Изучение структурной организации и полиморфизма микросателлитных локусов у партеногенетической ящерицы Darevskia unisexualis тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.26, кандидат биологических наук Бадаева, Татьяна Николаевна

• Бадаева, Татьяна Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Бадаева, Татьяна Николаевна

УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Однополые виды позвоночных.

1.1. Общая характеристика однополых позвоночных.

1.2 Способы размножения.

1.3. Цитогенетические механизмы однополого размножения.

2. Партеногенез у рептилий.

2.1. Происхождение и эволюция партеногенеза у рептилий.

2.2. Сетчатое видообразование у кавказских скальных ящериц рода Darevskia.

2.3. Клональное разнообразие у однополых видов рептилий. 17 2.4 Характеристика вида Darevskia unisexualis.

3. Молекулярно-генетические маркеры ДНК.

3.1. Типы молекулярных маркеров. 21 3.1.1 Маркеры индивидуальных локусов. 22 3.1.2.Маркеры множественных локусов.

3.2. Основные критерии отбора маркеров для генетических исследований.

4. Повторяющиеся последовательности генома эукариот.

4.1. Классификация тандемно повторяющихся последовательностей.

4.2. Микросателлитные последовательности.

4.2.1. Распространение микросателлитов.

4.2.2. Структура микросателлитов.

4.2.3. Неканонические структуры ДНК, образуемые микросателлитами.

4.2.4. Возникновение и эволюция микросателлитов.

4.2.5. Возможные функции микросателлитов. 32 4.2.6 Микросателлиты как генетические и геномные маркеры.

5. Генетическая нестабильность микросателлитных локусов.

5.1. Молекулярные механизмы нестабильности микросателлитных 36 последовательностей.

5.2. Модели мутационного процесса микросателлитов.

5.3. Частота микросателлитных мутаций.

5.4. Факторы, влияющие на частоту микросателлитных мутаций.

5.5. Подходы к изучению микросателлитных мутаций.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

1. Биологический материал.

2. Выделение геномной ДНК.

2.1. Выделение ДНК из крови.

2.2. Выделение ДНК из эмбрионов и тканей.

3. Анализ геномной клонотеки D. unisexualis.

3.1. Скрининг геномной библиотеки на наличие микросателлитных 51 последовательностей.

3.2. Приготовление меченых зондов.

3.3. Гибридизация.

3.4. Получение радиоавтографов.

3.5 Выделение плазмидной ДНК.

3.6 Обработка плазмидной ДНК рестрикционными эндонуклеазами.

3.7 Электрофоретическое фракционирование фрагментов ДНК.

3.8 Перенос ДНК на мембрану. 55 3.9. Секвенирование рекомбинантной плазмидной ДНК, содержащей 55 микросатсллитные последовательности.

4.Постановка локус-специфической полимеразной цепной реакции.

4.1 Подбор праймеров.

4.2 Подбор условий для амплификации. 56 4.2.1 Электрофоретическое фракционирование PCR-фрагментов ДНК. 56 4.2.2. Перенос PCR-фрагментов ДНК на нейлоновую мембрану "Hybond N+".

4.3 Полимеразная цепная реакция.

5. Электрофорез в полиакриламидном геле (ПААГ).

5.1 Приготовление 8% ПААГ.

5.2 Подготовка стекол.

5.3 Вертикальный электрофорез.

6. Элюция и секвенирование ДНК. 58 6.1 Элюция ДНК из агарозного геля на DEAE ватман. 58 6.2. Элюция ДНК из полиакриламидного геля. 59 6.3 Переклонирование продукта ПЦР в плазмиду. 59 6.3.1 рК реакция. 59 6.3.2. Лигирование.

6.3.3 Трансформация.

6.3.4 Выделение трансформированных клеток.

6.4 Секвенирование и анализ PCR-продуктов.

РЕЗУЛЬТАТЫ

1. Изучение структурной организации и полиморфизма микросателлит 62 содержащих локусов у D.unisexualis и двуполых родительских видов D. raddei nairensis) и D.valentinL

1.1 Получение и молекулярная характеристика рекомбинантных клонов партеновида 62 D. unisexualis содержащих микросателлитные кластеры.

1.2 Анализ популяций D. unisexualis по локусам Du47, Du418, Dul61, Du222 и 62 Du334.

1.3 Анализ внутри- и межпопуляционного полиморфизма локусов Du4 7, Du418 и 64 Dul61 у двуполых родительских видов D. raddei (nairensis) и D.valentini.

1.4 Первичная структура ДНК аллельных вариантов локусов Dn47, Du418 и Dul61 у 65 D.unisexualis.

1.5 Первичная структура ДНК локуса Du47 у двуполых родительских видов D. 68 raddei (nairensis) и D.valentini.

2. Выявление и молекулярная характеристика de-novo мутаций в (GATA),, 70 содержащих локусов у партеногенетических потомков D.unisexualis.

2.1 Монолокусный PCR-анализ анализ локусов Du281 и Du215 на панели семейных 71 образцов D. armeniaca.

2.2 Монолокусный PCR-анализ локусов Du281 и Du215 на панели семейных 71 образцов D.unisexualis.

2.3 Молекулярная характеристика мутантных аллелей у потомков D.unisexualis.

3. Сравнительный анализ (GATA)n- содержащих локусов Du281 и Du47 у 75 различных двуполых видов рода Darevskia.

3.1. Полиморфизм двуполых видов рода Darevskia по локусу Du281.

3.2. Полиморфизм двуполых видов рода Darevskia по локусу Du47.

3.3 Секвенирование аллельных вариантов локуса Du281 у ряда представителей 78 двуполых видов рода Darevskia.

3.4 Секвенирование аллельных вариантов локуса Du47 у ряда представителей 81 двуполых видов рода Darevskia.

3.5. Структурные взаимоотношения аллельных вариантов локуса Du281 у разных 83 видов рода Darevskia

3.6. Структурные взаимоотношения аллельных вариантов локуса Du47 у разных 84 видов рода Darevskia

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ выводы

БЛАГОДАРНОСТИ

УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ

DEAE - ионообменная нитроцеллюлозная мембрана с диэтиламиновой функциональной группой dNTP (deoxyribonucleotide triphosphate) - дезоксинуклеотидтрифосфат GF/C-фильтр - стеклянный фильтр Ватман (градуировка С) LINE (Long Interspersed Repeats) - длинные диспергированные повторы LTR (Long Terminal Repeats) — длинные концевые повторы

NET-буфер — солевой буфер для элюции, в состав которого входят NaCl, ЭДТА, Трис

PCR (Polymerase Chain Reaction) - Полимеразная Цепная Реакция (ПЦР)

SDS (Sodium Dodecyl Sulfate) - Додецил сульфат натрия

SINE (Short Interspersed Repeats) - короткие диспергированные повторы

SMM (Stepwise Mutation Model) - одноступенчатая модель микросателлитных мутаций

SNPs (Single Nucleotide Polymorphism) - однонуклеотидный полиморфизм

SSC (Sodium Saline Citrate) -натрий- цитратный буферный раствор '*»

ТХУ - Трихлоруксусная кислота

VNTR (Variable Number of Tandem Repeats) - вариабельные тандемные повторы ПААГ - полиакриламидный гель

ТВЕ-буфер - Трис-ЭДТА-боратный буфер (ТБЭ-буфер) ТЕ-буфер - Трис-ЭДТА буфер (ТЭ-буфер) ТЕМЕД - Ы^^'^'-тетраметилэтилендиамин

ЭДТА (EDTA) - Динатриевая соль этиледиаминтетрауксусной кислоты (Disodium Salt: Dihydrate)

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изучение структурной организации и полиморфизма микросателлитных локусов у партеногенетической ящерицы Darevskia unisexualis»

Партеногенетические позвоночные благодаря особенностям системы размножения образуют линии генетически идентичных животных и поэтому являются уникальными модельными организмами для различных биологических, экологических, эволюционных и молекулярно-генетических исследований. В частности, они могут быть использованы для изучения генетической нестабильности гипервариабельных ДНК, причин и механизмов, приводящих к ее появлению. Для большинства однополых позвоночных установлено, что они возникают в результате межвидовой гибридизации изменяющей цитологические механизмы их репродукции [Dawley, 1989; Vrigenhoek, 1994]. Их популяции состоят из самок, размножающихся клонально. Даули [Dawley, 1989] сформулировал две наиболее важные проблемы в исследовании клональных видов позвоночных: выяснение цитологических механизмов клонального размножения и определение причин внутри и межпопуляциопного клонального разнообразия.

Кавказские скальные ящерицы рода Darevskia (ранее принадлежащие к роду Lacerta [Arribas, 1999]) представлены в Закавказье и соседних районах Турции восемнадцатью бисексуальными и семью партеногенетическими видами. Все партеногенетические виды рода Darevskia имеют гибридное происхождение, характеризуется диплоидным набором хромосом, невысоким уровнем гетерозиготности аллозимных локусов [Fu et al., 1998] и незначительной вариабельностью сайтов рестрикции митохондриальной ДНК [Moritz et al., 1992]. Ранее проведенные ДНК-фингерпринтные исследования Кавказских скальных ящериц рода Darevskia выявили значительный уровень популяционной неоднородности особей по отдельным микросателлитным маркерам ДНК [Кан и др., 1998; То карская и др., 2000]. Популяционной разнообразие однополых видов принято объяснять мутациями, множественным гибридным происхождением и возможной незаконной рекомбинацией [Parker and Selander, 1976; Parker, 1979; Cole et al., 1988; Moritz et al., 1989; Fu et al., 2000].

Однако степень влияния каждого из этих факторов на уровень генетической вариабельности остается неясным. Более того, практически нет данных о природе мутаций и их вкладе и в геномное и клональное разнообразие однополых позвоночных. Наиболее простой путь для выявления мутационной составляющей это прямое изучение мутационных событий в родословных, например при сравнении геномов матери и потомков. ДНК-фингерпринтный анализ семей партеногенетических ящериц показал, что в геноме D. unisexualis и D. armeniaca существуют нестабильные локусы, изменчивость в которых приводит к разнообразию ДНК-фингерпринтных фенотипов у потомков и в популяциях [Токарская и др., 2003, Malysheva et al., 2007]. Однако что лежит в основе наблюдаемых изменений - мутации в сайтах рестрикции, изменение длины микросателлитного кластера или мутации в участках ДНК, прилежащих к микросателлитному кластеру остается неясным. Поэтому необходимо проведение молекулярно-генетических исследований индивидуальных микросателлитсодержащих локусов в популяционных и семейных образцах ДНК, что позволит определить структуру аллельных вариантов локусов, молекулярную природу и механизмы возникновения микросателлитных мутаций у клонально размножающихся животных.

Целью настоящей работы является изучение структурной организации и полиморфизма микросателлитных локусов генома, поиск и характеристика мутаций по этим локусам у партеногенетических ящериц Darevskia unisexualis и Darevskia armeniaca, а также у ряда двуполых видов рода Darevskia. Для выполнения этой работы были поставлены следующие задачи:

1. Выделение и характеристика рекомбинантных клонов, содержащих (GATA) п, (ТСС)П и (ТСТ)п микросателлиты из геномной библиотеки D. unisexualis.

2. Молекулярно-генетический анализ микросателлитсодержащих локусов у D.unisexualis и двуполых родительских видов D. raddei (nairensis) и D.valentini.

3. Поиск и характеристика de-novo мутаций полиморфных локусов на больших выборках семейных образцов D.unisexualis и D. armeniaca.

4. Молекулярно-генетическая характеристика и сравнительный анализ вариабельных микросателлитсодержащих локусов у ряда представителей двуполых видов рода Darevskia.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Молекулярная генетика», Бадаева, Татьяна Николаевна

выводы

1. В работе впервые клонированы и охарактеризованы пять новых микроеателлитеодержащих локусов у партеногенетических ящериц Darevskia unisexualis. Сходство спектров амплификации для каждого из локусов у 68 особей свидетельствует о том, что изученные популяции мономорфны по этим маркерам. Анализ их молекулярной структуры на популяционной выборке D. unisexualis показал, что исследованные особи гетерозиготны по локусам, содержащим (GATA)n последовательности, и гомозиготны по локусам, содержащим (ТСС)П и (ТСТ)П.

2. Частота мутаций, равная 1,428 х 10"1, подсчитанная для локуса Du281 на 49 семьях (168 потомков) D. unisexualis, свидетельствует о супернестабильности данного локуса. В связи с тем, что у D. armeniaca мутаций по этому локусу не было обнаружено, можно предположить, что су пер нестабильность локуса Du281 проявляется не у всех партеногенетических видов этого рода.

3. Определена молекулярная структура 15 мутантных аллелей по локусу Du281 у партеногенетических потомков первого поколения. Показано, что большинство мутаций происходит в клетках зародышевого пути и выражаются в делециях мономерного звена в микросателлитном кластере.

4. Сравнительный анализ первичной структуры аллельных вариантов локусов Du281 и Du47 у представителей двуполых видов рода Darevskia позволил установить особенности межвидовой изменчивости, связанной с вариациями числа мономеров в микросателлитных кластерах, делециями и инсерциями в микросателлитах и точковых нуклеотидных заменах в прилежащих к ним областях ДНК.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Бадаева, Татьяна Николаевна, 2008 год

1. Aharoni A., Baran N., Manor H. Characterization of a multi-subunit human protein which selectively binds single stranded d (GA) n and d (GT) n sequence repeats in DNA. //Nucleic Acids Research. 1993. V. 21. P. 5221-5228.

2. Albaneze V., Biguet N.F., Kiefer H., Bayard E., Mallet J., Meloni R. Quantitative effects on gene silencing by allelic variation in a tetranucleotide micosatellite. // Human Molecular Genetics. 2001. V. 10. P. 1785 1792.

3. Amos, W., Sawcer S.J., Feakes R.W., and. Rubinsztein D.C. Microsatellites show mutational bias and heterozygote instability. // Nature Genetics. 1996. V. 13. P. 390 -391.

4. Andreassen R., Egeland Т., Olaisen B. Mutation rate in the hypervariable VNTR g3 (D7S22) is affected by allelic length and a flenking DNA sequence polymorphism near the repeat array. // American Journal of Human Genetics. 1996. V. 59. P. 360 387.

5. Arcot S.S., Wang Z., Weber J.L., Deininger P.L. and Batzer M.A. Alu repeats: a source for the genesis of primate microsatellites. // Genomics. 1995. V. 29. P. 136 144.

6. Arribas O.J. Phylogeny and relationships of the mountain lizards of Europe and Near East (Archaeolacerta Merttens, 1921, Sensu Lato) and their relationships among the Eurasian Lacertid lizards. // Russian Journal of Herpetology. 1999. V. 6(1). P. 1 22.

7. Bachtrog D., Wegs S., Zangerl В., Brem C., Schlotter C. Distribution of dinucleotide microsatellites in the Drosophila melanogaster genome. // Molecular Biology Evolution. 1999. V. 16. P. 602-610.

8. Barton S.C., Surani M.A., Norris M.L. Role of paternal and maternal genomes in mouse development. //Nature. 1984. V. 311(5984). P. 374-376.

9. Bertoni F., Codegoni A.M., Furlan D. Tibiletti M.G., Capella C., Broggini M. CHK1 frameshift mutations in genetically unstable colorectal and endometrial cancers. // Genes Chromosomes Cancer. 1999. V. 26. P. 176 180.

10. Bichara M., Schumacher S., Fuchs R. Genetic instability within monotonous runs of CpG sequences in Escherichia coli. // Genetics. 1995. V. 140. P. 997 907.

11. Biet E., Sun J., Dutreix. M. Conserved sequence preference in DNA binding among recombination proteins: an effect of ssDNA secondary structure. // Nucleic Acids Research. 1999. V. 27. P. 596-600.

12. Bogart J.P. Elinson R.P., and Licht L.E. Temperature and sperm incorporation in polyploid salamanders. // Science. 1989. V. 496(4933). P. 1032 1034.

13. Bois P., Willianson J., Brown J. Dubrov Y.E., Jeffreys A.J. A novel unstable mouse VNTR family expanded from SINE B1 elements. // Genomics. 1998. V. 49. P. 122 128.

14. Botstein D., White R.J., Scolnick M., Davis R.W. Construction of a genetic linkage map in man using restriction fragment length polymorphisms. // American Journal of Human Genetics. 1980. V. 32. P. 314-331.

15. Bowcock A.M., Linares A.R., Tomfhorde J., Minch E., Kidd J.P., Cavalli-Sforza L.L. High resolution of human evolutionary trees with polymorphic microsatellites. // Nature. 1994. V. 368. P. 455-457.

16. Brinkmann В., Klintschar M., Neuhuber F., Hiihne J, Rolf B. Mutation rate at human microsatellites: influence of the structure and and length of the tandem repeat. // American Journal of Human Genetics. 1998. V. 62. P. 1408 1415.

17. Britten R.J. and Kohne D.E. Repeated sequences in DNA. // Science. 1968. V. 161. P. 529 540.

18. Brohede J., Primmer C.R., Moller A, Ellegren H. Heterogeneity in the rate and pattern of germline mutation at individual microsatellite loci. // Nucleic Acids Research. 2002. V. 30. 1997-2003.

19. Brookfield J.E.Y. Genome sequencing: the ripping yarn of the frozen genome. // Current Biology. 2003. V. 13. P. 552 553.

20. Chacraborty R., Kimmel M., Stivers D.N. et al. Relative mutation rates at di-, tri- and tetranucleotide microsatellite loci. // Proceedings of National Academy of Sciences USA. 1997. V. 94. P. 1041-1046.

21. Chambers G.K. and MacAvoy E.S. Microsatellites: consensus and controversy. // Comparative Biochemical Physiology. 2000. V. 126. P. 455 476. A

22. Chapman D., Shivji M., Louis E., Sommer J., Fletche H., Prodo P. Virgin birth in a hammerhead shark. // Biology Letters doi:10.1098/rsbl.2007.0189 Published online.

23. Charlesworth В., Sniegowski P., Stephan W. The evolutionary dynamics of repetitive DNA in eukaryotes. // Nature. 1994. V. 371. P. 215 220.

24. Cimino M.C., Egg production, polyploidization and evolution in a diploid all-female fish of the genus Poeciliopsis. II Evolution. 1972. V. 26. P. 294 306.

25. Cole C.J., Townsend C.R. Parthenogenetic lizards as vertebrate systems. // Journal of Experimental Zoology Supplement. 1990 V. 4. P. 174- 176.

26. Colson I., Goldstein D.B. Evidence for complex mutations at microsatellite loci in Drosophila. // Genetics. 1999. V. 152. P. 617 627.

27. Csink A.K., Henikoff S. Something from nothing: the evolution and utility of satellite repeats. // Trends in Genetics. 1998. V. 14. P. 200 204.

28. Darevsky I.S., Kupriyanova L.A., Uzzel T. Parthenogenesis in Reptiels. / Biology of the Reptilia. 1985. V. 15.

29. Dawley R.M. An introduction to unisexual vertebrates. // In: Evolution and ecology of unisexual vertebrates. Eds: Dawley R.M., Bogart J.P. // Bull New York State Museum (Albany. N.Y.). 1989. V. 466. P.l 18

30. De Vienne. Molecular markers in plant genetics and biotechnology. // Enfield, NH, USA: Science Publ. Inc., 2003. P239.

31. Di Rienzo A., Donnely P., Toomajian C., et al. Heterogenity of microsatellite mutation within and between loci, and implications for human demographic histories. // Genetics. 1998. V. 148. P. 1269-1284.

32. Di Rienzo A., Peterson A.C., Garza J.C., Valdes A.M., Slatkin M. Mutational processes of simple sequence repeat loci in human populations. // Proceedings of National Academy of Sciences USA. 1994. V. 91. P. 3166 3170.

33. Djian P. Evolution of simple repeats in DNA and their relation to human disease. // Cell. 1998. V. 94. P. 155- 160.

34. Elder, J.F. and I.J. Sehlosser. Extreme clonal uniformity of Phoxinus eos / neogaeus gynogens among variable habitats in northern Minnesota beaver ponds. // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 1995. V. 92. P. 5001 5005.

35. Ellegren H. Microsatellite mutations in the germline: implication for evolutionary inference. // Trends in gcnetics. 2000. V. 16(12). P. 551 558.

36. Ellegren H. Microsatellites: simple sequences with complex evolution. // Genetics. 2004. V. 5. P. 435-445.

37. Ellegren H., Lindgren G., Primmer C.R. and Moller A.P. Fitness loss and germline mutations in barn swallows breeding in Chernobyl. // Nature. 1997. V. 389. P. 593 596.

38. Engeler B, & Reyer HU. Choosy females and indiscriminative males: mate choice in mixed populations of sexual and hybridogenetic water frogs (Rana lessonae, Rana esculenta). И Behavioral Ecology. 2001. V. 12. P. 600 606.

39. Field D., Wills C. Long, polymorphic microsatellite in simple organisms. // Proceedings of Royal Society of London Biological Sciences. 1996. V. 263. P. 209 215.

40. Fowler C. Macro Mini Micro Satellite VNTR Polymorphism: Theory and Application. // DNA and criminal justice. 1988. P. 110 119.

41. Fu J. Statistical tests of neutrality of mutations against population growth, hitchhiking and backgrownd selection. // Genetics. 1997. V. 147. P. 915 925.

42. Fu J., MacCulloch R.D, Murphy R.W. The parthenogenetic Rock Lizard Lacerta unisexualis: An Example of Limited Genetic Polymorphism. // Journal of Molecular Evolution. 1998. V. 46. P. 127 130.

43. Fu J., MacCulloch, R.D., Murphy, R.W., Darevsky, I.S., Divergence of the cytohrome b gene in the Lacerta raddei complex and its parthenogenetic daughter species: Evidence for recent multiple origins. // Copeia. 2000. P. 432 440.

44. Fukuoka S., Inoue Т., Miyao A., Monna L., Zhong H.S., Sasaki Т., Minobe Y. Mapping of sequence-tagged sites in rice by single-strand conformation polymorphism.// DNA research. 1994. V. 1. P. 271 -277.

45. Gardner M.G., Bull C.M., Cooper S.J.B., Duffield G.A. Microsatellite mutations in litters of the Australian lizard Egernia stokesii. II Journal of Evolutionary Biology. 2000. V. 13. P. 551-560.

46. Gardner M.G., Otewell K., Adams M. Isolation of microsatellites in parthenogenetic lizard Menetia greyii (Scintidae) and their utility in sexual species of the Menetia greyii complex. // Molecular Ecology Notes. 2004. V. 4(2). P. 219 221.

47. Godfrey S., Bull C.M., Gardner M.G. Associations between blood parasite infection and a microsatellite DNA allele in an Australian scincid lizard (Egernia stokesii). II Parasitology research. 2006. V. 100(1). P.107 109.

48. Goldstein D.B., Pollock D.D. Launching microsatellites: a review of mutation processes and methods of phylogenetic inference // Journal of Heredity. 1997. V. 88. P. 335 342.

49. Gondo Y., Okada Т., Noriko M., et al. Human megasatellite DNA RS447; copy number polymorphism and interspecies conservation. // Genomics. 1998. V. 54. P. 39 49.

50. Gordenin D.A., Kunkel T.A., Resnick M.A. Repeat expansion all in a flap? // Nature Genetics. 1997. V. 16. P. 24-33.

51. Graf J-D and Muller W.P. Experimental gynogenesis provides evidence of hybridogenetic reproduction in the liana esculenta complex. // Experimentia. 1979. V. 35. P. 1574- 1576.

52. Groot T.V.M., Bruins E., Breeuwer, J.A.J. Molecular genetic evidence for parthenogenesis in the Burmese python, Python molurus bivittatus. // Heredity. 2003. V. 90(2). P. 130- 135.

53. Gupta P.K., Varshney R.K., Sharma P.C., Ramesh B. Molecular markers and their application in plant breeding. // Plant Breedeng. 1999. V. 118. P. 369 407.

54. Hancock J.M. Simple sequences in a minimal genome // Nature genetics. 1996. V. 14. P. 14- 15.

55. Hartmann, A., J. Wantia, Heinze J. Facultative sexual reproduction in the parthenogenetic ant Platythyrea punctata. // Insectes Sociaux. 2005. V. 52(2). P. 155 -162.

56. Hastbacha J., de la Chapelle A., Kaitila I. Sistonen P., Weaver A., Lander E. Linkage disequilibrium mapping in isolated founder populations: diastophic dysplasia in Finland. // Nature Genetics. 1992. V. 2(3). P. 204 211.

57. Heale S.M. and Petes T.D. The stabilization of repetitive tracks of DNA by variant repeats requires a functional DNA mismatch repair system. // Cell. 1995. V. 83. P. 539 -545.

58. Heslop-Harrison J. S. Comparative genome organization in plants: from sequence and markers to chromatin and chromosomes. // Plant Cell. 2000. V. 12. P. 617 635

59. Himmelreich R. Hilbert H., Plagens H., Pirkl E., Li B.C., Herrmann R. Complete sequence analysis of the genome of the bacterium Mycoplasma pneumoniae. II Nucleic Acids Research. 1996. V. 24. P. 4420 4449.

60. Hoffman E.K., Trusko S.P., Murphy M., George D.L. An SI nuclease-sensitive homopurine/homopyrimidine domain in the c-KI-ras promoter interacts with a nuclearfactor. // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 1990. V. 87. P. 2705 -2709.

61. Holtkemper U., Rolf В., Honoff C., Forster P., Brinkmann B. Mutatiom rates at two human Y-chromosomal microsatellite loci using small pool PCR techniques. // Human Molecular Genetics. 2001. V. 10. P. 629 633.

62. Ни X., Peng M., Feng Z. The detection of microsatellite mutations is dependant upon allele length. //Nature Genetics. 2000. V. 24. P. 396 399.

63. Huang Q.Y. ,Xu F.H. Shen H., Deng H.Y., Liu Y.J., Liu Y.Z., Li J.L., Rccker R.R., Deng H.W. Mutation pattern at dinucleotide microsatellite loci in humans. // American Journal of Human Genetics. 2002. V. 70. P. 625 634.

64. Hubbs C., Drcwry G. Warburton B. Occurrence and Morphology of a Phenotypic Male of a Gynogenetic Fish. // Science. 1959. V. 129 (3357). P. 1227 1229.

65. Hubbs C.L. Hybridization between fish species in nature. // Systema Zoology. 1955. V. 4. P. 1—20.

66. International Human Genome Sequencing Consortium. Initial sequencing and analyses of human genome. // Nature. 2001. V. 409. P. 860 921.

67. Jackson A.L., Loeb L.A. The mutation rate and cancer. // Genetics. 1998. V. 148. P. 1483 1490.

68. Jeffreys A.J., Allen M.J., Armour J.A., Collick A., Dubrov Y., Fretwell N., Guram Т., Jobling M., May C.A., Neil D.L., Neumann R. Mutation processes at human minisatellites. //Electrophoresis. 1995. V. 16. P. 1577 1585.

69. Jin L., Macaubas C., Hallmayer J., Kimura A., Mignot E. Mutation rate varies among alleles at a microsatellite locus: Phylogenetic evidence. // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 1996. V. 93. P. 15285 15288.

70. Katti M.V., Ranjekar P.K., Gupta V.S. Differential distribution of simple sequence repeats in eukaryotic genome sequences. // Molecular Biology Evolution. 2001. V. 18. P. 1161 1167

71. Kelly R.G. Similar origins of two mouse minisatellites within transposon-like LTRs. // Genomics. 1994. V. 24. P. 509 515.

72. Kimura M., Ohta T. Stepwise mutational model and distribution of allelic frequencies in a finite population. // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 1978 V. 75. P. 2868-2872.

73. Klesert T.R., Otten A.D., Bird T.D., Tapscott S.J. Trinucleotide repeat expansion at the myotonic dystrophy locus reduces expression of DMAHP // Nature Genetics. 1997. V. 16. P. 402-406.

74. Konitcznym A., Ausubel F.M. A procedure for mapping Arabidopsis mutations using codominant ecotype-specific PCR based markers. //Plant Journal. 1993. V. 4. P. 403 -410.

75. Kono T. Genomic imprinting is a barrier to parthenogenesis in mammals. // Cytogenetical Genome Research. 2006. V. 113(1-4). P. 31 35.

76. Kono Т., Obata Y., Wu Q., Niwa K., Ono Y., Yamamoto Y., Park E.S., Seo J.S. and Ogawa H. Birth of parthenogenetic mice that can develop to adulthood. // Nature. 2004. V. 428. P. 860-864).

77. Koreth J., O'leary J. J., McGee J.O.D. Microsatellites and PCR genomic analysis // Jornal of Pathology. 1996. V. 178. P. 239 248.

78. Kumar S., Tamura K., Nei M. MEGA3: Integrated software for Molecular Evolutionary Genetics Analysis and sequence alignment // Brief Bioinformatics. 2004. V. 5(2). P. 150 163.

79. La Rota. Nonrandom distribution and frequencies of genomic and EST-derived microsatellite markers in rice wheat and barley. // BMC Genomics. 2005. V. 6. P. 23 -35.

80. Lafyatis R., Denhez F., Williams T. Sporn M., Roberts A. Sequence specific protein binding to and activation of the TGF-beta3 promoter through a repeated TCCC motif. // Nucl. Acids Res. 1991. V. 19. P. 6419-6425.

81. Lalioti M.D., Scott H.S., Buresi C. Rossier C, Bottani A., Morris M.A., Malafosse A., Antonarakis S.E. Dodecamer repeat expansion in cystatin В gene in progressive myoclonus epilepsy. //Nature. 1997. V. 386. P. 847 851.

82. Laughlin T.F., Lubinski B.A., Park E.H., Taylor D.S., Turner B.J. // Clonal stability and mutation in the self-fertilizing hermaphroditic fish, Rivulus marmoratus. II Journal of Heredity. 1995. V. 86(5). P. 399 402. •

83. Lee J.S., Hanford M.G., Genova J.L., Farber R.A. Relative stabilities of dinucleotide and tetranucleotide repeats in cultured mammalian cells. // Human Molecular Genetics. 1999. V. 8. P. 2567-2572.

84. Levinson G., Gutman G.A. Slipped strand mispairing: a major mechanism for DNA sequcncc evolution. // Molecular Biology Evolution. 1987. V. 4. P. 203 221.

85. Lewin, B. // Genes. 1994. // Oxford University Press.

86. Li Q., Hisatsune Т., Kijima A. Induction of haploid androgenesis in Pacific oyster by UV irradiation. // Marine Biotechnology (NY). 2004. V. 6(3). P. 291 297.

87. Li W.H., Gu Z., Wang H., Nekrutenko A. Evolutionary analysis of the human genome. // Nature. 2001. V. 409. P. 847 849.

88. Lima, N.R.W., Koback C.J. and Vrijenhoek R.C., Evolution of sexual mimicry in sperm-dependent clonal forms of Poeciliopsis (Pisces: Poeciliidae). // Journal of Evolutionary Biology. 1996. V. 9. P. 185-203.

89. Liu L., Dybvig K., Panangala V.S., van Santen V. L., French С. T. GAA trinucleotide repeat region regulates M9/pMGA gene expression in Mycoplasma gallisepticum. II Infection and Immunity. 2000. V. 68. P. 871 876.

90. MacCulloch R.D., Murphy R.W., Kupriyanova L.A., Darevsky I.S. The Caucasian rock lizard Lacerta rostombekovi: a monoclonal parthenogenetic vertebrate. // Biochemical Systematics and Ecology. 1997. V. 25(1). P. 33 37.

91. MacCulloch R.D., Murphy R.W., Kupriyanova L.A., Darevsky I.S. Clonal variation in the parthenogenetic rock lizard Lacerta armeniaca.il Genome. 1995. V. 38. P. 1057 -1060.

92. Macgregor H.C. and Uzzell T.M. Gynogenesis in salamanders related to Ambystoma jeffersonianum. // Science. 1964. V. 143(3). P. 1043 1045.

93. Mahtani, M.M., and Willard, H.F., A polymorphic X-linked tctranucleotide repeat locus displaying a high rate of new mutation: implications for mechanisms of mutation at short tandem repeat loci. // Human Molecular Genetics. 1993. V. 2. P. 431 437.

94. Malysheva D.N., Tokarskaya O.N., Petrosyan V.G., Danielyan F.D., Darevsky I.S., Ryskov A.P. Genomic variation in parthenogenetic lizard Darevskia armeniaca: evidence from DNA fingerprinting data. // Journal of Heredity. 2007. V. 98 (2). P. 173 178,

95. Mandel J.L. Braking the rule of three. // Nature. 1997. V. 386. P. 767 769.

96. Marescalchi O., Scali V. Automictic parthenogenesis in the diploid-triploid stick insect Bacillus atticus and its flexibility leading to heterospecific diploid hybrids. // Invertebrate Reproduction and Development. 2003. V. 43. P. 163 172.

97. Martin P., Kohlmann K., Scholtz G. The parthenogenetic Marmorkrebs (marbled crayfish) produces genetically uniform offspring. // Naturwissenschaften. 2007. V. 94(10). P. 843-846.

98. Mathew C.G.P. The isolation of high molecular weight eukaryotic DNA. // In: Methods in Molecular Biology. Eds.Walker J.M. // Humana press. N.Y. 1984. V. 2. P. 31 34.

99. McGrath J., Solter D. Completion of mouse embryogenesis requires both the maternal and paternal genomes. // Cell. 1984. V. 37(1) P. 179 183.

100. McMurray C.T. Mechanisms of DNA expansion. // Chromosoma. 1995. V. 104. P. 2 -13.

101. Melody S. Zoogeography of Parthenogenetic Whiptail Lizards (Cnemidophorus lemniscatus) in the Guianas: Evidence from Skin Grafts, Karyotypes, and Erythrocyte Areas. // Journal of Biogeography. 1985. V. 12 (1) P. 49 56.

102. Mitani K., Takahashi Y., Kominami R. A GGCAGG motif in minisatellites affecting their germline instability. // Journal of Biological Chemistry. 1990. V. 265. P. 15203 -15210.

103. Money T.A., Liu C.J., Gale M.D. Convertion of RFLP markers for downy mildew resistance in pearl millet to sequence tagged sites. // In: Use of Molecular Markers in Sorgnum and Pearl Millet Breeding for Developing Countries. Proceedings of an ODA

104. Plant Sciences Research Programme Conference. March 29lh-Aprillsl 1993. Norwich. UK. P. 65 68.

105. Moore W.S. Evolutionary ecology of unisexual fishes. // In: evolutionary Genetics of fishes. Ed. Turner B.J. // Plenum press New York. 1984. P. 329 398.

106. Morgante M., Olivieri A.M. PCR-amplified microsatellites as markers in plant genetics. //The plant journal. 1993. V. 3(1). P.175- 182.

107. Moritz C., Donnelan S., Adams M., Baverstock P.R. The origin and evolution of parthenogenesis in Heteronotia binoei (Gekkonidae): extensive genotypic diversity among parthenogens. //Evolution. 1989. V. 43. P. 994 1003.

108. Moritz C., Uzzel Т., Spolsky C., Hotz II. Darevsky I.S., Kupriyanova L.A., Danielyan F. The maternal ancestry and approximate age of parthenogenetic species of Caucasian rock lizards (Lacerla: Lacertidae). II Genelica. 1992. V. 87. P. 53 62.

109. Murphy R.W., Darevsky I.S., MacCulloch R.D. Old age, multiple formations or genetic plasticity? Clonal diversity in the unipaiental Caucasian rock lizard Lacerta dahli. II Genetica. 1997. V. 101. P. 125 130.

110. Murphy, R.W., Fu, J., MacCulloch, R.D., Darevsky, I.S., Kupriyanova, L.A. A fine line between sex and unisexuality: the phylogenetic constraints on parthenogenesis in lacertid lizards. // Zoological Journal of Linnean Society. 2000. V 130. P.527 549.

111. Mybre Dupuy В., Stenersen M., Egeland Т., Olaisen B. // Y-chromosomal microsatellite mutation rates: differences in mutation rate between and within loci // Human Mutation. 2004. V. 23. P. 117-124.

112. Nadir E., Hargalit H., Gallily Т., Ben-Sasson S.A. Microsatellite spreading in the human genome: Evolutionary mechanisms and structural implications. // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 1996. V. 93. P. 6470 6475.

113. Nur U. Mitotically unstable supernumerary chromosomes with an accumulation mechanism in a grasshopper. // Chromosoma. 1963. V. 14. P. 407 422.

114. Ohta Т., Kimura M. The model of mutation appropriate to calculate the number of electrophoretically detectable alleles in a genetic population // Genetics Research. 1973. V. 22. P. 201 -204.

115. Oliver J.H. Introduction to the Symposium on Parthenogenesis. // American Zoologist. 1971. V. 11(2). P. 241-243.

116. Olsen M. W. Performance record of a parthenogenetic turkey male. //Science. 1960. V. 132(3440). P. 1661.

117. Orti G., Pearse D.E., AviseJLC. Phylogenetic assessment of length variation at microsatellite locus. // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 1997. V. 94. P. 10745-10749.

118. Palsboll P.J., Berube M., Jorgensen H. Multiple levels of single-strand slippage of cetacean tri- and tetranucleotide repeat microsatellite loci // Genetics. 1999. V. 161. P. 529-540.

119. Paran I., Michelmore R.W. Development of reliable PCR-based markers linked to downy mildew resistance genes in lettuce.// Theoretical and applied genetics. 1993. V. 85. P. 765 -771

120. Parker E.D. Phenotypic consequences of parthenogenesis in Cnemidophorus lizards. Invariability in parthenogenetic and sexual populations. // Evolution. 1979. V.33. P.l 150 1166.

121. Parker, E.D. and Selander, R.K., The organization of genetic diversity in the parthenogenetic lizard Cnemidophorus tesselatus. Genetics. 1976. V.84. P. 791 805.

122. Pearson C.E., Sinden R.R. Alternative structures in duplex DNA formed within the trinucleotide repeats of the myotonic dystrophy and fragile X loci. // Biochemistry. 1996. V. 35. P. 5041 -5053.

123. Porter K. R. Androgenetic development of the egg of Rana pipiens. II Biological Bulletin. 1939. V. 77. P. 233-257.

124. Primmer C.R., Saino N., Moller A.P., Ellegren H. Unraveling the process of microsatellite evolution through analyses of germline mutations in barn swallows Hirundo rustica. II Molecular Biology Evolution. 1998. V. 45. P. 1047 1054.

125. Purdom C.E. Genetics and fish breeding. // In: Fish and Fisheries Series (United Kingdom). // Chapman and Hall. London. 1993. № 8. P. 291.

126. Reik W., Collick A., Norris L., Surani. Genomic imprinting determines methylation of a female mule and jack donkey. // Journal of Heredity. 1987. V. 76. P. 248 251.

127. Ronquist, F., Huelsenbeck, J.P. MrBayes 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models. // Bioinformatics. 2003. V. 19. P. 1572 1574.

128. Royle N. J., Clarkson R.E., Wong Z., Jeffreys A.F. Clustering of hypervariable minisatellites in the preterminal regions of human autosomes. // Genomics. 1988. V. 3. P. 352-360.

129. Santibanez-Koref M.F., Gangeswaran R., Hancock J.M. A reletionship between length of microsatellite and nearby substitution rates in mammalian genome. // Molecular Biology Evolution. 2001. V. 18. P. 2119-2123.

130. Schultz J. R. Gynogenesis and Triploidy in the Viviparous Fish Poeciliopsis. II Science. 1967. V. 157(3796). P. 1564- 1567.

131. Shimoda N. Knapik E.W., Ziniti J., Sim C., Yamada E., Kaplan S., Jackson D., de Sauvage F., Jacob H., Fishman M.C. Zebrafish genetic map with 2000 microsatellite , markers. // Genomics. 1999. V. 58. P. 219 232.к

132. Soller M., Beckmann J.S. Genetic polymorphism in varietal identification and genetic1 чч ^improvement. // Theoretical and Applied Genetics. 1989. V. 67. P. 25-33. )

133. Solter D. Differential imprinting and expression of maternal and paternal genomes. // Annual Review of Genetics. 1988. V. 22. P. 127 146.

134. Spandidos D.A., Koumantakis E., Sifakis S., Sourvinos G. Microsatellite mutations in spontaneously aborted embryos. // Fertility and Sterility. 1998. V. 5. P. 892 895.

135. Spruell P. and Thorgaard G.H. Sine sequeriees detect DNA fingerprints in salmonid fishes. // Heredity. 1996. V. 17. P. 317 324.

136. Strand M., Prolla T.A., Liskay R.M., Petes T.D. Destabilization of tracts of simple repetitive DNA in yeast by mutations affecting DNA mismatch repair. // Nature. 1993. V. 365. P. 274-276.

137. Subramanian S. Mishra R.K., Singh L. Genome-wide analysis of microsatellite repeats in humans: their abundance and density in specific genomic regions. // Genome Biology.2003. V. 4(2). P. 13.1. V I

138. Suomalainen, E, Saura, A, and Lokki, J. Polyploidy in association with parthenogenesis.

139. In: Cytology and Evolution in Parthenogenesis. Eds: Suomalainen, E., Saura, A. and Lokki, J. // CRC Press, Boca Raton. Florida. 1987. P. 71 112.

140. Surani M.A.N., Barton S.C., Norris L.M. Development of reconstituted mouse eggs suggests imprinting of the genome in gametogenesis. // Nature. 1984. V. 308. P. 548 -550.

141. Tautz D. Notes on definition and nomenclature of tandemly repetitive DNA sequences. // In: DNA fingerprinting: state of the science. Eds: Pena D.J., Chakrabortyb R., Epplen J.T., Jeffreys A.J. // Basel: Birkhauser Verlag. 1993. P. 21 28.

142. Tautz D., Trick M., Dover G.A. Cryptic simplicity in DNA is a major source of genetic variation. // Nucleic Acids Research. 1989. V. 17(16). P. 6463 6471.

143. Templeton A.R., Clark A.G., Weiss K.M. Nickerson. Bocrwinkle E., Sing C.F. Recombinational and mutational hot spots within the human lipoprotein lipase gene. // American Journal of Human Genetics. 2000. V. 66. P. 69-83.

144. Thein S.L., Hesketh C., Wallace R.B. Human genetic disease—a practical approach. // In: Human Gcnetic Disease: A Practical Approach. Eds: Davies K.E. // IRL Press, Oxford. 1986. P.33 50.

145. Toth G., Gaspan Z., Jurka J. Microsatellites in different eukaryotic genomes survey and analysis. // Genome Research. 2000. V. 10. P. 967 981.

146. Townscnd, D. S., Stewart M. M., Pough F. H. and Brussard P. F. Internal fertilization in an oviparous frog (Eleutherodactylus coqui). II Science. 1981. V. 212. P. 469 471.

147. Treco D., Arnheim N. The evolutionary conserved repetitive sequence d(TG/AC)n promotes reciprocal exchange and generates unusual recombinant tetrads during yeast meiosis. // Molecular and Cellular Biology. 1986. V. 6. P. 3934 3947.

148. Turner B.J. Does Matrotrophy Promote Chromosomal Evolution in Viviparous Fishes? // The American Naturalist. 1983. V. 122(1). P. 152- 154

149. Turner B.J., Elder J.F., Laughlin T.F. et al. Extreme clonal diversity and divergence in populations of a selfing hermaphroditic fish. // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 1992. V. 89. P. 10643 10647.

150. Turner B.J., Elder J.F., Laughlin Т.Н., and Davis W.P. Genetic variation in clonal vertebrates detected by simple sequence DNA fingcrprintingio // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 1990. V. 87. P. 5653 5657.

151. Urquhart A., Kimpton C.P., Downes T.J., Gill P. Variation in short tandem repeat sequences — a survey of twelve microsatellite loci for use as forensic identification markers // International Journal of Legal Medecine. 1994. V. 107. P. 13 20.

152. Uzzell T.M. Meiosis mechanisms of naturally occurring unisexual vertebrates. // American Nature. 1970. V. 104. P. 433 445.

153. Vorlickova M., Kejenovska I., Kovanda J., Kyrp J. Dimerization of the guanine-adenine repeat strands of DNA. // Nucleic Acids Research. 1999. V. 27. P. 581 586.

154. Vos P., Hogers R., Reijans M., Van de Lee Т., Homes M., Friters I., Pot J., Peleman J., Kupier M., Zabeau M. AFLP: a new technique for DNA fingerprinting.// Nucleic Acids Research. 1995. V. 23. P.791 798.

155. Vrijenhoek R.C., Dawley R.M., Cole C.J., Bogart J.P. A list of the known unisexual vertebrates. // In: Evolution and ecology of unisexual vertebrates. Eds: Dawley R.M., Bogart J.P. // Bull New York State Museum (Albany. N.Y.). 1989. V. 466. P. 19 23.

156. Vrijenhoek R.C., Schultz R.J., Evolution of a trihybrid unisexual fish (Poeciliopsis, Poecilidae). II Evolution. 1974. V. 28. P. 306 319.

157. Vrijenhoek, R. C. Unisexual fish: Models for studying ecology and evolution. // Annual Review of Ecology and Systematics. 1994. V. 25. P. 71 96.

158. Vrijenhoek, R. C., Homozygosity and interstrain variation in the self-fertilizing fish Rivulus marmoratus. II Journal of Heredity. 1985. V. 576. P. 82 84. '

159. Wahls W.P., Moore P.D. Homologous recombination enhancement conferred by the Z-DNA motif d(TG)3o is abrogated by simian virus 40 T antigen binding to adjacent DNA sequences. // Molecular and Cellular Biology. 1990. V. 10. P. 794 800.

160. Wang D.G., Fan J.B., Siao J.C. et al. Large-scale identification, mapping, and genotyping of single-nucleotide polymorphisms in the human genome. // Science. 1998. V. 280. P. 1077- 1082

161. Wang Y.H. and Griffin J. Expanded CTG repeats triplet blocks from myotonic dystrophy gene create the strongest known natural nucleosome positioning elements // Genomics. 1995. V. 25. P. 570-573.

162. Watts P.C., Buley K.R., Sanderson S., Boardman W., Ciofi C., Gibson R. Parthenogenesis in Comodo dragons. //Nature. 2006. V. 444. P. 1021 1022.

163. Weber J.L. and Wong C. Mutation of human short tandem repeats. // Human Molecular Genetic. 1993. V. 2. P. 1123 1128.

164. Weissbach, J., Gyapay, G., Dib, C., Vignal, A., Morissette, J., et al, A second-generation linkage map of the human genome. // Nature. 1992. V. 359. P. 794 801.

165. Weissenbach J., Gyapay G., Dib C. Vignal A., Morissette J. Second-generation linkage map of the human genom. // Nature. 1992. V. 359. P. 794 801.

166. Wells R.D. Molecular basis of genetic instability of triplet repeats. // Journal of Biological Chemistry. 1996. V. 271 (6). P. 2875 2878.

167. Williams J.G.K., Kubelik A.R., Livak K.J., Rafalski J.A., Tingey S.V. DNA polymorphisms amplified by arbitary primers are useful as genetic markers. // Nucleic Acids research. 1990. V. 18. P. 6531 -6532

168. Wilmhoff, C.D., Csepeggi, C.E., Petren, K. Characterization of dinucleotide microsatellite markers in parthenogenetic mourning gecko (.Lepidodactylus lugubris). // Molecular Ecology. 2003. V. 3. P. 400 402.

169. Wolfgang S., Cho S., Possible role of natural selection in the formation of Tanden -Repetitive noncoding DNA. // Genetics. 1994. V.136. P. 333 341.

170. Wyman A., White R. A highly polymorphic locus in human DNA. // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 1980. V. 77. P. 6474.

171. Xu X., Peng M., Fang Z. The direction of microsatellite mutations is dependent upon allele length. // Nature Genetics. 2000. V. 24. P. 396 399.

172. Youssoufian H. and Pyeritt R.E. Mechanisms and consequences of somatic mosaicism in humans. // Nature Publishing Group. 2002. V. 3. P. 748 758.

173. Zietkiewicz E., Rafalski A., Labuda D. Genome fingerprinting by simple-equence repeat (SSR) anchored polymerase chain reaction amplification. // Genomics. 1994. V.20. P. 44 -61.

174. Астауров Б.Л., Демин Ю.С. Партеногенез у птиц. // Онтогенез. 1972. Т. 3(2). С. 123 -141.

175. Гайцхоки B.C., Пагкин E.J1. Сателлитные ДНК и болезни возможные механизмы тринуклеотидные повторы. // Генетика. 2000. Т. 36(7). С. 869 - 886.

176. Горбунова И.Н., Баранов B.C. Введение в молекулярную диагностику и гентерапию наследственных заболеваний. // Спб.: "Специальная литература", 1997.

177. Гребельный С.Д. Много ли на свете клональных видов. // Зоология беспозвоночных. 2005. Т. 2(1). С. 79 102.

178. Даревекий И.С. Эволюция и экология партеногенетического размножения у пресмыкающихся / В сб.: Современные проблемы теории эволюцию. // Москва, из-во Наука. 1993. С. 89- 109.

179. Конюхов Б.В., Платонов Е.С. Геномный импринтинг у млекопитающих. // Генетика. 2001. Т. 37(1). С. 5 17.

180. Корчагин В.И., Мартиросян И.А., Омельченко А.В., Даревский И.С., Рысков А.П., Токарская О.Н. Изучение аллельного полиморфизма (GATA)n- содержащих локусов партеногенетических ящериц Darevskia unisexualis (сем. Lacertidae). //

181. Генетика. 2004а. Т. 40(10). С. 1 7.

182. Куприянова JI.A. Генетическое разнообразие гибридных однополых видов, и форм рода Lacerta (Lacertidae, Reptilia): его возможные цитогенетические механизмы, цитогенетика мейоза природных полиш/оидных форм. // Цитология. 1999. Т.41(12). С. 1038- 1047.

183. Лебедева Е. Б., Васильев В. П., Рысков А: П. // Моноклональность гиногенетической формы рыб рода Cobitis (Cobitidae) в одном из районов ее ареала (по данным ДНК-фингерпринтинга). // Доклады Академии Наук. 2005. Т. 401(1). С. 136- 138.

184. Лобашев М.Е. Генетика. // Изд-во Ленинградского университета. Ленинград. 1967.

185. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Методы генетической инженерии. // Изд-во «Мир». Москва. 1984.

186. Мартиросян И.А.; Кан Н.Г., Петросян В.Г., Малышева Д.Н., Трофимова А.А., Даниелян Ф.Д., Даревский И.С., Корочкин Л.И., Рысков А.П., Токарская О.Н. Фингерпринтный анализ вариабельности мини- и микросателлитных повторов

187. ДНК у партеногенетических ящериц Darevskia armeniaca. II Генетика. 2003. Т. 39(2). С. 215-222.

188. Никитина Т.В., Назаренко С.А. Микросателлитные последовательности ДНК человека: мутационный процесс и эволюция. // Генетика. 2004. Т. 40(10). С. 1301 — 1318.

189. Никитина Т.В., Назаренко С.А. Мугации в микросателлитных повторах ДНК и эмбриональная гибель у человека. // Генетика. 2000. Т. 36(7). С.965 971.

190. Патрушев JI. И. Экспрессия генов. // Изд-во. "Наука". Москва. 2000.

191. Ротт Н.Н., Терская Е.Р. Диплоидный андрогенез. / В сб.: Методы биологии развития. Москва. 1974.

192. Рысков А.П. Мультилокусный ДНК-фингерпринтинг в генетико-поиуляционных исследованиях биоразнообразия. // Молекулярная биология. 1999. Т.33(6). С. 997 -1011.

193. Рябинина I-I.JL, Гречко В.В., Даревский И.С. Полиморфизм ДНК популяций ящериц семейства Lacertidae, определяемые методом RAPD. // Генетика. 1998. Т.34(11). С. 1661 1667.

194. Сингер М, Берг П. Гены и Геномы. // Изд-во. "Мир". Москва. 1998. Т. 2. С. 201 -204.

195. Сиянова Е.Ю., Миркин С.М. Экспансия тринуклеотидных повторов. // Молекулярная биология. 2001. Т. 35(2). С. 208 223.

196. Сулимова Г.Е., Зинченко В.В. Анализ полиморфизма ДНК с использованием метода полимеразной цепной реакции. // Изд-во "Диалог МГУ". Москва. 1999.

197. Токарская О.Н., Кан Н.Г., Петросян В.Г., и др. Вариабельность GATA-микросателлитных ДНК в популяциях партеногенетического вида ящериц Lacerta unisexualis Darevsky.// Генетика. 2000. Т. 36(5). С. 693 698.

198. Чобану Д.Г., Гречко В.В., Даревский И.С. Молекулярная эволюция сателлитногй ДНК Clbat ящерий рода Darevskia (Sauria: Lacertidae): корреляция с видовым разнообразием. // Генетика. 2003. Т.39(11). С. 1527 1541.1. БЛАГОДАРНОСТИ

199. Я выражаю искреннюю благодарность своему руководителю д.б.н., профессору, чл.-корр. РАН Рыскову Алексею Петровичу (Институт биологии гена РАН) за повседневное руководство, интерес, участие в обсуждении результатов экспериментов и всестороннюю поддержку.

200. Я особенно признательна Васецкому Никите Сергеевичу (Институт молекулярной биологии им. В.А. Энгельгардта РАН) за личное участие в статистической обработке данных.

201. Я благодарна руководству Института биологии гена РАН за предоставленную возможность обучения в очной основной аспирантуре и возможность выполнить Диссертационную работу.