Изучение сортового разнообразия на отличимость, однородность и стабильность признаков и создание генетически маркированного селекционного материала клевера лугового: Trifolium Pratense L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат сельскохозяйственных наук Матвеева, Ольга Сергеевна

• Матвеева, Ольга Сергеевна
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Матвеева, Ольга Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Биологические особенности клевера лугового.

1.2. Исходный материал для селекции клевера лугового.

1.3. Результаты селекции клевера лугового.

1.4. Особенности проведения испытаний сортов клевера лугового на отличимость, однородность и стабильность признаков.

1.5. Изменчивость фенотипических признаков.

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ щ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Место и условия проведения опытов.

2.2. Агрометеорологические условия вегетационных периодов в годы проведения исследований (1999-2002гг.).

2.3. Методика исследований и содержание опытов.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ОЦЕНКИ СОРТОВ КЛЕВЕРА

ЛУГОВОГО ПО СИСТЕМЕ УПОВ.

3.1. Стабильность отличительных признаков сортов клевера лугового.

ГЛАВА 4. СОЗДАНИЕ И ИЗУЧЕНИЕ ИЗОГЕННЫХ

ПОПУЛЯЦИЙ КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО С МАРКЕРНЫМИ ПРИЗНАКАМИ.

4.1 .Особенности опыления и формирования генеративной сферы изогенных популяций клевера лугового.

4.2. кислотность клеточного сока замаркированных сортоообразцов клевера лугового.

4.3. устойчивость изогенных популяций к мучнистой росе.

4.4. Сравнительная характеристика изогенных популяций клевера лугового по морфологическим и биологическим

ПОКАЗАТЕЛЯМ.

ГЛАВА 5. СОЗДАНИЕ ТЕТРАПЛОИДНЫХ АНАЛОГОВ

ИЗОГЕННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО.

ГЛАВА 6. СОЗДАНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКИ МАРКИРОВАННОГО СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО.

6.1. Влияние изоляции па сохранность маркерных признаков у клевера лугового.

6.2. Прием ускорения процесса маркирования.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изучение сортового разнообразия на отличимость, однородность и стабильность признаков и создание генетически маркированного селекционного материала клевера лугового: Trifolium Pratense L.»

Актуальность темы исследований. В реализации закона Российской Федерации о селекционных достижениях большое значение приобретают методы идентификации сортов и гибридов растений, на основании которых дается заключение об их новизне и правовой защите.

Государственной комиссией Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений утверждены частные методики проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность для родов и видов сельскохозяйственных культур, за основу которых взяты соответствующие методики Международного Союза но защите Новых Сортов Растений (УПОВ), что облегчает международное сотрудничество в данном направлении.

Эти методики в качестве одной из главных частей содержат информационную базу данных но морфологическим признакам растений. И хотя эти признаки подвержены значительной модификационной изменчивости, сопоставление растений приблизительно по 30 параметрам позволяют достоверно различать уже существующие сорта. Система описания морфологических признаков включает их ранжирование для введения результатов в компьютерные базы данных.

В настоящее время в системе государственного сортоиспытания апробируются тысячи сортов, в том числе, сотни по клеверу, которые гетероген-ны. В связи с этим, с сортами клевера есть проблемы и сложности их идентификации, особенно при патентовании новых сортов, так как в основу положены морфологические признаки зарубежных сортов клевера, не согласующиеся по главным параметрам с отечественными сортами клевера.

Это обстоятельство и обусловило необходимость разработки методов идентификации отечественных сортов клевера с использованием морфологических признаков и их параметров.

Разработанные методы в процессе исследований должны позволить достаточно надежно идентифицировать сорта, гибриды, сортообразцы клевера и обеспечить достоверность заключения об их новизне и правовой защите.

Общие рекомендации по выявлению признаков на отличимость, однородность и стабильность были составлены на основе изучения сортов - эталонов иностранного происхождения. Отечественные сорта по этим признакам практически не изучены. В связи с этим цель нашей работы - изучение сортового разнообразия на отличимость, однородность, стабильность признаков и создание генетически маркированного селекционного материала клевера лугового.

В задачу исследований входят следующие вопросы:

1. выделить отечественные сорта - эталоны по системе УПОВ;

2. изучить влияние длительного репродуцирования сортов на стабильность морфологических признаков, используемых в системе УПОВ;

3. выделить морфологические маркерные признаки, пригодные для маркирования;

4. создать и изучить диплоидные изогенные популяции по маркерным признакам;

5. изучить влияние изоляции на сохранность маркерных признаков в изогенных популяциях клевера лугового;

6. создать и изучить тетраплоидные аналоги изогенных популяций по маркерным признакам;

7. создать генетически маркированный селекционный материал клевера лугового.

Научная новизна результатов исследований.

Впервые в наших исследованиях используются методики и руководства системы Международного Союза по защите Новых Сортов Растений (УПОВ) для оценки сортов отечественной селекции клевера лугового по однородности, стабильности и выравненности признаков. На этой основе впервые проведено комплексное изучение и дана оценка по системе УПОВ 14 отечественных сортов и 2 коллекционных сортообразцов. Выделены первые 3 сорта и один сортообразец как сорта-эталоны отечественной селекции.

С использованием методов искусственной гибридизации, инбридинга, полиплоидии в сочетании с отборами создан новый селекционный материал клевера лугового с маркерными признаками, который может использоваться в процессе идентификации сортов.

Впервые разработаны селекционные схемы маркирования клевера лугового на разных уровнях плоидности.

Практическая ценность и реализация результатов:

• создан генофонд (гибриды, полиплоиды, сложногибридные популяции) с новыми селекционными признаками, используемыми в селекционном процессе;

• разработана эффективная схема селекционного процесса, обеспечивающая повышенную результативность при маркировании селекционного материала;

• впервые в России применена система УПОВ по клеверу луговому для выделения сортов-эталонов отечественной селекции;

• получен широкий исходный материал для гибридизации и экспериментальной полиплоидии.

Апробация результатов исследований. Основные положения диссертационной работы, разработанные автором, по созданию сортов клевера лугового нового поколения и новых эффективных методов селекции, вошли в "Методические указания по селекции и первичному семеноводству клевера" (2002), были доложены на ежегодных отчетах отдела селекции и первичного семеноводства клевера ВНИИ кормов им. В.Р.Вильямса, на отчетных сессиях ТОС «Клевер», 1999-2001; на международных научно-методических совещаниях, конференциях (Пущино, Россия, 1999-2000; НИИСХ Северо - Востока, Киров, Россия, 2000г.; Мальхо, Германия, 2002).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 печатных работ. Доля авторства в совместных публикациях составляет 50-70%.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Матвеева, Ольга Сергеевна

ВЫВОДЫ:

1. В результате изучения по фенологическому комплексу морфологических признаков 14 сортов отечественной селекции клевера лугового на их отличимость по системе УПОВ выделены сорта — эталоны:

• по сроку цветения - ультрараннеспелые (индекс 3) - Ранний 2 и Марс; среднеспелые (индекс 5) - Топаз и сортообразец №862;

• по высоте стебля - средняя высота (Ранний 2 — 64 см - индекс 5); длинный стебель (№862 - 88 см - индекс 7);

• по толщине стебля - тонкостебельные сорта (индекс 4) - Ранний 2 и

ВИК 7 и два со средней толщиной стебля (индекс 5) — Топаз и Марс;

• по длине листочка выделился сорт Ранний 2 (индекс 5).

2. Тетраплоидный образец №862, согласно системе УПОВ отличается от других сортов по 4 параметрам (высокостебельность (индекс 5), толсто-стебельность (индекс 7), среднее число междоузлий (индекс 3) и средней шириной листочка (индекс 4).

3. Установлено, что сорт Ранний 2, обладает сортоотличительным признаком - сдвоенное соцветие, который можно использовать при описании сорта по системе УПОВ.

4. Стабильность отличительных признаков высота растений, число междоузлий, длина и ширина листочка у сортов клевера лугового Марс, Ранний 2, и сортообразца №862 сохраняется в течение 12 лет.

5. Из 8 отечественных сортовых популяций выделены генотипы с 3 маркерными признаками: белоцветковые, опушенные, отсутствие треугольного пятна на листовой пластинке.

6. В естественных популяциях выявлена встречаемость фенотипов с признаком "белоцветковости" (Б/цв) - 0,17% или 2 растения на 1000; с признаком - "отсутствие треугольного пятна" (Бп) на листовой пластинке -5,2% или 51 растение на 1000.

7. Установлено, что выделенные маркерные признаки являются рецессивными, так как их проявление полностью отсутствовало в Fj в результате реципрокных скрещиваний.

8. Все маркерные признаки в выделенных генотипах контролируются малым числом генов, что установлено в результате проведенных насыщающих скрещиваний в F2 — F4 поколениях.

9. В поколении F4 созданы три изогенных нерасщепляющихся популяции: ИзГП-1 - белоцветковая (Б/цв); ИзГП-2 - высокоопушенная (Он); ИзГП- 3 - отсутствие треугольного пятна на листовой пластинке (Бп), характеризующиеся следующими биологическими особенностями:

- ИзГП-1 - повышенная завязываемость семян (на 8,1% больше по сравнению с красноцветковыми аналогами), при равных показателях развития генеративной сферы;

- ИзГП-2 - наибольшей устойчивостью к мучнистой росе. Распространенность болезни составляла 6%, против 23% у стандарта;

- ИзГП-3 - раннеспелостью, высокой облиственностыо, короткосте-бельностыо, высоким содержанием сухого вещества (18,3%) и протеина.

10. Методом экспериментальной полиплоидии созданы тетраплоидные нерасщепляющиеся аналоги (Сз) изогенных популяций клевера лугового по маркерным признакам, позволяющие маркировать тетраплоидные образцы.

11. Проведено маркирование 7 перспективных селекционных номеров на диплоидном и тетраплоидном уровнях. Получено 28 гибридных комбинаций F2, из них проведен отбор генотипов с проявлением маркерного признака.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ И ПРОИЗВОДСТВУ

1. На основе исследований по системе УПОВ сортов клевера лугового рекомендуем использовать в практической селекции:

- сорта-эталоны клевера лугового отечественной селекции (Топаз, Алтын, Марс, Ранний 2) и образец (№862);

2. Использовать фенотипические качественные признаки при маркировании сортов клевера лугового, отвечающие следующим требованиям:

• контролироваться малым числом генов и быть рецессивными,

• отличаться независимым наследованием,

• вносить положительный вклад или быть нейтральными к комплексу признаков, на которые ведется селекция.

3. Принять следующую схему маркирования селекционного материала клевера лугового, в зависимости от плоидности маркируемых образцов:

• для маркирования диплоидных образцов использовать гибридизацию по схеме - образец и маркер с последующим отбором генотипов, несущих маркерный признак в F2 и проведении насыщающих скрещиваний в F3 и F4. (рис. 8.1);

• для маркирования тетраплоидных образцов клевера лугового использовать созданные нами тетраплоидные аналоги изученных популяций по маркерным признакам (рис. 8.2).

4. При размножении замаркированных популяций клевера лугового одинаковой плоидности необходимо использовать любой тип изоляции, исключающий переопыления, которые могут привести к расщеплению признака.

5. При размножении замаркированных популяций разной плоидности наличие изоляций не обязательно, так как уровень завязываемости при опылении 2п х 4п не превышает 0,13%.

Рис. 8.1. Общая схема маркирования селекционного материала клевера лугового на диплоидном уровне

6. У белоцветковых ска не только цветков, но тения, но и партии семян. форм растений клевера лугового отсутствует окра и семян, что позволяет маркировать не только рас

Рис. 8.2. Общая схема маркирования селекционного материала клевера лугового на тетраплоидном уровне

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Матвеева, Ольга Сергеевна, 2004 год

1. Агроклиматические, бюллетени за период с 1999-2002 гг. Луговая, метеопункт.

2. Большая Советская Энциклопедия. 2-ое издание, М., 1952. С. 469.

3. Госреестр.- Москва, 2000. С. 232.

4. Госреестр.- Москва, 2003. С. 250.

5. Каталог районированных сортов е.- х. культур в РФ. М., 1992. Т. 1.

6. Каталог районированных и перспективных сортов кормовых культур селекции Всероссийского научного — исследовательского института кормов им. В.Р.Вильямса. М., 1995. С. 9.

7. Классификатор рода Medicago, Trifolium. Ленинград: ВИР, 1974. С. 9.

8. Методические рекомендации по оценке исходного материала по комбинационной способности в диаллельных скрещиваниях. // Под ред. Р.А. Цильке, Л.П. Присяжной, Новосибирск, 1979.

9. Методические указания по селекции клевера лугового. М.: ВИК, 1984. С. 39.

10. Методические указания по селекции многолетних трав./ ВНИИ кормов. М., 1985.

11. Методические указания. Терминология количественных характеристик при изучении роста, продуктивности и фотосинтеза с.-х. растений. ВИР, Л., 1982. С.46.

12. Методические указания по первичному семеноводству клевера. М.: РАСХН-ВИК, 1995. С.140.

13. Методические указания по первичному семеноводству клевера. М.: РАСХН-ВИК, 1996. С. 91.

14. Методические указания по селекции и первичному семеноводству клевера. М., 2002. С. 72.

15. Официальный бюллетень. Государственная комиссия РФ по испытанию и охране селекционных достижений при Минсельхозпроде России. М., 1996. №6.С. 455 -460.

16. Справочник для работников кормопроизводства. М., 1985. С. 160.

17. Широкий унифицированный Международный классификатор рода Trifolium, Л.: ВИР, 1977. С. 37.

18. Широкий унифицированный классификатор СЭВ рода Trifolium L., JI.: ВИР, 1983. С. 28.

19. Авдеева М.М. Особенности биологии цветения и плодообразования клевера // Автореферат дисс. на соискание уч. ст. канд. с.-х. наук. М., 1970

20. Алешин Н.Е., Ладатко О.В. К вопросу об использовании морфологических признаков для идентификации сортов и гибридов // Рис России. 1996. Т.4. №3. С. 3-4.21 .Алисов Б.П. Климат СССР. М.: Изд-во МГУ, 1956. С. 127.

21. Анферова В.Н. Влияние агротехнических приемов возделывания клевера красного на урожай семян и эффективность опыления пчелами. В кн.: Опыление с.-х. растений, 1956.

22. Бадаева А.П. Некоторые вопросы цветения и семяобразования красного клевера / Автореферат дисс. на соиск. уч. ст. канд. с.-х. наук, М., 1956.

23. Бальжекас И.А. Красный клевер и пчелы. Пчеловодство, 1972. Вып.№12. С. 37.

24. Бернье Ж., Кине Ж.-М., Сакс Р. Физиология цветения. М.: Агропром-издат, 1985. С. 192.

25. Билис Ю.А. Использование метода полиплоидии в селекции раннеспелого клевера лугового в Прибалтике. / Дисс. на соискание ст. канд. с.-х. наук, Дотнува: 1984, С. 212.

26. Бобров Е.Г. О происхождении культурного красного клевера // Советская ботаника. 1940, №1-3. С. 19-25.

27. Бобров Е.Г. Виды клеверов СССР // Флора и систематика высших растений. М.-Л., 1949. Сер.1. Вып.6. С.164-336.

28. Болотов А.Г. Описание свойства и доброты земель Каширского уезда // Тр. Вольно-экономического общества. 1766. 4.II

29. Бондарцев А.С. Шкала цветов. АН ССР, 1959.

30. Будин К.З. Селекция растений в Скандинавских странах. Л.: Колос, 1979, С. 215.

31. Бурцев Ю.А. О наследовании цвета листьев у табака // Труды Всесоюзного ин-та табачной промышленности им. Микояна, 1939. Вып. 139.

32. Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции // Теоретические основы селекции растений, том 1. М.: Сельхозгиз, 1935. С. 17-160.

33. Вавилов П.П., Кабыш В.А. и др. Использование полиплоидии в селекции клевера лугового//Сб. н.тр. ВНИИ кормов, 1982. Вып.27. С.43-51.

34. Вильяме В.Р. Луговодство и кормовая площадь. 5-ое изд. М.: Сельхозгиз, 1948. С. 20.

35. Вотчал Е.Ф. Окраска листьев, её оценка на поле и количественное изучение в целях селекции / Труды Всесоюзного съезда по генетике, селекции и семеноводству. Т. 3. М. 1930.

36. Гребенников В. С. Опыление шмелями клевера в зависимости от глубины цветочной трубки // Доклады ВАСХНИЛ. №6. 1962. С. 26-28.

37. Гребенников В. С. и др. Разведение и использование шмелей на красном клевере. // Методические рекомендации. Новосибирск, 1981.

38. Грипась М.Н. Основные методы и результаты адаптивной селекции клевера лугового (Trifolium pratense L.) в условиях Северо-Востока Нечерноземной зоны России // Автореферат дисс. канд. с.-х. наук. М., 2003. С.23.

39. Голубев Н.П. Красный клевер. М., Сельхозгиз, 1931. С.141.

40. Гребенников B.C. Опыление шмелями клевера в зависимости от глубины цветочной трубки // Доклады ВАСХНИЛ. 1982. №6. С. 26-28.

41. Гринфельд Э.К. Насекомые опылители клевера лугового. M.-JL, Изд-во АН СССР, 1954. С. 65.

42. Гринфельд Э.К. Происхождение и развитие энтофилии у насекомых. -Л.: ЛГУ, 1978.

43. Гродзинский A.M., Гродзинский A.M. Краткий справочник по физиологии растений. Киев. Изд-во «Наукова Думка», 1973. 2-ое изд. С. 464466,591.

44. Губин А.Ф. Медоносные пчелы и опыление клевера красного. М.: Сельхозгиз, 1947.

45. Гуляев Г.В. Частная селекция полевых культур. М.: Колос, 1975. С. 456.

46. Гуляев Г.В., Мальченко В.В. Словарь терминов по генетике цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению. М.: Россельхозиздат, 1983. С. 68.

47. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. М.- Л.: АН СССР, 1939. Т.З. Гл. 1,4. С. 813.

48. Дарвин Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире. М.- Л.: Сельхозгиз, 1939.

49. Дарвин Ч. Опыление орхидей насекомыми. Перекрестное опыление и самоопыление. М.: АН СССР. 1950. Т. VI.

50. Дарвин Ч. Изменения домашних животных и культурных растений. М.: Л., 1951. Гл. 16.

51. Доспехов Б.А. Планирование полевого опыта. Статистическая обработка его данных. М.: Колос, 1972. С. 205.

52. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат. 1985. С. 351.

53. Железнов А.В. Некоторые возможности использования экспериментального мутагенеза в селекции кормовых культур // Науч.-техн. бюл. СибНИИ кормов. Новосибирск, 1976. Вып. 13-14. С. 115-122.

54. Железнов А.В. Использование новых методов в селекции кормовых культур // Науч.-техн. бюл. Сибирское отделение ВАСХНИЛ. Новосибирск, 1978. Вып. 5-6. С. 63-71.

55. Жукова П.Г. О процессе оплодотворения у клевера красного в условиях Кольского полуострова. // Вестник Ленинградского ин-та, вып.№1, 1955.

56. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений. Кишинев: Штиинца, 1988. С.324.

57. Жученко А.А Проблемы адаптации в селекции, сортоиспытании и семеноводстве сельскохозяйственных культур // Генетические основы селекции с/х культур. М., 1995. С. 3-19.

58. Жученко А.А. Эколого-генетические основы адаптивной системы селекции растений // Селекция и семеноводство, 1999. №4. С. 5-16.

59. Карпеченко Г.Д. Кариологический очерк рода Trifolium L.- Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, Л., 1924-1925. Т. XIV. С. 271-279.

60. Карпеченко Г.Д. Экспериментальная полиплоидия и гаплоидия // Теоретические основы селекции растений. М.-Л.: Сельхозиздат, 1935. Т.1. С. 397-434.

61. Картель Н.А., Макеева Е.Н., Мезенко A.M. Генетика. Энциклопедический словарь. Минск: Тэхналопя. С. 447.

62. Кеферов К.Н. Биологические основы растениеводства, М., Высшая школа, 1982. С. 262-268.

63. Коваль И.И. Использование изогенных линий яровой пшеницы для определения связи генетических маркеров с хозяйственными признаками. // Ин-т цитологии и генетики СО АН СССР. Новосибирск, 1983

64. Комкова Т.Н. Сравнительная характеристика биологических видов рода Trifolium L. М.: ВИК, 1981. Вып. 25. С. 92-97.

65. Комов И.М. О земледелии // Тр. Вольно-экономического общества. 1978

66. Константинова A.M. По поводу дискуссии о методах селекции многолетних кормовых трав // Селекция и семеноводство. 1960. №5. С.28

67. Костычев Н.А.Влияние качества семян на урожай // Сельское хозяйство. 1977. №7

68. Кочиева Е.З. Использование методов на основе полиплоидной цепной реакции для анализа и маркирования растительного генома.// Сельхоз-биология, 1999. №3. С. 3-14.

69. Ларин И.В. и др. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР.-М.Л., С.-х. Литература, 1951. Т.2. С. 621-659.

70. Лебедев С.И. Физиология растений. М: Агропромиздат, 1988. С. 544.

71. Лиепа И.Я. Математические методы в биологических исследованиях. Рига, 1980.

72. Лиелманис Я.Д. Изучение биологии местных сортов красного клевера в Латвийской ССР // Почва и урожай: Сб. Тр. АН Лат. ССР. Рига, 1963. С. 115-157.

73. Лиелмание Я.Д. Красный клевер и его возделывание в Латвийской ССР в экспериментальном освещении. Автореф. Дисс. . докт. с.-х. наук. Елгава, 1968.

74. Лиелманис Я.Д. Исходный материал для селекции красного клевера в экспериментальном освещении. // Почва и урожай. Рига, 1971. № 18. С. 97-113.

75. Лобашов М.Е. Генетика. Изд-во ЛГУ, 1967.

76. Лисицын П.И. Вопросы методики биометрического изучения красного клевера // Изв. Шатиловской обл. с.-х. опыт. Станции. Орел, 1921. Т. 1. №3. С. 49-69.

77. Лисицын П.И. Красный клевер СССР. Москва: Сельхозгиз, 1934. С. 216.

78. Лисицын П.И. Селекция клевера // Научный отчет Шатиловской государственной селекционной станции за 1941-1942 гг. М.: Сельхозгиз, 1946. С.14-31.81 .Лисицын П.И. и др. Клевер на семена. // Моск. рабочий, 1946. С. 71.

79. Лисицын П.И. Вопросы биологии клевера лугового. // СХГМ, 1947. С. 7-40, 1 11, 114, 123-181,233.

80. Лисицын П.И. Красный клевер. // Избранные сочинения. М., 1951. Т. 1. С. 92-203.

81. Литвиненко Ф.П. О межсортовых скрещиваниях клевера // Селекция и семеноводство. 1959. №2. С. 15.

82. Лубенец П.А. Возделывание, селекция и семеноводство многолетних трав в Канаде // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. Том XXX.- Л., 1960. Вып. 3. С. 205-232.

83. Лубенец П.А. и др. Клевер. М., 1963, С. 423.

84. Лубенец П.А., Хорошайлов Н.Г. Исходный материал для селекции многолетних трав.// Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. ВИР 1969. Т. 41. Вып. 1. С. 186-220.

85. Макаров Н.М. Роль полиплоидии в селекции красного клевера. // На-уч.-техн. бюл., Новосибирск, 1976. Вып. 3-4. С. 88 -114.

86. Матвеева О.С., Новоселов М.Ю. Использование селекционно-значимых морфологических маркеров в селекции клевера лугового // Материалы IV конференции «Интродукция нетрадиционных и редких с.-х. растений». Ульяновск, 2002. Т.1, С. 351.

87. Матросов Б.Ф. Особенности гетерозиса у тетраплоидных гибридов сахарной свеклы. В кн.: Успехи полиплоидии. Киев "Наукова Думка", 1977. С. 129-134.

88. Машкин С.И. Генетические основы интродукции и селекции растений // Вопросы стабильности и изменчивости индуцированных мутантов растений в связи с использованием их в селекции, 1987. С. 4-12.

89. Мельниченко А.Н. Шмели опылители клевера и возможности управления их жизнедеятельностью в хозяйственных целях. // Бюллетень МОИП, 1948. Т. 53. Вып. 6. С. 13-27.

90. Мельниченко А.Н. Использование насекомых опылителей для повышения урожайности сельскохозяйственных растений. // Науч. тр. ВАСХНИЛ. М: Колос, 1972. С.3-18.

91. Миняева О.М. Грибковые болезни клевера и меры борьбы с ними. М., 1969.

92. Митрофанов Ю.А., Олимпиенков Г.С. Индуцированный мутационный процесс эукариот // М.: Наука, 1980. С. 263.

93. Морфологические признаки многолетних бобовых и злаковых трав, апробация семенных посевов (методические указания). JI., 1978.

94. Мухина Н.А. Изучение сортов клевера красного в Ленинградской области // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1974. Т. 52. Вып. 2. С. 77-94.

95. Мухина Н.А. Клевер красный. Л.: Колос, 1971. С. 13-31.

96. Мухина Н.А., Шестоперова З.И. Клевер. Л.: Колос, 1978. С. 166.

97. Мухина Н.А., Хорошайлов Н.Г., Коломиец Т.А., Станкевич А.К. Культурная флора. Многолетние бобовые травы. Той XIII. М.: Колос, 1993. С. 335.

98. Мюнтцинг А. Цитогенетические свойства и практическая ценность тетраплоидной ржи. //Полиплоидия. М.: ИЛ, 1956, С. 153-208.

99. Мюнтцинг А. Генетические исследования. М.: ИЛ, 1956. С. 153-208.

100. Мюнтцинг Н.М. Генетика. М.: Мир, 1967. С. 218.

101. Мюнтцинг Н.М. Генетика общая и прикладная. М.: Мир, 1967, С. 610.

102. Навалихина Н.К. Сохранение фертильности в популяции тетрапло-идного клевера лугового отбором на нормальное протекание мейоза.// Цитология и генетика, 1969. Т.З. №3. С. 223-229.

103. Навалихина Н.К. Полиплоидия у клеверов: Автореферат дисс. на соиск. уч. ст. доктора с.-х. наук. Киев, 1974.

104. Навалихина Н.К. Генетические основы селекции тетраплоидного клевера красного. Киев, "Наукова Думка", 1977. С. 132.

105. Навалихина Н.К. Полиплоидия и её роль в видообразовании рода Tri-folium L. // Экспериментальная генетика растений. Киев, "Наукова Думка", 1977. С. 5-14.

106. Навалихина Н.К. К методике получения исходного материала, селекции и агротехнике высокоурожайных тетраплоидных сортов клеверакрасного // Генофонд и селекция многолетних трав. Киев: Наукова думка, 1983. С. 78-85.

107. Навроцкий Г.И. Формирование надземной и корневой массы клевера красного в связи с отрастанием растений. // Науч. труды УСХА, Киев, 1974. Вып. 133. С. 47-50.

108. Н.Никифорова Е.В. Изучение, отбор и создание перспективного исходного материала для селекции клевера лугового. // Дисс. на соиск. уч. ст. канд. с.-х. наук. М., 1983.

109. Никифорова Е.В. Новые сорта клевера лугового // Пути увеличения производства и улучшения качества кормов в Волго-Вятской зоне: Тр. НИИСХ С.-В. Киров, 1990. С. 24-27.

110. Новоселова А.С. Местные клевера как исходный материал для селекции // Биология и растениеводство: Докл. ТСХА. М., 1960. Вып. 59. С. 131-136.

111. П.Новоселова А.С. Межсортовое и внутрисортовое свободное переопыления у красного клевера // Агробиология, 1964. №5. С. 23.

112. Новоселова А.С., Малашенко B.C., Чепрасова С.Н. Экспериментальная полиплоидия в селекции клевера // Селекция кормовых культур: Мат. науч. конф. по проблемам генетики, селекции и семеноводства растений. М., 1969. С. 19-23.

113. Новоселова А.С., Малашенко B.C. Полиплоидия в селекции клевера красного//Селекция и семеноводство. 1970. №1.С.39-41.

114. Новоселова А.С. Селекция и семеноводство клевера красного. М.: Агропромиздат, 1972. С. 144.

115. Новоселова А.С. Основные методы и результаты селекции клевера красного // Дисс. на соис. уч. ст. докт. с.-х. наук. М., 1972. С. 27-36, 98, 137-185.

116. Новоселова А.С., Чепрасова С.Н. Естественные популяции и роль отбора в селекции клевера красного // Кормопроизводство, 1974. Вып. 9. С. 283-289.

117. Новоселова А.С. Красный клевер. М.: Агропромиздат. 1986. С. 196.

118. Новоселова А.С. Селекция и семеноводство клевера. М.: Агропромиздат, 1986. С. 198.

119. Новоселова А.С. Повышение эффективности селекции клевера // Повышение эффективности клеверосеяния. М.: ВИК, 1989. С. 11-15.

120. Новоселова А.С., Малашенко B.C., Мельникова Т.Е., Новоселов М.Ю. и др. Основные итоги и перспективы селекции клевера лугового // Проблема научного обеспечения кормопроизводства Российской Федерации. М.: ВИК, 1992. С. 143-148.

121. Новоселов М.Ю. Создание исходного селекционного материала клевера лугового при использовании химического мутагенеза // Дисс. на соиск. уч. ст. канд. с.-х. наук, М., 1984, С. 184.

122. Новоселов М.Ю. Селекция клевера лугового.- М.- 1999.- 183 стр.

123. Новоселов М.Ю. / Дисс. на соис. уч. ст. доктор с.-х. наук, М., 2000, С. 359.

124. Новоселов М.Ю., Матвеева О.С. Фенотипическое маркирование сортов клевера лугового. Методические указания по селекции и первичному семеноводству клевера. М., 2002. С. 20.

125. Образцов А.С. Биологические основы селекции растений. М.: Колос, 1981. С. 271.

126. Образцов А.С. Теоретические основы селекции кормовых культур // Роль сорта в укреплении кормовой базы. М.: ВИК, 1984. С. 10-19.

127. Образцов А.С. Потенциальная продуктивность культурных растений. М.: ФГНУ "Росинформагротех," 2001. С. 408-410.

128. Одинцова И.Г. Морфология пыльцы у полиплоидных клеверов, как критерий для их распознания // Цитология, 1965. Т. 7. №5. С. 683-686.

129. Одинцова И.Г. Использование искусственной полиплоидии в селекции некоторых видов клевера // Автореферат дисс. на соиск. уч. ст. канд. с.-х. наук. JI., 1965.

130. Одинцова И.Г. Состояние семяпочек перед оплодотворением в связи с фертильностью тетраплоидного клевера красного. // Бюллетень ВИР, 1970. Вып. 15. С.30-33.

131. Одинцова И.Г. Свойства тетраплоидов красного клевера в связи с особенностями исходного материала // Генетика, 1970. Т. 6. С. 44-49.

132. Одинцова И.Г. Значение особенностей исходного материала для свойств искусственных тетраплоидов красного клевера. // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Изд-во ВИР, 1971. Т. 46. Вып. 1. С. 197-205.

133. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Агропромиздат, 1988. С. 208, 215.

134. Петров С.А. Фенотипические и генотипические корреляции признаков древесных растений // Селекция и семеноводство: Сб. науч. тр., Воронеж, 1987. С. 34-40.

135. Полякова Т.Ф., Соломина И.Н. Цитоэмбриальные исследования клевера красного в связи с задачей повышения его семенной продуктивности в Ленинградской обл. // Вестник Ленин, ун-та, 1952. Т. 4. С. 99-121.

136. Полякова Т.Ф. Состояние материнских воспроизводительных элементов у красного клевера перед оплодотворением. Вопросы семеноводства красного клевера. Л., 1954. С. 115-121.

137. Поплавская Е.И. Обсемененность и самоопыление клевера красного // Селекция и семеноводство, 1974. №5. С. 39-40.

138. Прянишников Д.Н. Азот в жизни растений и земледелии СССР. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1945. С. 196.

139. Рекомендации по семеноводству клевера лугового. М.: Колос, МСХ СССР-ВИК, 1982,-30 стр.

140. Роговченко В.М. Связь самофертильности с некоторыми признаками клевера лугового // Всесоюзная научная конференция молодых ученых "Пути интенсификации кормопроизводства в свете решений XXVI съезда КПСС" ВНИИК, М.: ВИК, 1982. С. 116-118.

141. Рябов А.А. Особенности цветения и некоторые приемы повышения семенной продуктивности тетраплоидного клевера красного: Автореф. дисс. . канд. С.-х. наук. М.: ВНИИ кормов, 1978. С. 14.

142. Сергеев П.А, Шаин С. С., Константинова A.M., Герасимова А.И., Ми-няева О.М., Федосеев Б.В. Культура клевера красного. Госиздат с.-х. литературы, М., 1958. С. 542.

143. Сергеев П.А., Шаин С.С., Константинова A.M. и др. Клевер. М.: Сельхозиздат, 1963. С. 423.

144. Сергеев П.А., Харьков Г.Д., Новоселова А.С. Культура клевера на корм и семена. М.: Колос, 1973. С. 19-26.

145. СиннатЭ. Морфогенез растений, М., 1963.

146. Смурыгин A.M., Козлов Н.Н. Наследуемость признаков в популяциях клевера красного. М.: ВИК, 1977. Вып. 16. С. 134-139.

147. Смурыгин Л.М., Богомолова Н.Н., Козлов Н.Н. Фенотипическое варьирование хозяйственно-биологических признаков у сортов клевера красного // Селекция и семеноводство. М.,1978. №1. С. 33-35. '

148. Смурыгин A.M., Заверин А.С. и др. Селекция и семеноводство клевера. // Сб. н.тр. ВНИИ кормов, 1982. Вып.27. С. 226.

149. Советов А.В. О разведении кормовых трав на полях. М.,1879.

150. Сокол А.А., Ерашко А.С. О роли некоторых морфобиологических признаков в селекции на зимостойкость и продуктивность // Селекция и семеноводство с.-х. растений в Ростовской области. Сб. науч. тр., Зеленоград, 1985.

151. Травин И.С. Естественное межсортовое скрещивание клевера красного// Селекция и семеноводство. 1939. №№10-11. С. 37-39.

152. Травин И.С. Семеноводство многолетних трав. М.: ОГИЗ Сельхоз-гиз, 1947. С. 260.

153. Травин И.С. Клевер красный. М.: Сельхозгиз, 1950. С. 90.

154. Турбин Н.В., Хотылева JI.B. Сравнительная оценка методов анализа комбинационной способности у сельскохозяйственных растений // Генетика. 1966. №8. С. 26.

155. Турбин Н.В., Бормотов В.Е. Анеуплоидия в популяциях полиплоидной сахарной свеклы // Доклады АН СССР, 1969. Вып. 188. №6. С. 1381.

156. Турбин Н.В. Аутополиплоидия: достижения, трудности, перспективы. Полиплоидия и селекция. Минск, 1972. С. 18-35.

157. Фадеева Т.С., Соснина С.П., Иркаева Н.М. Сравнительная генетика растений. Ленинградский ун-т, 1980. С. 185.

158. Федорчук В.Ф. Развитие и строение семяпочек и семян у красного клевера. // Труды ТСХА. Флора СССР. М.-Л.: Издательство АН СССР, 1945. Том 11. С. 189-262.

159. Ужик М., Вацек В. и др. Генетические ресурсы. ЧССР, Пиештеяны, 1977.

160. Черняускас Г.И., Жемайтис В.Е. и др. Выращивание многолетних трав на семена. JI.: Колос, 1977. С. 5-7.

161. Шаин С.С. Развитие клеверосеяния в России. Красный клевер. М., 1950.

162. Шпаков А.С., Новоселова А.С., Кутузова А.А., и др. Клевер в России.- Воронеж. Изд-во им. Е.А.Болховитинова, 2002 г., 297 стр.

163. Шутова 3.П.Новые данные по цитологии клевера красного. // Бот. журнал, 1965. Т. 3, С. 385-386.

164. Шутова З.П. Исходный материал многолетних пастбищных трав для использования в селекции // Бюлл. Всесоюзного ин-та Растениеводства, 1971. Вып. 17. С. 27-36.

165. Щербачева В.Д. Подкашивание как прием повышения урожаев семян одноукосного клевера. Клевер красный. М., 1950. С. 236-244.

166. Щербина П.С., Близшок П.Я. Пчеловодство. М.: Огиз.: Сельхозизгиз, 1947.

167. Хавкин Э.Е. Молекулярные маркеры в растениеводстве. // С.-х. биология, 1997. №5 С. 3-21,24.

168. Юхансон А.Я. Что дает опыление семенников красного клевера. // Пчеловодство, 1973. №3. С. 22-23.

169. Яценко Я.Л. Задачи и методы селекции и семеноводства многолетних трав в УССР // Бюлл. Укр. НИИ растениеводства. Харьков, 1959. №6. С. 56-60.

170. Blier Н. Chromosomes Studien bei der Gattung Trifolium. Jahrb. fur Wissenschaft. Botanik, 1925, 64, s. 604

171. Britten E.J. chromosome mumbers in the genus Trifolium.- Cytologia, 1963, 28, №r. 4, p. 428-449

172. Carsaon H.J. Oak Ridge Nat. Lat. Symp. Genet. Recombination, 1955. P. 221-236.

173. Eskilson L. Studies on the Use od Induced Autopolyploidi in the Breeding of Red Glover. Part 1/ The relation between meiosis and pollen fertility in tetraploid red clover. Z. pflanzenzuchtg.,66, 197l,s.221-234

174. Eskilson L. Method for sestimating pollen guality in autopolyploid plants. Hereditas, 1963,49, 1/2, s. 185-188

175. Habben J., Schulte E. Sortenschutz fur neue Obstsorten // Erwerbs -Obstbau. 1999, № 3-4, - c. 90-92

176. Hagberg A., Ellerstrom S. The competition between diploid, tetraploid and aneuploid rue. Hereditas, 44, 2/3, №3, 1959, s. 369-416

177. Hulewicr T. Studies on pollen diology in poliploid red clover. / Genetica Polonica, v.5, №5, 1964

178. Johannsen W. Elemente der exacten Erblinchkeitslehre, Jena, 1962

179. Julen G. Trifolium Arten. In Handb. Planzenzucht, 2 Auff, 1959, 4, S. 239-330

180. Laczynscka Hulewicr T. Bericht ubtr die bischerigc zuchtung einiger pol-iploider Futterpflanzen. Tagungsberichte, 18, Symposium vor 23 - 25 /VII -1957. D.Akad.d. Lanlw. 1958, s. 44-45

181. Laczynscka Hulewicr T. Self - fertility and inbreeding in tetraploid red clover. Genetika Polon., 4, 2, 1963, s. 97-119

182. Mackiewier T. Pollenfertilitat und Pollenschlauchwachstum bei di und tetraploilem Rotklee. Zuchter, Bd.33, 1, 1963

183. Martin J.N. Comparative morphology of some Leguminosea. Bot. Gar. 58, 19146. Seen H. Chromosome number relationships in the Leguminosae. -Bibliogr. Genetica, 1938, №2, p. 175 236.

184. Roo R. de Risgues d'obtenir des semenscs diploides lors de la multiplication de semenses de trefle violet tetraploide. Rev. Agr. (Belg.), 1973, 26, '3, s. 595 599

185. Seen H. Chromosome number relationships in the Leguminosae. Bibliogr. Geetica, 1938, - №2, - p. 175 - 236

186. Skirde W. Grundlagen der Samenertragsbildung bei Rotklee Z. Acker -Pflanzenbau, 1967, v. 126, №1, s. 59 -71

187. Schweiger W. Gegenseitige Beeinflussung der Samenleistung von ben-achbarten diploiden und tetraploiden Rotklee. Zuchter, 1959, 29, v. 5,s.225 -229

188. Taylor N.L. Registration of gene marker germplasm for red clover (Reg. CP1 for CP)/ Crop Sci., 1982. P. 22.

189. Zwingli W. Untersuchungen uber die Fertilitatsverhaltnisse in schweize-rischen Weissklee Populationen mit erganzenden zytologischtn Studien. -Z. Pflanzenzucht, 36, 3,1956, s. 237 - 288

190. Wexelsen H. Chromosome number and morphology in trifolium. Univ. Galifornia Publ. Agr. Soi., 1928, 2, p. 355-776

191. Williams W., Barolay P. Performance of a Spanish white clover population in New Zeiand-N.Z.J. Agr. Res., 1975, 18, 1: p. 45-49.