuk. Res. 1980b. V.4. P. 509-519.
125. Khokhlova M.P., Rakhmamin T.P. Comparative study on geographical distribution of human and cattle leukosis // Comparative Leukemia Research. 1970. V.36. P. 654-658.
126. Kerkhofs P., Heremans H., Burny A., Kettmann R. Willems L. In vitro an d in vivo oncogenic potential of bovine leukemia virus G 4 protein // J. Virol. 1998. V. 72. P. 2554—2559.
127. Klein J., O'huigin C. Class IIB MHC motifs in an evolutionary perspective. Origin of major histocompatibility complex diversity // Immunological Review. 1995. V.143. P. 89-112.
128. Kontopidis G., Holt C., Sawyer L.M. Lactoglobulin: Binding Properties, Structure and Function // Journal of Dairy Science. 2004. V.87. P. 785-96.
129. Lewin H. A. Disease resistance and immune response genes in cattle: strategies for their detection and evidence of their existence // J. Dairy Sci. 1989. V.72(5). P. 133448.
130. Lewin H. A. Schook L.B., Lamont S.J. Genetic organization, polymorphism, and function of the bovine major histocompatibility complex.The Major Histocompatibility Complex Region of Domestic Animal Species // CRC Press, Florida. P. 65-98. 1996.
131. Lewin H.A., Russel G.C., Glass E.J. Comparative organization and function of the major histicompatibility complex of domesticated cattle // Immunol. Rev. 1999. V. 167. P. 145-158.
132. Lin C.Y., Sabour M.P., Lee A.J. Direct typing of milk proteins as an aid for genetic improvement of dairy bulls and cows: A review // Anim. Breed. Abst. 1992. V. 60. P. 1-10.
133. Linos A., Kyle R.E., Elveback L.R., et al. Leukemia in Olmsted County, Minnesota, 1965-1974 // Mayo Clin. Proc. 1978. V. 53. P. 714-718.
134. Lucas M.H, Andrews A.H., Blowey R.W., Boyd H., Eddy R.G. Viral diseases. Enzootic bovine leukosis // Bovine medicine: diseases and husbandry. Blackwell Publishing, 1st edition. 1992. P. 530-537.
135. Lucy M.C., Hauser S.D.,. Eppard P.J, Krivi G.G., Clark J.H., Bauman D.E., Collier R.J. Variants of somatotropinin cattle: Gene frequencies in major dairy breeds and associated milk production // Domest Anim Endocrinol 1993. Vol. 10. P. 325-333.
136. Mammerickx M., Portetelle D., Burny A., Leunen J. Detection by immunodiffusion- and radioimmunoassay-tests of antibodies to bovine leukemia virus antigens in sera of experimental infected sheep and cattle // Zbl. Vet. Med. 1980. (B). V. 27. P. 291-303.
137. Martin P., Szymanowska M., Zwierzcowski L., Leroux C. The impact of genetic polymorphisms on the protein composition of ruminant milks // Reproduction Nutrition Development. 2002. V. 42. P. 433 -459.
138. Marziali A.S., Ng-Kwai-Hang K.F. Effects of milk composition and genetic polymorphism on cheese composition // J. Dairy Sci. 1986. V. 69. P. 2533-2542.
139. McLean D. M. Influence of milk proteinvariants on milk composition, yield and cheesemaking properties // Anim. Genet. 1987. Vol. 18. P. 100-102.
140. Medrano J.F., Aguilar-Cordova E. Polimerase chain reaction - amplification of bovine beta-lactoglobulin genomic sequences and identification of genetic variants by RFLP analysis //Animal Biotechnology. 1990. V.l. P. 73.
141. Meirom R., Brenner J., Trainin Z. BLV-infected lymphocytes exhibit two patterns of expression as determined by Ig and CD5 markers // Vet. Immunol. Immunopathol. 1993. № 36 (2). P. 179-86.
142. Mepham T.B., Gaye P., Marin P., Mercier J.C. Biosynthesis of milk proteins // Advanced Dairy Chemistry. 1992.V.1. Proteins. P. 491-543.
143. Merezak C., Pierreux C., Adam E., Lemaigre F., Rousseau G. G., Calomme C., Van Lint C., Christophe D., Kerkhofs P., Burny A., Kettmann R., Willems L. Suboptimal enhancer sequences are required for efficient bovine leukemia virus propagation in vivo: implications for viral latency // J. Virol. 2001. V. 75. P. 6977-6988.
144. Mikko S., Andersson L. Extensive MHC class II DRB3 diversity in African and European cattle // Immunogenetics. 1995. V. 42. P. 408-413.
145. Milham S. Leukemia and multiple myeloma in farmers // Am. J. Epidemiol. 1971. V. 94. P. 307-310.
146. Miller J.M., Miller L.D., Olson C., Gillete K.G. Virus-like particles in phytohemagglutinin-stimulated lymphocyte cultures with reference to bovine lymphosarcoma//;. Natl. Cancer Inst. 1969. V. 43. P. 1297-1305.
147. Mirsky M.L., Olimstead C.A., Da Y., Lewin, H.A. The prevalence of proviral bovine leukemia virus in peripheral blood mononuclear cells at two subclinical stages of infection // J. Virol. 1996. V. 70. P. 2178-2183.
148. Mitra A., Schlee P., Balakrishnan C.R., Pirchner F. Polymorphisms at growth hormone and prolactin loci in Indian cattle and buffalo // J. Anim. Breed Genet. 1995. V. 112. P. 71-74.
149. Miyasaka T., Yakeshima S.-N., Sentsui H., Aida Y. ^identification and diversity of bovine major histocompatibility complex class II haplotypes in Japanese Black and Holstein cattle in Japan // J. Dairy Sci. 2012. V. 95. P. 420-431.
150. Morooka A., Asahina M., Kohda C., Tajima S., Niimi M., Nishino Y., Sugiyama M., Aida Y. Nucleotide sequence and the molecular evolution of a new A2 gene
in the DQ subregion of the bovine major histocompatibility complex // Biochemical and Biophysical Research Communications. 1995. V.212. P. 110-117.
151. Muggli-Cockett N.E., Stone R.T. Restriction fragment length polymorphisms in bovine major histocompatibility complex class II beta-chain genes using bovine exon-containing hybridization probes // Animal Genetics. 1991. V. 22. P. 123-136.
152. Nishino Y., Tajima S., Aida Y. Cattle cDNA clone encoding a new allele of the MHC class IIDQA1 gene // Immunogenetics. 1995. V.42. P. 306-307.
153. Nassiry M.R., Shahroodi F.E., Mosafer J. Analysis and frequency of bovine lymphocyte antigen (BoLA-DRB3) alleles in Iranian Holstein cattle // Genetika. 2005. №41(6). P. 817-822.
154. Onuma M., N. Sagata, K. Okada, Y. Ogawa, Y. Ikawa, K. Oshima Integration of bovine leukemia virus DNA in the genomes of bovine lymphosarcoma cells // Microbiol. Immunol. 1982. V. 26. P. 813-820.
155. Ouwehand A.C., Salminen S.J., Skurnik M., Conway P.L. Inhibition of pathogen adhesion by -lactoglobulin // International Dairy Journal. 1997. V7. P. 685-692.
156. Papiz M.Z., Sawyer E., Eliopoulos E. E., North A. C. T., Findlay J. B. C., Sivaprasadarao R., Jones T. A., Newcomer M. E., Kraulis P. J. The structure of/?-lactoglobulin and its similarity to plasma retinol-binding protein // Nature. 1986. V. 324. P. 383 -385.
157. Perez M.D., Calvo M. Interaction of -lactoglobulin with retinol and fatty acids and its role as a possible biological function for this protein: a review // Journal of Dairy Science. 1995. V.78. P. 978-988.
158. Prinzenberg E.M, Hiendleder S., Ikonen T., Erhardt G. Molecular genetic characterization of new bovine kappa-casein alleles CSN3F and CSN3G and genotyping by PCR-RFLP // Anim Genet. 1996. V. 27(5). P. 347-349.
159. Prizenberg E. M., Krause I., Erhardt G. SSCP Analysis et the Bovine CSN3 Locus Discriminantes Six Alleles Corresponding to Known Protein Variants (A, B, C, E,
F, and G) and Three New DNA Polymorphisms (H, I, A (1)) // Animal Biotechnology. V. 10. P. 49-62.
160. Puel A., Groot P. C., Lathrop M. G., Demant P., Mouton D. Mapping of genes controlling quantitative antibody production in Biozzi mice // Journal of Immunology. 1995. № 154. P. 5799-5805.
161. Puyol P., Perez M.D., Ena J.M., Calvo M. Interaction of bovine beta lactoglobulin and other bovine and human proteins with retinol and fatty acids // Agricultural Biological Chemistry. 1991. V. 10. P. 49-62.
162. Portetelle D., Dandoy C., Burny A., Zavada J., Siakkou H., Gras-Masse H., Drobecq H., Tartar A. Synthetic peptides approach to identification of epitopes on bovine leukemia virus envelope glycoprotein gp51 // Virology. 1989. V.169(l). P. 34-41.
163. Rammensee H.G., Friede T., Stevanoviic S. MHC ligands and peptide motifs: first listing // Immunogenetics. 1995. V. 41. P. 178-228.
164. Rasmussen L.K., Hojrup P., Petersen T.E. Disulphide arrangement in bovine caseins: localization of intrachain disulphide bridges in monomers of k- and as2-casein in bovine milk // Journal of Dairy Research. 1994. V.61. P. 485-493.
165. Renstrom L. Enzootic bovine leukosis // OIE Manual of Standards for Diagnostic Tests and Vaccines. France, Paris. 2000. P. 371-380.
166. Rijnkels M., Kooiman P.M., De Boer H.A., Pieper F.R. Organization of the bovine casein gene locus // Mammalian Genome. 1997. V.8. P. 148-152.
167. Rodríguez S.M., Florins A., Gillet N., Brogniez A., Sánchez-Alcaraz M. T., Boxus M., Boulanger F., Gutiérrez G., Trono K., Alvarez I., Vagnoni L., Willems L. Preventive and Therapeutic Strategies for Bovine Leukemia Virus: Lessons for HTLV // Viruses 2011. V.3. P. 1210-1248.
168. Rola-Luszczak M., Pluta A., Olech M., Donnik I., Petropavlovskiy M., Gerilovych A., Vinogradova I., Choudhury B., Kuzmak J. The molecular characterization of bovine leukaemia virus isolates from Eastern Europe and Siberia and its impact on phylogeny // PLoS One. 2013. V. 8(3): e58705. DOI:
10.1371/journal.pone.0058705.
169. Rubino M.J., Donham K.J., 1984. Inactivation of bovine leukemia virus-infected lymphocytes in milk // Am. J. Vet. Res. V. 45. P. 1553-1556.
170. Russell G.C., Marello K.L, Gallagher A., Mc Keever D.J., Spooner R.L. Amplification and sequencing of expressed DRB second exons from Bos indicus // Immunogenetics. 1994. V. 39. P. 432^36.
171. Russell G.C., Davies C.J., Andersson L., Ellis S.A., Hensen E.J., Lewin H.A., Mikko S., Muggli-Cockett N.E., Van der Poel J.J. BoLA class II nucleotide sequences, 1996: report of ISAG BoLA Nomenclature Committee // Animal Genetics. 1997. V. 28. P. 169-180.
172. Russell G.C., Smith J.A., Oliver R. A. Structure of the BoLA DRB3 gene and promoter // European Journal of Immunogenetics. 2004. №31. P. 145-151.
173. Sagata N., Yasunaga T., Tsuzuku-Kawamura J., Ohishi K., Ogawa Y., Ikawa Y. Complete nucleotide sequence of the genome of bovine leukemia virus: Its evolutionary relationship to other retroviruses // Proc. Nati. Acad. Sci. USA. 1985. V. 82. P. 677-681.
174. Schlee P., Graml R. Influence of growth hormone genotypes on breeding values of Simmental bulls // J. Anim. Breed. Genet. 1994a. V. 111. P. 253-256.
175. Schwaiger F. W., Maddox J., Ballingal K. et al. The ovine major histocompatibility complex," in The Major Histocompatibilty Complex Region of Domestic Animal Species, L.B. Schook and S. J. Lamont, Eds. // CRC Series in comparative Immunology. CRC Press, Boca Raton, Fla, USA, 1996. Chapter 6. P. 121176.
176. Schwartz I., Levy D. Pathobiology of bovine leukemia virus // Vet. Res. 1994. V. 25(6). P. 521-36.
177. Scott P.C., Choi C.L., Brandon M.R. Genetic organization of the ovine MHC class II region // Immunogenetics 1987. V.25. P.l 16-122.
178. Srivastava P.K., Menoret A., Basu S., Binder R.J., Kristi L. Heat-shock proteins come of age: primitive functions acquire new roles in an adaptive world // Immunity. 1998. V.8. P. 657-665.
179. Sugimoto M., Furuoka H., Sugimoto Y. Deletion of one of the duplicated Hsp70 genes causes hereditary myopathy of diaphragmatic muscles in Holstein-Friesian cattle //Anim. Genet. 2003. V. 34. P. 191-197.
180. Swaisgood, H.E. Chemistry of the caseins // Advanced Dairy Chemistry. V.l Proteins. London, Elsivier. Applied sciences, 1992. P. 63-110.
181. Sulimova G.E., Sokolova S.S., Semikozova O.P., Nguet L.M., Berberov E.M. Analysis of DNA polymorphism of cluster genes in cattle: casein genes and major histocompatibility complex (MHC) genes // Genet. 1992. V. 26(5). P. 18-26.
182. Sulimova G.E., Udina I.G., Shaikhaev G.O., Zakharov I.A. DNA polymorphism of the BoLA-DRB3 gene in cattle in connection with resistance and susceptibility to leukemia // Genetika. 1995. V. 31(9). P. 1294-9.
183. Sulimova G.E., Badagueva I.N., Udina I.G. Polymorphism of the K-casein gene in subfamilies of the Bovidae // Genetika. 1996.
184. Tajima S., Tsukamoto M., Aida Y. Latency of viral expression in vivo is not related to CpG methylation in the U3 region and part of the R region of the long terminal repeat of bovine leukemia virus // J. Virol. 2003. V. 77. P. 4423^430.
185. Takeshima S.-N., Aida Y. Structure, function and disease susceptibility of the bovine major histocompatibility complex // Animal Science Journal. 2006. V. 77. P. 138— 150.
186. Threadgill D.W., Womack, J.E. Genomic analysis of the major bovine milk protein genes // Nucleic Acid Research. 1990. V.l8. P. 6935-6942.
187. Van der Maaten M.J., Miller J.M. Bovine leukosis virus // Virus Infections of Vertebrates. 1990. V. 3, P. 419-429.
188. van Eijk M.J., Stewart-Haynes J.A., Lewin H.A. Extensive polymorphism of the BoLA-DRB3 gene distinguished by PCR-RFLP // Anim Genet. 1992. V. 23(6). P. 48396.
189. van Eijk M.J., Beever J.E., Da Y., Stewart J.A., Nicholaides G.E., Green C.A., Lewin H.A. Genetic mapping of BoLA-A, CYP21, DRB3, DYA, and PRL on BTA23 // Mamm Genome. 1995. V. 6(2). P. 151-2.
190. Van Regenmortel M.H.V., Fauquet C.M., Bishop D.H.L., Carstens E.B., Estes M.K., Lemon S.M., Maniloff J., Mayo M.A., McGeoch D.J., Pringle C.R., Wickne D.J. Family Retroviridae. In: Virus Taxonomy; Classification and Nomenclature of Viruses // Academic Press, San Diego, CA. 2000. P. 369-387.
191. Walstra P. On the stability of casein micelles // Journal of Diary Sciences 1990. V. 73. P. 1965-1979.
192. Walstra P. Casein sub-micelles: do they exist? // International Dairy Journal. 1999. V. 9(3-9). P. 189-192.
193. Xu A., van Eijk M.J., Park C., Lewin H.A. Polymorphism in BoLA-DRB3 exon 2 correlates with resistance to persistent lymphocytosis caused by bovine leukemia virus //J. Immunol. 1993. V. 151(12). P. 6977-85.
194. Yahyaoui M.H., Angiolillo A., Pilla F., Sanchez A., Folch J.M. Characterization and Genotyping of the Caprine K-Casein Variants // J. Dairy Sci. 2003. V. 86. P. 2715-2720.
195. Zanotti M., Poli G., Ponti W., Polli M., Rocchi M., Bolzani E., Longeri M., Russo S., Lewin H.A., van Eijk M.J. Association of BoLA class II haplotypes with subclinical progression of bovine leukaemia virus infection in Holstein-Friesian cattle // Anim. Genet. 1996. V. 27(5). P. 337-41.
196. Zidi A., Sanchez A., Obexer-Ruff G., Amills M. Sequence analysis of goat major histocompatibility complex class I genes // J. Dairy Sci. 2008. V. 91. P. 814-817.
Характеристика быков-производителей госплемстанции ОАО «Брянское»
№ п/п Кличка Инв. № Порода Линия Продуктивность матери Место рождения
средн. макс.
1 Милый 1015 Черно-пестрая Вис Бэк Айдиал 1013415 5314 6342 ПЗК Новая жизнь Тульская обл.
2 Витязь 5521 Черно-пестрая Вис Бэк Айдиал 1013415 7934 8204 ОПХ Дубровцы Московская обл.
3 Альпинист 5433 Черно-пестрая Вис Бэк Айдиал 1013415 7311 8126 ОПХ Дубровцы Московская обл.
4 Нектар 671 Черно-пестрая Вис Бэк Айдиал 1013415 7057 7456 ЗАО Заря Подмосковья Московская обл.
5 Сапфир 685 Черно-пестрая Вис Бэк Айдиал 1013415 7013 8442 ЗАО Заря Подмосковья Московская обл.
6 Дадон 283 Черно-пестрая Вис Бэк Айдиал 1013415 - 8402 ЦЭБ ВНИИ кормов Московская обл.
7 Акробат 2793 Черно-пестрая Вис Бэк Айдиал 1013415 6152 7768 ТнВ Красный Октябрь Брянская обл.
8 Гвидон 7951 Черно-пестрая Вис Бэк Айдиал 1013415 7014 8861 ТнВ Красный Октябрь Брянская обл.
9 Лак 7873 Черно-пестрая Вис Бэк Айдиал 1013415 9122 10601 ТнВ Красный Октябрь Брянская обл.
10 Мунк 69 Черно-пестрая Вис Бэк Айдиал 1013415 6003 6386 Эстония
11 Ласковый 1790 Черно-пестрая Вис Бэк Айдиал 1013415 - 7661 Эстония
12 Койт 1370 Черно-пестрая Вис Бэк Айдиал 1013415 7311 7941 Эстония
13 Мажор 463 Черно-пестрая Вис Бэк Айдиал 1013415 8983 9538 Эстония
14 Звон 646 Черно-пестрая Вис Бэк Айдиал 1013415 8942 10081 ЗАО ПЗ Гражданский Ленингр-я обл.
15 Фриланд 89 Черно-пестрая голштинская Вис Бэк Айдиал 1013415 - 11634 Канада
16 Мутант 250 Черно-пестрая голштинская Вис Бэк Айдиал 1013415 - 8589 Канада
17 Торшер 241 Черно-пестрая голштинская Вис Бэк Айдиал 1013415 7179 7996 ЗАО Заря Подмосковья Московская обл.
18 Салют 2239 Черно-пестрая голштинская Вис Бэк Айдиал 1013415 - 13367
19 Джей 446 Черно-пестрая голштинская Вис Бэк Айдиал 1013415 - 7708 к-з Заветы Ленина Тульская область
20 Атлант 588 Черно-пестрая Примус 59 9608 10245 ГТЗ к-з Родина Вологодская обл.
21 Риск 8507 Черно-пестрая Рефлекшн Соверинг 198998 6846 7234 ТнВ Красный Октябрь Брянская обл.
22 Кадр 1892 Черно-пестрая Рефлекшн Соверинг 198998 - 7489 ТнВ Красный Октябрь Брянская обл.
23 Луч 9822 Черно-пестрая Рефлекшн Соверинг 198998 9343 10146 ТнВ Красный Октябрь Брянская обл.
24 Алан 562 Черно-пестрая Рефлекшн Соверинг 198998 9031 10399 ЗАО ПЗ Гражданский Ленинградская обл.
25 Лужок 426 Черно-пестрая голштинская Рефлекшн Соверинг 198998 6849 7436 ПЗ ЗАО Заря Вологодская обл.
26 Реал 1522 Черно-пестрая голштинская Рефлекшн Соверинг 198998 - 7544 ЗАО Заря Подмосковья Московская обл.
27 Гордый 583 Черно-пестрая голштинская Рефлекшн Соверинг 198998 8172 8314 ТнВ Красный Октябрь Брянская обл.
28 Смелый 2766 Черно-пестрая голштинская Монтвик Чифтейн 95679 - 5452 ЗАО ПЗ Константиново
29 Баян 2048 Красно-пестрая Монтвик Чифтейн 95679 6389 8325 СХА к-з Дружба Воронежская обл.
30 Чай 9686 Красно-пестрая Монтвик Чифтейн 95679 8327 8628 Воронежская ГСМ
31 Букет 9975 Красно-пестрая Вис Бэк Айдиал 1013415 7505 8480 СХА к-з Дружба Воронежская обл.
32 Мануэль 71893 9545 Красно-пестрая голштинская Рефлекшн Соверинг 198998 5740 8033 Австралия
33 Ер гон 52 Черно-пестрая голштинская Рефлекшн Соверинг 198998 9585 11502 Канада
34 Бокал 5438 Симментальская Фасадник 642 4689 5449 ФГУП Краснояружский Белгородская обл.
35 Напиток 3003 Симментальская Фасадник 642 - 5335 ФГУП Краснояружский Белгородская обл.
36 Лорд 7002 Симментальская Рефлекшн Соверинг 198998 - 5653 Украина
37 Гамбо 1067 Симментальская Рефлекшн Соверинг 198998 - 8200 Германия
38 Лентяй 153 Симментальская Прочие лииии 6269 8038 ООО Дубрава Белгородская обл.
39 Задорный 152 Симментальская Прочие лииии 7159 9259 ОАО БелгородскоеБелгородская обл.
40 Завет 6253 Симментальская Радонис 838 6450 6792 Украина
41 Мудрый 5742 Симментальская Радонис 838 5438 6000 Украина
42 Хорст 3979 Симментальская Монтвик Чифтейн 95679 - 9138 Германия
43 Зодиак 2029 Бурая швицкая Концентрат 106157 6043 6955 ГПЗ Токарево Смоленская обл.
44 Полет 8793 Бурая швицкая Концентрат 106157 7187 7492 СПК ПЗ Доброволец Смоленская обл.
45 Уран 8803 Бурая швицкая Концентрат 106157 6245 7088 СПК ПЗ Доброволец Смоленская обл.
46 Нил 8799 Бурая швицкая Концентрат 106157 9500 10484 СПК ПЗ Доброволец Смоленская обл.
47 Беляк 3345 Бурая швицкая Концентрат 106157 5568 6773 АО Санталово Тульская обл.
48 Герой 8410 Бурая швицкая Меридиан 90827 5402 6325
49 Бочок 690 Бурая швицкая Меридиан 90827 6547 6953 ООО ПЗ Пролетарий Владимирская обл.
50 Добрый 8791 Бурая швицкая Меридиан 90827 6831 7625 СПК ПЗ Доброволец Смоленская обл.
51 Поток 8673 Бурая швицкая Мастер 106902 7094 7302 СПК ПЗ Доброволец Смоленская обл.
52 Алмаз 2071 Бурая швицкая Амур 3033 6218 6551 ГПЗ Токарево Смоленская обл
)
Характеристика быков-производителей госплемстанции ОАО «Невское»
г
№ п/п Кличка Инв. № Порода Линия Продуктивность матери Место рождения
средн. макс.
1 Эмир 446 Черно-пестрая Рефлекшн Соверинг 198998 11454 12248 ЗАО ПЗ Гражданский Ленингр-я обл.
2 Родион 206 Черно-пестрая Рефлекшн Соверинг 198998 9388 10359 ЗАО ПЗ Гражданский Ленингр-я обл.
3 Чибис 5805 Черно-пестрая Рефлекшн Соверинг 198998 11840 13917 ЗАО ПЗ Гражданский Ленингр-я обл.
4 Спартак 1090 Черно-пестрая Рефлекшн Соверинг 198998 11362 12201 ЗАО ПЗ Гражданский Ленингр-я обл.
5 Папирус 128 Черно-пестрая Рефлекшн Соверинг 198998 11868 13944 ЗАО ПЗ Гражданский Ленингр-я обл.
6 Памир 26 Черно-пестрая Рефлекшн Соверинг 198998 11628 13832 ЗАО ПЗ Гражданский Ленингр-я обл.
7 Нефрит 253 Черно-пестрая Рефлекшн Соверинг 198998 11998 12993 ЗАО ПЗ Гражданский Ленингр-я обл.
8 Миндаль 520 Черно-пестрая Рефлекшн Соверинг 198998 12851 12890 ЗАО ПЗ Гражданский Ленингр-я обл.
9 Ким 208 Черно-пестрая Рефлекшн Соверинг 198998 11500 12876 ЗАО ПЗ Гражданский Ленингр-я обл.
10 Зодиак 638 Черно-пестрая Рефлекшн Соверинг 198998 11697 12116 ЗАО ПЗ Гражданский Ленингр-я обл.
11 Дрейф 300 Черно-пестрая Рефлекшн Соверинг 198998 12084 13623 ЗАО ПЗ Гражданский Ленингр-я обл.
12 Вафельный 5103 Черно-пестрая Рефлекшн Соверинг 198998 11090 11684 ЗАО ПЗ Гражданский Ленингр-я обл.
13 Бенефис 349 Черно-пестрая Рефлекшн Соверинг 198998 10402 13370 ЗАО ПЗ Гражданский Ленингр-я обл.
14 Базальт 78 Черно-пестрая Рефлекшн Соверинг 198998 10521 11279 ЗАО ПЗ Гражданский Ленингр-я обл.
15 Бальзамин 79 Черно-пестрая Рефлекшн Соверинг 198998 10521 11279 ЗАО ПЗ Гражданский Ленингр-я обл.
16 Неман 335 Черно-пестрая Рефлекшн Соверинг 198998 11960 13945 ЗАО ПЗ Гражданский Ленингр-я обл.
17 Чухрай 1459 Черно-пестрая Вис Бэк Айдиал 1013415 11840 13917 ЗАО ПЗ Гражданский Ленингр-я обл
18 Пилот 690 Черно-пестрая Вис Бэк Айдиал 1013415 8942 9735 ЗАО ПЗ Гражданский Ленингр-я обл
о
19 Пейзаж 409 Черно-пестрая Вис БэкАйдиал 1013415 12481 15145 ЗАО ПЗ Гражданский Ленингр-я обл
20 Ниагар 869 Черно-пестрая Вис Бэк Айдиал 1013415 - 7069 ЗАО ПЗ Гражданский Ленингр-я обл
21 Нежный 38 Черно-пестрая Вис БэкАйдиал 1013415 11941 13980 ЗАО ПЗ Гражданский Ленингр-я обл
22 Монарх 140 Черно-пестрая Вис БэкАйдиал 1013415 11747 12493 ЗАО ПЗ Гражданский Ленингр-я обл
23 Малевич 239 Черно-пестрая Вис Бэк Айдиал 1013415 12334 12490 ЗАО ПЗ Гражданский Ленингр-я обл
24 Жан 835 Черно-пестрая Вис Бэк Айдиал 1013415 12224 17150 ЗАО ПЗ Гражданский Ленингр-я обл
25 Алтай 511 Черно-пестрая Вис Бэк Айдиал 1013415 10505 10505 ЗАО ПЗ Гражданский Ленингр-я обл
26 Диалог 155 Черно-пестрая Монтвик Чифтейн 95679 11308 11802 ЗАО ПЗ Гражданский Ленингр-я обл
27 Даллас 363 Черно-пестрая Монтвик Чифтейн 95679 10166 11494 ЗАО ПЗ Гражданский Ленингр-я обл
28 Велюр 63 Черно-пестрая Монтвик Чифтейн 95679 11102 12396 ЗАО ПЗ Гражданский Ленингр-я обл
29 Адажио 1976 Черно-пестрая Монтвик Чифтейн 95679 - 8206 ЗАО ПЗ Гражданский Ленингр-я обл
Характеристика быков-производителей «ЖодиноАгроПлемЭлита» НПЦ HAH Беларуси по животноводству
№ п/п Кличка Инв. № Порода Линия Продуктивность матери
средн. макс.
1 Аупро 500547 голштинская Вис Айдиал 933122 10982 14078
2 Мастери 750280 голштинская Вис Айдиал 933122 14910 16545
3 Гайлурон 750274 голштинская Вис Айдиал 933122 13240 17240
4 Малстром 750225 голштинская Вис Айдиал 933122 10900 13829
5 Бачелор 750339 голштинская Вис Айдиал 933122 12551 12551
6 Релиант 750379 голштинская Вис Айдиал 933122 5637 16398
7 Шотган 750338 голштинская Вис Айдиал 933122 12096 12096
8 Хайят 750094 голштинская Рефлекшн Соверинг 198998 13103 14565
9 Зоро 750123 голштинская Рефлекшн Соверинг 198998 15368 15368
10 Скотт 750356 голштинская Рефлекшн Соверинг 198998 13512 15025
11 Сидней 750284 голштинская Рефлекшн Соверинг 198998 11300 11300
12 Самуэль 5239 голштинская Монтвик Чифтейн 95679 13626 13626
Результаты генотипирования быков-производителей ОАО «Брянское» по гену ВоЬА-БКВЗ, а также генам молочной продуктивности и качества молока
черно-пестрая порода
№ п/п Кличка Номер животного Генотип BoLA-DRB3 Характеристика Генотип вН Генотип рьв Генотип CSN3 Генотип PRL
Mspl AluI HaelII PvuII
1 Милый 1015 11/23 у/у +/+ LL AA AA AB AA
2 Луч 9822 23/7 у/н +/+ LL AB AB AB AA
3 Ласковый 1790 28/32 у/н +/+ LV AB AB BB AB
4 Мунк 69 9/10 н/н +/+ LL AB AB AA AA
5 Алан 562 23/22 у/ч +/+ LL BB BB AA AB
6 Койт 1370 11/24 у/ч -/+ LV AB AB AA AA
7 Мажор 463 11/24 у/ч +/+ LV BB BB AA AB
8 Дадон 283 24/3 ч/н +/+ LV AB AB AA AB
9 Нектар 671 8/18 ч/н -/+ LV BB BB AA AA
10 Витязь 5521 8/7 ч/н +/+ LL AB AA AA AA
И Риск 8507 22/24 ч/ч +/+ LL BB BB AA AA
12 Гвидон 7951 16/24 ч/ч -/+ LL AB AB AB AA
13 Акробат 2793 22/24 ч/ч +/+ LV AA AA BB AA
14 Лак 7873 16/22 ч/ч +/+ LL AB AB AB AA
15 Кадр 1892 16/24 ч/ч +/+ LL BB BB AA AA
16 Альпинист 5433 8/16 ч/ч +/+ LV AB AB AB AA
17 Атлант 588 22/24 ч/ч +/+ LL AB AB AA AB
18 Сапфир 685 22/22 ч/ч +/+ LL BB BB AA AA
19 Звон 646 24/24 ч/ч +/+ LL AB AB AA AB
20 Фриланд 89 11/37 у/н +/+ LL AB AB AB AA
21 Ергон 52 23/37 у/н -/+ LL AB AB AA BB
22 Торшер 241 11/22 у/ч +/+ LL BB BB AA AB
23 Смелый 2766 23/22 у/ч +/+ ьь АВ АВ АВ АА
24 Лужок 426 22/7 ч/н -/+ ьь вв ВВ АА АВ
25 Реал 1522 16/20 ч/н +/+ ьь вв ВВ АА АА
26 Гордый 583 16/7 ч/н +/+ IX АВ ВВ АА АА
27 Мутант 250 24/24 ч/ч -/+ IX АА АА АА АА
28 Джель 446 8/24 ч/ч -/+ ЬУ АВ АВ ВВ АВ
29 Салют 2239 16/22 ч/ч +/+ IX ВВ АВ ВВ АВ
симментальская порода
№ п/п Кличка Номер животного Генотип ВоЬА-БЬШЗ Характеристика Генотип СН Генотип рьв Генотип сего Генотип РИЬ
Мвр1 А1и1 НаеШ РуиП
1 Задорный 152 11/44 у/н +/+ ЬУ АВ АВ АВ АВ
2 Хорст 3979 11/7 у/н +/+ ЬУ АВ АВ АВ АА
3 Мудрый 5742 15/15 н/н +/+ ьь АВ АВ ВВ АА
4 Напиток 3003 11/16 у/ч -/+ ьь АВ АВ ВВ АА
5 Завет 6253 16/6 ч/н +/+ ЬУ ВВ ВВ ВВ АА
6 Галебо 1067 8/18 ч/н -/+ ьь АВ АВ АА АА
7 Бокал 5438 11/7/ ч/н +/+ ьь АВ АВ АВ АА
8 Лорд 7002 16/1 ч/н +/+ УУ АВ АВ АВ АА
9 Лентяй 153 24/28 ч/у -/+ ьь ВВ ВВ АА АВ
красно-пестрая порода
№ Кличка Номер Генотип Характеристика Генотип вН Генотип рЬв Генотип Генотип
п/п животного ВоЬА-ГШВЗ Мвр1 А1и1 НаеШ РуиИ СБЮ РКЬ
1 Мануэль 718939545 11/35 у/н -/+ IX АВ АВ АА АА
2 Букет 9975 11/3 у/н +/+ IX АВ АВ АА АВ
3 Баян 2048 1/12 н/н +/+ IX АВ ВВ АА АВ
4 Чай 9686 7/24 н/ч -/+ IX ВВ ВВ АА АА
швицкая порода
№ Кличка Номер Генотип Характеристика Генотип СП Генотип рЬв Генотип Генотип
п/п животного ВоЬА-БЬШЗ Мвр1 А1и1 НаеШ РуцН сего РЫЬ
1 Зодиак 2029 23/7 у/н +/+ ЬУ АВ АВ АА АВ
2 Герой 8410 28/20 у/н +/+ IX АВ АВ АВ АА
3 Бочок 690 28/10 у/н -/+ IX АА АА АВ АА
4 Добрый 8791 28/49 у/н +/+ ЬУ АВ АВ ВВ АВ
5 Уран 8803 28/10 у/н +/+ IX ВВ АВ АВ АА
6 Алмаз 2071 7/27 н/н -/+ IX АВ АВ АА АА
7 Полет 8793 7/7 н/н +/+ IX АА АА ВВ АА
8 Поток 8673 10/20 н/н +/+ ЬУ АВ АВ АВ АВ
9 Нил 8799 7/10 н/н +/+ ьь АА АА АА АВ
10 Беляк 3345 22/37 ч/н +/+ ьь ВВ ВВ АВ АА
абердин-ангусская порода
№ Кличка Номер Генотип Характеристика Генотип О! Генотип рьв Генотип Генотип
п/п животного ВоЬА-БЬШЗ Мвр1 \llll НаеШ РуиП сэш РКЬ
1 Стрегун 519 12/12 н/н +/+ ьь ВВ АВ АА АВ
2 Маяк 595 12/12 н/н +/+ ьь ВВ ВВ АА АВ
3 Козырь 1455 1/12 н/н +/+ ЬУ ВВ ВВ АА АВ
Результаты генотипирования быков-производителей ОАО «Невское» _ по гену BoLA-DRB3_
№ п/п Кличка Номер Генотип Характеристика
Устойчивые к лейкозу гетерозиготные животные с генотипом У/Н
1 Нежный 38 23/37 у/н
2 Папирус 128 3/28 н/у
Устойчивые к лейкозу гетерозиготные животные с генотипом У/Ч
3 Жан 835 16/23 ч/у
4 Диалог 155 11/24 у/ч
5 Нефрит 253 23/24 у/ч
6 Бальзамин 79 16/23 ч/у
7 Памир 26 16/28 ч/у
Восприимчивые к лейкозу гомозиготные животные с генотипом Ч/Ч
8 Бенефис 349 16/24 ч/ч
Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.