Изучение пролонгированного влияния трансгенного (Bt) картофеля на нецелевых насекомых тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.07, кандидат биологических наук Беседина, Екатерина Николаевна

• Беседина, Екатерина Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Беседина, Екатерина Николаевна

ОБОЗНАЧЕНИЯ И СОКРАЩЕНИЯ.

ВВЕДЕНИЕ.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Современное состояние производства генно-инженерно-модифицированных растений в мире.

1.2 Трансгенный ^/'-картофель, устойчивый к колорадскому жуку.

1.3 Проблемы биобезопасности энтомоцидных трансгенных растений.

1.4 Влияние Б£-токсинов на нецелевую биоту.

1.5 Молекулярно-генетические маркеры.

1.6 Принцип ПЦР-метода.

1.7 ДНК-маркеры для тестирования изменчивости структуры популяций насекомых.

2 МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Оборудование и реактивы.

2.2 Объект и методы исследования.

2.3 Статистическая обработка данных.

3 РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1 Оптимизация параметров ПЦР.

3.2 Исследование ДНК-полнморфизма популяций насекомых.

3.2.1 ДНК-полиморфизм популяций картофельной минирующей моли и хлопковой совки по RAPD-маркерам.

3.2.2 ISSR-анализ популяций картофельной минирующей моли и хлопковой совки.

3.2.3 SSR-анализ популяции хлопковой совки.

3.2.4 Сравнительный анализ ДНК-полиморфизма различных видов насекомых.

3.3 Оценка пролонгированного воздействия 2?г-картофеля на популяции нецелевых видов насекомых.

3.3.1 Молекулярно-генетический анализ популяций картофельной минирующей моли и хлопковой совки в условиях питания /^-картофелем на протяжении нескольких генераций насекомых.

3.3.2 Оценка влияния 5?-токсинов на некоторые показатели роста и развития нецелевых видов насекомых в ряду генераций.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изучение пролонгированного влияния трансгенного (Bt) картофеля на нецелевых насекомых»

Защита растений от вредных организмов остается кардинальной проблемой современного сельскохозяйственного производства. При этом приоритетным способом решения проблемы должно быть развитие технологий и приемов, которые обеспечивают получение не только достаточной по объему, но и биологически полноценной и экологически безопасной продукции.

Создание методами генетической инженерии и биотехнологии генетически модифицированных сельскохозяйственных культур, устойчивых к вредителям и не нуждающихся для защиты урожая в обработке инсектоакарицидами, — выдающееся достижение 20 столетия. Площади посевов в мире под трансгенными или генетически модифицированными растениями возрастают с каждым годом, достигнув в 2008 г. 125 млн. га [171]. Тем не менее, несмотря на увеличение посевов трансгенных растений недостаточно изученные экологические аспекты их биобезопасности сдерживают выращивание ГМР в России и ряде других стран. Отсутствие убедительных доказательств их экологической безопасности является источником научной неопределенности при оценке экологических рисков производства ГМ-культур.

Одним из основных экологических рисков считается возможность негативного влияния ГМР на нецелевые организмы биоценозов и возможно связанные с этим уменьшение биоразнообразия и нарушение трофических связей. Не является исключением в этом отношении и трансгенный картофель, устойчивый к колорадскому жуку, с геном СгуЗА. Несмотря на то, что действие гена СгуЗА высокоэффективно и селективно в отношении целевого вредителя, колорадского жука, сегодня никто не может с полной уверенностью утверждать, что другие нецелевые насекомые, питающиеся Bt-картофелем, не подвергаются абсолютно никакому воздействию.

Особые опасения среди экологов вызывает не острая токсичность, но возможность негативного пролонгированного воздействия /^-токсинов (в ряду нескольких генераций насекомых) [65]. Потенциальная опасность здесь заключается в том, что долговременное влияние 2?г-токсинов может сказаться на внутрипопуляционной структуре и генотипическом разнообразии организмов, населяющих биоценоз ^-картофеля. Это, в свою очередь, может отразиться на адаптивности популяций и, в конечном итоге, на виде в целом.

Кроме того, влияние СгуЗА белка, токсичного для целевого вида (колорадского жука), может привести, наоборот, не к элиминации, а к увеличению жизнеспособности нецелевых видов насекомых и возможно к формированию резистентности этих вредителей к токсичным для них Bt-эндобелкам. Применительно к вредителям данное явление крайне нежелательно, так как неизбежно скажется на росте их численности и, соответственно, на урожае картофеля. На основании вышеизложенного актуальность выбранного нами направления исследований очевидна.

Цель и задачи исследований. Целью исследований являлась оценка пролонгированного действия трансгенного (Bt) картофеля, устойчивого к колорадскому жуку, на нецелевых насекомых.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Анализ ДНК-полиморфизма популяций колорадского жука и 7 нецелевых видов насекомых, в том числе и энтомофагов колорадского жука, по RAPD-, ISSR- и SSR-маркерам.

2. Изучение изменчивости молекулярно-генетической структуры и внутрипопуляционного генетического разнообразия насекомых в зависимости от видовых особенностей и условий размножения.

3. Сравнительная оценка изменчивости молекулярно-генетической структуры и генетического разнообразия популяций картофельной минирующей моли и хлопковой совки при питании трансгенным (Bt) картофелем на протяжении нескольких поколений насекомых.

4. Оценка показателей роста и развития нецелевых видов насекомых-вредителей картофеля под влиянием ^-токсинов в ряду нескольких генераций.

Научная новизна.

• Проведена оценка пролонгированного действия ГМ картофеля на нецелевую биоту: изучены внутрипопуляционное генетическое разнообразие насекомых в условиях питания ^/-картофелем и влияние СгуЗА белка на молекулярно-генетическую структуру популяций нецелевых видов в ряду поколений.

• Исследован ДНК-полиморфизм популяций картофельной минирующей моли, хлопковой совки и хищных клопов Podisas maculiventris и Perillus bioculatus - энтомофагов колорадского жука.

• Выявлено позитивное влияние ^/-картофеля, устойчивого к колорадскому жуку (сорт Луговской плюс), на показатели роста и развития нецелевых насекомых-вредителей, в частности, на массу куколок хлопковой совки.

Практическая значимость результатов исследований.

- Выявлены RAPD- и ISSR-праймеры, позволяющие изучать ДНК-полиморфизм различных видов насекомых.

- Предложен новый подход к оценке пролонгированного влияния трансгенных растений на нецелевых насекомых, в основе которого лежит: культивирование поливольтинных видов нецелевых насекомых на искусственной питательной среде, содержащей ^/-токсины, и сравнительный анализ изменчивости молекулярно-генетической структуры, генетического разнообразия и показателей роста и развития исследуемых двух групп насекомых.

- Разработана методика: «Методика оценки пролонгированного действия трансгенного (Bt) картофеля на нецелевых насекомых», 2010 г.

Основные положения, выносимые на защиту: На этапе предрегистрационных испытаний трансгенных растений на экологическую безопасность, оценку пролонгированного действия ГМР на нецелевых насекомых следует проводить с использованием предлагаемого подхода, в основе которого лежит: культивирование поливольтинных видов нецелевых насекомых на искусственной питательной среде, содержащей Bt-токсины, и сравнительный анализ изменчивости молекулярно-генетической структуры, генетического разнообразия, показателей роста и развития исследуемых двух групп насекомых.

Трансгенный {Bt) картофель, устойчивый к колорадскому жуку (сорт Луговской плюс), не оказывает негативного пролонгированного действия на нецелевой вид — картофельную минирующую моль.

Позитивное влияние ift-картофеля, устойчивого к колорадскому жуку (сорт Луговской плюс), на показатели роста и развития нецелевых насекомых-вредителей, в частности, на массу куколок хлопковой совки.

Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались на научно-практических конференциях: международной конференции «Информационные системы диагностики, мониторинга и прогноза важнейших сорных растений, вредителей и болезней сельскохозяйственных культур» (Санкт-Петербург-Пушкин, 2008); международной конференции «Биологическая защита растений — основа стабилизации агроэкосистем» (г. Краснодар, 2008); отчетной конференции грантодержателей регионального конкурса РФФИ и администрации Краснодарского края «ЮГ-РОССИИ», «Вклад фундаментальных исследований в развитие современной инновационной экономики Краснодарского края» (п. Агой, Туапсинского района, 2008); международном симпозиуме «Защита растений - достижения и перспективы» (г. Кишинев, 2009), 3 Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (г. Краснодар, 2009).

Публикации материалов исследований. По материалам диссертации опубликовано 17 печатных работ, из них 1 в издании, рекомендуемом ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 130 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, методики проведения исследований, результатов исследований, выводов, практических рекомендаций и приложения. Включает 26 рисунков, 29 таблиц. Список литературных источников, используемых для написания или цитируемых в тексте работы, насчитывает 257 наименования, из которых 180 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Плодоводство, виноградарство», Беседина, Екатерина Николаевна

выводы

1. Краснодарские популяции хлопковой совки и картофельной минирующей моли генотипированы по RAPD-, ISSR- и SSR-маркерам. Выявлен высокий уровень ДНК-полиморфизма популяций вредителей (87,5-100 %).

2. RAPD-праймеры ОРА07, ОРА20, OPBOl и ISSR-праймер UBC810 оказались универсальными для восьми, исследуемых нами видов насекомых, принадлежащих к различным отрядам (Diptera, Hemiptera, Coleoptera, Lepidoptera), что позволяет использовать данные праймеры для анализа молекулярно-генетической структуры популяций насекомых.

3. Более низкий ДНК-полиморфизм и генетическое разнообразие популяций обусловлены, в первую очередь, условиями размножения насекомых (в лабораторных или природных условиях), нежели их видовыми особенностями.

4. Молекулярно-генетическая структура и генетическое разнообразие популяций нецелевых видов насекомых под воздействием ^/-картофеля (сорт Луговской плюс), как минимум, в первых, двадцати поколениях картофельной минирующей моли и трех генерациях хлопковой совки остаются неизменными.

5. Оценка показателей роста и развития двадцати пяти поколений картофельной моли свидетельствует об отсутствии позитивного / негативного влияния 2?Г-картофеля (сорт Луговской плюс) на жизнеспособность и репродуктивные функции этого вида насекомых.

6. Выявлено позитивное влияние Bt-токсинов на массу куколок нецелевого вида насекомых - хлопковую совку, обусловленное, по-видимому, проявлением плейотропных эффектов гена СгуЗА.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1) Оценку пролонгированного влияния ГМР на нецелевых насекомых, на этапе предрегистрационных испытаний, целесообразно проводить с использованием предлагаемого нами подхода, в основе которого лежит: культивирование поливольтинных видов нецелевых насекомых на искусственной питательной среде, содержащей 2?£-токсины, и сравнительный анализ изменчивости молекулярно-генетической структуры, генетического разнообразия и показателей роста и развития исследуемых двух групп насекомых.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Беседина, Екатерина Николаевна, 2010 год

1. Анон. ^/-кукуруза и нецелевые организмы // Современные системы защиты и новые направления в повышении устойчивости картофеля к колорадскому жуку. М.: Центр «Биоинженерия» РАН. 2000. Приложение 2. - С. 9-10; 19-22.

2. Брянцев Б. А. Сельскохозяйственная энтомология. — Л.: Колос, 1966. -344 с.

3. Бурьянов Я.И. Успехи и перспективы генно-инженерной биотехнологии растений // Физиология растений. 1999. - Т. 46. № 6. — С. 930-944.

4. Ван Лянь-Чжен, Ван Лан, Ли Квянг. Трансгенные растения в Китае // Материалы международной научно-практической конференции «Трансгенные растения — новое направление в биологической защите растений», Краснодар, 2002. - С. 114-117.

5. Бельков В.В., Соколов М.С., Медвинский А.Б. Проблема государственного регулирования производства трансгенных растений // Вестник защиты растений. — 2003 б. № 3. — С. 3-16.

6. Викторов А.Г. Трансгенные растения и почвенная биота // Природа. -2006. № 11.-С. 47-51.

7. Викторов А.Г. Яг-растения и биологическая активность почв // Агрохимия. 2007. № 2. - С. 83-88.

8. Гапоненко А.К., Игнатов А.Н. Генетическая инженерия растений -направление развития // Трансгенные растения новое направление в биологической защите растений: Мат-лы международ, науч.-практ. конф., ВНИИБЗР, - Краснодар: РАСХН, 2003. - С. 81-100.

9. Гаппаров М.М., Сорокина Е.Ю., Тышко Н.В. Генетически модифицированные продукты мифы и реальность. - Киев: КВ1Ц. 2007. -40 с.

10. Глазко В.И., Доманский Н.Н., Созинов А.А. Современные направления использования ДНК-технологий // Цитология и генетика. 1998. - Т. 32. №5.-С. 80-93.

11. Глазко В.И., Дунин И.М., Глазко Г.В., Калашникова JI.A. Введение в ДНК-технологии. -М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2001. 436 с.

12. Глазко В.И. Генетически модифицированные организмы: от бактерий до человека. Киев: КВ1Ц, 2002.-210 с.

13. Глазко В. И., Глазко Т. Т. ДНК-технологии в генетике и селекции: Курс лекций. Краснодар, 2006. - 399 с.

14. Глазко В.И. Кризис аграрной цивилизации и генетически модифицированные организмы. — Киев. PA NOVA. 2007. 206 с.

15. ГМО скрытая угроза России (Материалы к докладу Президента Российской Федерации). - М.: Общенациональная ассоциация генетической безопасности. 2004. — 142 с.

16. Жиганова Л.П. Проблемы использования генетически модифицированных растений // США Канада: экономика, политика, культура.-2001. №8.-С. 105-127.

17. Жученко А.А. Роль генетической инженерии в адаптивной системе селекции растений (мифы и реалии) // Сельскохозяйственная биология. 2003. № 1.-С. 3-33.

18. Жученко А.А. Роль, место и последствия трансгеноза в современной селекции растений // Трансгенные растения новое направление в биологической защите растений: Мат-лы международ, науч.-практ. конф., ВНИИБЗР, - Краснодар: РАСХН, 2003. - С. 20-35.

19. Захаров В.М. К принятию Россией решения об использовании ГМО // ГМО скрытая угроза России (Мат-лы к Докладу Президенту Российской Федерации). — М.: Общенациональная ассоциация генетической безопасности, 2004. - С. 4-5.

20. Иванюк В.Г. Банадысев С.А., Журомский Г.К. Защита картофеля от болезней, вредителей и сорняков. — Мн.: Белпринт, 2005. — 696 с.

21. Каледарь Р.Н., Глазко В.И. Типы молекулярно-генетических маркеров и их применение // Физиол. и биохим. культ, растений. — 2002. № 4.-С. 279-296.

22. Картахенский протокол по биобезопасности Конвенции о биологическом разнообразии. Текст и приложения. Монреаль (The Secretariat of the Convention of Biological Diversity). 2000. 40 c.

23. Кащъяп В. Пестициды и трансгенные растения как международная экологическая проблема. — М., 1998. — 168 с.

24. Киль В.И. Оценка риска вертикального переноса генов ^/-картофеля и других трансгенных культур // Агрохимия. 2003. № 4. - С. 81-89.

25. Киль В.И., Головатенко Н.А., Крутенко Д.В. Резистентность вредителей к трансгенному картофелю и другим ^/-защищенным культурам // Агрохимия. 2004. № 7. - С. 77-91.

26. Киль В.И., Крутенко Д.В., Гронин В.В. Молекулярно-генетическая структура популяции картофельной минирующей моли Phthorimaea operculella Zell. (Lepidoptera: Gelechiidae) // Наука Кубани. 2007. № 4. -С. 25-29.

27. Киль В.И., Гронин В.В., Крутенко Д.В., Исмаилов В.Я. О полиморфизме RAPD-маркеров у различных таксонов полужесткокрылых (Hemiptera) // Сельскохозяйственная биология. 2008. № 1. - С. 70-76.

28. Киль В. И., Ширинян Ж. А. RAPD-анализ популяции хлопковой совки Helicoverpa armigera Hbn. (Lepidoptera: Noctuidae) // Наука Кубани. -2008. C.176-179.

29. Кононенко B.C. Совки. / Определитель насекомых Дальнего Востока. Веерокрылые и бабочки // Ред. Jlep П.А. — Владивосток: Дальнаука, 2003. -Т. 5.-Вып. 4.-688 с.

30. Конарев В.Г. Морфогенез и молекулярно-биологический анализ растений. Санкт-Петербург: ВИР, 1998. - 370 с.

31. Мазин В.В. Самозащита растений или смена парадигм // С.-х. биология.- 2001. №3.-С. 37-42.

32. Медицинские биотехнологии (специальный выпуск) // Информационный дайджест. Центр «Биоинженерия» РАН. - 2000. № 4. - 32 с.

33. Международные руководящие принципы техники безопасности ЮНЕП в области биотехнологии // ЮНЕП. 1995. 39 с.

34. Мигулин А.А. Осмоловский Г.Е. Сельскохозяйственная энтомология. -М.: Колос, 1976.-448 с.

35. Монастырский О.А. Готова ли Россия к распространению трансгенных культур? // Трансгенные растения новое направление в биологической защите растений: Мат-лы международ, науч.-практ. конф., ВНИИБЗР,- Краснодар: РАСХН, 2003. С. 105-110.

36. Новожилов О.В. ГМО для всех. Киев. 2004. - 51 с.

37. Общий обзор по промышленному применению трансгенных культур //

38. С.-х. биотехнология. 2000. - Т. 1. - С. 253-260.

39. Панчин А. Война против ГМО будет проиграна // «Новая газета. Свободное пространство». 2008. № 1. - С. 3-4.

40. Положение о регистрационных испытаниях и регистрации пестицидов в Российской Федерации. -М.: Госхимкомиссия. 1995.

41. Поспелов С. М., Арсеньева М. В., Груздев Г. С., Защита растений. JI., 1973.

42. Поспелов С.М. Совки вредители сельскохозяйственных культур. - М.: Агропромиздат, 1989. - 112 с.

43. Романов Г.А. Генетическая инженерия растений и пути решения проблемы биобезопасности // Физиология растений. 2000. - Т. 47. № 3. -С. 343-352.

44. Сатарова Т.Н. Перенос чужеродных генов и наследование при генетической трансформации кукурузы // Цитология и генетика. — 2001. -Т. 32. №2.-С. 60-66.

45. Семенюк Е.Г. Проблема оценки риска трансгенных растений // Агрохимия. 2001 а. № 10. - С. 85-96.

46. Семенюк Е.Г. Агроэкологические аспекты использования генетически модифицированных сельскохозяйственных культур // Агрохимия. 2001 б. № 11.-С. 80-93.

47. Соколов М.С., Марченко А.И. Потенциальный риск возделывания трансгенных растений и потребления;их урожая?// Сельскохозяйственная биология. 2002. № 5. - С. 3-22.

48. Соколов М.С., Марченко А.И., Бельков В.В., Медвинский А.Б., Спиридонов Ю.Я. Система эколого-токсикологической оценки генетически модифицированных энтомоцидных растений (концептуальное обоснование) // Агрохимия. — 2005. № 9. — С. 76-90.

49. Сухарева И.Л. Совки. // Насекомые и клещи вредители сельского хозяйства. Чешуекрылые. Ред. Кузнецов В.И. - СПб.: Наука, 1999. Т. 3, 4. 2.-С. 332-378:

50. Гкаченко Е. ГМ картофель вырастет в России через два года. Но найдет ли он спрос? // Агробизнес. - 2002. № 1.

51. Уайтхед Т., Мак-Интош Т., Финдлей У. Картофель здоровый и больной. М.: Издательство иностранной литературы, 1955. — 608 с.

52. Физиология трансгенного растения и проблемы биобезопасности // Тезисы Международного симпозиума; ■ М., Отд. Бйол. Наук РАН. 2004. -72 с.

53. Физиология трансгенного растения и проблемы биобезопасности // Тезисы 2-го Всероссийского симпозиума. М., Отд. Биол. Наук РАН. 2007.-93 с.

54. Харченко П.Н. ДНК-технологии в биологической защите растений // Трансгенные растения новое направление в биологической защите растений: Мат-лы международ, науч.-практ. конф., ВНИИБЗР, -Краснодар: РАСХН, 2003. - С. 100-105.

55. Харченко П.Н., Глазко В.И. ДНК-технологии в развитии агробиологии. — М.: Воскресенье, 2006. 480 с.

56. Шаболта О.М., Переро М. Питательные среды для выращивания картофельной моли в биолабораториях // Садоводство и виноградарство. -1996. №2.-С. 50.

57. Щелкунов С.Н. Генетическая инженерия. — Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та, 1994. Ч. 1. 304 с.

58. AGBIOS. Biotech Crop Database. 2006. www.agbios.com.

59. Anon. Safety assessment of YeldGard Insect-Protected Corn Event MON 810 // In: MON 81 OP. YeldGard Corn Borer. Key Facts. Monsanto Europe-Africa. 2006.-P. 26-52.

60. APHIS-USDA. Petition 93-258-01 for Determination of Nonregulated Status for Glyphosate-Tolerant Soybean Line 40-3-2 // United States Department of Agriculture, Animal and Plant Health Inspection Service, Hyattsville MD. 1994.

61. Astrid Т., Groot A.T., Dicke M. Insect-resistant transgenic plants in a multi-trophic context // Plant J. 2002. - V. 31. № 4. - P. 387-406.

62. Barton K.A., Binns A.N., Matzke A.J., Chilton M.-D. Regeneration of intact tobacco plants containing full length copies of genetically engineered T-DNA, and transmission of T-DNA to R1 progeny. 1983. Cell 32. P. 1033-1043.

63. Bates S.L., Zhao J.Z., Roush R.T., Shelton A.M. Insect resistance management in GM crops: past, present and future // Nat. Biotechnol. 2005. -V. 23. № l.-P. 57-62.

64. Baur M.E., Boethel D.J. Effect of Bt cotton expressing CrylA(c) on the survival and fecundity of two hy-menopteran parasitoids (Braconidae, Encyrtidae) in the laboratory // Biol. Control. 2003. - V. 26. - P. 325-332.

65. Bernal J.S., Griset J.G., Gillogly P.O. Impacts of developing on Bt maize-intoxicated hosts on fitness parameters of a stem borer parasitoid // J. Entomol. Sci. 2002. - V. 37. - P. 27-40.

66. Betz F.S., Hammond B.G., Fuchs R.L. Safety and advantages of Bacillus thuringiensis-protected plants to control insect pests // Regul. Toxicol. Pharmacol. -2000. -V. 32. № 2. P. 156-73.

67. Birch A.N.E., Wheatley R.E. GM pest-resistant crops: assessing environmental impacts on non-target organisms // Issues in Environmental Science and Technology. 2005. - V. 21. - P. 31-57.

68. Bird L.J., Akhurst R.J. Relative fitness of CrylA-resistant and -susceptible Helicoverpa armigera (Lepidoptera: Noctuidae) on conventional and transgenic cotton // J. Econ. Entomol. 2004. - V. 97. № 5. - P. 1699-1709.

69. Borch K., Rasmussen B. An analytical approach to the implementation of genetically modified crops // Trends Biotechnol. 2000. - V. 18. № 12. P. 484-486.

70. Borisjuk N.V., Borisjuk L.G., Logendra S., Petersen F., Gleba Y., Raskin I. Production of recombinant proteins in plant root exudates // Nat. Biotechnol. 1999. - V. 17. - P. 466-469.

71. Bourguet D., Genissel A., Raymond M. Insecticide resistance and dominance levels //J. Econ. Entomol. 2000. - V. 93. № 6. - P. 1588-1595.

72. Brouat С., Sennedot F., Audiot P., et al. Fine-scale genetic structure of two carabid species with contrasted levels of habitat specialization // Molecular Ecology.-2003.-V. 12.-P. 1731-1745

73. Brusetti L., Fracia P., Bertolini C, Pagliuca A.S.B. et al. Bacterial communities associated with the rhizosphere of transgenic Bt 176 maize (Zea mays) and its non-transgenic counterpart // Plant Soil. — 2004. V. 218. -P. 137-144.

74. Bulla L.A., Bechtel J., Kramer К J. Ultrastructure, Physiology and Biochemistry of Bacillus thuringiensis //Crit. Rev. Microbiol. 1980. - V. 8. -P. 147-204.

75. Burke J.M., Gardner K.A., Reisenberg L.H. The potential for gene flow between cultivated and wild sunflower (Helianthus annuus) in the United States//Am. J. Bot. 2002. - V. 89. №9.-P. 1550-1552.

76. Caetano-Anolles G. MAAP: a versatile and universal tool for genome analysis // Plant Molecular biology. 1994. - V. 25. - P. 1011-1026.

77. Caetano-Anolles G. Scanning of nucleic acids by in vitro amplification: New developments and applications // Nature Biotechnology. 1996. - V. 14. -P. 1668-1674.

78. Cao J., Zhao J.Z., Tang D., Shelton M., Earle D. Broccoli plants with pyramided crylAc and crylC Bt genes control diamondback moths resistant to102

79. CrylA and CrylC proteins // Theor. Appl. Genet. 2002. - V. 105. № 2-3. -P. 258-264.

80. Carpenter J.E. Case studies in benefits and risks of agricultural biotechnology: Roundup Ready soybean and Bt field corn // National Center for Food and Agricultural Policy, Washington DC. 2001.

81. Carriere Y., Tabashnik B.E. Reversing insect adaptation to transgenic . insecticidal plants // Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 2001. - V. 268.1475.-P. 1475-1480.

82. Carriere Y., Ellers-Kirk C., Sisterson M., Antilla L., Whitlow M., Dennehy T.J., Tabashnik B.E. Long-term regional suppression of pink bollworm by Bacillus thuringiensis cotton // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 2003. - V. 100. №4.-P. 1519-1523.

83. Chalmers К J., Waugh J.I., Sprent A. J., Simons A. J., Powell W. Detection of genetic variation between and within populations of Gliricidia sepium and G. maculata using RAPD markers // Heredity. 1992. - V. 69. - P. 465-472.

84. Chaufaux J., Seguin M., Swanson J.J., Bourguet D., Siegfried B.D. Chronic exposure of the European corn borer (Lepidoptera: Crambidae) to CrylAb Bacillus thuringiensis toxin // J: Econ. Entomol. — 2001. — V. 94. № 6. -P. 1564-1570.

85. Chen M., Presting G., Barbazuk W. B. et al. An integrated physical and genetic map of the rice genome // The Plant Cell. 2002. V. 14. - P. 537-545.

86. Chilcutt C.F., Tabashnik B.E. Contamination of refuges by Bacillus thuringiensis toxin genes from transgenic maize // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 2004. - V. 101. № 20. - P. 7526-7529.

87. Chin E.C.L., Senior M.L., Shu H. et al. Maize simple repetitive DNA sequences: abundance and allele variation // Genome. 1996. - V. 39. -P. 866-873.

88. Crickmore N.D., Ziegler D.R., Feitelson J. Revision of the nomenclature for the Bacillus thuringiensis pesticidal crystal proteins // Microbiol, and Molec. Biol. Rev. 1998. -V. 62. - P. 807-813.

89. Conner A.J., Glare T.R., Nap J.P. The release of genetically modified crops into the environment. Part 11. Overview of ecological risk assessment // Plant Journal. 2003. - V. 33. - P. 19-46.

90. Cowgill S.E., Atkinson H.J. A sequential approach to risk assessment of transgenic plants expressing protease inhibitors: effects on nontargetherbivorous insect I I Transgenic Research. — 2003. V. 12. - P. 439-449.

91. Dale P.J., Clarke В., Fontes E.M.G. Potential for the environmental impact of transgenic crops // Nature Biotechnology. 2002. - V. 20. - P. 567-574.

92. De La Rua P., Galian J., Serrano J., Moritz R. F. A. Molecular characterization and population structure of the honeybees from the Balearic islands (Spain) // Apidologie. 2001. - V. 32. - P. 417-427.

93. Dunfield K.L., Germida J.J. Impact of genetically modified crops on soil-and plant-associated microbial communities // J. Environ. Qual. 2004. -V. 33. №3.-P. 806-815.

94. Dutton A., Klein H., Romeis J., Bigler F. Uptake of I?/-toxin by herbivores feeding on transgenic maize and consequences for the predator Chrysoperla carnea II Ecol. Entomol. 2002. - V. 27. - P. 441-447.

95. Dutton A., Klein H., Romeis J., Bigler F. Prey-mediated effects of Bacillus thuringiensis spray on the predator Chrysoperla carnea in maize // Biol. Control. 2003. - V. 26. - P. 209-215.

96. Dutton A., Romeis J., Bigler F. Assessing the risks of insect resistant transgenic plants on entomphagous arthropods: Bt-maize expressing CrylAbas a case study // Biocontrol. 2003. - V. 48. - P. 611-636.

97. EFSA. Guidance document of the scientific panel on genetically modified organisms for the risk assessment of genetically modified plants and derived food and feed // European Food Safety Authority. Brussels. 2004.

98. Ellstrand N.C. Dangerous liaisons? When cultivated plants mate with their wild elatives // The John Hopkins University Press. — Baltimore and London. 2003.

99. EPA. Guidelines for ecological risk assessment. Federal Register // U.S. Environmental Protection Agency. Washington DC. 1998.

100. EPA. Biopesticides registration action document — Bacillus thuringiensis plant-incorporated protectants. // U.S. Environmental Protection Agency., Washington DC. 2001.

101. Fakrudin В., Prakash H., Krishnareddy K.B, Vijaykumar Badari,

102. Prasad P.R., Patil B.V., Kuruvinashetti M.S. Genetic variation of cotton bollworm, Helicoverpa armigera (Hiibner) of South Indian cotton ecosystem using RAPD markers // Current Science. 2004. - V. 87. - P. 1654-1659.

103. FAO. The state of food and agriculture agricultural biotechnology, meeting the needs of the poor? // Food and Agriculture Organization of the United Nations. - Rome. 2004.

104. Ferre J., Van Rie J. Biochemistry and genetics of insect resistance to Bacillus thuringiensis II Annu. Rev. Entomol. 2002. - V. 47. - P. 501-533.

105. Franck P., Reyes M., Olivares J., Sauphanor B. Genetic architecture of in codling moth populations: comparison between microsatellite and insecticide resistance markers // Molecular Ecology. 2007. - V.l 6. - P. 3554-3564.

106. Fuentes-Contreras E., Espinoza J.L., Lavandero В., Ramirez C.C. Population Genetic Structure of codling moth (Lepidoptera: Tortricidae) from Apple Orchards in Central Chile // Journal of Economic Entomology. — 2008. -V. 101. № l.-P. 190-198.

107. Gahan L.J., Gould F., Heckel D.G. Identification of a gene associated with Bt resistance in Heliothis virescens II Sci. 2001. - V. 293. № 5531. - P. 857860.

108. Giovannetti M. The ecological risks of transgenic plants // Riv. Biol. 2003. -V. 96. №2.-P. 207-223.

109. Glare T.R., O'Callaghan M. Bacillus thuringiensis: Biology, Ecology and Safeety. John Wiley and Sons Ltd, Chichester UK. GM Science Review Panel (2003). GM science review: first report // Department of Trade and Industry. 2000.

110. Glaser J.A., Matten S.R. Sustainability of insect resistance managementstrategies for transgenic Bt corn // Biotechnol. Adv. 2003. - V. 22. № 1-2. -P. 45-49.

111. Gonzalez-Cabrera J., Herrero S., Ferre J. High genetic variability for resistance to Bacillus thuringiensis toxins in a single population of diamondback moth // Appl. Environ. Microbiol. 2001. - V. 67. № 11. -P. 5043-5048.

112. Gould F., Martinez-Ramirez A., Anderson A., Ferre J., Silva F.J., Moar W.J. Broad-spectrum resistance to Bacillus thuringiensis toxins in Heliothis virescens II Proc. Nat. Acad. Sci. USA. - 1992. - V. 89. № 17. - P. 79867990.

113. Griffitts J.S., Whitacre J.L., Stevens D.E., Aroian R.V. Bt toxin resistance from loss of a putative carbohydrate-modifying enzyme // Sci. 2001. -V. 293. № 5531. - P. 860-864.

114. Groot A.T., Dicke M. Insect-resistant transgenic plants in a multi-trophic context // Plant Journal. 2002. - V. 31. - P. 387-406.

115. Gupta M., Chyi Y.S., Romero-Severson J., Owen J.L. // Theoret. Appl. Genet. 1994. - V. 89. - P. 998.

116. Hails R.S. Genetically modified plants the debate continues // TREE. - 2000. - V. 15.-P. 14-18.

117. Heritage J. Transgenes for tea? // Trends Biotechnol. 2005. - V. 23. № 1. -P. 17-21.

118. Herrera-Estrella L.A., Depicker M., Van Montagu J.S. Expression of chimeric Genes transferred into plant cells using a Ti-plasmidderived vector // Nature 303. 1983. -P. 209-213.

119. Hilbeck A., Baumgartner M., Fried P.M., Bigler F. Effects of transgenic Bacillus thuringiensis corn-fed prey on mortality and development time of immature Chrysoperla carnea (Neuroptera: Chrysopidae) // Environ. Entomol. 1998. - V. 27. - P. 480-487.

120. Hilbeck A., Meier M.S., Raps A. Rewiew on non-target organisms and implants // Ecological technology Assessment and Environmental Consulting. 2000.-77 pp.

121. Hilbeck A. Implications of transgenic, insecticidal plants for insect and plant biodiversity // Perspectives in Plant Ecology Evolution and Systematics. -2001. — V. 4.-P. 43-61.

122. Hill R.A., Sendashonga C. General principles for risk assessment of living modified organisms: Lessons from chemical risk assessment // Environmental Biosafety Research. 2003. - V. 2. - P. 81-88.

123. Hofite H., Whiteley H.R. Insecticidal crystal proteins of Bacillus thuringiensis //Microbiol. Rev. 1989. - V. 53. - P. 242-255.

124. Hokanson S.C., Grumet R., Hancock J.F. Effect of border rows and trap/donor ratios on pollen-mediated gene movement // Ecol. Appl. 1997. №7.-P. 1075-1081.

125. Huang F., Buschman L.L., Higgins R.A., McGaughey W.H. Inheritance of resistance to Bacillus thuringiensis toxin (Dipel ES) in the european corn borer // Science. 1999. - V. 284. № 5416. - P. 965-967.

126. Icoz I., Stotzky G. Fate and effects of insect-resistant Bt crops in soil ecosestems // Soil biology and biocemistry. 2008. - V. 40. - P. 559-586.

127. Jaffe G. Regulating transgenic crops: a comparative analysis of different regulatory processes // Transgenic Research. 2004. - V. 13. - P. 5-19.

128. James C. Global status of commercialized biotech/GM crops: 2004 // ISAAA Brief No. 34. International Service for the Acquisition of Agri-biotech Applications. Ithaca. NY. 2005.

129. James C. Global review of commercialized transgenic crops: 2008 // ISAAA Briefs. No. 39. International Service for the Acquisition of Agri-biotech Applications. Ithaca. NY. 2009.

130. Jank В., Gaugitsch H. Decision making under the Cartagena Protocol on Biosafety 11 Trends in Biotechnology. 2001. - V. 18. № 5. - P. 194-197.

131. Ji' Y.J., Zhang D.X., Hewitt G.M., Kang L., Li D.M. Polimorphic microsatellite loci for the cotton bollworm Helicoverpa armigera (Lepidoptera: Noctuidae) and some remarks on their isolation // Molecular Ecology Notes. 2003. -V. 3. № 1. -P: 102-104.

132. Ji Ya-Jie, Zhang De-Xing. Characteristics of microsatellite DNA in lepidopteran genomes and implications for their isolation // Acta Zoologica Sinica. 2004. - V. 50 (4). - P. 608-614.

133. Ji Y.J., Wu Y.C., Zhang D.X. Novel polimorphic microsatellity markers developed in the cotton bollworm Helicoverpa armigera' (Lepidoptera: Noctuidae) // Insect Science. 2005. - V. 12. - P. 331-334.

134. Karlin S., Burge C. Dinucleotide relative abundance extremes: a genomic signature // Trends in genetics. 1995. - V. 25. № 7. - P. 283-290.

135. Koivisto R.A., Tormakangas K.M., Kauppinen V.S. Hazard identification and risk assessment procedure for genetically modified plants in the field -GMHAZID // Environ. Sci. Pollut. Res. Int. 2002. - V. 9. № 2. - P. 110-116.

136. Kowalchuk G.A., Bruinsma M., van Veen J.A. Assessing responses of soil microorganisms to GM plants // Trends in Ecology and Evolution. — 2003. -V. 18.-P. 403-410.

137. Knowles B.H., Ellar D.J. Colloid-osmotic lysis is a general feature of the mechanisms of action of Bacillus thuringiensis (delta) — endotoxins withdifferent insect specifity // Biochem. Biophys. Acta. 1987. - V. 924. -P. 509-518.

138. Kuiper H.A., Kleter G.A., Noteborn H.P., Kok EJ. Assessment of the food safety issues related to genetically modified foods // Plant J. 2001. - V. 27. № 6. - P. 503-528.

139. Lery X., LaRue В., Cossette J., Charpentier G. Characterization and authentication of insect cell lines using RAPD markers // Insect Biochem. Mol. Biol.-2003.-V. 33 (10).-P. 1035-41.

140. Lift M., Luty J.A. // Am. J. Hum. Genet. 1989. - V. 44. № 3. - P. 397.

141. Liu Y.B., Tabashnik B.E., Meyer S.K., Carriere Y., Bartlett A.C. Genetics of pink bollworm resistance to Bacillus thuringiensis toxin CrylAc // J. Econ. Entomol. 2001. -V. 94. №1. - P. 248-252.

142. Lumbierres В., Albajes R., Pons X. Transgenic Bt-maize and Rhopalosiphum padi (Homoptera: Aphididae) performance // Ecological Entomology. 2004. - V. 29. - P. 309-317.

143. Mann C.C. Has GM corn "invaded" Mexico? // Science. 2002. - V. 295. -P. 1618-1619.

144. MaiToquin L.D., Elyassnia D., Griffitts J.S., Feitelson J.S., Aroian R.V. Bacillus thuringiensis (Bt) toxin susceptibility and isolation of resistance mutants in the nematode Caenorhabditis elegans II Genetics. 2000. - V. 155. №4.-P. 1693-1699.

145. Marvier M. Improving risk assessment for non target safety of transgenic crops // Ecol. Appl. 2002. - V. 12. - P. 1119-1124.

146. Mezghani M., Marrakchi M., Makni H. Genetic diversity of Mayetiola destructor and Mayetiola hordei (Diptera: Cecidomyiidae) by inter-simple sequence repeats (ISSRs) // African Journal of Biotechnology. 2005. - V. 4. №7.-P. 601-606.

147. Mohan M., Nair S., Bhagwat A., Krishna T.G., Yano M., Bhatia C.R., Sasaki T. // Molecular Breeding. 1997. - V. 3. - P. 87.

148. Motavalli P.P., Kremer R.J., Fanga M., Meansa N.E. Impact of genetically modified crops and their management on soil microbially mediated plant nutrient transformations // J. Environ. Qual. 2004. - V. 33. - P. 816-824.

149. NRC. Risk assessment in the Federal Government: Managing the process. National Recearch Council // National Academy Press. Washington DC. 1983.

150. O'Callaghan M., Glare T.R., Burgess E.P.J., Malone L.A. Effects of plants genetically modified for insect resistance on non-target organisms // Annual Review of Entomology. 2005. - V. 50. - P. 271-292.

151. Olsen K.M., Daly J.C. Plant-toxin interactions in transgenic Bt-cotton and their effect on mortality of Helicoverpa armigera (Lepidoptera: Noctuidae) I I J. Econ. Entomol. 2000. - V. 93. № 4. - P. 1293-1299.

152. Ooms G., Karp A., Burrel M.M., Twell D., Roberts J. Genetic modification of potato development using RL T-DNA // Theor. Appl. Genetic. 1985. -V. 70.-P. 444-446.

153. Pearce F. The great Mexican maize scandal // New Scientists. 2002. -V. 174. №2347.-P. 14-16.

154. Perlak F.J., Stone T.B., Muskopf Y.M. Genetically improved potato: protection from damage by Colorado potato beetles // Plant Molecular Biology. 1993. - № 22. - P. 313-321.

155. Pilcher C.D., Rice M.E., Obrycki J.J., Lewis L.C. Field and laboratory evaluations of transgenic Bacillus thuringiensis corn on secondary lepidopteran pests (Lepidoptera: Noctuidae) // Journal of Economic Entomology. 1997. -V. 90.-P. 669-678.

156. Pilcher C.D., Rice M.E. Effect of planting dates and Bacillus thuringiensis corn on the population dynamics of European corn borer (Lepidoptera: Crambidae) // J. Econ. Entomol. 2001. - V. 94. № 3. - P. 730-742.

157. Pittendrigh B.R., Gaffhey PJ., Huesing J.E., Onstad D.W., Roush R.T., Murdock L.L. Active refuges can inhibit the evolution of resistance in insects towards transgenic insect-resistant plants // J. Theor. Biol. — 2004. — V. 231. №4.-P. 461-474.

158. Pons X., Lumbierres В., Lopez C., Albajes R. Abundance of non-target pests in transgenic Bt-maize: A farm scale study // European Journal of Entomology. -2005. V. 102.-P. 73-79.

159. Poppy G.M., Sutherland J.P. Can biological control benefit from genetically-modified crops? Tritrophic interactions on insect-resistant transgenic plants // Physiological Entomology. 2004. - V. 29. - P. 257-268.

160. Pradeep A.R., Chatterjee S.N., Nair C.V. Genetic differentiation induced by selection in an inbred population of the silkworm Bombyx mori, revealed by RAPD and ISSR marker systems // J. Appl. Genet. 2005. - V. 46. № 3. -P. 291-298.

161. Puterka G.J., Bocchetti C., Dang P., Bell R.L., Scorza R. Pear transformed with a lytic peptide gene for disease control affects nontarget organism, pear psylla (Homoptera: Psyllidae) // J. Econ. Entomol. 2002. - V. 95. - P. 797802.

162. Quist D., Chapela I.H. Transgenic DNA introgressed into traditional maize landraces in Oaxaca, Mexico // Nature. 2001. - V. 414. № 6863. - P. 541543.

163. Robert D. J., Butcher, Denis J. Wright, James M. Cook. Development and assessment of microsatellites and AFLPs for Plutella xylostella II Molecular Ecology.-2002.-V. 6.-P. 101-104.

164. Romeis J., Meissle M., Bigler F. Transgenic crops expressing Bacillus thuringiensis toxins and biological control // Nature Biotechnology. 2006. -V. 24.-P. 63-71.

165. Rose R.I. Tier-based testing for effects of proteinaceous insecticidal plant-incorporated protectants of non-target arthropods in the context of regulatory risk assessments // IOBC wprs bulletin. 2006. - V. 29. - P. 143-149.

166. Ruibal-Mendieta N.L., Lints FA. Novel and transgenic food crops: overview of scientific versus public perception // Transgenic Res. 1998. — V. 7. № 5. -P. 379-386.

167. Rychlik W., Spenser W.J., Rhoads R.E. Optimization of the annealing temperature for DNA amplification in vitro II Nucleic Acids Research, Molecular Biology. 1990. -V. 18. № 21. - P. 6409-6412.

168. Saeedi Z., Esmaili M., Abd-Mishani C., Abdollahi G., Talebi K. Detection of DNA polymorphisms between populations of Eurygaster integriceps Put. in Iran using RAPD-PCR I I Iranian Journal of Agricultural- Sciences 30 (2). -1999.-P. 331-340.

169. Saxena D., Stotzky G. Bt corn has a higher lignin content than non-ifr corn // Am. J. Botany.-2001.-V. 88. №9.-P. 1704-1706.

170. Schmitz G., Bartsch D., Pretscher P. Select MP of relevant non-target herbivores for monitoring the environmental effects of Bt maize pollen // Environ; Biosafety. 2003. - V. 2. - P. 117-132.

171. Scott K. D.,, Lange C. L., Scott L. J., Graham G. C. Isolation and characterization of microsatellite loci from Helicoverpa armigera. Hubner (Lepidoptera: Noctuidae) // Molecular Ecology Notes. 2004. - V. 4. -P. 204-205.

172. Shelton A.M., Zhao J.Z., Roush R.T. Economic, ecological, food safety, and social consequences of the deployment of Bt transgenic plants // Annu. Rev. Entomol. 2002. - V. 47. - P. 845-881.

173. Shorey H.H. A simpl artificial rearing medium fort the cabbage looper // J. Ecom Entomol. -1963. -V. 56. №4. P. 436-537.

174. Steinhauser K.G. Environmental risks of chemical and genetically modified organisms: a comparison. Part 1: Classification and characterization of risks posed by chemical and GMOs. // Environ. Sci. Pollut. Res. Int. 2001. — V. 8. №2.-P. 120-126.

175. Steinhauser K.G. Environmental risks of chemical and genetically modified organisms: a comparison. Part 2: Susteinability and precaution in riskassessment and risk management // Environ. Sci. Pollut. Res. Int. 2001'. -V. 8. №3.-P. 222-226.

176. Stewart C.N.Jr., Richards H.A., Halfhill M.D. Transgenic plants and biosafety: science, misconceptions and public perceptions // Biotechniques. 2000. - V. 29. № 4. - P. 832-6, 838-43.

177. Storer N.P., Van Duyn J.W., Kennedy G.G. Life history traits of Helicoverpa zea (Lepidoptera: Noctuidae) on non-Bt and ^/-transgenic corn hybrids in eastern North Carolina // J. Econ. Entomol. 2001. - V. 94. № 5. -P. 1268-1279.

178. Subramanian S., Mohankumar S. Genetic variability of the bollworm, Helicoverpa armigera, occurring on different host plants // Journal of Insect Science. — 2006. V. 6. - P. 26. /available online: insectscience.org/6.26.

179. Sudeep A.B., Khushiramani R., Athawale S.S., Mishra A.C., Mourya D.T. Characterization of a newly established potato tuber moth (Phthorimaea operculella Zeller) cell line. // Indian J. Med. Biol. 2005. № 121(3). - P. 159-63.

180. Tabashnik B.E., Patin A.L., Dennehy T.J., Liu Y.B., Carriere Y., Sims M.A., Antilla L. Frequency of resistance to Bacillus thuringiensis in field populations of pink bollworm // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. - 2000. - V. 97. № 24. -P. 12980-12984.

181. Tabashnik B.E, Gould F., Carriere Y. Delaying evolution of insect resistance' to transgenic crops by decreasing dominance and heritability // Ji Evol: Biol.- 2004. V. 17. №4. - P. 904-912.

182. Tan S., Chen X., Zhang A., Li D. Isolation and characterization of DNA microsatellites from cotton bollworm (Helicoverpa armigera. Hiibner) // Molecular Ecology Notes. 2001. - V. 1. - P. 243-244.

183. Tang J.D., Collins H.L., Metz T.D., Earle E.D., Zhao J.Z., Roush R.T., Shelton A.M. Greenhouse tests on resistance management of Bt transgenic plants using refuge strategies // J. Econ. Entomol. — 2001. V. 94. № 1.- P. 240-247.

184. Tautz D. // Nucll Acids Res. 1989. - V. 17. №T 6. - P.' 64-631

185. Turrini A., Sbrana C, Nuti, M.P., Pietrangeli Bt, Giovannetti M. Development- of a* model system to assess the impact of genetically» modified', corn and' aubergine plants on arbuscular mycorrhizal fungi' // Plant Soil.- 2004. V. 266.-P. 69-75.

186. US Environmental Protection^ Agency (EPA). Pesticides: Regulating Biopesticides, Plant Incorporated Protectants, Current and' Previously Registered Section 3-PIP Registrations, /http://www.epa.gov/pesticides/2007. biopesticides/piplist.htms.

187. Van Leeuwen C.J., Hermens J.L.M. Risk Assessment of Chemicals // Anf Introduction. Kluwer Academic Publishers, London, UK. 1995. P. 224-31.

188. Velkov V.V., Medvinsky A.B., Sokolov M.S., Marchenko A.I. Will transgenic plants adversely affect the environment? // J. Biosci. 2005.117-V. 30. №4.-P. 515-548.

189. Vijayan К., Anuradha H.J., Nair C.V., et al. Genetic diversity and differentiation among population of the Indian eri silkworm, Samia Cynthia ricini, revealed by ISSR markers // Journal of Insect Science. — 2006. V. 6. №30.-P. 1-11.

190. Walklate P.J., Hunt J.C., Higson H.L., Sweet J.B. A model of pollen-mediated gene flow for oilseed rape // Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 2004. -V. 271. № 1538. - P. 441-449.

191. Walsh J.M. McClelland. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers. Nucleic Acids Res. 1990. - V. 18. № 24. - P. 7213-7218.

192. Wang Z., Weber J. L., Zhong G., Tanksley S. D. Survey of plant short tandem DNA repeats // Theor. and Appl. Genetics. 1994. - V. 88. - P. 1-6.

193. Weber J.L., May P.E. Human DNA polymorphism and methods of analysis // Am. J. Hum. Genet. 1989. - V. 44. № 3. - P. 388.

194. Williams J.G.K., Kubelic A.R., Livak K.J., Rafalski J.A., Tingey S.V. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers // Nucl. Acids Res. 1990. - V. 7. № 18. № 22. - P. 6531-6535.

195. Wold S., Burkness E.C., Hutchinson W.D., Venette R.C. In-field monitoring of beneficial insect populations in transgenic corn expressing a Bacillus thuringiensis toxin // J. Entomol. Sci. 2001. - V. 36. - P. 177-186.

196. Wolfenbarger L.L., Phifer P. The ecological risks and benefits of genetically engineered plants // Science. 2000. - V. 290. № 5499. - P. 2088-2093.

197. Wu F. Explaining public resistance to genetically modified corn: an analysis of the distribution of benefits and risks // Risk Anal. 2004. - V. 24. № 3.-P. 715-726.

198. Zhao J.Z., Li Y.X., Collins H.L., Shelton A.M. Examination of the F2 screen for rare resistance alleles to Bacillus thuringiensis toxins in the diamondback moth (Lepidoptera: Plutellidae) // J. Econ. Entomol. 2002. - V. 95. № 1. -P. 14-21.

199. Zietkiewicz E., Rafalski A., Labuda D. Genome fingerprinting by sequence repeat (SSR) anchored polymerase chain reaction amplification // Genomics. 1994. - V. 20. № 2. - P. 176-183.