Изучение полиморфизма грызунов-носителей чумного микроба в очагах чумы Республики Казахстан тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат наук Классовский, Николай Львович

• Классовский, Николай Львович
• кандидат наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат наук Классовский, Николай Львович

Содержание

стр.

1 Введение

2 Обзор данных литературы

3 Материалы и методы

3.1 Описание районов взятия проб

3.2 Материалы 2

3.3 Программное и техническое обеспечение исследований

4 Основная часть

4.1 Описание исследованных фенов

4.2 Фенетическая структура популяций

большой песчанки

4.2.1 Межпопуляционная гетерогенность

большой песчанки

4.2.2 Внутрипопуляционная гетерогенность

большой песчанки

4.2.3 Флуктуирующая асимметрия некоторых фенетических признаков в популяциях большой

песчанки

4.2.4 Результаты 61 4.3. Фенетическая структура популяций серого сурка

4.3.1 Результаты

5 Выводы

6. Заключение

7. Список использованной литературы

Приложение А

Приложение Б

Приложение В

Приложение Г

В настоящей диссертации использованы ссылки на следующие стандарты:

Инструкция по оформлению диссертации и автореферата, Алматы,

2004.

Межгосударственный стандарт ГОСТ 7.32-2001. Отчет о научно-исследовательской работе. Структура и правила оформления.

ГОСТ 7.32-2001. Система стандартов по информации, библиотечному и издательскому делу.

Определения, обозначения и сокращения

Определения

Фены

Фенотип

Фенетика

Обозначения Margo lateralis nasalis Situs prominentiae praemaxillaris Margo parietalis frontalis pars medialis Os interparietale Margo parietalis interparietalis pars medialis

Margo occipitalis interparietalis pars medialis

Margo os palatinum Foramen temporalis (squamosus) Foramen interparietalis Foramen orbitalis anterior Foramen orbitalis superior Foramina alveolaris maxillaris

Foramen maxillare regio diastemae Foramen mentale Foramen hypoglossum

элементарные вариации признаков или свойств, которые на доступном, достаточно большом материале, далее не подразделяются

совокупность всех внешних и внутренних структур и функций организма, изучаемая морфологическими, анатомическими,

физиологическими и другими методами и являющаяся результатом взаимодействия генотипа особи с условиями ее развития биологическая дисциплина, являющаяся, с одной стороны, частью генетики, а с другой стороны -распространением генетических подходов и принципов на виды, генетическое изучение которых затруднено или невозможно

Форма латерального края носовой кости Положение выростов предчелюстной кости

Форма медиальной части теменного края лобной кости

Межтеменная кость (наличие, число)

Форма медиальной части теменного края

межтеменной кости

Форма медиальной части затылочного края межтеменной кости

Форма заднего края костного неба Отверстие на височной (чешуйчатой) кости

Отверстие на межтеменной кости Переднее орбитальное отверстие Верхнее орбитальное отверстие Верхнечелюстные альвеолярные отверстия

Отверстие на верхнечелюстной кости в области диастемы

Подбородочное отверстие Подъязычное отверстие

Foramen parietalis Foramen palatinum Foramen nasalis

Отверстие на теменной кости Небное отверстие Отверстия в носовой кости

Сокращения

ml sipp mpm ip

mpip moip mop ft fip foa fos fam fd fm fh

Ф

fpal fon ЛЭР

Margo lateralis nasalis Situs prominentiae praemaxillaris Margo parietalis frontalis pars medialis Os interparietale

Margo parietalis interparietalis pars medialis

Margo occipitalis interparietalis pars medialis

Margo os palatinum

Foramen temporalis (squamosus)

Foramen interparietalis

Foramen orbitalis anterior

Foramen orbitalis superior

Foramina alveolaris maxillaris

Foramen maxillare regio diastemae

Foramen mentale

Foramen hypoglossum

Foramen parietalis

Foramen palatinum

Foramen nasalis

Ландшафтно-эпизоотологический район

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изучение полиморфизма грызунов-носителей чумного микроба в очагах чумы Республики Казахстан»

1 Введение

Анализ работ, представленных в последние 20 лет на прошедших совещаниях по фенетике популяций, позволяет констатировать факт существенного расширения спектра изучаемых в этом направлении видов животных и использования методов фенетики для решения прикладных проблем экологии. Однако, несомненно, значительное число групп животных, в том числе млекопитающих, остается еще не охваченной фенетическими исследованиями [1]. К одной их таких групп относятся основные носители чумы, широко распространенные в пустынных и горных природных очагах Казахстана и Средней Азии, в частности, фоновый вид пустынь большая песчанка {Rhombomys opimus, Licht., 1823) и доминирующий вид горных ландшафтов Тянь-Шаня - серой сурок {Marmota baibacina, Kastsch, 1899).

За более чем полувековой период деятельности противочумной службы собраны обширные материалы по экологии основных носителей и закономерностям эпизоотического процесса в пустынных и горных природных очагах чумы, на базе которых разработана система профилактических мероприятий по подавлению активности очагов инфекции и недопущению массовых заражений людей на энзоотичной территории. Вместе с тем, осталось много неясных вопросов в механизмах энзоотии чумы, без решения которых невозможно дальнейшее совершенствование методов эпидемиологического надзора и прогнозирования эпизоотий в природных очагах этой болезни.

Актуальность исследования

В этом плане, одним из перспективных направлений, по мнению ряда исследователей [2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9] является изучение качественных характеристик популяций носителей чумы, как гетерогенной среды обитания возбудителя инфекции, закономерно меняющейся под воздействием факторов естественного отбора. Причем, эпизоотии чумы рассматриваются как один из факторов, определяющих соотношение чувствительных и резистентных к микробу особей в гетерогенных популяциях носителей. В свою очередь, гетерогенность популяции по чувствительности и резистентности к патогенным организмам во многом обусловлена наследственностью и, следовательно, связана с фенотипической структурой популяций. Методы оценки фенотипического полиморфизма популяций грызунов - носителей чумного микроба, делают реальным поиск фенов-индикаторов определенных фаз динамики численности носителей и фенов-предвестников эпизоотий.

Предварительные исследования свидетельствуют о наличии существенной связи между уровнем численности и качественными характеристиками популяций грызунов [10; 11; 12; 13; 14; 15], между качественными характеристиками популяций и развитием эпизоотий [16; 17;

18; 19], а также между фенотипической структурой популяций и фазами динамики численности грызунов и эпизоотической ситуацией [20; 21; 22; 2; 23; 24].

Цели и задачи

Основной целью работы являлось: изучение и анализ фенотипической структуры популяций больших песчанок и серых сурков, а также поиск связей между частотой встречаемости различных фенов и экологическими факторами.

Задачи:

1. поиск различий в фенотипической структуре популяций грызунов

обитающих в географически удаленных частях ареала, на участках с не

одинаковой эпизоотической активностью;

2. выявление фенов-маркеров (видовых, подвидовых, популяционных);

3. выявление связи между частотой встречаемости фенов и фазами

динамики численности популяций большой песчанки и серого сурка;

4. выявление фенов-предикторов эпизоотий.

Безусловно, эти задачи не могут быть решены без подробного изучения общего фенофонда популяций носителей и закономерностей проявления фенов как внутри популяций, так и в межпопуляционном плане, что также является важной целью настоящего исследования.

Научная новизна

Впервые предпринята попытка на многолетнем материале изучить изменения фенотипической структуры популяций большой песчанки и серого сурка в природных очагах чумы, где эти виды грызунов являются основными носителями возбудителя инфекции.

Установлена 'взаимосвязь между фенотипической структурой популяции с динамикой численности грызунов и развитием эпизоотий.

Выявлена возможность использования флюктуаций частот отдельных фенов как предикторов для прогнозирования изменений численности грызунов и эпизоотической ситуации в очагах чумы.

Доказано, что при катастрофических изменениях численности грызунов изменяется как фенотипическая структура популяций в целом, так и частота встречаемости наиболее стабильные фенов.

Дано описание нескольких новых фенов черепа грызунов [25].

Следует отметить, что до сих пор проводившиеся исследования касались, в основном, описания фенов, фенетических характеристик популяций, генетического полиморфизма и эволюционных процессов в популяции [26; 27; 28; 29; 30].

Практическая ценность

Полученные результаты могут быть использованы как основа для разработки прогнозных моделей колебаний численности большой песчанки и

серого сурка и активности проявлений эпизоотий чумы в пустынных и горных очагах.

По итогам проведенных исследований написаны «Методические рекомендации по применению фенетических методов исследования для качественной характеристики популяций большой песчанки и серого сурка по краниологическим признакам», утвержденные на Ученом Совете Казахского Научного Центра карантинных и зоонозных инфекций им. М. Айкимбаева.

Полученные результаты используются при чтении лекций по экологии грызунов на курсах специализации биологов противочумной службы, а также для пополнения паспортных данных очагов по качественным характеристикам популяций основных носителей чумы. Основные положения, выносимые на защиту

1. Разные географические популяции отличаются друг от друга фенотипической структурой, их фенофонды достоверно различны.

2. Изолированные популяции наиболее феногенетически дистанцированы от других пространственных группировок вида и имеют наиболее значительные отличия по частоте встречаемости отдельных фенов.

3. У изученных видов, подвидов и популяций имеются определенные фены-маркеры, частота встречаемости которых свойственна только данной таксономической или экологической группировке.

4. Изменения численности грызунов и эпизоотические проявления коррелируют с частотой встречаемости некоторых фенов, которые можно использовать в качестве фенов-индикаторов этих процессов. Данная работа была выполнена в рамках научно-технической

программы НТП-0.0143 «Инфекционные болезни», по теме «Изучение патобиоценоза чумы с целью прогнозирования эпизоотической активности природных очагов и адекватной профилактики». Номер государственной регистрации № 0197РК01414.

2 Обзор данных литературы

Несмотря на сравнительную молодость фенетики как научного направления (А.В. Яблоков считает началом современного этапа фенетики популяций 1963 год, когда впервые были использованы понятия «фенофонд» и «феногеография» на Всесоюзном совещании по микроэволюции в Свердловске, а первые специальные публикации по фенетике популяций появились в 1973 году) [1], уже имеется значительное количество публикаций, посвященных этой проблеме. В данной главе мы попытаемся на примерах доступной нам литературы отразить некоторые аспекты фенетических исследований.

Общепризнанно, что виды живых организмов в природе реально представлены совокупностями особей - популяциями, которые являются элементарными эволюционными структурами. В процессе эволюции популяции приобретают новые качества, обусловленные изменениями их генетической структуры [31, 10]. Вместе с тем, большинство видов животных и растений по тем или иным причинам бывают неудобными объектами для генетических исследований. Во всех этих случаях собственно генетические исследования обычно заменяются менее трудоемкими фенетическими [31], основываясь на представлении о том, что фены являются отражением реакции генотипа на воздействие факторов среды, а естественный отбор "действует " через фенотипы.

В общем учении о популяциях фенетика популяций составляет особый существенный раздел. Понятие «фенотип» было введено вместе с определением генотипа [32]. Таким образом, выделилась особая биологическая дисциплина - фенетика, являющейся, с одной стороны, частью генетики, а с другой стороны, исходя из изучения определенных фенов - распространением генетических подходов и принципов на виды, генетическое изучение которых затруднено или невозможно.

Предметом фенетики является внутривидовая изменчивость, доводимая в конечном итоге до рассмотрения элементарных признаков -фенов.

Методом фенетики является вычленение в изменчивости изучаемых видов возможно большего числа фенов, их количественное изучение в популяциях и географически различных частях видовых ареалов и применение адекватного математического аппарата при фенетических сопоставлениях популяций и внутривидовых таксонов.

В работе применялся, в основном, метод популяционной морфо-физиологии. Популяционной морфофизиологией называется раздел фенетики, занимающийся более или менее детальным исследованием структуры, статики и динамики популяций разных видов живых организмов посредством использования и учета любых морфофизиологических признаков при максимально возможном приближении их выделения к понятию «фенов» [31].

При любом изучении природных популяций возникает задача выделения тех или иных признаков или свойств, подлежащих исследованию. При эволюционном морфофизиологическом подходе существенными являются выделение возможных фенов и постоянное уточнение выделенных элементарных признаков на имеющемся материале.

Среди множества различных признаков и свойств, характеризующих особей, входящих в ту или иную популяцию животных и растений, можно выделить фены - элементарные признаки и свойства, которые на всем доступном материале далее не подразделяются. Выделение фенов как элементарных единиц фенотипической изменчивости позволяет думать, что в этом направлении исследования в области морфо-физиологии могут быть переведены на более точный (с методологической точки зрения) уровень. Широкое распространение этого подхода, несомненно, приведет к заметному увеличению значимости морфофизиологических описательных исследований

[31].

Выделение ряда фенов внутри определенного таксона позволяет ставить вопрос о фенофонде популяции, групп популяций и, наконец, фенофонде вида. Значение изучения фенофондов велико как с точки зрения создания определенного представления о генофонде данного таксона, так и непосредственно с точки зрения хозяйственного использования соответствующих видов. При установлении фенофондов в различных частях видового ареала возникает возможность построения феногеографических карт. Популяционная морфофизиология и феногеография являются чрезвычайно существенными для разработки ряда микроэволюционных проблем, позволяя определить некоторые перспективные подходы к исследованию действующих в природе элементарных эволюционных факторов и анализу пусковых механизмов микроэволюционного процесса.

Выделение фенов, изучение их в плане популяционной морфофизиологии и феногеографии позволяет применить генетические подходы и методы исследования при изучении видов, собственно генетическое исследование которых затруднено или невозможно. В результате возникает необходимость развития особой биологической дисциплины - фенетики, основное содержание которой состоит в изучении внутривидовой изменчивости, основанном на выделении возможно большего числа элементарных признаков (фенов), количественного изучения этих фенов в популяциях и разных частях видового ареала и применения полученных данных в разработке микроэволюционных проблем, теоретической систематики и при проведении биотехнических мероприятий [31].

Приведем ряд примеров выделения фенов. Вероятно, фены могут быть выделены не на всяком материале: сложность соотношения генотипа и фенотипа и достаточно ясное положение об обязательном взаимодействии ряда генов в развитии каждого фенотипического признака ведет к трудностям выявления фенов, например, при исследовании количественных признаков. В таких случаях фенами может оказаться проявление «главных»

генов, как, например, при сравнении короткостебельного и длинностебельного гороха в классических опытах Г. Менделя (в этом случае, несомненно, возможно выделение фенов «короткостебельности» и « длинностебельности»).

На основании частоты встречаемости того или иного характерного для данной популяции фена можно в природных условиях определить границы популяций. Так, по фенам окраски яйца и особенностям поведения выделены границы популяций кукушек [33; 34]. Неравномерность распределения особей в пределах популяционного ареала обуславливает специфическую (для каждой популяции) структуру популяционного населения и лежит в основе изучения фенотипического полиморфизма популяций по особенностям их структуры.

В качестве одного из направлений статики популяций на морфофизиологической основе можно рассматривать изучение особенностей состава или структуры популяций. Известно также и общее неравномерное распределение особей в пределах популяционного ареала, которое создает основу для специфической (как правило, для каждой популяции) структуры популяционного населения. Фенетическое морфофизиологическое исследование позволяет разобраться в ряде особенностей структуры популяций. Например, на наличие разных популяций указывают различия в частоте аллелей, связанных с разными изозимами у мышевидного хомячка Реготуясш роНопоШз [35]. Данный пример указывает на широкие возможности применения фенотипического метода популяционного анализа, поскольку даже демы отличаются по своим характеристикам от популяции в целом [31]. Изучение особенностей встречаемости разного типа вариаций в строении глазницы и нижней челюсти рыжей полевки {СШИпопотуя glareolus) показало, что существующие внутри популяции на протяжении двух трех поколений группы полевок отличаются по этим признакам от соседних групп [36]. При этом ясно, что со специальной целью изучения внутрипопуляционной структуры возможен и анализ морфо-физиологии отдельных демов, но не следует принимать их характеристику за характеристику целой популяции [31].

Другим важным направлением популяционной экологии, в целом, и фенетики, в частности, является изучение динамики популяций, которое позволяет выявлять механизмы микроэволюционных процессов. Переход от изучения популяционной статики к изучению популяционной динамики возможен посредством длительного изучения встречаемости тех или иных фенов в той или иной популяции, хотя, к сожалению, число таких исследований пока невелико [31]. Как пример можно привести исследование по многолетнему анализу встречаемости фенов черной и красной окраски в популяции двухточечной божьей коровки [37]. Многолетние ряды по распределению и динамике этих фенов позволили с применением соответствующего математического анализа прийти к ряду заключений относительно направления и давления отбора в популяции [38]. Анализ популяционной морфо-физиологии на протяжении ряда поколений и при

учете разных возрастных групп в одном поколении позволяет выбрать иной путь изучения действия отбора: если по каким-либо фенам удается сравнить характеристику молодых и половозрелых особей одного и того же приплода, можно определить, в каком направлении произошло изменение этих точно сравнимых признаков. Прямое сравнение только что превратившихся во взрослые формы особей со спаривающимися особями и с особями, доживающими до глубокой осени и гибнущими от холода, дает возможность в ряде случаев наметить векторы естественного отбора [39].

В пределах ареала серого сурка в настоящее время известно, по крайней мере, три подвида, каждый из которых включает несколько изолированных географических популяций [40]. Все они испытывают воздействие антропогенных и природных факторов, в результате чего происходят изменения количественных и качественных параметров популяций. В работе С.Б. Поле, Д.И. Бибикова [41] была предпринята попытка дифференциации аксайской популяции сурков на фенотипы, используя в качестве фенотипических маркеров эпигенетические признаки черепа и антигенную структуру эритроцитов.

Эпигенетический полиморфизм прослеживался на основании изучения выходных отверстий нервных окончаний в нижней челюсти сурков в возрасте от 1 до 8 лет. На основе анализа было выделено 4 группы (фенотипа), соотношение которых в разные годы заметно колебалось. Так, доля первого фенотипа в годы развития эпизоотий снижалась в среднем на 14%, а доля третьего - возрастала в те же годы на 8%, по сравнению с годами, предшествовавшим эпизоотическим. Авторами было высказано предположение, что одной из причин отмеченных колебаний фенотипической структуры популяции сурков является неодинаковая резистентность особей разных фенотипов к возбудителю чумы [20].

Кроме вышеприведенной работы, полиморфизм двух популяций серого сурка по антигенной характеристике изучали методом гетероагглютинации с сыворотками крови лошади и кролика [42; 43]. Анализ структуры популяций показал, что на отдельных участках очага преобладали те или иные фенотипы. Также в эксперименте было показано, что чувствительность сурков разных фенотипов к заражению микробом чумы сильно отличается. Авторами сделан вывод, что получая информацию о соотношении чувствительных и резистентных особей в различных участках очага, можно успешно прогнозировать там эпизоотическую ситуацию.

Аналогичные выводы были сделаны С.Б. Поле в работе [21]. В этой работе экологическое разнообразие характеризовалось особенностями пространственной и возрастной структуры, двумя стратегиями размножения и другими признаками. Морфофизиологическая гетерогенность отмечалась у сурков разных возрастных и половых групп, в различных высотных поясах и при разном уровне плотности. Наследственная гетерогенность проявлялась в полиморфизме по группам крови и эпигенетическим признакам черепа и бакулюма.

Известно, что различия морфофизиологических признаков в зависимости от образа жизни животных проявляются значительно резче при сравнении различных форм внутри вида, чем при сравнении различных видов [44]. В работе Г.С. Давыдова [45] были также зафиксированы отличия между различными популяциями по некоторым параметрам, таким как окраска, а также некоторые морфофизиологические показатели.

Одним из наиболее обещающих направлений исследований в популяционной морфо-физиологии является установление сходства и родства (степени различия) между разными популяциями и разными группами популяций внутри вида. Такое исследование возможно посредством сравнения большого числа фенов, их групп, а иногда и более сложных, чем фены, признаков. Началом таких исследований послужила работа Г. Хайнке [46]. Метод Хайнке послужил основой для разработки ряда биометрических методов, позволяющих сравнивать среднюю степень морфологического сходства между разными группами организмов -популяциями, смежными группами популяций, подвидами, близкими видами и т.д. По обширности обработанного материала и последовательности применявшихся биометрических методов успешным является проведенное С.Р. Царапкиным исследование различных популяций, подвидов и видов жужелиц из рода СагаЪш и черепов различных групп населения Северной Америки [47; 48]. Особенно интересные результаты дала экспериментально систематическая и зоогеографическая работа на широко распространенном виде растительноядной божьей коровки ЕрПаскпа: биометрическими методами сравнения морфологических профилей, коэффициентов конвергенции и дивергенции были получены возрастающие степени сходства от разных видов через подвиды к популяциям внутри подвида, что в данном случае может быть подтверждено в генетических экспериментах методом скрещиваний [49; 50; 51]. Желательно подчеркнуть, что при всех исследованиях такого рода чрезвычайно важным оказывается широкий спектр выбираемых для изучения признаков. Число признаков должно быть возможно большим и заведомо свободным от каких-либо априорных исходных точек зрения.

Как уже говорилось выше, одним из важных направлений фенетики является феногеография, то есть изучение географического распределения возможно большего числа отдельных фенов в пределах ареала вида. Направления географической изменчивости тела животных (в том числе и фенов) чаще всего связывают с географическими особенностями современных экологических условий, прежде всего температурных [52]. Примером может служить правило Бергмана [53], дополненное впоследствии Алленом [54]. Некоторые авторы, [55; 56; 57] связывают различные морфологические и географические изменения различных фенетических признаков у грызунов с их расселением, показав на примере кротов и слепушонок, что изменения идут в направлении расселения вида. Причину этого авторы видят в изменении режима работы эндокринных желез, связанном с приспособлением к новой экологической обстановке. Мысль о

том, что в экологических условиях современности, которые наиболее близки к условиям формирования вида, комплекс его признаков выражается с наибольшей полнотой, а по удалении от них вид деспециализируется, была высказана В.Е. Альтшулером [58]. Об экологической деспециализации видов при переходе из экологического оптимума ареала, т.е. места, где биоценотические отношения отличаются большей древностью и, следовательно, большей устойчивостью к периферии ареала писал и Н.П. Наумов [59]. На вопросах географических изменений видов от условий, в которых шло их формирование неоднократно останавливалась Н.И. Ларина [60; 61; 62; 63].

Утверждение биологической концепции вида [64; 65; 66] поставило на первое место изучение микроэволюционного процесса. В связи с этим возрос интерес к внутривидовой изменчивости. Изучение географической изменчивости на больших сериях особей по нескольким признакам позволило установить, что она проявляется на многих признаках и они изменяются часто независимо друг от друга и различным образом [67]. К примеру, анализ данных о весе глухарей показывает, что на всем протяжении Южного и Среднего Урала до 60° с.ш. он у самцов и самок не изменяется. К северу от 60° с.ш. до границы ареала наблюдается постепенное (клинальное) увеличение веса. Глухари некоторых районов южной Сибири оказывались самыми крупными [68]. Семенов-Тян-Шанский [69] считал уменьшение веса глухарей на севере общим правилом и связывал его с продолжительностью роста молодых. Свое заключение он сделал на основании сравнения всего двух районов, что недостаточно для обобщающих выводов.

Переходя от анализа изменчивости отдельных признаков к комплексной оценке всей изменчивости необходимо отметить, что во многих случаях эти признаки распределяются независимо один от другого и по-разному реагируют на изменения географической среды.

Анализируя фенетический материал, можно делать выводы о внутривидовой дифференциации различных видов и проводить ее связь с историей ареала. Внутривидовая систематика обыкновенной полевки (МхсгоЫб агуаШ) в европейской части ее ареала рассматривалась Штейном [70] и Кратохвилом [71], а в пределах бывшего СССР - С.И. Огневым [72]. Однако единого обзора для всего вида пока не сделано и можно насчитывать более 40 форм среди всех подвидов. На основании анализа всех имеющихся фенетических данных Н.В. Башенина [73] выделяет только около 20 форм обыкновенной полевки. Ей также отмечено основное направление географической изменчивости размеров полевок: уменьшение на западной, северной и восточной периферии ареала, увеличение к югу и в горных местностях, а также на островах. Увеличение размеров в более теплом, но не засушливом климате можно объяснить тем, что для мелкого зверька благоприятно относительное увеличение теплоотдачи за счет увеличения поверхности тела [74].

Подобные исследования были проведены также для полевки-экономки

Изучение морфологии мелких грызунов вообще представляет большой интерес для их систематики, причем размеры животных берутся в зрелом возрасте, когда считается, что рост уже закончен. Однако К.И. Пархон [76] опровергает подобную точку зрения. На особенностях размножения и развития степных пеструшек и их морфофизиологических особенностях останавливались Т.С. Гладкина с соавторами [77].

Вопросы внутривидовой изменчивости на примере дальнейшей разработки внутривидовой дифференциации животных на основе сравнительной экологии мелких внутривидовых группировок изучал В.И. Аникин [78]. Теоретической посылкой изучения микропопуляций послужила гипотеза, выдвинутая Е.М. Воронцовым [79; 80; 81], по которой у видов птиц, способных занимать на гнездовании несколько разнородных стаций, выработались экологические популяции, адаптированные к каждой из этих стаций. Адаптация заключается в приспособлении птиц данной микропопуляции к специфике жизненной обстановки, в которой она обитает в гнездовое время.

Для выявления микроэволюционных процессов весьма важно выделение так называемых «признаков-маркеров» генотипического состава популяций [82; 83; 84]. Г.В. Кузнецов [85] изучал размеры и формы грудного пятна, которое наряду с другими элементами цветовой структуры кожного покрова широко распространено у млекопитающих. В результате исследований было показано, что грудные пятна имеют возрастную и половую изменчивость [86; 87]. Кроме того, имеется сезонная изменчивость данного признака, географическая изменчивость [88; 89; 90] и биотопическая изменчивость. Оказалось, что в закрытых биотопах площадь пятна в 1,5-2 раза меньше по сравнению с разреженными [91]. Аналогичным образом изменяется и интенсивность окраски грудного пятна. Согласуются с этим и данные И.Е. Моргилевской [92], показавшей, что грудное пятно различной формы и размеров, как правило, больше развито у лесных мышей безлесных областей Большого Кавказа. В Кабардино-Балкарии в зависимости от ландшафтных условий в популяциях лесной мыши также меняется количество зверьков с грудным пятном, снижаясь по мере подъема в горы [93].

Заключение диссертации по теме «Зоология», Классовский, Николай Львович

6 Заключение

Проведены детальные исследования фенетических характеристик популяций большой песчанки и серого сурка, играющих важную роль в поддержании энзоотии чумы в пустынных - регионах Казахстана и Центральной Азии, а также в горных ландшафтах Тянь-Шаня. Объем проб составил более 3500 грызунов, в том числе 1608 больших песчанок из 10 географических популяций и 1905 серых сурков из Центрального и СевероВосточного Тянь-Шаня и его периферийных хребтов, а также из Джунгарского Алатау. При этом у большой песчанки расчеты проведены по 67 вариантам фенов черепа, а у серых сурков - по 40 вариантам. Анализ фенотипической структуры популяций проведен с учетом динамики численности грызунов, эпизоотической характеристики регионов, в которых взяты пробы, сезонности, а также с учетом уровня антропогенного воздействия на биоценозы очагов чумы, в частности, широкомасштабных дератизационных и дезинсекционных мероприятий по оздоровлению природных очагов инфекции. Расчеты частоты встречаемости фенов оценивались с использованием методов вариационной статистики, что позволяет с большой уверенностью обсуждать различия и закономерности, выявленные по фенотипической структуре популяционных проб.

В результате исследований фенотипического полиморфизма большой песчанки выявлено наличие географических (межпопуляционных) и внутрипопуляционных закономерностей встречаемости фенов черепа. Межпопуляционные различия определяются по соотношению долей слабо варьирующих фенов-меркеров, а внутрипопуляционные - по временной динамике соотношения средне- и сильно варьирующих групп фенов. Имеющийся материал по изменению частоты встречаемости различных фенов в многолетнем аспекте на фоне колебаний численности грызунов и эпизоотической активности Муюнкумского автономного очага позволил выявить предположительные фены-индикаторы, могущие служить предикторами изменений численности и эпизоотического состояния. На основании сравнения проб с энзоотичной и неочаговой по чуме территории можно сделать предположение о большем уровне флуктуирующей асимметрии в последнем случае.

В ходе анализа материалов по фенотипическому полиморфизму серого сурка выявлены группы фенов, присутствующие в пробах из всех сравниваемых популяций и, очевидно, являющихся подвидовыми маркерами, а также фены, характерные для отдельных популяций. При внутрипопуляционном анализе многолетних данных по динамике частот фенов в Кокпакской популяции выделено 5 групп, по двум из которых можно судить о структурных перестройках в популяции под воздействием различных факторов среды. Установлено также, что высокогорные и среднегорные пробы имеют существенные различия по фенам из средне- и

сильно варьирующих групп, а на частоту встречаемости слабо варьирующих фенов оказывают влияние факторы сильного антропогенного воздействия.

Следует подчеркнуть предварительность выводов, что диктуется ограниченностью многолетних сборов из одних и тех же участков.

В дальнейшем необходимо начать сбор материала в других частях Среднеазиатского пустынного и горных очагов чумы, а также продолжить в исследуемых регионах для получения многолетних рядов наблюдений изменения фенофона при разных фазах численности грызунов и эпизоотической активности очагов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Классовский, Николай Львович, 2004 год

7 Список использованной литературы

1. Яблоков A.B., Ларина Н.И. // Предисловие к сборнику «Фенетика природных популяций», Москва, «Наука», 1988, С.3-7.

2. Грюнберг В.В., Поле С.Б. Эпигенетический полиморфизм большой песчанки в различных частях ее ареала. "Организация эпиднадзора при чуме и меры ее профилактики" // В кн. Матер. Межгосуд. научн.-практ. конф., Тез. докл., Ч. 2, Алма-Ата, 1992, С. 314.

3. Грюнберг В.В., Поле С.Б. Опыт анализа фенетической структуры популяций большой песчанки. "Организация эпиднадзора при чуме и меры ее профилактики" // В кн. Матер. Межгосуд. научн.-практ. конф., Тез. докл., Ч. 2, Алма-Ата, 1992, С. 312.

4. Классовский Н.Л., Поле С.Б., Дубянский В.М. Фенотипическая гетерогенность популяций большой песчанки // В кн. Матер, научн. конф. "Экологические аспекты эпизоотологии и эпидемиологии чумы и других особо опасных инфекций" (Талдыкорган), Алматы, 1996, С. 132.

5. Классовский Н.Л., Поле С.Б., Дубянский В.М. Межпопуляционная и внутрипопуляционная гетерогенность большой песчанки // В кн. Матер, научн. конф. "Экологические аспекты эпизоотологии и эпидемиологии чумы и других особо опасных инфекций (Талдыкорган), Алматы, 1996, С. 131.

6. Классовский Н.Л., Поле С.Б., Дубянский В.М. О наличии флуктуирующей асимметрии некоторых фенетических признаков в популяциях больших песчанок // В кн. Матер, научн. конф. "Экологические аспекты эпизоотологии и эпидемиологии чумы и других особо опасных инфекций (Талдыкорган), Алматы, 1996, С. 132.

7. Классовский Н.Л., Дубянский В.М., Поле С.Б. Опыт анализа сопряженности динамики фенетической структуры популяций, численности грызунов и эпизоотии чумы // Матер, научн.-практ. конф., посвящ. 100-летию противочумн. службы в России, Саратов, 1997, Т. 1,С. 63.

8. Классовский Н.Л., Поле С.Б., Дубянский В.М. Фенетический полиморфизм серого сурка из Аксайской популяции // Тезисы докл. III междунар. конф. по суркам, М., 1997, С. 57-58.

9. Классовский Н.Л., Поле С.Б., Дубянский В.М. Сравнительное изучение межпопуляционных отличий краниологических признаков серого сурка из Аксайской и Кокпакской популяций // Тезисы докл. III междунар. конф. по суркам, М., 1997, С. 55-56.

Ю.Шварц С.С. Эволюционная экология животных (экологические механизмы эволюционного процесса) //Тр. ИЭРиЖ, УФ АН СССР, 1969, Вып. 65, 199 с.

11. Chitty D. Animal Numbers and Behaviour // Fish and Wildlife. A memorial to W.J.K. Yarkness, 1964, Reproduced in "Population" by L. Adams, 1970, P. 32-40.

12. Chitty D. Sell-regulation of Numbers through changes in viability // Gold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, Vol. XXII, Population Studies: Animal Ecology and Demography, 1957, New York, P. 277-280.

13. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме, М., Медгиз, 1960, 278 с.

14. Selye Н. The Stress of life, New York, 1956, 247 p.

15. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных, М., изд-во МГУ, 1977, 263 с.

16. Davis D. and Christian J. Role of density in population of mammalian plague reservoirs /Г Bull. WHO, V. 23, № 2-3, 1960, P. 417-418.

17. Christian J. Indocrine-behavioral negative feed-back responses to increased population density // Colloq. Internat. Centre nat. rech. scint., Paris, 196768, № 173, P. 289-316.

18. Калабухов Н.И. Сезонные закономерности возникновения, развития и угасания эпизоотий в популяциях грызунов // Зоол. журнал, 1962, Т. 41, В. 9, С. 1281-1297.

19. Корнеев Г.А., Исин Ж.Л., Раппопорт Л.П., Сагимбеков У.А., Шевцов В.А., Карпов А.А., Ковтун И.П., Стогов В.И. Экспериментальная чума у большой песчанки из популяций с разным уровнем энергетического баланса // В сб. «Профил. особо опасн. инфекций», Алма-Ата, 1981, С. 48-54.

20. Поле С.Б., Пейсахис A.JI. Опыт изучения эпигенетического полиморфизма популяции серого сурка // Матер. X Всесоюзн. конф. по природной очаговости болезней, Душанбе, 1989, Т. 2, С 164-165.

21. Pole S.B. Population heterogeneity in Tien Shan Marmota baibacina II Biodiversity in Marmots, Int. Marmot Network, Moscow, Lion, 1996, P.199-202.

22. Pole S.B., Klassovskiy N.L., Dubyansky V.M. Theoretical and Practical Aspects in Using Methods of Phenotypical Polymorphysm of Rhombomys opimus and Marmota baibacina Populations // Problems of Evolutions of Opened Systems, Almaty, 1999, V. 2, P. 116-123.

23. Классовский H.JI. Межпопуляционная гетерогенность большой песчанки // Вестник КазНУ им. Аль-Фараби, Серия биологическая, Алматы, 2003, № 3 (21), С. 99-104.

24. Классовский Н.Л. Флуктуирующая асимметрия некоторых фенетических признаков в популяциях большой песчанки // Вестник КазНУ им. Аль-Фараби, Серия биологическая, Алматы, 2003, № 3 (21), С. 119-120.

25. Классовский Н.Л. Дополнение к «Каталогу краниологических признаков грызунов» II В сб. «Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане», Алматы, 1999, Вып. 1, С. 198.

26. Еремина И.В. Уровень реализации фенофонда как показатель микроэволюционного состояния популяции // В кн. «Фенетика природных популяций», М., Наука, 1988, С. 177-184.

27. Животовский JI.A. Об использовании количественных признаков в фенетике популяций // В кн. «Фенетика природных популяций», M., Наука, 1988, С. 185-189.

28. Животовский JI.A. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам. //В кн. «Фенетика популяций», М., Наука, 1982, С. 38-44.

29. Новоженов Ю.И. Географическая изменчивость и популяционная структура вида // В кн. «Фенетика популяций», M., Наука, 1982, С. 7890.

30. Турутина Л.В. Изучение пространственно-генетической внутрипопуляционной структуры двух видов позвоночных животных {Lacerta agilis L., Clethrionomys glareolus Schreb.) фенетическим методом // В кн. «Фенетика популяций», М., Наука, 1982, С. 174-187.

31. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции, М., Наука, 1973, 203 с.

32. Johannsen W. Elemente der exacten Erblicheilehre, Jenal909, Fisher.

33. Southern H.N. Mimicry in cuckoo's eggs // In: "Evolution as a process". J. Huxley et al. (Eds), 1954, London, Allen&Unwin, P. 218-232.

34. Мальчевский A.C. О биологических расах обыкновенной кукушки {Cuculus canorus L.) на территории Европейской части СССР // Зоол. журн., 1958,37, 1, С. 87-95.

35. Seiander R.K. Behavior and genetic variation in natural populations, // Amer, zool., 1970, 10,1, P. 53-66.

36. Крылов Д.Г., Яблоков A.B. Эпигенетический полиморфизм в строении черепа рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) // Зоол. журн., 1972, 51,4, С. 576-584.

37. Тимофеев-Ресовский Н.В., Свирежев Н.В. Об адаптационном полиморфизме в популяциях Adalia bipunctata L. II Пробл. кибернетики, 1965, 16, С. 137-146.

38. Тимофеев-Ресовский Н.В., Свирежев Н.В. О генетическом полиморфизме в популяциях. Экспериментально-теоретическое исследование//Генетика, 1967, 3, 10, С. 152-166.

39. Яблоков A.B. Морфология и микроэволюция // Журн. общ. биологии, 1970,31, 1, С. 3-13.

40. Бибиков Д.И., Берендяев С.А. Серый сурок // Сурки. Распространение и экология, М., Наука, 1978, С.189-190.

41. Поле С.Б., Бибиков Д.И. Динамика структуры и механизмы поддержания оптимальной плотности популяции серого сурка //В сб. «Структура популяций сурков», Изд. Всесоюзн. териол. общество, Москва, 1991, С.148-172.

42. Корнеев Г.А., Поле С.Б., Куница Г.М., Павлухина Л.А., Трыкин B.C. Опыт определения групп крови больших песчанок и серых сурков

методом гетероагглютинации // Матер. YII научн. конф. противочумн. учрежд. Ср. Азии и Казахстана, Алма-Ата, 1971, С. 302-304.

43. Айкимбаев А.М., Поле С.Б., Казакбаева P.A., Ибрагимов Э.Ш. Чувствительность серых сурков с различными группами крови к заражению возбудителем чумы // Эпидемиология и профилактика природно-очаговых инфекций, Саратов, 1981, С. 78-81.

44. Шварц С.С. О роли эколого-морфологических исследований в современной биологии // Зоол. журнал., 1966, Т. 46, Вып. 9, С. 12901299.

45. Г.С. Давыдов. Некоторые характеристики Гиссаро-Дарвазской и Памирской популяций красного сурка //В сб. «Структура популяций сурков», Изд. Всесоюзн. териол. общества, Москва, 1991, С. 188-216.

46. Heincke G. Die Naturgeschichte des Herings // Abhandl, Seefisch-Vereins, 1898, 2, P. 1-178.

47. Zarapkin S.R. Zur Phaenoanalyse von geographischen Rassen und Arten // Naturgesch, 1934, 3, P. 161-187.

48. Царапкин С.Р. Анализ дивергенции признаков между двумя географическими расами и двумя видами // В сб. «Применение математических методов в биологии», Из-во ЛГУ, 1960, С. 65-74.

49. Тимофеев-Ресовский Н.В., Тимофеева-Ресовская Е.А., Циммерман К.А. Экспериментально-систематический анализ географической изменчивости и формообразования у Epilachna chrisomelina II Труды Ин-та биол. УФ АН СССР, 1965, 44, С. 27-63.

50. Zarapkin S.R. Phaenoanalyse von einigen Populationen der Epilachna chrisomelina II Z. induct. Abstammungs und Vererbungslehre, 1937, 73, P. 282-289.

51.Zimmerman K. Die geographischen Rassen von Epilachna chrisomelina und ihre Beziehungen zu E. capensis II Z. induct. Abstammungs- und Vererbungslehre, 1936, 71, P. 527-537.

52. Ларина Н.И. Направление географической изменчивости размеров тела у гомотермных животных и условия возникновения и расселения видов // Тр. Всесоюзн. совещ. «Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция», 1966, Свердловск, С. 97108.

53. Bergmann С. Uber die Verhaltnisse der Warmeokonomie der Tiere zu ihrer Grosse // Gottingen Stud., 1847, Pt. 1, P. 595-708.

54. Allen I.A. The influence of physical conditions in the genesis of species // Radical Rev., 1887, V. 1,P 108-140.

55. Шубин Н.Г., Седокова М.Л. Эпигенетический полиморфизм черепа сибирского крота (Talpa altaica) II В сб. «Фенетика популяций», 1982, М., «Наука», С. 269-276.

56. Юдин Б.С. Индивидуальная и популяционная изменчивость зубной системы сибирского крота в связи с проблемой происхождения многовершинных зубов // В кн. «Фауна и систематика позвоночных Сибири», 1977, Новосибирск, Наука, Вып. 31, С. 178-199.

57. Якименко JI.B, Воронцов H.H. Морфотипическая изменчивость кариологически дифференцированных популяций слепушонок надвида Ellobius talpinus II В сб. «Фенетика популяций», 1982, М., «Наука», С. 276-289.

58. Альтшулер В.Е. К обоснованию эволюционного принципа в селекции. Автореф. докт. дисс., М., 1964, 64 с.

59. Наумов Н.П. Географическая изменчивость динамики численности и эволюция // Журн. общ. биологии, 1945, т. 6, № 1, С. 78-101.

60. Ларина Н.И. К вопросу о видообразовании у грызунов // Научн. ежегод. Саратов, гос. ун-та за 1954 год, 1955, С. 12-22.

61. Ларина Н.И. К вопросу о диагностике близких видов - лесной и желтогорлой мышей // Зоол. журн., 1958, Т. 37, Вып. 11, С. 1719-1732.

62. Ларина Н.И. Географическая изменчивость некоторых эколого-физиологических признаков лесных и желтогорлых мышей // Тр. Всесоюзн. совещ. «Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция», 1966, Свердловск, С. 167171.

63. Ларина Н.И., Федотова К.В. Изменчивость строения бакулюма обыкновенной и восточноевропейской полевок (К вопросу о критериях их диагностирования) // В кн. «Физиологическая и популяционная экология животных», Саратов, изд-во Саратовского университета, 1980, вып. 6(8), С. 162-181.

64. Huxley J.S. Evolution: The modern synthesis. L., 1942, 652 p.

65. Mayr E. Speciation phenomena in birds // Amer. Nat., V. 74, 1940, P. 249278.

66. Mayr E. Systematics and the origin of Species // Columbia university press, N.Y., 1942,334 p.

67. Береговой B.E., Данилов Н.И. Внутривидовая изменчивость птиц и феногеография // Тр. Всесоюзн. Совещания «Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных жив. и микроэвол.», Свердловск, 1965, С. 157-167.

68.Кирпичев С.П. Об изменчивости величины и сложения глухаря // Орнитология, Вып. 3, 1960, МГУ, С. 127-154.

69. Семенов-Тян-Шанский Н.И. Экология тетеревиных птиц // Тр. Лапландского гос. заповедника, вып. 5, 1960, 319 с.

70. Stein G. Die Feldmaus (Microtus arvalis Pallas) Die neue Brehm Bucherei II Wittenberg, Lutherstadt, 1958, P. 117-131.

71. Kratochvil J. Hrabos polni Microtus arvalis II CSR Ak. ved., Praha, 1959, P. 74-82.

72. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран: Грызуны.// М.-Л., Из-во АН СССР, 1950, Т. 7, 706 с.

73.Башенина Н.В. Внутривидовая дифференциация Microtus arvalis Pallas, 1778, и ее связь с историей ареала // Тр. Всесоюзн. Совещания «Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных жив. и микроэвол.», Свердловск, 1965, С. 173-188.

74. Башенина H.B. Экология обыкновенной полевки, 1962, МГУ, 306 с.

75. Овчинникова H.A. Биологические особенности северного и номинального подвидов полевки-экономки и их помесей // Тр. Всесоюзн. Совещания «Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных жив. и микроэвол.», Свердловск, 1965, С. 189-197.

76. Пархон К.И. Возрастная биология. Бухарест, Изд-во лит. на иностр.

языках, 1959, 452 с.

77. Гладкина Т.С., Мейер М.Н., Мокеева Т.М. Особенности размножения и развития трех подвидов степной пеструшки {Lagurus lagurus) и их гибридизация // Тр. Всесоюзн. Совещания «Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных жив. и микроэвол.», Свердловск, 1965, С. 203-216.

78. Аникин В.И. К вопросу о внутривидовой экологической дифференциации птиц на примере микропопуляций зяблика // Тр. Всесоюзн. Совещания «Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных жив. и микроэвол.», Свердловск, 1965, С. 333-339.

79. Воронцов Е.М. О гнездовом консерватизме у птиц // Четвертая Прибалтийская орнитологическая конференция, Тезисы докладов, Рига, 1960, С. 27-28.

80. Воронцов Е.М. К вопросу о гнездовом консерватизме у птиц. // Тр. Четвертой Прибалтийской орнитологической конференции. Рига, 1961, АН Латвийской ССР, С. 39-48.

81. Воронцов Е.М. О гнездовом консерватизме и микропопуляциях у птиц // Тр. Третьей Всесоюзн. орнитол. конференции, Львов, 1964, Т.1, Львовский университет, С. 164-167.

82. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B. Микроэволюция: элементарные явления, материал и факторы эволюционного процесса, М., Знание, 1974, 63 с.

83. Яблоков A.B. Фенетика. М., Наука, 1980, 163 с.

84. Яблоков A.B., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций // Новый подход к изучению природных популяций. М., Высш. школа, 1975, 160 с.

85. Кузнецов Г.В. Об изменчивости грудного пятна у лесных и желтогорлых мышей рода Apodemus {Rodentia, Muridae) // В сб. Фенетика природных популяций, М., Наука, 1988, С.71-82.

86. Кузнецов Г.В. Размер и форма грудного пятна у грызунов на примере родов Apodemus и Rattus II Матер. III Всесоюзн. совещания, Саратов, 78 марта 1985 г., М, 1985, С.225-226.

87. Тарасов М.А. Фенетическая разнокачественность популяций лесной мыши по вариации грудного пятна в горах Северо-Западного Кавказа // Физиологическая и популяционная экология, Саратов, Изд-во Саратов, университета, 1983, С. 452-454.

88. Ларина Н.И. Общие проблемы и методы фенетических исследований // В кн. «Физиологическая и популяционная экология животных», Саратов, изд. Саратовского университета, 1978, вып. 5 (7), С. 12-22.

89. Ursin. Geographical variation in Apodemus silvaticus and A. flavicollis (Rodentia, Muridae) in Europe with special reference to Danish and Latvian populations // Kobenhavn, Biol, skr., Dan. vid. Selsk., 1956, Vol. 8, № 4, P.204-218.

90. Reinwald E. Om store skogsmusens (Apodemus Flavicollis Melch) fargmonster // Fauna och flora, 1958, № 1-2, P.89-92.

91. Кузнецов Г.В. Грудное пятно млекопитающих: проявление, форма и возможное значение // IV съезд Всесоюз. териол. общества, тез. докл., М., 1986, Т. 2, С. 67-68.

92. Моргилевская И.Е. Морфологическая характеристика Apodemus silvaticus L. (Rodentia) в Грузии II Междунар. териол. конгресс: Реф. докл., М., 1974, Т. 2, С. 48-49.

93. Темботов А.К., Шхашамишев Х.Х. Животный мир Кабардино-Балкарии, Нальчик, Эльбрус, 1984, 192 с.

94. Эванс В., Яблоков A.B. Изменчивость окраски китообразных: Новый подход к изучению окраски млекопитающих, М., Наука, 1983, 136 с.

95. Калабухов Н.И. Некоторые экологические особенности близких видов грызунов. 1. Особенности реакции лесных мышей (Apodemus silvaticus L. и A. flavicollis Melch) и сусликов (Citellus pigmaeus Pull, и С. suslicus Gueld) на интенсивность освещения // Зоол. журн., 1938, Т. 17, Вып. 3, С. 521-532.

96. Климец Е.П. Выявление чувствительности колорадского жука к действию инсектицидов с помощью фенов // В сб. «Фенетика природных популяций», М., Наука, 1988, С. 111-117.

97. Яблоков A.B. Фенетика: Эволюция, популяция, признак. М., Наука, 1980, 132 с.

98. Пикулик М.М., Косов C.B. Феногеография фоновых видов герпетофауны Белоруссии // В сб. «Фенетика природных популяций», М., Наука, 1988, С. 125-132.

99. Лихацкий Ю.П. Опыт фенетического исследования птиц // В сб. «Фенетика природных популяций», М., Наука, 1988, С. 132-140.

100. Серебровский A.C. Геногеография и генофонд сельскохозяйственных животных СССР // Научн. слово, 1928, № 9, С. 3-22.

101. Береговой В.Е. Географическая изменчивость интерьерных признаков трех видов рода Motacilla II Зоол. журнал, 1964, Т. 43, Вып. 9, С. 1361-1365.

102. Яблоков A.B., Валецкий A.B. Об изучении изменчивости меристических признаков птиц // Зоол. журнал, 1970, Т. 49, № 1, С. 121-130.

103. Яблоков A.B., Валецкий A.B. Изменчивость структур пера и окраски яиц у некоторых птиц // Зоол. журнал, 1972, Т. 41, Вып. 2, С. 248-258.

104. Scott P. The wild swans of Slimbridge. Slimbridge // Wildfowl Trust, 1976, P. 1-14.

105. Корякин А.С., Краснов Ю.В., Татарникова И.П., Шкляревич Ф.И. О популяционной структуре обыкновенной гаги Somateria mollissima на Северо-Западе СССР // Зоол. журнал, 1982, Т. 61, Вып. 7, С. 11071110.

106. Марголин В.А., Стрельцов А.Б. К изучению фенотипической изменчивости сороки // 7-я Всесоюзн. орнитол. конф., Тез. докл., Киев, 1977,4. 1. С. 17.

107. Марголин В.А., Стрельцов А.Б. Особенности биологии сороки в условиях крупного города. 4. Фенетический анализ слетков сороки на городской и пригородной зон // Томск, Изд-во Томского ун-та, 1983, 42 е., Рукопись деп. в ВИНИТИ 3.10.83, № 5448-83 Деп.

108. Москвитин С.С., Ксенц А.С. О различии основных окрасочных морф синантропных Columba livia по ряду экстерьерных и интерьерных характеристик // Экология, 1982, № 5, С. 72-73.

109. Нестеров Г. А. Результаты и перспективы фенетического исследования популяционной структуры морских котиков Callorhinus ursinus II В сб. «Фенетика природных популяций», М., Наука, 1988, С. 140-148.

110. Шишкин М.А. Индивидуальное развитие и естественный отбор // Онтогенез, 1984, Т. 15, № 2, С. 115-136.

111. Шишкин М.А. Эпигенетическая система как объект селективного преобразования // Морфология и эволюция животных, М., Наука, 1986, С. 63-74.

112. Белоусов Л.В., Чернавский Д.С., Соляник Г.И. Приложения синергетики к отногенезу: (О параметрическом управлении развитием) // Онтогенез, 1985, Т. 16, № 3, С. 213-228.

113. Alberch P. Ontogeny and morphological diversification // Amer. Zool., 1980, Vol. 20, P. 653-667.

114. Alberch P. A developmental analysis of an evolutionary trend: A digital reduction in amphibian // Evolution, 1985, Vol. 39, P. 8-30.

115. Васильев А.Г. Эпигенетическая изменчивость: неметрические пороговые признаки, фены и их композиции // В сб. «Фенетика природных популяций», М., Наука, 1988, С. 158-169.

116. Конюхов Б.В. Экспрессия и взаимодействие генов в онтогенезе млекопитающих // Биология развития и управления наследственностью, М., Наука, 1986, С. 1191-1198.

117. Тимофеев-Ресовский Н.В., Иванов В.И. Некоторые вопросы феногенетики // Актуальные вопросы современной генетики, М., Изд-во МГУ, 1966, С. 114-130.

118. Митрофанов В.Г. Физиологические основы и эволюция доминантности // Проблемы экспериментально биологии, М., Наука, 1977, С. 21-31.

119. Конюхов Б.В., Нончев С.Г. Экспрессия доминантных и рецессивных генов в онтогенезе млекопитающих // Журн. общ. биологии, 1981, Т. 42, № 3, С. 325-334.

120. Waddington C.H. The strategy of the genes // A discussion on some aspects of theoretical biology, L., Allen and Unwin, 1957, 262 p.

121. Gruneberg H. The pathology of development // A study of inherited disorders in animals, Oxford: Blackwell Sei. Publ., 1963, 309 p.

122. Berry R.J., Searle A.G. Epigenetic polymorphism of the rodent skeleton // Proc. Zool. Soc., 1963, Vol. 140, № 4, P. 577-615.

123. Васильев А.Г., Васильева И.А., Любашевский H.M., Стариченко В.И. Экспериментальное изучение устойчивости проявления неметрических пороговых признаков скелета у линейных мышей // Генетика, 1986, Т. 22, № 7, С. 1191-1198.

124. Berry R.J. Epigenetic polymorphism in wild population of Mus musculus // Genetics, Camb., 1963, Vol. 4, P. 195-220.

125. Яблоков A.B. Состояние исследований и некоторые проблемы фенетики популяций // Фенетика популяций, М., Наука, 1982, С. 3-14.

126. Яблоков A.B., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций: Новый подход к изучению природных популяций, М., 1985, 158 с.

127. Ларина Н.И., Еремина И.В. Некоторые аспекты изучения фено- и генофонда вида и внутривидовых группировок // Фенетика популяций, М., Наука, 1982, С. 56-58.

128. Еремина И.В. Реализация генофонда в разных частях ареала рыжей и красной полевок // Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих: Тез. докл. Всесоюзн. совещ. Пущино, 18-22 октября 1983 г, М., 1983а, С. 58-59.

129. Еремина И.В. Направления изменчивости серых и рыжих полевок в разных ландшафтно-климатических зонах // Грызуны: Материалы VI Всесоюзн. совещ., Ленинград, 25-28 января 1984 г., Л., 19836, С. 79-81.

130. Еремина И.В. Уровень реализации фенофонда как показатель микроэволюционного состояния популяции // В сб. «Фенетика природных популяций», М., Наука, 1988, С. 177-185.

131. Голикова В.Л., Ларина Н.И. Географические изменения уровня и динамики численности лесных мышевидных грызунов в европейской части СССР // Фауна и экология грызунов. М., 1966, Вып. 8, С. 28-42.

132. Животовский Л. А. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам // Журн. общ. биологии, 1979, т. 10, № 4, С.587-603.

133. Животовский Л.А. Интеграция полигенных систем в популяциях.

М., Наука, 1984, 182 с.

134. Глотов Н.В. Изменчивость количественных признаков в популяциях: Автореф. дисс. ... д-ра биол. наук. Л., Изд-во ЛГУ, 1983, 33 с.

135. Животовский Л.А. Об использовании количественных признаков в фенетике популяций // Фенетика природных популяций, М., Наука, 1988, С. 185-190.

136. Сергиевский С.О. Генетический полиморфизм и адаптивные стратегии популяции // Фенетика природных популяций, М., Наука, 1988, С. 190-201.

137. Сергиевский С.О. Полифункциональность и пластичность генетического полиморфизма: (на примере популяционного меланизма двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata (L.)) // Журн. общ. биологии, 1985а, Т. 46, № 4, С. 491-502.

138. Jones J.S., Xeith В.Н., 'Rawlings F. Polymorphism in Cepaea: a problem with too many solution // Ann. Rev. Ecol. and Syst., 1977, Vol. 8, № 1,P. 109-143.

139. Clarke B. Some contribution of snails to the development of ecological genetics // Ecological genetics: the interface, N.Y., Heidelberg; Berlin, 1978, P. 159-170.

140. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. M., Мир, 1968, 597 с.

141. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции, М., Наука, 1969, 407 с.

142. Глотов Н.В. Популяция как естественноисторическая структура // В кн. Генетика и эволюция природных популяций растений, Махачкала, Даг. фил. АН СССР, 1975, Вып. 1, С. 17-25.

143. Оленов Ю.М. О роли пространственной изоляции в видообразовании // Успехи совр. биол., 1959, Т. 48, № 3, С. 329-342.

144. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М., Мир, 1968, 351 с.

145. Шварц С.С. Экспериментальные методы исследования начальных стадий микроэволюционного процесса: (Постановка проблемы) // В кн. Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных и микроэволюция. Тр. Всесоюзн. совещ., Ин-т биологии УФ АН СССР, 1965, С. 21-324.

146. Шварц С.С. Эволюционная экология животных (экологические механизмы эволюционного процесса) // Тр. ИЭРиЖ, УФ АН СССР, 1969, Вып. 65, 199 с.

147. Васильев А.Г. Опыт эколого-фенетического анализа уровня дифференциации популяционных группировок с разной степенью пространственной изоляции // В кн. Фенетика популяций, М., Наука, 1982, С. 15-24.

148. Berry R.J. Epigenetic polymorphism in wild population of Mus musculus II Genetics, Camb., 1963, Vol. 4, P. 195-220.

149. Григорьева A. Д. Фенетические исследования ископаемых популяций // В кн. Фенетика популяций, М., Наука, 1982, С. 15-24.

150. Сарычева Т.Г., Яблоков А.В. Палеонтология и микроэволюция // Журн. общ. биологии, 1973, Т. 34, № 3, С. 348-359.

151. Григорьева А.Д., Грунт Т.А., Сарычева Т.Г. Палеонтология и фенетика // В кн. Физиология и популяционная экология животных, Саратов: Изд-во Саратов, ун-та, 1978, С. 22-28.

152. Захаров В.А. Ископаемая популяция: тафономия и вопросы систематики // Тез. докл. I Всесоюзн. совещ. палеобиохимиков и палеоэкологов, Баку, Азерб. ун-тет, 1969, С. 43-44.

153. Тесаков Ю.И. Табуляты: популяционный, биоценотический и биостратиграфический анализ // Тр. ин-та геол. и геофиз. СО АН СССР, 1978, Вып. 409, 262 с.

154. Корочкин Л.И. Взаимодействие генов в развитии. М., Наука, 1977, 127 с.

155. Мглинец В.А. Гомеозисные мутации у дрозофилы и проблемы генетики развития // В кн. «Дрозофила в экспериментальной генетике», Новосибирск, Наука, 1978, С. 41-71.

156. Конюхов Б.В. Генетика развития позвоночных. М., Наука, 1980, 292 с.

157. Захаров В.М. Феногенетический аспект исследований природных популяций // В кн. Фенетика популяций, М., Наука, 1982, С. 15-24.

158. Beardmore J.A. Developmental stability in constant and fluctuating temperatures // Heredity, 1960, Vol. 14, Pt. 3, P. 411-422.

159. Астауров Б. Л. Исследование наследственных нарушений билатеральной симметрии в связи с изменчивостью одинаковых структур в пределах организма // В кн. Наследственность и развитие, М., Наука, 1974, С. 54-109.

160. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. Минск, Высш. школа, 1978, 447 с.

161. Захаров В.М., Зюганов В.В. К оценке асимметрии билатеральных признаков как популяционной характеристики // Экология, 1980, № 1, С. 10-16.

162. Татарко К.И. Аномалии карпа и роль температурного фактора в их развитии // В кн. Биологический режим водоемов - охладителей ТЭЦ и влияние температуры на гидробионтов, М., Наука, 1977, С. 157196.

163. Fox W. Effect of Temperature on Development of Scutellation in the Carter Snake, Thamnophis elegants atratus II Copeia, 1948, № 4, P. 252262.

164. Osgood D.W. Effects of temperature on the development of Meristis characters in Natrix fasciate // Copeia, 1978, № 1, P. 33-47.

165. Dobrzhansky Th. The origin of geographical varieties in Coccinellidae // In: IV Intern. Congr. Entomol., 1929, Vol. 2, P. 97-126.

166. Dobrzhansky Th. Geographical variation in lady-beetles // Amer. Natur., 1933, Vol. 67, Pt. 2, P. 97-126.

167. Лукин Е.И. Дарвинизм и географические закономерности в изменении организмов. М., Л., Изд-во АН СССР, 1940, 242 с.

168. Лусис Я.Я. Таксономические отношения и географическое распространение форм жуков рода Adalia Mulsant // Учен. зап. Латв. гос. ун-та, 1973, Т. 184, С. 5-128.

169. Creed E.R., Dowdeswell W.H., Ford E.B., McWhriter K.G. // Heredity, 1959, Vol. 13, Pt. 2, P. 363-391.

170. Cain A.J., Sheppard P.M. // Heredity, 1952, Vol. 6, P. 217-231.

171. Clarke B.C.//Heredity, 1962, Vol. 17, Pt. 3, P. 319-345.

172. Goodhart C.B. // Heredity, 1963, Vol. 18, Pt. 4, P. 459-465.

173. Астауров Б.Jl. Фенотипическая изменчивость гомодинамичных частей в пределах организма // Труды Всесоюзн. съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству, проходившего в Ленинграде 10-16 января 1929 г., Генетика, 1930, Т. 2, С. 155-162.

174. Астауров Б.Л. Наследственность и развитие // Избранные труды, М., Наука, 1974, С. 110-115.

175. Тимофеев-Ресовский Н.В. О фенотипическом проявлении генотипа. I. Геновариация radius incompletes Dr. melanogaster II Журн. эксперим. биол., Сер. А, 1925, Т. 4, № 3/4, С. 93-142.

176. Mather К. Genetical control of stability in development // Heredity, 1953, Vol. 7, Pt. 3,P. 297-336.

177. Thoday J.M. Homeostasis in selection experiment // Heredity, 1958, Vol 12, №4, P. 401-415.

178. Захаров B.M. Рассмотрение случайной изменчивости развития (на примере асимметрии) как метод анализа стабильности развития // В кн. «VI Всесоюзн. совещание эмбриологов, тез. докл., М., Наука, 1981, С. 64.

179. Розанов А.С. Дополнительные возможности определения природы фенотипических признаков и изучения популяций позвоночных // В кн. Фенетика популяций, М., Наука, 1982, С. 91-104.

180. Лапшов В.А. Краниометрия и фенетика большой песчанки (Rhombomys opimus) II В кн. Фенетика популяций, М., Наука, 1982, С. 244-254.

181. Бурделов А.С., Бондарь Е.П., Варагушин П.С. Независимые популяции грызунов в Южном Прибалхашье и эпизоотии чумы // В кн. Материалы IV науч. конф. по природной очаговости и профилактике чумы, Алма-Ата, 1965, С. 46-47.

182. Наумов Н.П., Лобачев B.C. Структура поселений и подвижность больших песчанок // В кн. Материалы IV науч. конф. по природной очаговости и профилактике чумы, Алма-Ата, 1965, С. 178-181.

183. Дмитрюк Г.Я., Хрусцелевский В.П. Территориальное распределение и характер поселений большой песчанки в Муюнкумах и Саксаулдале // В сб. Проблемы особо опасных инфекций, Саратов, 1970, Вып. 4 (14), С 158-164.

184. Наумов Н.П. Пространственная структура вида у млекопитающих // Зоол. журн, 1971, Т. 50, Вып. 7, С. 965-980.

185. Дубровский Ю.А, Кучерук В.В. Пространственная структура среднеазиатско-казахстнской части ареала большой песчанки // Зоол. журн, 1971, Т. 50, Вып. 2, С. 259-271.

186. Россолимо O.A., Павлинов И.Я. Географическая изменчивость коррелятивных связей признаков черепа у млекопитающих // Бюлл. МОИП, Отд. биол., 1976, Т. 81 (6), С. 16-31.

187. Бурделов A.C., Бондарь Е.П., Зубков В.В. Экстерьер Rhombomys opimus (Rodentia) в разных частях ареала // В кн. Первый Междунар. териол. конгр., М., Наука, 1974, Т. 1, С. 90-91.

188. Бурделов A.C., Бондарь Е.П., Зубков В.В. и др. Экстерьер и интерьер большой песчанки в разных частях ареала // В кн. Материалы Всесоюз. совещ. по экологии и мед. значению песчанок фауны СССР, Ашхабад, 1977, С. 48-51.

189. Терехина А.Н., Пантелеев П.А., Варшавский A.A. Анализ правила Бергмана у большой песчанки и соотношение его в правилами оптимума // В кн. Материалы Всесоюз. совещ. по экологии и мед. значению песчанок фауны СССР, Ашхабад, 1977, С. 56-58.

190. Бурделов A.C., Корнеев Г.А., Бондарь Е.П. и др. Материалы к характеристике краниологических признаков и их географической изменчивости у большой песчанки // Зоол. журн., 1980, Т. 59, Вып. 1, С. 100-103.

191. Чупахин В.М. Природное районирование Казахстана. Алма-Ата, изд. «Наука», 1970, 263 с.

192. Привалов В.Н. К вопросу о стадиальном размещении грызунов ферганской долины // Труды Ср.-Аз. научно-исслед. противочумн. института, Алма-Ата, 1956, Вып. 3, С. 101-106.

193. Яблоков A.B. Состояние исследований и некоторые проблемы фенетики популяций // В кн. Фенетика популяций, М., Наука, 1982, С.3-14.

194. Гублер Е.В., Генкин A.A. Применение непараметрических критериев статистики в медико-биологических исследованиях. Ленинград, Медицина, 1973, 141 с.

195. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., «Высшая школа», 1980, С. 62-64.

196. Плохинский H.A. Биометрия. Изд-во Сибирского отделения АН СССР, Новосибирск, 1961, 364 с.

197. Ларина Н.И., Еремина И.В. Каталог основных вариаций краниологических признаков у грызунов // В кн. Фенетика природных популяций, М., Наука, 1988, С. 8-52.

198. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М., Наука, 1980, 280 с.

199. Классовский Н.Л., Поле С.Б., Дубянский В.М. Фенетический полиморфизм серого сурка (сообщение 1) // В кн. Тезисы докладов П Международного (VI) совещания по суркам стран СНГ (г.Чебоксары), Москва, 1996, С. 51.

200. Классовский Н.Л., Поле С.Б., Дубянский В.М. Фенетический полиморфизм серого сурка (сообщение 2) // В кн. Тезисы докладов П Международного (VI) совещания по суркам стран СНГ (г.Чебоксары), Москва, 1996, С. 52.

Частота встречаемости основных краниологических признаков черепа больших песчанок

Назва Муюн Муюн Муюн Тауку Тауку Тауку Джу Ферг. Манг. Манг. Малай Сев Сев. Илийс Сев. Дж. Дж. Сред. Коле-

ние кумы кумы кумы мы мы мы санд котл. Сенек Куйб. Сары При При котл. Кар. вор. вор. % бания

фена 1976 1978 1980 1985 1986 1994 1994 э\о э\о 1988 ар. ар. 1970 в 1976 1978 1993 встре-

осень весна весна осень осень 1990в. 1991в весна 1975 1976 лев.б. весна весна июнь чае-

п=17 п=80 п=71 п=41 п=60 п=49 п=50 п=20 п=16 п=27 п=101 п=29 п=21 п=111 п=21 п=57 11=75 мости

т121еу 58.8 26.3 57.1 41.5 66.7 51.0 20.0 5.0 53.3 63.0 27.7 39.3 25.0 49.5 33.3 70.9 28.8 42.2 5-70.9

ш12рг 58.8 28.7 57.1 41.5 66.7 51.0 20.0 5.0 53.3 63.0 27.7 39.3 25.0 50.5 33.3 70.9 24.7 42.1 5-70.9

т151е 41.2 73.7 42.9 58.5 33.3 49.0 80.0 95.0 46.7 37.0 72.3 60.7 75.0 50.0 66.7 29.1 71.2 57.8 29-95

т15рг 41.2 71.3 42.9 58.5 33.3 49.0 80.0 95.0 46.7 37.0 72.3 60.7 75.0 49.5 66.7 29.1 75.3 57.6 29-95

э1рр 1 0 0 1.4 2.4 0 0 2.0 0 0 0 0 3.4 0 0 0 0 0 0.5 0-3.4

Б1рр 3 100 100 98.6 97.6 100 100 98.0 100 100 100 100 96.6 100 100 100 100 100 99.5 96-100

трт2 1 43.7 57.0 77.1 61.0 53.3 59.2 64.0 75.0 87.5 77.8 74.0 46.4 20.0 73.9 71.4 89.5 81.3 65.4 20-89.5

тр2рг 50.0 59.5 75.7 58.5 55.0 61.2 68.0 75.0 87.5 77.8 75.0 57.1 20.0 71.2 71.4 87.7 85.3 66.8 20-87.7

трт8 1 56.3 43.0 22.9 39.0 46.7 40.8 36.0 25.0 12.5 22.2 26.0 53.6 80.0 26.1 28.6 10.5 18.7 34.6 10.5-80

шр8рг 50.0 40.5 24.3 41.5 45.0 38.8 32.0 25.0 12.5 22.2 25.0 42.9 80.0 28.8 28.6 12.3 14.7 33.2 12.5-80

1р2 100 97.5 94.3 82.9 100 91.3 98.0 55.0 93.3 88.9 96.6 100 100 97.3 100 96.5 87.7 92.9 55-100

1рЗ 0 2.5 5.7 17.1 0 8.7 2.0 45.0 6.7 11.1 3.4 0 0 2.7 0 3.5 12.3 6.9 0-45

тр1р 1 0 6.3 1.4 4.9 10.0 2.2 12.2 0 6.2 3.7 3.2 0 5.3 0 0 26.3 28.8 6.5 0-28.8

трф 2 33.3 46.8 50.7 31.7 33.3 41.3 53.1 50.0 56.3 33.3 45.3 42.9 31.6 41.8 33.3 42.1 9.6 64.6 9.6-56

тр1р 3 46.7 24.0 24.6 41.5 20.0 37.0 18.4 35.0 18.8 55.6 30.5 25.0 21.0 50.0 38.1 17.5 28.8 31.3 17.5-50

тр1р 4 0 1.3 4.3 0 0 0 0 0 0 0 5.3 0 5.3 0 4.8 0 0 1.2 0-5.3

тр1р 5 13.3 19.0 14.5 9.8 31.7 17.4 14.3 0 12.5 3.7 14.7 28.6 10.5 4.5 19.0 1.8 20.5 13.9 0-31.7

тр1р 6 0 1.3 0 0 0 0 0 5.0 6.2 0 1.0 0 10.5 0.9 4.8 1.8 0 1.9 0-10.5

тр1р 7 6.7 1.3 4.3 12.2 5.0 2.2 2.0 10.0 0 3.7 0 3.5 15.8 2.7 0 10.5 12.3 5.4 0-15.8

пкир 1 20.0 3.8 27.1 26.8 36.7 39.1 49.0 20.0 31.2 40.7 29.0 32.1 31.6 27.3 28.6 14.0 11.0 27.5 3.8-49

пкнр 2 53.3 49.4 58.6 21.9 38.3 26.1 30.6 5.0 37.5 37.0 58.1 42.9 26.3 52.7 9.5 64.9 20.5 37.2 5-64.9

пкнр 3 0 1.3 4.3 7.3 1.7 0 0 0 0 3.7 1.1 3.6 0 2.7 0 0 0 1.5 0-7.3

пкир 4 0 36.7 1.4 0 0 0 2.0 0 0 3.7 0 0 0 2.7 0 1.8 24.7 4.3 0-36.7

пкир 5 26.7 8.9 8.6 43.9 23.3 32.6 18.4 75.0 31.3 14.8 11.8 21.4 42.1 14.5 61.9 19.3 43.8 29.3 8.6-75

й 1 1еу 37.5 46.2 50.0 39.0 40.0 31.2 24.5 25.0 56.2 33.3 34.4 50.0 52.6 78.2 61.9 73.7 69.0 47.2 24-73.7

й 1 рг 37.5 36.2 52.9 41.5 41.7 35.4 22.4 20.0 62.5 44.4 29.0 50.0 63.2 81.8 52.4 77.2 73.2 48.9 20-81.8

й 2 1еу 56.2 50.0 48.6 53.7 51.7 54.2 71.4 75.0 43.8 63.0 63.4 42.9 47.4 21.8 38.1 26.3 28.2 49.2 21.1-75

й 2 рг 62.5 55.0 47.1 53.7 55.0 54.2 75.5 80.0 37.5 55.5 69.9 50.0 36.8 18.2 47.6 22.8 26.8 49.9 18.2-80

ЙЗ 1еу 6.3 3.8 1.4 7.3 8.3 14.6 4.1 0 0 3.7 2.1 7.1 0 0 0 0 2.8 3.6 0-14.6

ЙЗ рг 0 8.8 0 4.9 3.3 10.4 2.0 0 0 0 1.1 0 0 0 0 0 0 1.8 0-10.4

йр 1 33.3 27.8 31.4 53.6 56.7 15.5 20.4 20.0 31.2 18.5 38.8 35.7 10.5 28.2 14.3 45.6 46.6 31.1 10-56.7

йр 2 33.3 30.4 47.1 29.3 35.0 26.7 32.6 30.0 18.8 25.9 31.8 28.6 10.5 37.3 28.6 15.8 30.1 28.9 15.8-47

Назва Муюн Муюн Муюн Тауку Тауку Тауку Джу Ферг. Манг. Манг. Малай Сев Сев. Илийс Сев. Дж. Дж. Сред. Коле-

ние кумы кумы кумы мы мы мы санд котл. Сенек Куйб. Сары При При котл. Кар. вор. вор. % бания

фена 1976 1978 1980 1985 1986 1994 1994 э\о э\о 1988 ар. ар. 1970 в 1976 1978 1993 встре-

осень весна весна осень осень 1990B. 1991в весна 1975 1976 лев.б. весна весна июнь чае-

n=17 n=80 п=71 п=41 п=60 п=49 п=50 п=20 п=16 п=27 п=101 п=29 п=21 п=111 п=21 п=57 11=75 мости

fip 3 33.3 41.8 21.4 17.1 8.3 57.8 47.0 50.0 50.0 55.6 29.4 35.7 79.0 34.5 57.1 38.6 23.3 40 8.3-79

foal le 0 2.5 5.6 0 3.3 0 2.0 5.0 12.5 0 3.0 0 5.0 30.9 23.8 21.0 11.4 7.4 0-30.9

foal pr 5.9 5.0 5.6 2.4 5.0 0 2.0 10.0 12.5 3.7 2.0 3.4 5.0 37.3 14.3 26.3 15.7 9.2 0-37.3

foa2 le 100 76.3 87.3 80.5 73.3 89.8 92.0 95.0 75.0 85.2 91.1 79.3 85.0 69.1 76.2 78.9 77.1 3 89-100

foa2 pr 94.1 77.5 87.3 80.5 81.7 85.7 88.0 90.0 75.0 85.2 88.1 79.3 75.0 62.7 80.9 70.2 77.1 81.1 62.7-94

foa3 le 0 21.2 7.1 19.5 23.3 _, 10.2 6.0 0 12.5 14.8 5.9 20.7 10.0 0 0 0 11.4 9.6 0-23.3

foa3 pr 0 17.5 7.1 17.1 13.3 14.3 10.0 0 12.5 11.1 9.9 17.2 20.0 0 4.8 3.5 7.1 9.7 0-20

fosl le 47.1 20.0 63.4 43.9 46.7 14.3 62.0 25.0 43.7 29.6 56.4 31.0 5.0 73.4 57.1 84.2 20.5 42.5 5-84.2

fosl pr 47.1 26.3 69.0 63.4 56.7 22.4 52.0 50.0 37.5 33.3 53.5 44.8 5.0 73.4 47.6 84.2 24.7 46.5 5-84.2

fos2 le 35.3 71.3 32.4 53.7 48.3 73.5 34.0 75.0 56.3 70.4 39.6 51.7 80.0 26.6 42.9 15.8 68.5 51.5 15.8-80

fos2 pr 47.0 68.7 29.6 36.6 40.0 65.3 46.0 45.0 62.5 51.8 45.5 44.8 75.0 26.6 52.4 15.8 67.1 48.2 15.8-76

fos3 le 17.6 8.7 4.2 2.4 5.0 12.2 4.0 0 0 0 4.0 17.2 15.0 0 0 0 11.0 6 0-17.6

fos3 pr j 5.9 _j 5.0 1.4 0 3.3 12.2 2.0 5.0 0 14.8 1.0 10.3 20.0 0 0 0 8.2 5.2 0-20

faml le 41.2 26.3 25.3 41.5 33.3 16.3 10.0 20.0 25.0 7.4 24.7 13.8 0 41.8 0 42.1 19.2 22.8 0-42.1

faml p 35.3 17.5 22.5 41.5 36.7 8.2 2.0 10.0 18.7 7.4 25.7 27.6 5.0 38.2 4.8 24.6 21.9 20.4 2-41.5

fam2 le 41.2 57.5 60.6 43.9 53.3 46.9 36.0 70.0 43.8 44.4 54.5 51.7 40.0 54.5 57.1 50.9 46.6 50.2 36-70

fam2 p 58.8 58.7 60.6 46.3 53.3 59.2 48.0 65.0 68.7 44.4 58.4 48.3 20.0 57.3 57.1 71.9 43.8 54.1 20-71.9

fam3 le 17.6 16.2 14.1 14.6 13.3 36.7 54.0 10.0 31.3 48.2 20.8 34.5 60.0 3.6 42.9 7.0 34.2 27 3.6-60

fam3 p 5.9 23.8 16.9 12.2 10.0 32.6 48.0 25.0 12.5 48.2 15.8 24.1 75.0 4.5 38.1 3.5 34.2 25.3 3.5-75

fd 1 lev 0 2.5 1.4 0 3.3 0 0 0 0 3.7 3.0 0 0 23.1 0 5.3 4.0 2.7 0-5.3

fd 1 pr 0 2.5 4.2 2.4 5.0 0 2.0 0 0 11.1 4.0 0 0 22.1 0 3.5 4.0 3.6 0-22.1

fd 2 le 70.6 60.0 59.1 68.3 53.3 46.9 70.0 70.0 68.7 66.7 60.4 75.9 70.0 66.3 57.1 75.4 74.7 66 47-75.4

fd 2 pr 70.6 70.0 69.0 58.5 56.7 38.8 64.0 75.0 68.7 40.7 73.3 79.3 70.0 70.2 57.1 82.5 76.0 65.9 39-82.5

fd3 le 29.4 37.5 39.4 31.7 43.3 53.1 30.0 30.0 31.3 29.6 36.6 24.1 30.0 10.6 42.9 19.3 21.3 31.8 10.6-53

fd3pr 29.4 27.5 26.8 39.0 38.3 61.2 34.0 25.0 31.3 48.2 22.8 20.7 30.0 7.7 42.9 14.0 20.0 30.5 7.7-61.

fm 2 le 100 93.7 94.4 100 96.7 85.7 96.0 100 100 96.3 95.8 100 95.0 99.0 100 96.5 94.6 96.7 86-100

fm 2 pr 94.1 94.9 95.8 97.6 98.3 87.8 92.0 100 100 92.6 94.7 93.1 90.0 99.0 100 94.7 87.8 94.8 88-100

fm 3 le 0 6.3 5.6 0 3.3 14.3 4.0 0 0 3.7 4.2 0 5.0 1.0 0 3.5 5.4 3.3 0-14.3

fm 3 pr 5.9 5.1 4.2 2.4 1.7 12.2 8.0 0 0 7.4 5.3 6.9 10.0 1.0 0 5.3 12.2 5.2 0-12.2

mop 1 0 13.6 7.0 0 5.9 0 0 0 16.7 0 6.7 4.3 0 8.0 5.3 1.8 12.8 4.8 0-16.7

mop 2 54.5 45.4 42.1 64.9 33.3 67.9 52.2 100 41.7 52.4 42.7 56.5 57.1 46.0 31.6 53.6 51.3 52.5 33-100

mop 3 45.5 12.1 29.8 21.6 33.3 10.7 23.9 0 33.3 19.0 23.6 13.0 28.6 22.0 31.6 33.9 12.8 23.2 0-45.5

mop 4 0 16.7 12.3 8.1 9.8 14.3 8.7 0 8.3 14.3 4.5 8.7 7.1 12.0 21.0 10.7 20.5 10.4 0-21

mop 5 0 4.5 7.0 0 9.8 3.6 6.5 0 0 0 10.1 8.7 0 8.0 5.3 0 0 3.7 0-10.1

шор 6 0 7.6 1.8 5.4 7.8 3.6 8.7 0 0 14.3 12.4 8.7 7.1 4.0 5.3 0 2.6 5.3 0-14.3

Назва Муюн Муюн Муюн Тауку Тауку Тауку Джу Ферг. Манг. Манг. Малай Сев Сев. Илийс Сев. Дж. Дж. Сред. Коле-

ние кумы кумы кумы мы мы мы санд котл. Сенек Куйб. Сары При При котл. Кар. вор. вор. % бания

фена 1976 1978 1980 1985 1986 1994 1994 э\о э\о 1988 ар. ар. 1970 в 1976 1978 1993 встре-

осень весна весна осень осень 1990в. 1991в весна 1975 1976 лев.б. весна весна июнь чае-

п=17 п=80 п=71 п=41 п=60 п=49 п=50 п=20 п=16 п=27 п=101 п=29 п=21 п=111 п=21 п=57 п=75 мости

67 49 66 65 57 62 57 62 47 52 59 64 57 58 58 51 57 61

Частота встречаемости основных краниологических признаков черепа у больших песчанок из Муюнкумов

Название фена 1972 весна п=123 1976 весна п=87 1976 осень п=17 1977 лето п=100 1978 весна п=81 1978 осень п=74 1979 весна п=89 1979 осень п=73 1980 весна п=71 1990 осень п=182 1992 осень п=33 Ср.% встреч. Колебания

т1 2 1еу 48.8 71.3 58.8 66.0 26.3 54.8 83.1 64.4 57.1 72.8 50.0 59.4 26.3-83.1

т1 2 рг 48.8 71.3 58.8 66.0 28.7 54.8 83.1 64.4 57.1 72.8 50.0 59.6 28.7-83.1

ш1 5 1еу 51.2 28.7 41.2 34.0 73.7 45.2 16.9 35.6 42.9 27.2 50.0 40.6 16.9-73.7

т1 5 рг 51.2 28.7 41.2 34.0 71.3 45.2 16.9 35.6 42.9 27.2 50.0 40.4 16.9-71.3

^РР 1 0 1.1 0 0 0 2.7 0 0 1.4 0 0 0.5 0-2.7

э1ррЗ 100 98.9 100 100 100 97.3 100 100 98.6 100 100 99.5 97.3-100

шргп 2 1еу 73.0 65.5 43.7 84.0 57.0 72.2 63.2 84.9 77.1 89.9 57.6 69.8 43.7-89.9

трш 2 рг 73.0 65.5 50.0 84.0 59.5 72.2 63.2 84.9 75.7 89.9 57.6 70.5 50.0-89.9

трт 8 1еу 27.0 34.5 56.3 16.0 43.0 27.8 36.8 15.1 22.9 10.1 42.4 30.2 10.1-56.3

трт 8 рг 27.0 34.5 50.0 16.0 40.5 27.8 36.8 15.1 24.3 10.1 42.4 29.5 10.1-50.0

¡р 2 95.9 96.5 100 96.0 97.5 90.1 94.2 93.1 94.3 93.1 93.9 95.0 90.1-100

[р 3 4.1 3.5 0 4.0 2.5 9.9 5.8 6.9 5.7 6.9 6.1 5.0 0-9.9

тр1р 1 3.3 2.4 0 3.0 6.3 1.4 1.2 2.7 1.4 1.7 0 2.2 0-6.3

шр1р2 50.0 43.5 33.3 35.0 46.8 34.7 45.3 58.9 50.7 46.5 48.5 44.8 33.3-58.9

тщрЗ 36.9 34.1 46.7 26.0 24.0 38.9 37.2 26.0 24.6 27.6 27.3 31.7 24.0-46.7

тр1р 4 0.8 8.2 0 3.0 1.3 1.4 3.5 1.4 4.4 3.4 6.1 3.0 0-8.2

тр1р 5 8.2 9.4 13.3 27.0 19.0 15.3 8.1 9.6 14.5 17.2 15.1 14.2 8.1-27.0

тр1р 6 0.8 0 0 2.0 1.3 4.1 2.3 0 0 0.6 0 1.0 0-4.1

тр1р 7 0 2.4 6.7 4.0 1.3 4.2 2.3 1.4 4.4 2.9 3.0 3.0 0-6.7

пклр 1 16.5 17.6 20.0 32.0 3.8 26.8 14.0 46.6 27.1 20.1 33.3 23.4 3.8-46.6

то1р 2 67.8 63.5 53.3 55.0 49.4 59.2 57.0 41.1 58.6 63.8 39.4 55.3 39.4-67.8

то1р 3 2.5 2.4 0 4.0 1.3 1.4 4.7 0 4.3 2.3 12.1 3.2 0-12.1

ггкнр 4 0 0 0 3.0 36.6 1.4 3.4 2.7 1.4 1.1 0 4.5 0-36.6

то1р 5 13.2 16.5 26.7 6.0 8.9 11.3 20.9 9.6 8.6 12.6 15.1 13.6 6.0-26.7

й 1 1еу 50.8 20.9 37.5 38.1 46.3 26.8 18.4 52.0 50.0 57.3 64.5 42.0 18.4-64.5

й 1 рг 50.0 22.1 37.5 33.0 36.3 31.0 19.5 58.9 52.9 63.5 74.2 43.5 19.5-74.2

й 2 1еу 49.2 73.3 56.2 60.8 50.0 69.0 78.2 48.0 48.6 42.7 35.5 55.6 35.5-78.2

Й2рг 50.0 72.1 62.5 66.0 55.0 69.0 72.4 41.1 47.1 36.5 25.8 54.3 25.8-72.4

й 3 1еу 0 5.8 6.3 1.0 3.7 4.2 3.4 0 1.4 0 0 2.3 0-6.3

Продолжен] Название фена не прилоя 1972 весна n=123 сения Б 1976 весна n=87 1976 осень n=17 1977 лето n=100 1978 весна n=81 1978 осень n=74 1979 весна n=89 1979 осень n=73 1980 весна n=71 1990 осень n=182 1992 осень n=33 Ср.% встреч. Колебания

A3 рг 0 5.8 0 1.0 8.7 0 8.0 0 0 0 0 2.1 0-8.7

fip 1 63.6 59.8 33.3 35.0 27.8 14.1 39.5 61.6 31.4 42.0 39.4 40.7 14.1-63.6

fiP2 26.4 23.2 33.3 27.0 30.4 36.6 19.8 13.7 47.1 33.9 36.4 29.8 13.7-47.1

fip 3 10.0 17.0 33.3 38.0 41.8 49.3 40.7 24.7 21.5 24.1 24.2 29.5 10.0-49.3

foa 1 lev 4.2 0 0 0 2.5 0 0 8.2 5.6 2.8 0 2.1 0-8.2

foa 1 pr 5.9 0 5.9 0 5.0 1.4 0 12.3 5.6 3.4 6.4 4.2 0-12.3

foa 2 lev 90.8 89.7 100 86.6 76.3 87.7 95.4 91.8 87.3 92.7 87.1 89.6 76.3-100

foa 2 pr 87.4 96.5 94.1 91.7 77.5 84.9 92.0 87.7 87.3 92.7 80.6 88.4 77.5-96.5

foa 3 lev 5.0 10.3 0 13.4 21.2 12.3 4.6 0 7.1 4.5 12.9 8.3 0-21.2

foa 3 pr 6.7 3.5 0 8.3 17.5 13.7 8.0 0 7.1 3.9 12.9 7.4 0-17.5

fos 1 lev 53.3 69.0 47.1 17.5 20.0 33.3 43.2 78.1 63.4 43.3 9.4 43.4 9.4-78.1

fos 1 pr 67.2 79.3 47.1 28.9 26,3 43.0 44.3 78.1 69.0 50.0 34.4 51.6 26.3-79.3

fos 2 lev 45.9 29.9 35.3 76.3 71.3 58.3 55.7 21.9 32.4 56.1 81.2 51.3 21.9-81.2

fos 2 pr 32.8 19.5 47.1 67.0 68.7 54.2 53.4 21.9 29.6 48.3 59.4 45.6 19.5-68.7

fos 3 lev 0.8 1.1 17.6 6.2 8.7 8.3 1.1 0 4.2 0.6 9.4 5.3 0-17.6

fos 3 pr 0 1.1 5.9 4.1 5.0 2.8 2.3 0 1.4 1.7 6.2 2.8 0-6.2

fam 1 lev 41.0 31.0 41.2 23.0 26.3 21.9 34.8 49.3 25.3 29.3 35.5 32.6 21.9-49.3

fam 1 pr 47.5 33.3 35.3 23.0 17.5 19.2 30.3 50.7 22.5 29.8 22.6 30.1 17.5-50.7

fam 2 lev 55.7 66.7 41.2 70.0 57.5 67.1 59.6 49.3 60.6 64.1 54.8 58.8 41.2-70.0

fam 2 pr 51.6 60.9 58.8 71.0 58.8 60.3 65.2 47.9 60.6 61.9 61.3 59.8 47.9-71.0

fam 3 lev 3.3 2.3 17.6 7.0 16.2 11.0 5.6 1.4 14.1 6.6 9.7 8.6 1.4-17.6

fam 3 pr 0.9 5.7 5.9 6.0 23.7 20.5 4.5 1.4 16.9 8.3 16.1 10.0 0.9-23.7

fd 1 lev 2.4 0 0 1.0 2.5 0 1.1 4.1 1.4 1.1 0 1.2 0-4.1

fd 1 pr 1.6 2.3 0 0 2.5 0 0 1.4 4.2 2.2 0 1.3 0-4.2

fd 2 lev 73.0 65.5 70.6 64.0 60.0 56.8 60.7 56.2 59.1 69.1 68.7 64.0 56.2-73.0

fd 2 pr 83.6 81.6 70.6 70.0 70.0 71.6 66.3 61.6 69.0 70.7 75.0 71.8 61.6-83.6

fd 3 lev 24.6 34.5 29.4 35.0 37.5 43.2 38.2 39.7 39.4 29.8 31.3 34.8 24.6-43.2

fd 3 pr 14.8 16.1 29.4 30.0 27.5 28.4 33.7 37.0 26.8 27.1 25.0 26.9 14.8-37.0

fm 2 lev 95.9 96.6 100 89.0 93.7 83.6 96.6 87.9 94.4 95.0 87.9 93.3 83.6-100

Название фена 1972 весна n=123 1976 весна n=87 1976 осень n=17 1977 лето n=100 1978 весна n=81 1978 осень n=74 1979 весна n=89 1979 осень n=73 1980 весна n=71 1990 осень n=182 1992 осень n=33 Cp.% встреч. Колебания

fm 2 рг 97.5 97.7 94.1 94.0 94.9 89.0 94.4 97.0 95.8 98.9 97.0 95.3 89.0-98.9

fm 3 lev 4.1 3.4 0 11.0 6.3 16.4 3.4 5.6 5.0 12.1 6.7 0-16.4

fm 3 pr 2.5 2.3 5.9 6.0- 5.1 11.0 5.6 4.2 1.1 3.0 4.7 1.1-11.0

mop 1 2.9 5.8 0 4.5 13.6 4.3 3.5 4.2 7.0 2.9 8.0 5.1 0-13.6

mop 2 mop 3 52.4 35.2 50.0 19.8 54.5 45.5 55.7 29.5 45.5 12.1 53.6 31.9 39.5 41.9 26.4 34.7 42.1 29.8 54.1 30.6 52.0 24.0 47.8 30.5 26.4-55.7 12.1-45.5

mop 4 4.8 8.1 0 4.6 16.7 5.8 5.8 18.1 12.3 3.5 12.0 8.3 0-18.1

mop 5 0.9 7.0 0 4.6 4.5 2.9 3.5 9.7 7.0 4.1 4.0 4.4 0-9.7

mop 6 3.8 9.3 0 1.1 7.6 1.5 5.8 6.9 1.8 4.7 0 3.9 0-9.3

67 61 62 49 63 66 64 63 54 65 64 57