Изучение генофонда ярового рапса Brassica napus L в условиях лесостепи ЦЧЗ тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат сельскохозяйственных наук Горшков, Владимир Иванович

• Горшков, Владимир Иванович
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Горшков, Владимир Иванович

ВВЕДЕНИЕ

3. ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТА ИССЛЕДОВАНИЙ (Обзор литературы)

1.1. Ботаническая и биологическая характеристика, биология цветения и опыления рапса

1.2. Селекционные особенности рапса

1.3. Наследование хозяйственно ценных признаков и

свойств у гибридов рапса

1.4. Оценка коллекционных образцов ярового рапса в различных эколого-географическйх условиях

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Условия проведения опытов

2.2. Материал и методика проведения исследований

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИЗУЧЕНИЯ ГЕНОФОНДА ЯРОВОГО РАПСА

3.1. Вегетационный период

3.2. Устойчивость к полеганию и растрескиваемость стручков

3. 3. Поражаемость болезнями сортообразцов рапса

3.4. Повреждаемость вредителями образцов рапса

3.5. Урожайность, элементы структуры урожая коллекционных образцов ярового рапса

3. 6. Биохимическая характеристика генофонда рапса

3.7. Изменчивость основных хозяйственно ценных признаков

у коллекционных образцов рапса

_ 3 -

3.8. Корреляция и коэффициенты путей основных хозяйственно ценных признаков ярового рапса

3.9. Урожайность и химический состав вегетативной

массы ярового рапса

3.10. Параметры модели агроэкотипа ярового рапса

для условий ЦЧЗ

4. ОЦЕНКА ВЫДЕЛИВШИХСЯ ИЗ КОЛЛЕКЦИИ ПО ПРОДУКТИВНОСТИ С0РТ00ВРАЗЦ0В В ПРЕДВАРИТЕЛЬНОМ СОРТОИСПЫТАНИИ (ПСИ)

4.1. Оценка агрономических характеристик

у коллекционных образцов рапса

4.2. Семенная продуктивность и сбор масла

4.3. Качество масла и шрота

4.4. Биоэнергетическая оценка эффективности возделывания сортообразцов ярового рапса

5. ИЗУЧЕНИЕ КОМБИНАЦИОННОЙ СПОСОБНОСТИ И ХАРАКТЕРА НАСЛЕДОВАНИЯ ОСНОВНЫХ ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ

5.1. Оценка комбинационной способности исходных форм

5.2. Гетерозис и наследование хозяйственно ценных признаков у сортообразцов ярового рапса

ВЫВОДЫ

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННЫХ

ПРОГРАММ И ПРОИЗВОДСТВА

ЛИТЕРАТУРА

ПРИЛОЖЕНИЯ

210

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изучение генофонда ярового рапса Brassica napus L в условиях лесостепи ЦЧЗ»

- 4 -ВВЕДЕНИЕ

Недостаток растительных масел и высокобелковых кормов вынуждает изыскивать резервы для их пополнения. Восполнить недостающие потребности можно за счет увеличения производства маслосемян крестоцветных культур и прежде всего - рапса (Brassica napus L.).

Ценность рапса определяется хорошей приспособленностью этого растения к умеренному климату, высокой продуктивностью, хорошими кормовыми достоинствами семян и вегетативной массы, а также постоянно растущей потребностью в растительных маслах и высокобелковых кормах, что позволяет успешно выращивать его в тех регионах, где другие масличные культуры (подсолнечник, соя, клещевина) не возделываются [23, 53, 57, 953.

В конце 19-го и в начале 20-го века в России рапс и сурепица были главными масличными культурами почти повсеместно, но с развитием промышленности и появлением на мировом рынке большого количества дешевых минеральных масел, заменивших рапсовое, произошло резкое сокращение площадей под этими культурами [71, 861.

В настоящее время в мире отмечается устойчивое наращивание производства семян рапса. Его выращивают практически на всех континентах, а в Канаде, Германии, Франции, Великобритании, Швеции, Китае, Польше и Словакии он стал главной масличной культурой [10]. В 1993 году мировое производство семян рапса составило 22,2 млн. тонн и его возделывали на площади около 15 миллионов гектаров [24].

Столь значительный рост производства рапса обусловлен тем, что в последние 15-20 лет селекционерами были созданы сорта с

низким содержанием эруковой кислоты в масле, а затем с пониженным содержанием глюкозинолатов в шроте ( жмыхе ) - сорта типа "cañóla" ("00"). В результате этого произошли кардинальные изменения в использовании семян этой культуры. Рапсовое масло стали использовать вместо технических - на пищевые цели, а рапсовый шрот - на корм животным. По объему производства рапсовое масло вышло на третье место после соевого и пальмового, а по производству шрота - на второе место после соевого [58].

Масло, получаемое из безэруковых и низкоглюкозинолатных сортов рапса, состоит в основном из ненасыщенных жирных кислот (олеиновой и линолевой) и приближается по качеству к оливковому [100, 101].

Шрот или жмых, получаемый после извлечения из семян масла - ценный высокобелковый корм, который содержит около 40% протеина, хорошо сбалансированного незаменимыми аминокислотами и не уступающего соевому по содержанию лизина, метионина, триптофана и других аминокислот [47]. В одном килограмме рапсового шрота содержится около 400 г сырого протеина и 0,9 кормовых единиц [9]. Следовательно, биологическая ценность шрота, получаемого из семян низкоглюкозинолатных сортов рапса, выше соевого [13, 231].

Одной тонны рапсового шрота достаточно для сбалансирования по белку 8 тонн комбикормов [9]. Последнее особенно важно, так как в России ежегодно расходуется на корм скоту около 60 миллионов тонн зерна, несбалансированного по белку [20].

Вегетативная масса рапса используется для приготовления травяной муки, силоса и в качестве зеленого корма, не уступающего клеверу и люцерне по питательной ценности [94, 95]. В условиях Липецкой области в 1 кг зеленой массы ярового рапса со-

держится 0,31-0,12 кормовых единиц, 20-25 г переваримого протеина и 30-43 мг каротина. На одну кормовую единицу приходится 162-184 г переваримого протеина [9].

Рапс имеет довольно растянутый (20-30 дней) период цветения и также представляет интерес как ранний медонос. Каждый гектар его посевов дает до 90 кг меда, что в 1, 5 раза выше, чем гречихи, и примерно в 2 раза - чем подсолнечника [16, 98].

В Российской Федерации в последние 10 лет также увеличивалось производство семян рапса. Так, если в 1994 году его выращивали на площади 373 тыс. гектаров и было собрано 331 тыс. тонн семян рапса, при урожайности 7, 6 ц/га, то в будущем планируется расширить посевные площади под этой культурой до 1,01,2 млн. гектаров [10].

Существенного увеличения производства маслосемян рапса можно достичь за счет создания и внедрения в производство новых высокопродуктивных и экологически пластичных сортов и гибридов типа "00й, позволяющих получать стабильно высокие урожаи при различных погодных условиях.

По данным зарубежных исследователей [168, 283], не менее 30% общего прироста урожайности рапса следует отнести за счет селекции и семеноводства. Исследования отечественных селекционеров также подтверждают высокую экономическую эффективность от внедрения в производство новых сортов [105].

Как указывал Н.И. Вавилов [17], успех селекционной работы во многом определяется наличием разнообразного исходного материала и, что особенно ценно, полнотой информации о нем [3]. Поэтому комплексное изучение селекционной ценности основного генофонда ярового рапса как источника исходного материала для практической селекции, делает тему исследований актуальной и

имеет первостепенное значение при разработке прогрессивных селекционных программ, прогнозировании селекционного эффекта, оптимизации подбора родительских пар для скрещиваний, а также при отборах растений в ранних поколениях.

Исследования по рассматриваемым вопросам проводились в 1989-1994 гг. в условиях Липецкой области на базе Всероссийского НИПТИ рапса по тематическому плану N государственной регистрации 01.90.007424.

Целью данных исследований является изучение генофонда ярового рапса по комплексу хозяйственно ценных признаков и свойств, а также выявление зависимости между продуктивностью и определяющими ее биотическими и абиотическими факторами, уровнем накопления и соотношения жирных кислот в масле и глюкозино-латов в шроте. В соответствии с этим в диссертационной работе предусматривалось решение следующих задач:

1. Изучить селекционную ценность коллекционных образцов ярового рапса в условиях лесостепи Центрально-Черноземной зоны.

2. Выделить и рекомендовать ценный исходный материал для селекции рапса в регионе.

3. Изучить характер генотипической изменчивости хозяйственно ценных признаков у сортообразцов ярового рапса.

4. Определить корреляционную взаимосвязь между хозяйственно-полезными признаками растений рапса.

5. Установить тип наследования и уровень гетерозиса некоторых селекционно ценных признаков в первом гибридном поколении (Р^) рапса.

6. Оценить комбинационную способность исходного материала по основным элементам структуры урожая.

7. Создать новый исходный материал для селекции ярового

рапса в данной зоне.

8. Из выделившихся по хозяйственно ценным признакам образцов сформировать рабочую коллекцию ярового рапса, предназначенную для дальнейшего селекционного использования во ВНИПТИ рапса.

Научная новизна проведенных исследований заключается в том, что впервые в условиях ЦЧЗ осуществлено комплексное изучение основного генофонда ярового рапса по широкому спектру высокозначимых для современной селекции признаков. Оценка коллекционных образцов рапса по основным морфологическим и хозяйственно-полезным признакам показала довольно высокую степень гетерогенности изучавшихся сортообразцов. Установлена изменчивость и сопряженность элементов семенной продуктивности, а также показателей качества масла и шрота. Проведен скрининг коллекции ярового рапса по содержанию и соотношению основных жирных кислот в масле и глюкозинолатов в семенах. Выделены сортообразцы, превышающие по одному или нескольким показателям стандартные сорта, которые рекомендуется использовать в качестве исходного материала для селекции на скороспелость, устойчивость к полеганию и болезням, высокую урожайность семян и вегетативной массы, качество масла и шрота. На основе проведенных скрещиваний установлен тип наследования и уровень гетерозиса основных хозяйственно ценных признаков в ранних поколениях рапса, а также проведена оценка комбинационной способности исходных форм по семенной продуктивности и составляющим ее элементам. Создан новый исходный материал для практической селекции рапса. Разработаны параметры модели агроэкотипа ярового рапса для условий ЦЧЗ.

Практическая ценность выполненной работы состоит в том, что в результате всесторонней ( в том числе по биоэнергетичес-

кой эффективности) оценки генофонда ярового рапса выделены коллекционные образцы, сочетающие комплекс хозяйственно ценных признаков и свойств: высокую урожайность с высоким содержанием и качеством масла, а также с низкоглюкозинолатностью семян, которые могут быть использованы не только в качестве исходного материала для селекции, но и непосредственно в производстве. С участием соискателя создан исходный материал для селекции рапса в регионе, а также выделены практически ценные гибридные комбинации, не уступающие районированным сортам по своим агробиологическим характеристикам.

Соискатель является соавтором районированных с 1998 года сортов ярового рапса - Аргумент, Мадригал и переданных в государственное сортоиспытание - Лира, Факел (испытывается в Белоруссии), Форум, Ритм, Рубеж.

- 10 -

1. ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТА ИССЛЕДОВАНИЙ (Обзор литературы)

1.1. Ботаническая и биологическая характеристика, биология цветения и опыления рапса

Ботаническая характеристика. Рапс (Brassica napas I.) относится к классу двудольные (Dicotyledoneae), порядку каппари-далес (Capparidales), семейству капустные (Brassicaceae), роду капуста (Brassica)[92].

Впервые род Brassica оформил в качестве систематической единицы К. Линней [205], включив в него три рода. Он же присвоил видовые бинарные названия возделываемым растениям из этого рода [206]. Но ему, также как и его предшественникам, не удалось избежать некоторых ошибок.

Видовой состав возделываемых культур рода Brassica неоднократно уточнялся и пересматривался систематиками 18-19 веков. А.П. Декандоль, в отличие от К. Линнея, ясно отграничил виды ß. napus и В. campestris от В. oleracea [144, 145]. В дальнейшем результаты исследований ботаников 19 в. в области систематики рода Brassica были подытожены O.E. Шульцем [251, 252]. Однако, как показали работы E.H. Синской [89, 90, 92], М. Онно [22?], Л.X. Бейли [119] и других исследователей, его классификация видов рода Brassica далека от совершенства и также требует уточнения.

Проведенные во второй четверти 20-го века цитогенетические исследования японских авторов [216, 218, 219] показали, что элементарными ( основными ) среди культурных видов являются: 1) В. campestris (синоним В. rapa) и родственные ему виды (п-10), геном которых обозначается АА; 2) В. nigra (п=8) с геномом

ВВ; 3) В. oleracea (п=9) с геномом СС. Все остальные возделываемые виды этого рода амфидиплоидные. Рапс (л=39) возник в результате сочетания геномов В. campestris и В. oleracea, геномная формула ААСС.

По данным П.М. Жуковского [42], род Brassica содержит более 100 диких и культурных видов и анеуплоидия является характерной чертой в формировании его видов, а рапс (в диком виде он не известен) является аллелотетраллоидом. По мнению автора, он самопроизвольно возник как полиплоид в XVII веке.

Впервые синтетический рапс был получен в Японии в 30-х годах нашего века [282], а затем он был независимо синтезирован европейскими и другими исследователями. Поэтому полиплоидная часть "треугольника Brassica" в настоящее время существует не только в естественном, но и в полиплоидном виде [286].

В происхождении рапса до сих пор все еще много неясного. Наиболее достоверные исследования по систематике и филогении рапса в нашей стране проведены Е.Н. Синской, П.М. Жуковским, Ю. А. Утеуш и другими учеными. Так, например, Е. Н. Синская в своих ранних статьях [89, 90] высказывала мнение о средиземноморском происхождении рапса, но в своей более поздней работе она отмечает, что рапс является растением европейского происхождения [92].

По классификации E.H. Синской [92], яровая форма рапса (В. napus oleifera annua, Metzger) имеет две разновидности, которые отличаются по окраске черешков, нижней части стебля, окраске цветков, длине и положению стручков и т. д.

Морфологические признаки. Яровой рапс - это однолетнее травянистое растение с сильно развитым стержневым, веретеновид-ным, в верхней части разветвленным корнем, который проникает в

почву на глубину 2-3 м, но основная часть корней располагается на глубине 25-40 см и охватывает площадь 60-80 см в диаметре [71, 89, 92]. Развитие корневой системы у рапса зависит от способа посева, агрофона, агротехники, типа почв, сорта и климатических условий [108].

Архитектоника растения (высота стебля, тип ветвления, количество ветвей первого и второго порядков) в значительной степени зависит от густоты стояния растений, плодородия почв, биологических особенностей сорта и погодных условий во время вегетации [71, 108].

Стебель у рапса прямостоячий, разветвленный, округлый, хорошо облиственный. Высота стебля растений рапса может достигать 1,9м со средним диаметром у основания 1,5-2 см. У некоторых сортов стебель имеет антоциановую окраску. Большинство же сортов рапса имеют стебли без антоциановой окраски и опушения, покрытые восковым налетом [42, 92, 108].

До образования плодов стебли у рапса обычно находятся в вертикальном положении, но с усилением ветвистости и образованием стручков его положение в пространстве меняется. Изменение положения стебля в пространстве в значительной степени зависит от густоты стояния растений. Так, при разреженном посеве стебли у рапса склонны к ветвлению и полеганию, а куст приобретает раскидистую или однобокую форму [108]. На одном растении обычно образуется 5-15 ветвей первого и 25-30 ветвей второго порядка [71, 108].

Листья у растений рапса представлены тремя типами: нижние, средние и верхние. Нижние листья довольно крупные, черешковые, лировидно-перисто-надрезные с овальной тупой верхней долей. Средние - удлиненно-копьевидные, а верхние - удлиненно-ланцет-

ные с расширенным основанием, охватывающим на 2/3 окружность стебля [89, 92, 108].

На одном растении у рапса образуется от 14 розеточных до 22 стеблевых листьев, которые расположены под острым углом к стеблю. Первые листья розетки серо-зеленого цвета, округлые, у большинства сортов неопушонные. Длина листовой пластинки у розеточных листьев доходит, в среднем, до 19 см, а длина черешка до 9 см, у стеблевых листьев до 22 и 10 см соответственно Е71, 108]. Листья рапса покрыты восковым налетом, а их форма и окраска варьирует по сортам [89, 92, 108].

Цветки у рапса собраны в рыхлую длинную кисть. На главном соцветии (центральной кисти) образуется 20-90 цветков, диаметр раскрытого цветка около 21 мм. Венчик цветка 4-х лепестковый, золотистой, светло-оранжево-желтой окраски и закругленной формы, длиной 8-16 мм. Чашелистики зеленовато-желтые, длиной около 6-8 мм, эллиптически-яйцевидной формы, более или менее отстоящие (не прижатые), без мешковидных окончаний, голые, наружные более узкие и тупые, а внутренные более широкие и заостренные [89, 92]. Тычинок шесть, внутренние прямые и по высоте примерно равны пестику (7-10 мм), наружные восходящие, длиной 5-9 мм. Столбик пестика тонкий, в завязи 20-40 семяпочек [89].

У рапса на одном растении может образовываться до 500 цветков [71]. Продолжительность цветения одного цветка около 3 суток. На боковых побегах цветки зацветают, как правило, через 3-4 суток после начала цветения центральной кисти. Цветение пазушных кистей продолжается около 14 суток, а верхушечной - около 26 суток. Общая продолжительность цветения у рапса варьирует (в зависимости от погодных условий) от 16 до 42 суток [15, 73, 108].

- 14 -

Плод рапса - согнутый или прямой, гладкий или слабобугорчатый, слегка суженный к вершине стручок длиной 5-14 см и шириной 0,4-0,6 см, на плодоножках 1-3 см длины, при созревании растрескивается двумя створками. Носик тонкий, слегка изогнутый, вытянутоконический, бессемянный, реже с 1-2 семенами, обычно 1-2 см длины, что примерно составляет 1/5-1/8 длины створки [42, 89, 923.

Количество стручков на одном растении рапса достигает 300500 штук и в основном зависит от его архитектоники, что, как уже было сказано выше, в немалой степени связано с густотой стояния растений. В разреженных посевах на одном растении может образовываться более тысячи стручков [71, 108]. Отклонение стручка от стебля происходит, как правило, под острым (5-45°) углом [3, 15, 275].

Семена внутри стручка перегорожены гладкой или с их отпечатками перегородкой, к которой они и прикрепляются. Среднее количество семян в стручке составляет 18-36 штук [713.

Семена округло-шаровидной формы, с малозаметным корешком и сглаженными краями семядолей. Семенной рубчик круглый, с черной точкой в центре [42, 893. Семена имеют черную, серовато-черную или светло-коричневую окраску [73]. Оболочка семян гладкая, но при рассмотрении под лупой мелкоточечная или мелкоточечноямча-тая [89, 923. Диаметр семян варьирует от 1,7 до 4,4 мм [71, 89, 923, а масса тысячи семян составляет 2,6-4,5 г, иногда 5-7 граммов. Семена сохраняют всхожесть при хранении в течение 5-6 лет и в воде не ослизняются [71, 1083.

Биологические особенности. Рапс может произрастать на всех типах почв, кроме тяжелых глинистых, песчаных, кислых и заболоченных ( с близким залеганием грунтовых вод ). Хорошие урожаи

рапс дает на различных разновидностях чернозема, а также на темно-серых лесных, темно-каштановых и дерново-подзолистых почвах с нейтральной или слабощелочной реакцией почвенного раствора [2, 15, 71, 93].

Прорастание семян рапса начинается при температуре 1-3°С, но процесс набухания и прорастания семян в этих условиях замедляется. При хорошо прогретой почве (9-35°С) всходы появляются на 3-7 день. Всходы способны переносить заморозки до -3-5, а взрослые растения до -8°С и могут вегетировать при 2-3°С [2, 15, 71, 82].

Кроме температурных факторов, прорастание семян и появление всходов у рапса зависит от продолжительности хранения, глубины заделки, а также сортовых особенностей семян [9, 93, 108].

Всходы у рапса появляются, когда сумма температур выше 5°С достигает 70-90 градусов, в виде несимметричных семядолей, имеющих сизо-зеленый цвет, подсемядольное колено бледно-зеленое. Цветение начинается при сумме этих температур 735-800 градусов, а для полного развития ярового рапса сумма активных температур выше 10°С должна составлять 1700-2000 градусов. Безморозный период должен быть не меньше 130 дней 12, 71, 82]. Для формирования урожая вегетативной массы потребность рапса в сумме температур выше 5°С составляет 870-1000°С [2, 15].

Рапс весьма влаголюбивая культура и по потреблению воды в 1,5-2 раза превосходит зерновые культуры [2, 93]. На формирование одной единицы сухого вещества рапсу требуется 500-600 ед. воды [71]. Оптимальная влагообеспеченность ярового рапса отмечается при годовой сумме осадков 450-500 мм [82]. Самую высокую потребность во влаге эта культура проявляет в периоды начального роста, цветения и налива семян [2, 15].

- 16 -

По данным Н. 3. Милащенко и В. Ф. Абрамова [71], для прорастания семян необходимо 60% воды от их массы, а дружные всходы можно получить только при наличии в посевном слое почвы не менее 10 мм влаги.

С появлением всходов рост и развитие ярового рапса проходит с различной интенсивностью. В зависимости от условий вегетации всходы появляются на 4-10 день, но при недостатке влаги период посев - всходы растягивается до 12-20 дней [71]. В начале вегетации (первые 30-40 дней) рапс растет медленно [2, 93].

Фаза стеблевания наступает через 35-38 дней после всходов [71]. После начала стеблевания идет интенсивный прирост вегетативной массы. В это время растения очень требовательны к влаге и при благоприятных погодных условиях образуют мощную корневую систему и крупную розетку листьев [82].

В зависимости от обеспеченности влагой и теплом начало бутонизации отмечается через 35-45 дней после всходов. В этот период рапс способен выдерживать кратковременные засухи [15].

Продолжительность периода всходы - начало цветения составляет 45-60 дней, причем при более ранних сроках посева этот период удлиняется до 60 дней, а при более поздних сроках он сокращается до 45 дней [71]. В дальнейшем рост и развитие рапса проходят более быстрыми темпами [15].

Фаза цветения наступает через 40-50 дней после появления всходов и продолжается 20-45 дней [9, 15, 93]. Период цветения несколько увеличивается во влажные годы, что приводит к общему увеличению вегетационного периода [15].

Молочная спелость наступает примерно через 75-80 дней после всходов [71]. Формирование семян у рапса продолжается 3040 дней [82].

- 17 -

Межфазный период цветение - налив семян, по мнению Н. 3. Милащенко и В. Ф. Абрамова [713, является критическим для рапса, так как в это время идет процес формирования и налива семян, а недостаток влаги в почве оказывает на него негативное воздействие, что приводит, в конечном итоге, к значительному снижению продуктивности.

Продолжительность вегетационного периода у ярового рапса колеблется по сортам и зонам и в среднем составляет 92-320 дней [35, 73, 82, 93].

Биология цветения и опыления. Цветение у рапса начинается с нижнего цветка главного побега (центральной кисти), затем зацветают кисти на боковых побегах, а на центральной кисти в это время уже начинают завязываться первые стручки [35, 89, 93].

Продолжительность жизни отдельного цветка составляет около трех суток, а обшая продолжительность фазы цветения у рапса зависит как от генотипа сорта, так и от климатических (температура, осадки) и агротехнических (густота стояния растений, удобрения) факторов [71].

Восприимчивость рылец пестика к пыльце у рапса проявляется начиная с бутона третьей фазы и увеличивается к пятой фазе, когда завязывается наибольшее количество плодов и семян. Активность рыльца сохраняется в течение трех суток и значительно снижается через шесть суток [104].

Посевы рапса посещаются многочисленными насекомыми: осами, шмелями, пчелами и другими энтомофагами, способствуя тем самым перекрестному опылению [16, 71, 89, 98]. Пыльца рапса из-за сравнительно небольшого размера (длина 39, 40+0,36 ммк; ширина 28,90+0, 29 ммк) может рассеиваться в атмосфере над полем, что

также способствует переопылению между растениями [54, 104], но для этого необходима сухая солнечная погода [55].

Большинство отечественных [40, 53-55, 89, 91, 104] и зарубежных [158, 223] ученых считают рапс факультативно самоопыляющейся культурой, хотя среди растений этого вида обнаруживаются формы в разной степени склонные к автофертильности и к перекрестному опылению [89].

По наблюдениям I. ВаНкоуцак-Вгойа е1 а1., уровень перекрестного опыления у рапса достигает 20-40% [54], а по данным немецких ученых [375], на долю перекрестного опыления озимого рапса приходится только 5-35%.

01ббоп для изучения степени перекрестного опыления у озимого рапса отбирал отдельные гомозиготные растения с окраской цветков, определяемой рецессивными генами. В следующем поколении при свободном опылении он производил подсчет процента растений с окраской цветков, которая определяется этими генами. В результате проведенных Г. Олсоном исследований было установлено [223], что озимый рапс примерно на одну треть является перекрестником и на две трети самоопылителем, хотя у отдельных растений степень самоопыления варьировала от 0 до 90%.

У рапса также отмечается протегония [89] и гетеростилия цветка, способствующие перекрестному опылению [93].

Кроме этого, у рапса было выявлено несколько аллелей спо-рофитной и гаметофитной самонесовместимости, в том числе аллели с рецессивным и доминантным характером проявления признака [208, 272]. Некоторые азиатские исследователи также отмечают у рапса явление апомиксиса [209, 280].

В отечественных литературных источниках указывается [55], что самоопыление ярового рапса происходит, главным образом, в

пределах цветка (гомоклинное опыление) - 42, 9-57, 7%, в меньшей степени между цветками одного растения и между цветками разных растений одного сорта (гетероклинное опыление).

Уровень самоопыления у различных генотипов рапса значительно различаеться [11, 40, 553. В пределах сорта также встречаются растения с различной долей само- и перекрестного опыления. Так, у некоторых сортов размах изменчивости по уровню самоопыления составляет 13-100% [773. Уровень самофертильности варьирует и по зонам. Например, в условиях Карелии, при свободном опылении оплодотворение цветков достигало 93%, а при искусственном самоопылении - 68-88% [1083, в Северном Зауралье у рапса преобладает (в зависимости от условий года) самоопыление - 61,3-88,8% [643.

Таким образом, по данным большинства литературных источников рапс является на 1/3 перекрестником и на 2/3 - самоопылителем [1133, хотя некоторые исследователи [2733 подвергают сомнению этот тезис на основании опытов, в которых уровень перекрестного опыления составлял только 6-12%.

1.2. Селекционные особенности рапса

С учетом биологических особенностей рапса проводится селекционная работа по этой культуре. В селекции рапса на главнейшие хозяйственно-полезные признаки применяют традиционные методы, аналогичные тем, что используют для других сельскохозяйственных культур, хотя имеются и некоторые специфические особенности [723. Следует, однако, отметить, что селекционная работа с рапсом активно проводится лишь в последние 30-35 лет [2753.

Селекция рапса исторически начиналась с улучшения популя-

ций и массовый отбор был первым и наиболее простым методом, который использовался для решения этой задачи, а также для поддержания сортов в процессе селекции и семеноводства. Этот метод оказался эффективным для улучшения высоконаследуемых признаков, которые легко определяются до цветения. На втором этапе селекционного процесса проводили отбор по фенотипу с последующей оценкой по потомству. После проведения отбора получали высокогетерогенные формы, с которыми в дальнейшем проводили работу по улучшению урожайных и других агрономических характеристик С115].

Во Франции с 50-х годов в селекции рапса использовали классический метод педигри [237, 273]. С помощью этого метода были получены устойчивые к болезням высокопродуктивные гомогенные сорта. Необходимость получения двунулевых (типа "00") сортов также стимулировало применение метода педигри [177]. Но наряду с преимуществами (одновременное и непродолжительное цветение, дружное созревание и др.), этот метод имеет и недостатки: трудоемкость, необходимость изоляции большого количества цветущих растений в полевых условиях, а также проявление инбредной депрессии [273].

Французские ученые в течение 25 лет проводили генеалогическую селекцию (самоопыление в каждом поколении) рапса. При этом проводили отбор среди популяций с последующими скрещиваниями лучших линий до Р8. Оценку линий до Р4 осуществляли в питомниках, а испытания начинали с Для сравнительных испытаний, проводимых различными селекционно-семеноводческими фирмами, отбирали лучшие растения из Рб. С целью увеличения исходной генотипической изменчивости проводили скрещивания различных сортов по схеме кольца или пирамиды. В результате этой работы

получали исходную популяцию (Р), которую затем использовали в последующих поколениях [234].

Шведскими селекционерами был разработан и успешно применен метод селекции элиты. Он заключается в том, что на делянках высевали только часть семян (способ резерва семян) с индивидуально отобранных растений, а оставшиеся семена объединяли и высевали в изоляции. Метод элит можно успешно использовать в селекции на урожайность, масличность, устойчивость к полеганию и другие признаки. Полученные результаты доказывают эффективность этого метода, особенно в суровом климате [207]. Существенным недостатком метода отбора элит является то, что не представляется возможным быстро собрать в одной линии все желательные признаки. К тому же делается упор на гетерогенность сорта, поскольку из-за инбредной депрессии происходит снижение продуктивности [289].

В связи с этим С. АпйегБзоп и С. 01ббоп пришли к заключению, что новые сорта должны создаваться на возможно более широкой генетической основе и селекционеры должны стремиться к максимально перекрестному опылению при размножении семян [115].

В Германии В. Шустер разработал метод создания синтетических сортов. При этом методе семена от большого количества частично самоопыленных растений хранят два года, а семена от свободного опыления высевают для оценки по урожайности. Резервные самоопыленные семена с 10-20 лучших растений (имевшие наиболее высокие урожаи при открытом цветении) высевали совместно для испытания на специфическую комбинационную способность (СКС), а затем из лучших линий посредством скрещивания создавали синтетический сорт. Подобный подход позволяет повысить урожайность и снизить инбридинговую депрессию [253, 255].

Для улучшения признаков продуктивности существующих сортов в ФРГ применялся метод поддерживающей селекции, позволяющий повысить на 10% урожайность в первом цикле отбора и на 5-6% - во втором. В последующих циклах отмечалось еще меньшее увеличение продуктивности, поскольку генетическая вариабельность сортов прогрессивно снижалась [2303.

В последнее время активно проводятся исследовательские работы по созданию синтетических сортов рапса, используя для этого эффект гетерозиса, но при условии подбора линий с ценными агрономическими признаками и высокой комбинационной способностью на фоне сильного перекрестного опыления [273].

Селекционеры разрабатывают два различных метода получения гибридных семян, производство которых было бы экономически выгодно. Для получения гибридных семян в коммерческих масштабах изучались цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) и спо-рофитная самонесовместимость. Но наибольшее внимание уделялось ЦМС [275], чему способствовало открытие в начале 70-х годов у рапса нескольких источников цитоплазматической мужской стерильности [258, 259, 271].

Многочисленными исследованиями [24, 120, 121, 132, 165, 196, 198, 256, 271, 273] было доказано превосходство гибридов озимого и ярового рапса над лучшими родительскими формами по продуктивности семян и вегетативной массы. Величина гетерозис-ного эффекта по урожаю семян составляет в среднем 32-34% в сравнении с родительскими сортами-популяциями, варьируя в зависимости от комбинации скрещивания от 22 до 125% [160-162, 193]. Наивысший уровень гетерозиса наблюдается, как правило, в тех скрещиваниях, где образцы имеют наибольшее генетическое разнообразие [260].

Самонесовместимость (самостерильность) у рапса была обнаружена в 70-х годах и, как отмечалось выше, также может использоваться для получения гибридных семян [222, 226, 272, 274]. В настоящее время это явление достаточно подробно описано многими зарубежными авторами [33 7, 347, 173, 3 74, 270, 281], но из-за нестабильности при температурах выше 20°С [275] и необходимости получать большое количество самоопыленных семян у линий с рецессивной самонесовместимостью, коммерческого значения не имеет и в настоящее время практически не используется для получения гибридных семян рапса [272, 274].

Известно, что культура рапса поражается большим количеством болезней и вредителей [275]. Следовательно, при создании новых сортов наибольший приоритет должен быть отдан селекции на устойчивость к наиболее вредоносным и широкораспространеным патогенам.

Генетическая природа данного качественного признака проще, чем количественных, и поэтому селекционная работа проводится на основе различных методов. Для этого широко используют скрининг генофонда данного вида ( как в естественных условиях, так и на различных инфекционных фонах ), внутри- и, главным образом, межвидовую гибридизацию, некоторые биотехнологические методы (например, метод культуры тканей), а также инокуляцию проростков с целью выявления наиболее толерантных форм среди большого количества исходного материала [72, 2101.

В дополнение к традиционным методам, в настоящее время в селекции рапса успешно применяют (на начальном этапе селекции) следующие биотехнологические методы: культивирование апикальных меристем, изолированных тканей, зародышей и завязей, соматическая гибридизация, культура пыльников и микроспор [210], а

также новое направление биотехнологии - генная инженерия [19].

Наиболее впечатляющие результаты по получению гаплоидных растений у большинства сельскохозяйственных культур (в том числе и у рапса) были получены с использованием метода культуры пыльников и микроспор [73, 221]. Применение этого метода позволяет исключить из селекционного процесса несколько лет инбридинга, который обычно проходит в течение 5-6 лет, а также избежать негативных последствий инбредной депрессии во время размножения семян [143, 148].

Культивирование зародышей в основном применяют при межродовых скрещиваниях у трудноразмножаемых генотипов и для создания генетически однородного селекционного материала [234].

В связи с тем, что естественная генетическая вариация у рапса относительно невелика (рапс как вид возник, по-видимому, в Европе в средние века), то расширить генетическое разнообразие исходного материала, повысить засуха- и болезнеустойчивость можно путем межвидовых и межродовых скрещиваний, применяя для этого культуру in vitro [273].

Метод индуцированного мутагенеза в селекции рапса пока не нашел достаточно широкого применения из-за высокой устойчивости этой культуры к облучению. Однако в литературе имеются данные об успешном использовании химических мутагенов для получения карликовых форм и для улучшения жирнокислотного состава рапсового масла [123, 157, 229, 239, 287]. Селекционная работа по последнему направлению значительно активизировалась в настоящее время [194, 245, 249].

Важнейшей специфической особенностью селекционной работы по рапсу является то, что наряду с традиционной селекцией на основные агрономические признаки, необходимо параллельно прово-

- 25 -

дить оценку качественных показателей масла и шрота [72].

Пищевые достоинства растительных масел определяются, как известно, их жирнокислотным составом. Рапсовое масло состоит из глицеридов различных жирных кислот, питательная ценность которых не одинакова. Основными жирными кислотами рапсового масла являются ненасыщенные (олеиновая, линолевая, линоленовая, эру-ковая, эйкозеновая) и насыщенные (стеариновая, пальмитиновая) кислоты [100].

В пищевом рапсовом масле весьма нежелательными являются высокомолекулярные жирные кислоты: эруковая (С 22: ^) и эйкозеновая (С £ о: 1) I которые оказывают вредное воздействие на организм животных и людей. Так, эруковая кислота может быть причиной различных патологических изменений в мышцах сердца, почек, печени, органов пищеварения, скелетных мышцах, способствует развитию атеросклероза и тромбоза сосудов животных, а также вызывает накопление холестерина в коре надпочечников, депрессию в росте животных и стерильность мужских особей [109, 310, 113, 3 39, 140, 3 43, 238, 269]. Кроме этого, эруковая и эйкозеновая кислоты способствуют помутнению масла при хранении, что сильно затрудняет производство из него маргарина [314, 125.1.

Для перерабатывающей промышленности желательно иметь минимальное содержание в масле ненасыщенной линоленовой (С 18:3) жирной кислоты, так как она очень нестабильна и легко окисляется с образованием неприятно пахнущих вешеств [388-254].

Наибольшую физиологическую ценность для животного организма имеет линолевая (С 18.2 ) кислота, относящаяся к числу незаменимых для организма жирных кислот. В организме животного линолевая кислота (витамин ¥) становится источником образования также незаменимой арахидоновой кислоты, которая отсутствует в

растительных маслах и лишь в незначительных количествах содержится в некоторых животных жирах [39, 129]. Для маргариновой промышленности также желательно иметь высокое содержание лино-левой кислоты в масле [179].

Олеиновая кислота (С 18:1) повышает устойчивость масла к окислению при хранении и делает его более устойчивым к окислению и термическому разложению при жарении. Рапсовое масло с повышенным содержанием этой кислоты обладает высокими пищевыми достоинствами [379].

Насыщенные жирные кислоты (пальмитиновая и стеариновая) присутствуют в рапсовом масле в сравнительно небольших количествах, но они оказывают заметное влияние на процессы кристаллизации у кулинарного жира и маргарина при хранении [267]. Проблему рекристаллизации можно частично решить селекцией сортов с относительно меньшим содержанием стеариновой (С 18:0) и увеличением содержания пальмитиновой (С 16.0) кислот [179].

На основании требований комитета по здравоохранению ФАО/ ВОЗ по содержанию нежелательных и вредных для здоровья человека и животных веществ, а также требований перерабатывающей промышленности к пищевому маслу, зарубежными и отечественными учеными были сформулированы рекомендации по оптимизации жирнокислотного состава пищевого масла.

В рапсовом масле желательно иметь 5-15% насыщенных кислот, не более 4% линоленовой, олеиновой и линолевой (в сумме) кислот не менее 80%, при полном отсутствии эруковой и эйкозеновой кислот [21, 229, 268].

Наряду с улучшением жирнокислотного состава рапсового масла, селекционерам необходимо проводить работу по повышению питательной ценности рапсового шрота (жмыха) - побочного продук-

та, получаемого при извлечении из семян масла, путем удаления из него глюкозинолатов, снижения содержания клетчатки и увеличения содержания протеина [72].

Глюкозинолаты - это серосодержащие вещества, которые сами по себе нетоксичны, но придают шроту горький вкус, что снижает привлекательность этого корма для животных и ограничивает его применение в животноводстве.

В семенах рапса обнаружено И глюкозинолатов [76], из которых наиболее значимыми являются 4 алкенильных (алифатических) глюкозинолата: глюконапин, глюкобрассиканапин, прогоитрин, глю-конаполеиферин и 2 индольных глюкозинолата - глюкобрассицин и неоглюкобрассицин. Они все гидролизуются эндогенным ферментом мирозиназой, которая освобождается при раздавливании паренхим-ных клеток [154]. При гидролизе глюкозинолаты расщепляются образуя глюкозу, неорганический сульфат и изотиоцинаты: бутенило-вый, пентениловый и гидроксибутениловый [12, 75, 76, 154]. Последний, циклизуясь, образует из прогоитрина гойтрин (5-винил~2~ оксазолидинтион), который является наиболее токсичным гетероциклическим соединением [76] и действует как ингибитор йода, вызывая функциональные и морфологические изменения щитовидной железы и отрицательно влияет на продуктивность сельскохозяйственных животных [131, 166]. Особенно чувствительны к таким вешествам свиньи и птица [71].

В высокоглюкозинолатных сортах большую часть глюкозинолатов составляют алифатические соединения - прогоитрин (57-70, 68-74%) и глюконапин (17-26, 21-27%), а на долю индольных соединений приходится 4-13% от суммы глюкозинолатов [76, 118, 164]. В то же время в низкоглюкозинолатных сортах содержание последних доходит до 43% [164].

- 28 -

Поскольку вещества, получающиеся при разложении некоторых глюкозинолатов (например, прогоитрин) более токсичны, то для селекции желательно определять каждый глюкозинолат отдельно [275].

Кроме генотипа, на содержание глюкозинолатов в семенах рапса оказывают влияние и условия вырашивания - повышенная влажность способствует большему накоплению этих веществ у низ-коглюкозинолатных сортов [74, 75, 181, 232, 284] и даже место стручка на растении [190]. В низкоглюкозинолатных сортах также, как правило, содержание серы снижено в два раза [267].

Селекционная работа по созданию безэруковых и низкоглюкозинолатных сортов рапса базируется на исследованиях по определению генетической природы содержания данных веществ, а схема селекционного процесса на снижение содержания эруковой кислоты в масле и глюкозинолатов в шроте основана, в основном, на методах, применяемых в селекции на качественные признаки [72].

Первые низкоэруковые сорта ярового рапса (Ого, Zefír) были получены в начале 60-х годов в Канаде с использованием низкоэ-рукового спонтанного мутанта из немецкого высокоэрукового сорта Liho [265], а в 1967 году в польском сорте ярового рапса Вго-nowski были обнаружены растения с более низким (примерно в 6 раз), чем у известных в то время сортов, содержанием в семенах трех основных глюкозинолатов: прогоитрина, глюконапина и глю~ кобрассиконапина [181, 201]. Эти генотипы в течение многих лет были практически единственным источником низкоглюкозинолатности в большинстве селекционных программ [2753. На их основе были созданы первые низкоглюкозинолатные сорта рапса Tower и Erglu, у которых уровень содержания в семенах этих вредных сернистых веществ не превышает 2% [72].

Эффективность селекционной работы по созданию двунулевых (безэруковых и низкоглюкозинолатных) сортов рапса во многом зависит от биохимической оценки селекционного материала, а также от того, какие методы для этого используются [35, 36, 2753.

Значительно ускорила и облегчила селекционный процесс модификация существующих, а также разработка новых экспресс-методов для количественного определения качественных признаков масла [96, 97, 102, 103, 142, 200, 213, 236, 2643 и семян [33, 34, 67 , 99, 130, 135, 171, 172, 201, 212, 234 , 2833.

Во Франции селекцию рапса на минимальное содержание эруко-вой кислоты и глюкозинолатов также проводили путем передачи генов, контролирующих низкий уровень данных веществ, в высокоурожайные линии. Процесс создания сортов состоит из двух этапов: 1) получение линий путем рекуррентной селекции и отбора отдельных лучших родителей (Ро); 2) размножение Ро без отбора, а среди потомков (Рп) проводят насыщающие скрещивания лучших растений. На протяжении всего периода создания сортов проводят оценку агрономических признаков растений рапса. Для снижения содержания глюкозинолатов применяют тест-кроссы, самоопыление и гап-лоидию [2343.

Немецкими учеными была разработана схема селекции двунулевых сортов рапса. В качестве исходных компонентов скрещиваний используют низкоэруковые образцы и отдельно растения с небольшим количеством глюкозинолатов. Посредством гибридизации и инбридинга совмещают два признака в одном растении и в Р2 проводят отбор низкоглюкозинолатных генотипов. В дальнейшем эти растения самоопыляют и снова отбирают в Р3 и Р4. Наиболее перспективные особи размножают в ^ и Р6, а уже начиная с Р7 и Р8 получают семена для испытания на станциях по географическим зонам страны

В Великобритании схема селекция рапса основана на методе педигри, хотя в отличие от его классического варианта, растения Р2 не изолируют. Полученные от каждого скрещивания семена Р2 высевают в одном длинном разреженном рядке, где проводят оценку растений по устойчивости к болезням (примерно за две недели до созревания) и по основным агрономическим характеристикам. После уборки отбраковывают мелкосемянные формы, а по результатам химических анализов семян отбирают для пересева в Р3 высокомасличные и низкоглюкозинолатные генотипы. Р3 и последующие поколения выращивают в коротких разреженных рядках, один рядок на отобранное растение, для дальнейшего отбора отдельных устойчивых к болезням растений. В Р3 растения отобранных линий самоопыляют под изоляторами. Начиная с ^ и далее, лучшие отборы испытывают с повторениями на одном основном участке с последующим отбором на двух других участках [275].

Снижение селекционным путем уровня содержания эруковой кислоты от 45-50% в обычных сортах до менее 1% в новых, сопровождалось изменением жирнокислотного состава рапсового масла, что позволило использовать его не только для технических целей, но и в пищу [23]. Эти кардинальные изменения были обусловлены корреляционными взаимосвязями между отдельными жирными кислотами: положительной - между линолевой и линоленовой; отрицательной - между эруковой и олеиновой, эруковой и линолевой, эруковой и линоленовой, линолевой и олеиновой [271].

В соответствии с требованиями пищевой промышленности, одной из первоочередных задач селекции по оптимизации состава рапсового масла является повышение содержания линолевой кислоты с одновременным снижением линоленовой [275.1. Но выполнение этой

задачи было крайне затруднено из-за существующей между ними положительной корреляции и биосинтеза, что происходит в направлении: олеиновая —> линолевая —> линоленовая кислота [271]. Тем не менее в Германии, Канаде, Австралии, Швеции созданы линии, имеющие более 30% линолевой и около 3% линолеиовой кислот [240, 243].

Французские ученые установили наличие положительной корреляции между содержанием линоленовой кислоты и жизнеспособностью растений. Формы с низким (5-7%) уровнем этой кислоты слабо адаптируются к условиям окружающей среды и чаще всего имеют низкую урожайность. Поэтому они требуют дальнейшей селекционной проработки по этим признакам [221].

Несмотря на все трудности, селекционерами уже созданы сорта с низким содержанием линоленовой и высоким - линолевой кислот. Первым таким генотипом был канадский сорт ярового рапса Stellar [248].

В последнее время в некоторых странах Западной Европы активизировались исследования по использованию семян рапса для получения технического масла, которое будет использоваться в качестве сырья для химической промышленности, а также для получения горючего для дизельных двигателей [150, 246, 250].

Для перерабатывающей промышленности необходимо создавать сорта с как можно большим выходом масла и с содержанием в нем 75-80% [247], а по некоторым источникам [246] даже 80-90% эру-ковой кислоты.

В масле, что предназначено для переработки в метиловый эфир, который можно использовать в качестве горючего, должно быть по возможности меньше не только линоленовой, но и линолевой кислот. Кроме этого, также необходимо снижать до минимума

содержание глюкозинолатов в семенах, что позволит использовать рапсовый шрот (жмых), как корм для животных [246].

В ФРГ с 1988 года начали вновь возделывать высокоэруковые сорта рапса и возобновили селекционную работу по выведению таких сортов [247]. В селекции рапса на технические цели в качестве исходного материала широко используют старые высокоэруковые сорта, которые скрещивают друг с другом, с сортами типа "О" и типа "00", а также с наиболее перспективными селекционными формами [250]. При этом, однако, возникла проблема передачи признака "высокое содержание эруковой кислоты" потомству [247].« так как у большинства исходных форм доля эруковой кислоты в масле не превышает 50% [159].

Тем не менее в Германии уже получены высокоэруковые селекционные формы (например, NPZ 89), которые характеризуются высокой масличностью и не уступают по урожайности двунулевым сортам. Также были созданы селекционные линии с высоким содержанием эруковой кислоты и низким содержанием глюкозинолатов в семенах, но они пока уступают сортам типа "00" по семенной продуктивности [206]. На основе таких селекционных форм в ФРГ и некоторых других странах были выведены сорта рапса Mercury и Него (Канада), Erika и Industry (Дания) и Егох (Германия), которые с 1991 года находятся в производстве и характеризуюся оптимальным содержанием эруковой кислоты в масле и низкоглюкозинолатностью семян [159].

В селекции рапса на повышенное содержание масла и белка в семенах используют главным образом рекуррентный отбор. При этом стараются отбирать не только высокомасличные образцы, но и следят за тем, чтобы в минимальной степени снижалось содержание белка [275]. Поскольку между этими показателями существует

сильная отрицательная корреляция, то представляется более эффективным вести отбор у ярового рапса по суммарному содержанию масла и белка [163]. Однако в Англии, при селекции озимого рапса на повышенное содержание масла, белок снижался незначительно [275].

В более раннем исследовании [224] установлено, что корреляция между содержанием масла в одном отобранном растении и его потомством была довольно низкой (+0,38), но высокодостоверной (РО, 001). У рапса также обнаружена положительная корреляция между содержанием в семенах масла и синапина [288].

Негативный отбор на содержание масла быстрее всего проводить с помощью методов ядерно-магнитного резонанса. Этот метод хорошо подходит для анализа отдельных растений, так как не повреждает семена и их можно высевать после анализов [173], чего нельзя сказать о методе определения белка на инфракрасном анализаторе [264].

В Швеции по результатам анализов 3000 образцов ярового рапса выявлено значительное варьирование (38-55%) содержания протеина. Путем отбора удалось увеличить содержание протеина в среднем на 4% [127]. Отборы высокопротеиновых форм обычно проводят в течение 5-6 поколений из генетически разнообразного исходного материала [180].

Снижение содержания клетчатки в семенах также является перспективной задачей селекции рапса. Известно, что у желтосе-мянных форм масса оболочки составляет 12,8% от всей массы (против 16,2% у темных семян), поэтому путем создания сортов рапса с желтой окраской семян можно снизить содержание клетчатки и повысить содержание масла. У таких генотипов суммарное содержание масла и белка может достигать 70% [240].

- 34 -

К. F. Thompson и W. G. Hughes для получения желтосемянного рапса рекомендуют скрещивать желтсемяиную капусту (В. oiera-сеа) и сурепицу (В. campestris) с последующим удвоением хромосом [275].

В Чехии для решения этой задачи проводили межвидовые скрещивания яровых форм: В. napus х В. campestris, В. napus х В. carinata, В, oleracea к В. campestris. Последняя комбинация представляет наибольший интерес для дальнейшей селекционной работы, так как в этом случае в F3 получают в большинстве желто-семянные растения с геномом 2п=38 [124].

Масло, получаемое из желтых семян, отличается более светлой окраской, а шрот с пониженным содержанием клетчатки имеет более высокую энергетическую ценность [240].

Литературный обзор современного состояния и перспектив селекции рапса показывает, что в разных странах разрабатывают, с учетом эколого-климатическик условий и биологических особенностей культуры, свои селекционные программы, в которых определяют концептуальные направления селекции рапса.

Главной и основной задачей практически повсеместно остается повышение продуктивности культуры за счет создания и внедрения в производство новых высокоурожайных и высокомасличных сортов, а в последнее время и гибридов рапса. Вторым и наиболее специфичным направлением селекции в настоящее время является улучшение качества масла и шрота (жмыха) путем изменения жир-нокислотного состава рапсового масла, а также некоторых компонентов шрота [72].

Кроме двух доминирующих направлений, селекционеры проводят работу по улучшению вторичных признаков (устойчивость к полеганию, болезням, приспособленность к механизированной уборке и

некоторые другие), тоже сильно влияющих на основные показатели [723.

Для решения этих довольно сложных задач в основном используют описанные в данной главе селекционные методы.

1.3. Наследование хозяйственно ценных признаков и свойств у гибридов рапса

Изучение характера наследования селекционно-ценных признаков и свойств у потенциальных родительских форм является одной из актуальных задач селекции по выявлению ценного исходного материала для гибридизации, а также по выделению доноров из числа лучших образцов - источников этих хозяйственно-полезных признаков.

Наследование агрономических характеристик. Информации относительно характера наследования агрономических характеристик рапса не так много, как хотелось бы иметь селекционерам для всесторонней оценки генофонда этой культуры [138, 152, 185, 235, 276, 2773.

Анализ имеющихся литературных данных показавает, что некоторые авторы указывают на эффект цитоплазмы в F^ и ¥2 почти для всех изучаемых характеристик [138, 1853. Для межфазных периодов всходы - начало цветения и всходы - созревание имелись доказательства доминантного действия генов. Но наследуемость изучаемых характеристик в целом была низкой, кроме вегетативного периода всходы - начало цветения [1383. По урожаю семян и его компонентам отмечался гетерозис [138, 165, 2563.

N. Thurling и L.D. Viendra Das с целью получения информации о генетическом контроле развития растений до цветения провели скрещивание 10 сортов ярового рапса по полной диаллельной

схеме и установили, что как продолжительность вегетативной фазы, так и количество заложенных листьев были высоконаследуемы во всех трех сроках посева, хотя доминантные эффекты также были существенными. Коэффициенты наследуемости в широком и узком смысле слова для длительной вегетативной фазы составляли около 90%. Достоверных реципрокных различий ими не выявлено [2773.

По данным S. S. Duhoon et al., аддитивное действие генов у рапса в основном преобладало в наследовании таких признаков, как число дней до начала цветения, высота растения, длина стручка и масса 1000 семян. Число ветвей 1-го порядка, количество семян в пятом стручке и урожай семян рапса контролируется преимущественно действием неаддитивных генов, а наследование числа стручков на растении регулируется взаимодействием неал-лельных генов [1523.

Е.А. Ringdahl, P. В.Е. McVetty и J.L. Sernyk изучали наследование агрономических характеристик (число дней до бутонизации, до начала цветения, до созревания, высота растения, число листьев) у гибридов Flf F2, BCj и ВС2, полученных от скрещивания скороспелой карликовой линии ярового рапса D-001 с сортами рапса Regent и Pivot, в двух географических пунктах [2353.

Анализ полученных Е.А. Ringdahl с соавторами результатов показывает, что гены аддитивного действия преобладают для боль-шиства изучаемых характеристик во всех скрещиваниях и в обоих пунктах. Кроме того, доминантное действие генов проявлялось в наследовании числа дней до начала цветения, до созревания и числа листьев при скрещивании D-001 х Regent, а также в наследовании всех признаков при скрещивании D-001 х Pivot. Неаллель-ные взаимодействия были несущественны во всех классах. Взаимодействие генотип х среда также были несущественны для всех

признаков, за исключением высоты растения. Коэффициенты наследуемости в широком смысле слова для фенологических признаков составляли 55-90%, а в узком смысле варьировали от 0 до 81%. Для числа листьев эти коэффициенты составляли соответственно 73-82% и 49-77%, а для высоты растения они были примерно равны как в широком, так и в узком смысле слова и колебались от 51 до 84% [235].

G. Olsson указывает на очень низкую наследуемость продуктивности одного растения у рапса [224]. J. Brown et al. также указывают на низкую эффективность отбора в ранних поколениях (Fj, F2) по урожаю семян и содержанию масла из-за сильного воздействия на генотип окружающей среды [134].

По данным М. Lefort-Buson и Y. Dattee, изменчивость таких признаков, как "скороспелость", "устойчивость к полеганию", "облиственность растений", "количество листьев в стадии розетки", "урожай семян с делянки", а также компонентов структуры урожая, определяется, главным образом, вариансой общей комбинационной способности (ОКО. Для большинства признаков исследователями были установлены позитивные корреляции между эффектами ОКС и селекционными значениями инбредных линий [196]. I. Bart-kowiak-Broda также указывает на высокую значимость эффекта 0КС-показателя характеризующего аддитивное действие генов [120].

I. Grant и W. Beversdorf, напротив, приводят данные о неаддитивном характере наследования показателей урожайности у гибридов рапса и о несущественности вариансы ОКС в сравнении с вариансой специфической комбинационной способности (СКС) по урожаю семян, масличности, содержанию белка, высоте растения и полегаемости [165].

S. К. Thukral и Hari Singh на основании анализа варианс у

36 гибридов рапса, полученных по неполной диаллельной схеме 9x9, установили, что сроки созревания и семенная продуктивность растения в большей степени определяются неаддитивными генными эффектами, а сроки цветения - аддитивными [2763.

Данные некоторых отечественных исследователей показывают, что у межсортовых гибридов озимого рапса главным образом аддитивная варианса определяет изменчивость урожайности семян [24]. Поэтому показатель ОКС родительских компонентов скрещивания можно использовать для прогнозирования семенной продуктивности гибридных комбинаций. В схеме гибридизации величиной реципрок-ного эффекта можно пренебречь, так как значение вариансы рецип-рокного эффекта несущественно по сравнению с вариансой ОКС.

Исследователями также определены корреляции между урожаем семян и определяющими его признаками [137, 146, 278, 279]. Было установлено, что число первичных и вторичных ветвей на растении, число стручков, их длина, количество семян в стручке и крупность семян положительно коррелирует с урожаем семян, а высота растения, количество дней до цветения - отрицательно.

Поскольку основные агрономические характеристики у гибридов ярового рапса наследуются аддитивно [132], то родительские компоненты скрешивания необходимо подбирать по их агрономической ценности.

При создании скороспелых сортов рапса следует проводить скрещивания между раннеспелыми и высокоурожайными формами, а дальнейшую проработку селекционного материала рекомендуется проводить методом педигри [276].

Для повышения урожая и его компонентов наиболее эффективным методом селекции может быть, по нашему мнению, рекуррентный отбор, который не приводит к быстрой фиксации генов и позволяет

использовать аддитивные и неаддитивные компоненты.

Наследование качественных признаков. Изучение характера наследования содержания эруковой кислоты методом гибридологического анализа началось после выхода в свет работы В. R. Stef-fansson, F. W. Hougen и R.K. Downey [2653, в которой они сообщили о выделении низкоэруковой линии рапса из сорта Liho.

R. К. Downey и В. L. Harvey провели скрещивания высоко- и низкоэруковых сортов и установили, что синтез эруковой кислоты в семенах рапса контролируется генотипом развивающегося зародыша, а не материнским растением, хотя в ограниченной степени оказывает влияние и материнский компонент. Гибриды Fi имеют чаще всего промежуточное количество эруковой кислоты по сравнению с родителями, что указывает на отсутствие доминирования [1513.

Основываясь на полученных результатах, Р.К. Дауни и Б.Л. Харвей предложили метод анализа жирнокислотного состава рапсового масла в одной семядоле, а из другой половины семени выращивать растения с уже известным генотипом [1533. Данный метод существенно облегчил и ускорил селекционную работу по созданию низкоэруковых сортов.

Вопрос о числе генов до сих пор не решен окончательно, но большинство исследователей [151, 169, 189, 1923 сходятся во мнении, что содержание эруковой кислоты у рапса контролируется двумя аддитивно действующими генами

Некоторыми учеными предприняты попытки установить не только количество генов, но и определить количественное участие каждого гена (аллели, локуса) в общем выражении признака. В.L. Harvey и R.K. Downey установили, что у ярового рапса каждая аллель увеличивает содержание эруковой кислоты на 9-10% [1693. В то же время В.R. Steffansson и F. W. Hougen указывают только на

7,5% [2263. I. Krzymanski и R.K. Downey обнаружили у ярового рапса сорта Bronowski аллель, которая в гетерозиготном состоянии вносит в масло лишь 3,5% этой кислоты [1923.

Впоследствии Р. Джонсоном было установлено, что у рапса существует серия из 4-х, а возможно и большего количества аллелей одного локуса, определяющих в гомозиготном состоянии разные уровни эруковой кислоты. Уровни в 5-10% и 10-35% обусловлены действиями аллелей, находящихся в одном Смоногибридное расщепление) или в двух (дигибридное расщепление) локусах, а свыше 35% - обязательно в двух. При уровне содержания эруковой кислоты меньше 30% аллели проявляют аддитивный эффект, выше - наблюдается неполное доминирование [177, 1783.

По современным представлениям, содержание эруковой кислоты у рапса контролируется серией множественных аллелей, которые комбинируются в двух локусах. Так, I. Krzymanski и R.K. Downey выделяют пять аллелей: е, Еа, Еь, Ес и Ed, определяющих менее 1, 10, 15, 30 и 35% эруковой кислоты [1923. Принято считать, что такой набор аллелей способен контролировать любое количество (от следов до 60%) эруковой кислоты.

R. Jonsson предлагает внести изменения в эту схему [1773. Так как уровень содержания эруковой кислоты является количественным признаком и, следовательно, варьирует в зависимости от условий окружающей среды, то пределы его варьирования тем больше, чем выше уровень этого признака [116, 177]. В связи с этим весьма сложно классифицировать аллели, выделенные разными исследователями. Также известно, что у разных сортов рапса норма реакции признака может заметно отличаться [2663. Поэтому J.I. Anand и R.K. Downey называют вышеперечисленные аллели генами, а вопрос о количестве генов вообше не рассматривают [1123.

С.**

Поданным Z.P. Kondra и В.R. Steffansson [1983, синтез эруковой и эйкозеновой кислот у рапса и сурепицы регулируется одними и теми же генами, которые оказывают аддитивное действие на содержание эруковой кислоты и доминантный эффект - на содержание эйкозеновой кислоты.

Между этими кислотами существует тесная корреляция - положительная при уровне эруковой кислоты до 25%, и отрицательная при большем ее количестве [1783. Эруковая и эйкозеновая кислоты также находятся в отрицатльной коррелятивной связи с олеиновой и линолевой кислотами, синтез которых определяется не только генотипом материнского растения, но и генотипом зародыша [1923.

N.N. Roy и A.W. Тагг установили [2443, что высокое содержание линолевой кислоты и низкое линоленовой определяется действием либо рецессивных, либо доминантных генов.

По мнению большинства авторов [4, 8, 413, на синтез жирных кислот у рапса условия выращивания (температура, осадки, освещение, элементы питания) оказывают небольшое влияние, хотя признак, высокого содержания эруковой кислоты подвержен воздействию окружающей среды (главным образом температуры) в несколько большей степени, чем низкого [1693.

Содержание масла и белка у ярового рапса контролируется, по данным Grarai et al. [1643, ядерными генами. Они также выявили дополнительное действие генов, доминирование которых не было значительным, а эпистаз отсутствовал.

Окраска семенной оболочки у рапса контролируется тремя генами: В11, В1г, В13. У желтосемянных образцов все аллели трех локусов рецессивные [2633. Никаких прямых связей между генотипом зародыша и окраской семенной оболочки не выявлено.

Исследований отечественных ученых по изучению характера

наследования качественных признаков очень мало. Так, в 19801981 гг. Э. Б. Бочкарева изучала [14] наследование содержания эруковой кислоты в масле, скрещивая безэруковый озимый рапс (селекционный отбор) с высокоэруковым сортом Краснодарский 2.

Проведенный Э. Б. Бочкаревой анализ гибридов Ft показал [14], что уровень содержания эруковой кислоты наследуется промежуточно как в прямом, так и в обратном скрещиваниях, но в последнем случае ее уровень несколько выше, чем в первом. По-видимому это происходит из-за влияния материнского растения на синтез эруковой кислоты в гибридных семенах озимого рапса, что также подтверждается анализом расщепления инбридинга, при котором наибольшее количество (86,6%) без- и низкоэруковых растений выщепляется в комбинации, где в качестве материнского растения использовался безэруковый сорт, а в обратной комбинации выщепляется значительно меньше (39,3%) низкоэруковых растений, но зато несколько увеличивается (52,1%) число растений со средним содержанием этой кислоты. У гибридов первого поколения полученных при инбридинге и выращенных при свободном опылении также происходит вышепление биотипов со средним (55, 2% растений) и высоким (44,4%) содержанием эруковой кислоты. В F2 происходит стабилизация содержания этой кислоты на трех уровнях -высоком, среднем и близком к 0, а распределение по классам близко к нормальному.

А.В. Анащенко и С.В. Горелова изучали [4] наследование содержания эруковой кислоты у ярового рапса для того, чтобы проверить справедливость выводов зарубежных и отечественных авторов на ином материале. Известно, что практически во всех предыдущих исследованиях анапиз наследования содержания этой кислоты проводился на очень ограниченном материале - исходные формы вы-

делили, чаще всего, из одного-двух сортов. Анализ литературных данных и сравнение их с экспериментальными было затруднительно из-за различий в методиках анализа и условиях выращивания, так как порой невозможно в пределах нескольких процентов определить, чем - генотипическими или фенотипическими факторами обусловлено варьирование признака.

В исследованиях А.В. Анащенко и С. В. Гореловой [4] гибриды Fi от скрещивания различных по содержанию эруковой кислоты линий с растением безэруковой линии сорта Ого оказались единообразны и показали промежуточное наследование признака в соответствии с данными более ранних исследований зарубежных авторов [112, 151, 169, 177, 189, 192].

Среди безэруковых растений А. В. Анащенко и С.В. Горелова провели тест на аллелизм, который дал отрицательный результат. Апомиксис у изучаемых линий также отсутствовал. Гибриды ?2 низ~ коэруковых линий сортов Jo 037, Hja 81081, Марьяновский, местного к-4560, Ш 69/1229, местного к-4168 не показали расщепление на классы. Моногибридное расщепление показали гибриды второго поколения линий сортов Sv 7061/18, Jo 037, Восточно-Сибирский и местный к-4168. Дигибридное расщепление наблюдалось у линий сортов Arriba и Petranova, а его характер не противоречит теории двух генов практически во всех тестируемых линиях. Аллель 3,5% содержания эруковой кислоты предположительно задействована в линии сорта Sv 7061/18, но она в широких пределах меняет свою эффективность. Аллели 10 и 15% вышеназванными исследователями не идентифицированы ввиду перекрывания границ классов, а аллель 30% в исследуемых линиях ими вообще не обнаружена [4].

В научной литературе мало сведений о характере наследова-

ния глюкозинолатов. В настоящее время установлено, что содержание глюкозинолатов определяется генотипом материнского растения [136, 190, 191, 2413 и независимо от пыльцевого родителя, все семена с одного растения имеют одинаковое содержание этик веществ, хотя в последующих поколениях происходит расщепление по содержанию глюкозинолатов [2751. Этот признак контролируется, по крайней мере, тремя частично рецессивными генами [191, 2023.

К.А. Lein провел реципрокные скрещивания низкоглюкозино-латного сорта Bronowski и безэрукового сорта Ого и установил [2023, что существенное влияние на характер наследования данного признака оказывает цитоплазма. В комбинации, где в качестве материнского компонента был сорт Bronowski, содержание глюкозинолатов в гибридных семенах было на 8% ниже, чем в семенах растений рапса с цитоплазмой сорта Ого. Гибриды F2 имеют очень сложный характер расщепления, что существенно затрудняет выделение генетических классов по этому признаку.

Некоторые ученые предполагают [191, 2413, что содержание составных компонентов глюкозинолатов контролируется по-разному: глюконапин - 3 локусами с доминированием высокого содержания над низким; глюкобрассиканапина - 4 или 5 локусами при сверхдоминировании; прогоитрина - 4 локусами с неполным доминированием.

Генетическая основа низкого содержания глюкозинолатов в генотипах рапса с пониженным содержанием эруковой кислоты до сих пор недостаточно изучена. Поэтому в Германии определяли содержание глюкозинолатов у гибридов F2 от скрещивания линий типа "00" с сортами озимого рапса Jet Neuf и Garant (типа "0"). В результате проведенных исследований было установлено [1283, что содержание глюкозинолатов в семенах рапса контролируется, по-

видимому, 3-5 генами, а низкое его количество зависит от наличия рецессивных аллелей. У гибридов второго поколения, полученных с участием сорта Garant, низкое содержание этих сернистых соединений в семенах отмечали в большем числе случаев, чем с участием сорта Jet Neuf.

В Канаде определяли содержание алкенил-глюкозинолатов в популяциях спонтанных диплоидных растений рапса, которые были получены в культуре микроспор in vitro. В качестве исходного материала использовали гибриды ?1г полученные от реципрокных скрещиваний сорта Regent с сортом Golden, а также линии G 231 с сортом Reston. Родительские компоненты скрещиваний характеризовались различным содержанием алкенилглюкозинолатов в семянах. Уровень содержания этих веществ был низким в андрогенных линиях, что получены от скрещивания между низкоглюкозинолатными родителями. В скрещиваниях между линиями с высоким и низким содержанием глюкозинолатов отмечалось преимущественное повышение их уровня в потомстве, что, вероятно, обусловлено доминантным действием генов, контролирующих высокое содержание этих веществ. Было установлено, что содержание алкенил-глюкозинолатов в семенах андрогенных популяций ярового рапса контролируется мультигенно с частичным доминированием или сверхдоминированием. Поэтому метод андрогена может с успехом использоваться для отбора линий с низким содержанием этих вредных соединений [183].

В Дании изучали наследуемость глюкозинолатов в семенах 584 гибридных растений рапса, полученных от скрещивания двунулевого ярового рапса сорта Jaguar с искуственно синтезированным (В. aiboglabra к В. campestris) рапсом. Полученные P. Lethenborg с соавторами результаты показывают [203], что аддитивно-доминантная модель действия генов подходит для накопления в семенах

прогоитрина. Для суммарного содержания глюкозинолатов были обнаружены эпистатические эффекты.

Скрининг генофонда рапса по содержанию и составу жирных кислот в масле и глюкозинолатов в семенах рекомендуется проводить постоянно во всем селекционном материале ?2> который уже отбракован по комплексу агрономических признаков и по размеру семян [275].

Исходя из того, что содержание эруковой кислоты и глюкозинолатов наследуется независимо друг от друга, то для создания сортов рапса типа "00" можно использовать в качестве исходных компонентов гибридизации низкоэруковые, но высокоглюкозинолат-ные сортообразцы, которые рекомендуется скрещивать с отдельными высокоэруковыми, но низкоглюкозинолатными образцами [242].

Использование такой схемы подбора родительских компонентов позволит, по нашему мнению, существенно расширить генетическую основу вновь создаваемых сортов, что в настоящее время особенно актуально, так как подавляющее большинство современных двунулевых сортов рапса создано с использованием всего двух источников: низкоэруковости - линия из немецкого сорта Шю и низког-люкозинолатности - польский сорт ВгопошБк!.

Обобщая изложенный в этой главе материал, можно сделать вывод, что основные хозяйственно-биологические признаки рапса характеризуются полигенным типом наследования. Имеющиеся литературные данные по изучению характера наследования этих признаков немногочисленны и носят неполный, а порой и противоречивый характер, их изучение проводилось на сравнительно ограниченном материале (как правило на сортах и линиях зарубежной селекции) и в отдельных регионах.

1.4. Оценка коллекционных образцов ярового рапса в различных эколого-географических условиях

Успех селекции, как известно, в значительной мере определяется исходным материалом С173. В бывшем СССР проводилось изучение генофонда рапса в различных почвенно-климатических зонах. География этих исследований весьма обширна: Карелия, Ленинградская область, Нечерноземье (Смоленская область), Украина, Краснодарский край, Северный Кавказ (г. Майкоп), Алтай, Сибирь, Дальний Восток и некоторые другие регионы.

Впервые в нашей стране А.В. Штанько изучил 31 сортообразец ярового рапса в условиях Карелии [108]. В этой работе автор большое внимание уделил вопросам происхождения, внутривидовой классификации, морфологии, ботаническим и биологическим характеристикам, особенно биологии цветения и плодоношения. Было также детально изучено анатомо-морфологическое строение стебля, листа и корня рапса с целью изучения внутривидового разнообразия этой культуры. Что касается селекции и семеноводства рапса, то она в начале 70-х годов в нашей стране находилась, по определению автора, в зачаточном состоянии, а в коллекции рапса имелось лишь несколько селекционных сортов.

В 1977-1979 годах во ВНИИМК (г. Краснодар) оценивались 18 сортообразцов рапса и сурепицы из генофонда ВИР [13]. Коллекционные образцы изучались с целью выявления безэруковых и низког-люкозинолатных форм, представляющих интерес для селекции на качество масла и шрота.

На Смоленской опытной станции по луговодству и кормовым корнеплодам в 1981-1984 гг. изучали 99 коллекционных образцов

ярового рапса [45]. Они оценивались по прохождению фенофаз развития растений, динамике роста, по урожаю семян и зеленой массы, содержанию эруковой кислоты в масле и глюкозинолатов в шроте, а также по структуре урожая. На основании анализа структуры урожая была проведена (методом дисперсионного анализа) оценка влияния факторов внешней среды на признаки, определяющие продуктивность растения (количество стручков и масса семян с растения, масса 1000 семян и др.). Кроме этого, изучались коррелятивные связи между перечисленными признаками.

В 1982-1984 годах в Алтайском НИИ земледелия и селекции сельскохозяйственных культур оценивали 120 образцов коллекции ярового рапса из 67 стран мира. Коллекционные образцы изучались по продуктивности семян и зеленой массы, по устойчивости к полеганию и продолжительности межфазных периодов роста и развития, по химическому составу и питательной ценности биомассы. Также проводилась работа по трансформации озимых форм в яровые, с целью получения нового исходного материала для селекции рапса на кормовые цели [30-32].

На Майкопской опытной станции ВИР изучали в 1984-1987 гг. 210 образцов различного эколого-теографического происхождения из мировой коллекции генофонда рапса. Изучавшиеся коллекционные образцы оценивались по продолжительности межфазных периодов роста и развития, урожаю семян, содержанию масла и белка в семенах, по жирнокислотному составу масла и качеству шрота [5]. Автором также были сопоставлены некоторые статистические характеристики количественной изменчивости основных хозяйственно ценных морфологических и биохимических признаков коллекции рапса [106]. Для облегчения решения задач селекции рапса на высокую продуктивность, качество масла и шрота проводился корреля-

- 49 -

ционный и факторный анализ изучавшихся признаков [307].

В Сибири ( Тюменский СХИ ) в 1986-1987 годах изучали 264 сортообразца ярового рапса из коллекции ВИР. Испытания образцов проводили на юге Тюменской области ( северная лесостепь ) и в Приполярье (г. Надым)[63]. В результате изучения коллекции были установлены сроки наступления и продолжительность основных фе-нофаз роста и развития, особенности биологии и цветения, выделены наиболее перспективные для селекции на продуктивность семян и зеленой массы коллекционные образцы, с высоким содержанием жира и протеина в семенах [7, 63, 65].

В 1988-1990 гг. проводилась оценка новых коллекционных образцов ярового рапса на полях Пушкинских лабораторий ВИР, расположенных в 20 км от Санкт-Петербурга. В изучении находились 83 сортообразца рапса, в том числе 41 образец из Скандинавских стран. Коллекционные номера оценивали по 73 фенологическим, морфологическим и биохимическим признакам. На основании анализа полученных данных был выделен новый исходный материал для селекции рапса на высокую семенную продуктивность, скороспелость, масличность и качество масла [41]. У коллекционного образца к-4512 (сорт Тира, Германия) ярового рапса были обнаружены растения с мужской стерильностью [6], а также проводилась работа по изучению типа опыления у рапса [40].

А.В. Анащенко с соавторами выявили закономерности изменчивости корреляционных связей между изучаемыми признаками в различных географических пунктах [8]. Для этого один и тот же набор сортообразцов рапса (9 генотипов) высевался в 1984-1986 годах в Пушкинских лабораториях ВИР, на Майкопской, Полярной, Дальневосточной и Зейской опытных станциях ВИР, Среднеазиатском филиале этого института, Ужурской опытной станции (Красноярский

край), Ивано-Франковской научно-исследовательской станции крестоцветных культур, а в 3985 г. в Костроме и Новосибирске [413.

В сравнительно небольших объемах (14-76 сортов) изучали в разные годы (1980-1987) коллекционные образцы ярового рапса на Дальнем Востоке [87, 883 , в Мурманской области [563, лесостепи Новосибирской области [773, в Псковской области [463, в лесостепи Поволжья [483, а также в подтаежной зоне Западной Сибири [493.

В ближнем зарубежье (Западная Украина) в 1984-1987 гг. на Ивано-Франковской научно-исследовательской станции крестоцветных культур оценивали по основным хозяйственно-полезным признакам 15 сортообразцов ярового рапса из коллекции ВИР [523.

В 1988-1989 годах на базе Кустанайского НИИ сельского хозяйства ( Северный Казахстан ) изучали 140 образцов коллекции ярового рапса различного происхождения из генофонда ВИР в экстремальных условиях степной зоны Кустанайской области - зоне рискованного земледелия. В результате этих исследований были выделены лучшие по урожаю семян и сбору зеленой массы сортооб-разцы рапса, уточнены сроки наступления и продолжительность фе-нофаз, а также определены критические периоды ( всходы, розетка листьев, цветение ) роста и развития ярового рапса в условиях Северного Казахстана [59]. По результатам факторного анализа были выделены пластичные по урожаю биомассы коллекционные образцы ярового рапса. Корреляционный анализ обнаружил сильные зависимости в плеяде признаков, определяющих сбор и качество вегетативной массы [613. В лабораторно-полевых условиях была проведена (в фазу розетки) оценка водоудерживающей способности и водного дефицита листьев а также определена холодо- и засухоустойчивость проростков рапса по ростовой реакции [60].

- 53 -

В лесостепи ЦЧЗ до начала наших исследований (1987 г.) изучение коллекции ярового рапса не проводилось [253.

За рубежом также проводится работа по изучению селекционной ценности исходного материала рапса [153, 176, 195, 2253. При этом, в основном оценивают не коллекции генофонда рапса, а несколько или даже отдельные сорта по интересующим исследователей хозяйственно-полезным признакам [122, 126, 156, 187, 204, 217, 228, 262, 2863.

В США составлен католог ныне существующих сортов ярового рапса, в котором дана краткая характеристика этих генотипов по основным селекционным признакам и в том числе по содержанию эруковой кислоты и глюкозинолатов [2573.

В заключение следует отметить, что хотя в бывшем СССР и проводилось целенаправленное и систематическое изучение генофонда этой культуры в различных почвенно-климатических зонах, однако практически до середины 80-х годов в основном изучались старые высокоэруковые и высокоглюкозинолатные сортообразцы, преимущественно кормового использования. В дальнейшем в коллекцию рапса ВИР стали поступать новые, чаще всего иностранные, безэруковые и низкоглюкозииолатные сорта (типа "00н), которые по-разному проявляли себя в различных почвенно-климатических условиях. Поэтому необходимо больше уделять внимания комплексному изучению исходного материала для конкретных селекционных программ в каждой агроэкологической зоне.

- 52 -

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Условия проведения опытов

Экспериментальная часть работы выполнена в 1989-1994 гг. на базе Всероссийского научно-исследовательского и проект-но-технологического института рапса (г. Липецк). Географическое расположение Липецкой обл. определяется координатами: 37°51'-40°23' восточной долготы и 51°52'-53°30' северной широты, высота над уровнем моря составляет 175-225 метров [13.

Почвы данного района представлены в основном выщелоченным черноземом, который характеризуется тяжелосуглинистым механическим составом и имеет хорошие агрохимические показатели.

Климат зоны, в котором расположен Всероссийский НИПТИ рапса, умеренно континентальный, с теплым летом и устойчивой зимой. Коэффициент увлажнения колеблется в пределах 1,10-1, 45. Средняя температура самого холодного месяца (января) -9,7°С, самого теплого (июля) +24°С. Сумма средних суточных температур свыше 10°С составляет 2350-2450°С. Продолжительность безморозного периода в среднем равна 145 дням [13.

По многолетним данным среднегодовое количество атмосферных осадков составляет 490 мм, с колебаниями от 450 до 500 мм, причем за теплый (выше 10°С) период выпадает в среднем 280 мм [13.

Погодные условия в период проведения экспериментальной работы существенно отличались по основным климатическим элементам (приложение 1).

Анализ гидротермических условий показывает (рис. 1-2), что вегетационный период 1989 года характеризовался повышенной вла-гообеспеченностью по сравнению с уровнем средних многолетних показателей, однако распределение осадков по месяцам было не-

Рис.

г.1. Гидротермические условия 1989-1991 гг. в сравнении со средней многолетней.

Уй У о ( 94 ср. : 92 931 94 ср. 92 93 94 ср. 92 93 94 ср. 92 93 94 ср.

Апрель Май Июнь Июль Август

Рис. 2.1. Гидротермические условия 1992-1994 гг. в сравнении со средней многолетней.

равномерным. Так, если в начале (апрель-май) и в конце (июль-август) вегетационного периода сумма осадков была близка к многолетней норме, то в июне, их выпало почти в два раза больше среднемесячной нормы. Температурный режим вегетационного периода 1989 года был, в целом, близким к многолетним показателям.

Вегетационный период 1990 года также, как и 1989 года, по влагообеспеченности характеризовался несколько избыточной увлажненностью, но распределение осадков, в отличие от предыдущего года, было более равномерным, с небольшим дефицитом в начале (апрель-июнь) и некоторым избытком в конце (июль-август). По температурному режиму вегетационный период 1990 года характеризовался более прохладной, по сравнению с многолетними данными, погодой.

В 1991 году сумма осадков за вегетационный период была несколько ниже многолетней нормы. Распределение осадков по декадам и месяцам было очень неравномерным. В апреле, во второй и третьей декадах июня, а также первой декаде июля погода была острозасушливой. Недостаток влаги также отмечался во второй декаде мая и в первой и второй августа. Температура воздуха в начальный период вегетации (апрель-июнь) была выше нормы, а в конце (июль-август) несколько прохладнее обычного.

Метеорологические условия 1992 года по сумме осадков за вегетационный период были близки к условиям 1990 года, но их распределение было очень неравномерным. Так, если в апреле вла-гообеспеченность соответствовала среднемесячной многолетней норме, то в мае наблюдалась сильная засуха. В июне также отмечался дефицит влаги, чего нельзя сказать об июле, когда выпало более двух месячных норм осадков, главным образом ливневого характера. Август по влажности приближался к норме. Температурный

режим вегетационного периода характеризовался несколько более прохладной, чем обычно, погодой.

Погодные условия вегетационного периода 1993 года по вла-гообеспеченности были ниже уровня средних многолетних показателей. Начало вегетации пришлось на очень засушливый период (апрель-май). В дальнейшем испытывался недостаток влаги в июне и особенно остро в августе. В июле сумма осадков почти вдвое превышала месячную норму. Температура воздуха в июне-августе была ниже многолетней нормы.

В 1994 году метеорологические условия вегетационного периода характеризовались неравномерным распределением осадков по месяцам и более прохладным (по сравнению со среднемноголетними показателями) температурным режимом с мая по август.

Различные гидротермические условия вегетационных периодов 1989-1994 годов позволили объективно оценить в полевых условиях коллекционный и гибридный материал ярового рапса по комплексу хозяйственно ценных признаков и свойств в контрастные по погодным условиям годы.

2.2. Материал и методика проведения исследований

В качестве объекта исследований были использованы сортооб-разцы ярового рапса из генофонда ВИР и других научно-исследовательских учереждений, а также гибриды ВНИПТИ рапса. Состав изучавшейся коллекции рапса представлен в таблице 2.1.

Изучение коллекционных образцов и гибридов ярового рапса проводилось в 1989-1994 годах на полях селекционно-семеноводческого севооборота ВНИПТИ рапса, расположенных в 10 км к северу от г. Липецка по методике ВИР [681. В 1989-1991 гг. в коллекционном питомнике изучались главным образом безэруковые и

Таблица 2.1

Происхождение и состав коллекции ярового рапса

Происхождение

Количество изученных образцов, шт.

1989 - 1991 годы

1992 - 1993 годы

СНГ (СССР) 28

Австралия 3 -

Австрия 1 -

Англия 2 -

Афганистан - 1

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Горшков, Владимир Иванович

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ

СЕЛЕКЦИОННЫХ ПРОГРАММ И ПРОИЗВОДСТВА

1. Научно-исследовательским учреждениям, занимающимся селекцией рапса, рекомендуем в качестве исходного матариала лучшие коллекционные образцы: а) скороспелые: к-4840 (Золотонивский) и к-4865 (Дубравин-ский) из России, к-4144 (местный, Украина), к-4579 (Regent, Канада), к-4485 (Румыния), к-4585 (Hja 81133, Финляндия), к-4285 (Чехия), к-4633 (Salut), к-4663 (Aktiv), к-4664 (Niklas), к-4683 (Topas), к-4729 (Omega), к-4719 (Juvel), Consul, Conny, Delta, Galaxy, Kristina, Kajsa, WW 1432, L-132, L-132, L-309, L-310 и L-312 из Швеции; б) устойчивые к полеганию: Многосемянный (Россия), кк-4149, 4150, 4151, 4154, 4158, 4159, 4160 (местные сортообразцы, Украина), кк-4560, 4561, 4562 (Дания), к-4433 (Lowglucosinolate, Канада), к-4539 (Velox, Нидерланды), к-4194 (Bozydarski) и к-4634 (Start) из Польши; в) со слабой растрескиваемостью стручков: к-4217, к-4686 (Шпат) из России, к~328 (Белоруссия), к-2657, к-3928 (ДС-07), кк-4337, 4139, 4344, 4368, 4370 (местные образцы, Украина), к-4289 (Janetzkis, Австрия), к-4535 (Maris Нарlona, Англия), к-4629 (Jumbo, Германия), кк-4563, 4562 (Дания), к-4402 (Иран), к-4434 (Ого, Канада), к-4303 (V 44-62) и к-4364 (2-V 46-1) из Марокко, к-4539 (Velox, Нидерланды), к-4293 (Mlochowski) и к-4358 (Czyzowski) из Польши, к-4443 (США), к-4480 (Jo 073) и к-4585 (Hja 81133) из Финляндии, к-4664. (Niklas), Kristina, WW 1490, WW 1491 и L-132 из Швеции; г) с высоким урожаем семян: к-3667 (Россия), к-330 (Бело

- 175 руссия), к-4.154 и к-4146 (местные образцы, Украина), к-1813 (Russischer, Германия), к-4485 (Румыния), к-4249 (Ceska krajo-va, Чехия), к-4474 (Sv. 70/5112), к-4626 (WW 3270), Golda, Consul, Galaxy, WW 1432, WW 1526, WW 1530, Sv. 3345-87, Sv. 3476-88 и Sv.3480-88 из Швеции; д) высокомасличные; к-4523 (Nochzucht), к-4632 (Sedo), к-4718 (Liraspa) и Zemu 249 из Германии, к-4721 (Westar, Канада), к-4478 (Jo-037, Финляндия), к-4285 (Чехия), к-4719 (Juvel), к-4683 (Topas), Consul, WW 3471, WW 3527, WW 3528, Sv. 3345-87, Sv. 3400-87, Sv. 3457-87, Sv. 3525-88 и Sv. 3558-88 из Швеции; е) с низким ( менее 3,0 % ) содержанием эруковой кислоты в масле - для производства пищевого масла: к-4575 (Кубанский) и к-4840 (Золотонивский) из России, к-4626 (WW 3270), к~4662 (Hanna), к-4729 (Omega), Consul, Conny, Delta, Galaxy, Comet, Kajsa, WW- 1480, 1491, 1507, 1526, 1528, Sv. - 3373-86, 3476-88, 3444-86, 3449-88, 3480-88, 3525-88, 3558-88, L- 132, 141 и 150 из Швеции: и.) с высоким (более 40,0%) содержанием эруковой кислоты в масле - для производства технического масла: кк-4143, 4168 (местные образцы, Украина), к-4297, к-4306 (V 31-12), к-4307 (V 36-1), к-4361 (3-V 43-3) и к-4362 (4-V 44Е) из Марокко, к-4483 (Польша), к-4543 (Brutus, Франция), к~4341 (Zollengold), к-4464 (Mali), к-4477 (Waeihenstephaner) и к-4523 (Nochzucht) из Германии; к) с содержанием олеиновой и линолевой ( в сумме ) жирных кислот 84,0-88, 9% - для получения термостойкого масла: к-4729 (Omega), Comet, WW 1432, WW 1480, WW 1507, Sv. 3480-87, Sv.3485-88 и Sv. 3525-88 из Швеции; л) с низким (менее 0,90%) содержанием глюкозинолатов в се

- 176 менах - для использования рапсового шрота ( жмыха ) на корм животным: к-4609 (Brongoro 135/4, Австралия), к-4718 (Liraspa, Германия), к-4618 (Willi, Дания)., к-4471 (Sv. 70/6018), к-4729 (Omega), к-4719 (Juvel), Comet, Consul, Conny, Delta, Galaxy, Kajsa, Kristina, WW - 1432, 1480, 1490, 1491, 1524, 1526, 1527, 1528, 1530, 1531, Sv. - 3345-87, 3373-86, 3408-88, 3427-88, 3444-86, 3449-88, 3476-88, 3480-88, 3485-88, 3506-88, 3523-88, 3525-88 и 3558-88 из Швеции; м) формирующие высокий урожай зеленой массы: к-4726 (Талант), Иртышский и Луговской из России, Орион (Украина), к~4510 (Arriba), к-4541 (Erglu), 4597 (Loras), к-4599 (Rucabo), к-4809 (Masora) и Zemu 250 из Германии, к-4402 (Иран), к-4358 (Bronow-ski, Польша).

2. При селекции ярового рапса на устойчивость к болезням рекомендуем использовать в качестве исходных форм: а) слабовосприимчивые к пероноспорозу ( ложной мучнистой росе ) коллекционные образцы: к-4726 (Талант), Иртышский и Липецкий из России, к-330 (Белоруссия), к-4611 (Марьяновский, Украина), к-4610 (Brongoro 135/19, Австралия), к-4809 (Masora, Германия), к-4585 (Hja 81133, Финляндия), к~4559 (Orpal, Франция) ; б) относительно устойчивые к альтернариозу (черной пятнистости) сортообразцы: к-336 (Русская кудья) и к-4865 (Дубра-винский) из России, к-4608 (Wesreo) и к-4609 (Brongoro 135/4) из Австралии, к-4464 (Mali), к-4511 (Petranowa), к-4523 (Nochzucht) и к-4733 (Zemu 304) из Германии, к-4585 (Hja 81133) из Финляндии, к-4569 (Orpal) из Франции и L-132 из Швеции.

3. По комплексу хозяйственно ценных признаков и свойств из коллекции ярового рапса выделились шведские образцы (Consul, WW

- 377

1270, т 1432, т 3526, № 1528, 8у. 3476-88, 8У. 3480-88, 8У. 3558-88 и Ь-132), сочетающие высокую урожайность с хорошим качеством масла и шрота. Их рекомендуется использовать как в селекционном процессе, так и в производстве.

4. Оценку исходного материала по растрескиваемости стручков рекомендуем проводить при 30-дневном перестое на корню визуально (в баллах) - это наиболее быстрый и производительный способ оценки большого количества селекционного материала, а его результаты хорошо согласуются (г=+0, 783+0,050), в наших исследованиях, с прямым подсчетом (в %) поврежденных стручков на растении.

5. При скрининге генофонда рапса на семенную продуктивность предлагаем использовать в качестве индикаторного признака число семян в 5-ом стручке на главном побеге.

6. Для того, чтобы достичь наилучшего сочетания в гибридах элементов семенной продуктивности целесообразно проводить оценку исходных форм по вариабельности и сопряженности хозяйственно ценных признаков.

7. При проведении гибридизации ярового рапса, желательно в качестве исходных компонентов скрещиваний использовать сортообразцы, у которых предварительно проведена оценка комбинационной способности исходного материала по семенной продуктивности и составляющим ее элементам.

8. В оптимальный набор признаков для отбора включать следующие: высота растения, число ветвей 1-го порядка, длина центральной кисти, количество стручков на главном соцветии и на растении, масса 1000 семян и число семян в стручке. Выделение главных и второстепенных признаков рекомендуется проводить, используя метод коэффициентов путей Райта.

- 178

9. Отборы по высоте растения и крупности семян можно эффективно проводить в ранних гибридных поколениях, а по числу стручков на растении, количеству семян в стручке и по массе семян с растения - только в поздних поколениях.

10. Предлагаются параметры модели агроэкотипа ярового рапса, предназначенные для использования в селекционных программах научно-исследовательских учреждений при создании новых высокопродуктивных и высококачественных сортов рапса.

И. Получен новый гибридный материал, который в настоящее время проходит селекционную проработку во ВНИПТИ рапса, а также рекомендуется использовать в работе селекционных учреждений.

12. Для использования непосредственно в производстве предлагаем лучшие из изучавшихся в ПСИ коллекционных образцов ярового рапса: Кг1з1Лпа, 8у. 3373-86, Бу. 3476-88 и Ь-132 из Швеции, у которых коэффициент энергетической эффективности превышает 2, 80.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Горшков, Владимир Иванович, 1998 год

- 179 -ЛИТЕРАТУРА

1. Агроклиматический справочник по Липецкой области. - Л.: Гидрометеоиздат, 1960. - 95 с.

2. Агрономическая тетрадь. Возделывание рапса и сурепицы по интенсивной технологии / Под. ред. Б. П. Мартынова. - М.: Рос-сельхозиздат, 1986. - 120 с.

3. Анащенко A.B., Гаврилова В. А., Дубовская А. Г. Полнее использовать генофонд рапса и сурепицы // Масличные культуры. -1984. - N 3. - С. 30-32.

4. Анащенко А. В., Горелова С.В. Наследование содержания эруковой кислоты у ярового рапса // Растениеводство, селекция и генетика технических культур: Сб. науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции / ВНИИР. - Л., 1989. - Т. 125. - С. 92-98.

5. Анашенко A.B., Шпота С.И., Горковенко Т.С. Образцы рапса для селекции на качество масла и шрота // Селекция и семеноводство. - 1989. - N 1. - С. 23-24.

6. Анащенко А. В., Гаврилова В. А., Дубовская А. Г. Мужская стерильность у рапса // Растениеводство, селекция и генетика технических культур: Сб. науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции / ВНИИР. - Л., 1989. - Т. 125. - С. 86-91.

7. Анащенко A.B., Майсямова Д.Р. Ценные по качеству зеленой массы образцы рапса и сурепицы // Селекция и семеноводство. - 1990. - N 6. - С. 27-28.

8. Анащенко A.B., Ростова Н.С., Гаврилова В. А. и др. Эко-лого-географическая изменчивость признаков у сортов рапса и сурепицы // Растениеводство, селекция и генетика технических культур: Сб. науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции / ВНИИР. - Л., 1991. - Т. 144. - С. 112-126.

- 180 -

9. Артемов И. В. Рапс. М.: Агропромиздат, 1989. - 44 с.

10. Артемов И. В. Состояние и перспектива возделывания рапса - ценной кормовой и масличной культуры // Тез. докл. Всероссийской школы молодых ученых и специалистов по актуальным вопросам теории и практики кормопроизводства (г. Липецк, 20-24 июня 1995 г.). - Липецк, 1995. - С. 7-10.

11. Бек Т.В., Горковенко Т.е. Мировая коллекция и перспективы семеноводства рапса // Селекция и семеноводство. - 1989. -N5. - С. 55-56.

12. Бородулина A.A. Антипитательные вещества семян масличных культур и изменение их содержания в результате действия факторов внешней среды // Использование фитотрона в селекции масличных культур: Сб. науч. работ / ВНИИМК.- Краснодар, 1984.-С. 133-139.

13. Бочкарева 3. Б., Шавло В. Ф. Селекция рапса и сурепицы на качество шрота // Селекция и семеноводство масличных культур: Сб. науч. работ / ВНИИМК. - Краснодар, 1980. - С. 122-126.

14. Бочкарева Э. Б. Характер наследования признаков качества масла и шрота // Селекция и семеноводство. - 1982. - N 12. -С. 34-38.

15. Брикман В. И., Евтеев A.C., Юргин С. А. Рапс, сурепица и редька масличная в Восточной Сибири. М.: Росагропромиздат, 1989. - 60 с.

36. Бурмистров А.Н. и др. Опыление рапса ярового медоносными пчелами: Технологические рекомендации. - Рыбное, 1991. -23 с.

17. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции. М.: Наука, 1987. - 512 с.

18. Вольф В. Г. Статистическая обработка опытных данных.

М.: Колос, 1966. - 253 с.

19. Генная инженерия растений. Лабораторное руководство: Пер. с англ. / Под ред. Д. Дрейпера и др. -М.: Мир, 1991.-408 с.

20. Германцева Н.И. Использование мировой коллекции в селекции нута // Генетика. - 1994. - Т. 30. - С. 30.

21. Гольцов A.A. и др. Рапс, сурепица. М.: Колос, 1983. -192 с.

22. Горбачева Т. А. Производство семян рапса в специализированном хозяйстве // Масличные культуры.- 1987.-N 3.-С. 28-30.

23. Гортлевский А. А., Макеев В. А. Озимый рапс. М.: Рос-сельхозиздат, 1983. - 135 с.

24. Горлов С.Л. Селекция озимого рапса (Brassica napus) на гетерозис: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. - Краснодар, 1995. - 17 с.

25. Горшков В. И. Результаты изучения коллекции ярового рапса в условиях лесостепи ЦЧЗ // Производственный потенциал агропромышленного комплекса и пути улучшения его использования: Тез. докл. ( г. Воронеж, 22-24 апреля 1991 г. ). - Воронеж, 1991. - Ч. II. - С. 106-108.

26. Горшков В.И. Продуктивность и питательная ценность биомассы ярового ралса и яровой сурепицы // Повышение эффективности агропромышленного производства в условиях современных форм хозяйствования: Тез. докл. (г. Воронеж, 23-25 мая 1995 г.). - Воронеж, 1995. - Ч. II. - С. 80-81.

27. Горшков В.И. Сравнительная оценка коллекционных образцов ярового рапса по поврежденности вредителями // Стабилизация развития АПК Центрального Черноземья на основе рационального использования природно-ресурсного потенциала: Тез. докл. науч. -прак. конф. - Воронеж, 1996,- С. 212-214.

- 182 -

28. ГОСТ 13586.5-85. Зерно. Методы определения влажности.

29. ГОСТ 10854-88. Семена с. -х. культур. Методы определения чистоты и отхода семян.

30. Дегтеренко Г.Г. Сравнительное изучение селекционной ценности образцов ярового рапса // Науч.-техн. бюл. / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. - Новосибирск, 1985. - Вып. 45. - С. 37-41.

31. Дегтеренко Г.Г., Серых В.А. Продуктивность, химический состав и питательная ценность селекционных образцов ярового рапса // Селекция и генетика сельскохозяйственных культур на Алтае. - Новосибирск, 1986. - С. 138-144.

32. Дегтеренко Г. Г. Подбор и изучение исходного материала для селекции ярового рапса // Селекция полевых культур: Науч. -техн. бюл. / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. - Новосибирск, 1987. -Вып. 6. - С. 34-38.

33. Демьянчук Г.Т. Метод определения общего содержания глюкозинолатов в семенах крестоцветных культур // Селекция и семеноводство. - 1985. - N 2. - С. 19.

34. Демьянчук Г. Т. Метод массового отбора низкоглюкозино-латных семян // Масличные культуры. - 1985. - N 3. - С. 34.

35. Демьянчук Г. Т., МикитинН. С., Лыоок В. И. Использование экспресс-методов в селекции рапса и сурепицы // Масличные культуры. - 1986. - N 2. - С. 32-33.

36. Демьянчук Г.Т., Микитин Н.С. Глюкозинолаты семян рапса и сурепицы: структура, свойства, количественное содержание (обзор) // С.-х. биология. - 1987. - N 8. - С. 112-118.

37. Дорофеев В.Ф., Пушкина Г. А. Наследование высоты растений при гибридизации короткостебельных сортов пшеницы // Вестн. с.-х. науки. - 1974. - N 4. - С. 55-60.

38. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. - М.: Агропром-

издат, 1985. 351 с.

39. Дублянская Н. Ф. Содержание линолевой кислоты и токоферолов в масле различных сортов подсолнечника // Вестн. с.-х. науки. - 1960. - N 6. - С. 126-128.

40. Дубовская А.Г., Гаврилова В. А. Тип опыления у яровых рапса и сурепицы // Растениеводство, селекция и генетика технических культур: Сб. науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции / ВНИИР. - Л., 1989. - Т. 125. - С. 103-106.

41. Дубовская А. Г. Исходный материал для селекции сортов и гибридов рапса и сурепицы масличного направления: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук - Спб., 1993. - 38 с.

42. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Систематика, география, цитогенетика, экология, происхождение и использование. - Л.: Колос, 1964. - 792 с.

43. ЗКуравская И. К., Илгунас М. В. Устойчивость ярового рапса и сурепицы к крестоцветным блошкам и рапсовому цветоеду // Защита сельскохозяйственных растений в условиях применения интенсивных технологий: Тез. докл. науч. -практ. конф. (г. Минск, 21-22 октября 1987 г.). - Минск, 1987. - Ч. I. - С. 58-59.

44. Зайцев Н.И. Снижение потерь семян рапса при уборке // Земледелие. - 1995. - N 5. - С. 26-27.

45. Ильина Г. К. Ценные для селекции сорта ярового рапса // Селекция и семеноводство. - 1986. - N 1. - С. 21-22.

46. Ильина Г.К. Сорта ярового рапса: Информ. листок / Псковский ЦНТИ. - 1988. - N 100-88. - 4 с.

47. Использование рапсовых кормов в животноводстве и птицеводстве (рекомендации). - М.: ЦНТИ Росагропрома РСФСР, 1987. -25 с.

48. Казарин В. Ф. Хозяйственно-биологическая оценка сорто-

- 184 -

образцов ярового рапса различного происхождения // Пути интенсификации кормопроизводства в лесостепи Поволжья. - Куйбышев, 1988. - С. 16-20.

49. Казанцев В. П. Сорта рапса и сурепицы в подтаежной зоне Западной Сибири // Сиб. вестн. с.-х. науки. - 1992. - N 3. - С. 47-51.

50. Карпачев В.В., Горшков В.И. Кормовые достоинства различных генотипов ярового рапса // Изобретательское и инновационное творчество в решении проблем развития Липецкой области: Материалы областной науч. -прак. конф. (г. Липецк, 10 апреля 1996 г.). - Липецк, 1996. - Ч. II. - С. 83-86.

51. Классификатор вида Brassica napus L. (рапс) / Под ред. В. А. Корнейчука. - Л.: ВИР, 1983. - 20 с.

52. Климов М.М., Мазур В.А., Франчук М. И. Результаты изучения коллекции двунулевых сортов ярового рапса // Селекция и семеноводство. - 1991. - N 5. - С. 27-28.

53. Кузнецова Р.Я. Масличные культуры - на корм. - Л.: Колос, 1977. - 139 С.

54. Кравцов С.Ю. К вопросам первичного семеноводства рапса и сурепицы // Науч.-техн. бюл. / ВАСХНИЛ. ВНИИМК. - Краснодар,

1984. - Вып. 84. - С. 15-18.

55. Кравцов С.Ю. Степень перекрестного опыления у рапса и сурепицы // Науч.-техн. бюл. / ВАСХНИЛ. ВНИИМК. ~ Краснодар,

1985. - Вып. 111(90). - С. 17-18.

56. Курдашова О.И. Оценка сортов ярового рапса при выращивании на корм в Мурманской области // Науч. -техн. бюл. / ВНИИР. - Л., 1989. - Вып. 172. - С. 31-34.

57. Лазуков М. И. Состояние и перспективы селекционносеме-новодческой работы по рапсу // Селекция и семеноводство.-1984.-

N5. - С. 9-31.

58. Ленчевский И. Ю. Экономика мирового производства рапса; Автореф. дис. ... канд. эконом, наук. - М., 1990. - 23 с.

59. Либрихт А.П. Изучение генофонда ярового рапса в экстремальных условиях севера Казахстана // Науч. -техн. бюл. / ВНИИР. - Л., 1993. - Вып. 207. - С. 22-23.

60. Либрихт А.П., Удовенко Г.В. Ценные образцы ярового рапса // Селекция и семеноводство. - 1991. - N 3. - С. 22-23.

61. Либрихт А. П. Взаимосвязь признаков и свойств биомассы ярового рапса различного происхождения в зоне рискованного земледелия // Науч.-техн. бюл. / ВНИИР. - Л., 1991. - Вып. 207. -С. 82-83.

62. Манаенкова Т. И. К вопросу об устойчивости ярового рапса к крестоцветным блошкам и рапсовому цветоеду // Повышение эффективности агропромышленного производства в условиях современных форм хозяйствования: Тез. докл. (г. Воронеж, 23-25 мая 1995 г.). - Воронеж, 1995. - Ч. II. - С. 82-83.

63. Майсямова Д. Р. Результаты изучения образцов рапса и сурепицы // Селекция и семеноводство.- 1988. - N 5. - С. 28-29.

64. Майсямова Д. Р. Динамика сезонного и суточного цветения яровых рапса и сурепицы // Науч. -техн. бюл. / ВНИИР. - Л., 1990. - Вып. 197. - С. 34-35.

65. Майсямова Д. Р. Особенности цветения и опыления у рапса ярового// Науч.-техн. бюл. / ВАСХНИЛ. ВНИИМК.- Краснодар, 1991 (1992). - Вып. 1. - С. 73-77.

66. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур / Под ред. М. А. Федина. - М.: Агропромиз-дат, 1985. - 296 с.

67. Методические указания по определению биохимических по-

- 186 -

казателей качества масла и семян масличных культур / Под ред. A.A. Бородулиной. - Краснодар, 3986. - 86 с.

68. Методические указания по изучению мировой коллекции масличных культур / Под ред. Г. Г. Давидян. - Л.: ВИР, 3976. -Вып. III. - 23 с.

69. Методические рекомендации по проведению полевых опытов методом "решетки" и статистической обработке их результатов / Вольф В.Г., Литун П.П. - Харьков, 3974. - 44 с.

70. Методическое пособие по агроэнергитической и экономической оценке технологий и систем кормопроизводства / Михайли-ченко Б. П., Кутузова А. А., Новоселов Ю. К. и др. / - М.: Россель хозакадемия, 3995. - 374 с.

71. Милащенко Н.З., Абрамов В. Ф. Технология выращивания и использования рапса и сурепицы. - М.: Агропромиздат, 1989. -223 с.

72. Нечипоренко В. Н. Селекция масличного рапса: Обзор / MC Агроинформ. - М., 1987. - 48 С.

73. Ницше В., Венцель Г. Гаплоиды в селекции растений. -М. : Колос, 1980. - 126 с.

74. Осик Н.С. Влияние условий выращивания на содержание глюкозинолатов в семенах рапса и сурепицы // Науч. -техн. бюл. / ВАСХНИЛ. ВНИИМК. - Краснодар, 1983. - Вып. 83. - С. 51-54.

75. Осик Н.С. Влияние различных доз азотных удобрений на качественный состав семян рапса // Науч. -техн. бюл. / ВАСХНИЛ. ВНИИМК. - Краснодар, 3986. - Вып. 3(92). - С. 30-32.

76. Осик Н.С. Компонентный состав глюкозинолатов в семенах сортов рапса и сурепицы селекции ВНИИМК // Науч. -техн. бюл. / ВАСХНИЛ. ВНИИМК. - Краснодар, 1987. - Вып. 1(96). - С. 27-29.

77. Осипова Г.М. Завязываемость семян и уровень самофер-

- 187 -

тильности у различных сортов и иибредных линий ярового рапса в лесостепи Новосибирской области // Сиб. вестн. с.-х. науки. -1988. - N 4. - С. 36-39.

78. Павлюк Н. Т., Шевченко В. Е. Селекционно-генетические основы повышения урожайности и качества зерна озимой пшеницы и тритикале в Центрально-Черноземной зоне. - Воронеж: Изд-во ВГУ, 1988. - 192 с.

79. Пересыпкин В.Ф., Антонов А.Ф. Устойчивость ярового рапса к ложной мучнистой росе // Масличные культуры. - 1983. -N 3. - С. 32-33.

80. Петербургский А. В. Практикум по агрономической химии.-М.: Колос, 1968. - 496 с.

81. Поляков И. Я., Левитин М. М., Танский В. И. Фитосанитар-ная диагностика в интегрированной защите растений. - М.: Колос, 1995. - 208 с.

82. Рапс озимый и яровой ( практическое руководство по освоению интенсивной технологии возделывания ). - М.: Госагропром СССР, 1988. - 44 с.

83. Ревякин С. Л. Надежный заслон потерям семян рапса // Масличные культуры. - 1987. - N 3. - С. 24-26.

84. Ревякин С. Л. Технология уборки семян рапса // Технические культуры. - 1988. - N 4. - С. 15-18.

85. Рекомендации по борьбе с вредителями, болезнями и сорняками на посевах ярового рапса в Европейской части РСФСР / Под ред. Ю. Б. Шуровенкова. - М.: Госагропром РСФСР, 1988. - 32 с.

86. Ротмистров В. Г. Возделывание рапса и сурепицы.- Киев.: Земледелие, 1892. - 62 с.

87. Свистунов А. Н. Исходный материал ярового рапса для селекции в условиях Амурской области // Сиб. вестн. с.-х. науки. -

1988. - N 2. - С. 35-38.

88. Свистунов А. H. Исходный материал для селекции низко-эруковых сортов ярового рапса // Совершенствование технологий возделывания кормовых культур в зоне Дальнего Востока. - 1989.-С. 86-88.

89. Синская E.H. Масличные и корнеплоды сем. Crueiferae L. // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. - Л.: Обллит., 1928. - Т. 19. - Вып. 3. - 647 с.

90. Синская E.H. Род Brassica L. - В кн.: Флора СССР. - М. ; Л., 1939. - Т. 8.

91. Синская E.H. 0 происхождении масличных крестоцветных // Селекция масличных крестоцветных. - Краснодар, 1948.

92. Синская E.H. К уточнению систематики и филогении кормовых овощных и масличных растений семейства Crueiferae // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. - Л., 1960. - Т. 33. -Вып. 3.

93. Суханов Ф. Т. и др. Рекомендации по интенсивной технологии возделывания рапса. - Липецк, 1987. - 71 с.

94. Томме М. Ф. Корма СССР, состав и питательность. - М.: Колос, 1964. - 447 с.

95. Утеуш Ю.А. Рапс и сурепица в кормопроизводстве. -Киев: Наукова думка, 1979. - 227 с.

96. Харченко Л. Н. Определение жирнокислотного состава растительных масел методом газожидкостной хроматографии // Масло-жировая промышленность. - 1968. - N. 12. - С. 12-14.

97. Харченко Л.Н., Шавло В.Ф. Определение жирнокислотного состава масла из части семени // Масложировая промышленность. -1976. - N. 6. - С. 13-14.

98. Четайкин Н. В. Пчелы на рапсе // Пчеловодство. - 1984.-

N. 5. - С. 9.

99. Шавло В. Ф. Методы определения глюкозинолатов в семенах крестоцветных // Бюл. науч. -техн. информ. по масличным культурам / ВАСХНИЛ. ВНИИМК. - Краснодар, 1980. - Вып. 3. - С. 24-27.

100. Шпота В.И., Харченко Л.Н. Качество масла и пути его улучшения в процессе селекции масличных крестоцветных // Селекция и семеноводство масличных культур: Сб. науч. работ / ВНИИМК. - Краснодар, 1980. - С. 108-113.

101. Шпота В.И., Бочкарева Э. Б. Достижения и перспективы селекции рапса и сурепицы // Селекция и семеноводство.- 1981. -N. 5. - С. 7-8.

102. Шпота В.И., Подколзина В.Е. Экспресс-метод определения содержания эруковой кислоты в масле крестоцветных // Науч. -техн. бюл. / ВАСХНИЛ. ВНИИМК. - Краснодар, 1981,- Вып. 2(77). -С. 24-30.

103. Шпота В. И., Подколзина В. Е. Быстрое определение содержания эруковой кислоты в маслах крестоцветных методом осаждения // Науч.-техн. бюл. / ВАСХНИЛ. ВНИИМК. - Краснодар, 1982.-Вып. 81. - С. 7-11.

104. Шпота В.И., Кравцов С.Ю. Некоторые особенности биологии цветения рапса и сурепицы // Науч. -техн. бюл. / ВАСХНИЛ. ВНИИМК. - Краснодар, 1985. - Вып. 1(88). - С. 8-9.

105. Шпота В. И. Экономическая эффективность селекции масличных крестоцветных во ВНИИМК // Проблемы экономики и организации производства масличных культур: Сб. науч. работ / ВНИИМК. - Краснодар, 1991. - С. 55-58.

106. Шпота С. И. Изучение рапса и сурепицы в предгорной зоне Северного Кавказа // Науч.-техн. бюл. / ВИР. - Л., 1986. -Вып. 165. - С. 46-48.

- 190 -

107. Шпота С. И. Корреляция признаков у ярового рапса // Науч.-техн. бюл. / ВАСХНИЛ. ВНИИМК. - Краснодар, 1986. - Вып. 23(93). - С. 18-20.

108. Штанько А. В. Рапс озимый и яровой: Автореф. дис. ... д-ра биолог, наук. - Л., 1970. - 36 с.

109. Abdellatif A.M., Vies R.O. Pathological effects of dietary rapeseed oil in ducklings // Nutr. metabol. - 1970.- V. 12. - P. 296-305.

110. Abdellatif A.M., Vies R.O. The effects of various fat supplements on the nutritional and pathogenic characteristics of diets contaning erucic acid in duckings // Nutr. Metabol. -1971. - V. 13. - P. 65-74.

111. Alfin-Slater R. W. Newer concepts of the role of essential fatty asids // J. American Oil Chemist's Society. -1957. - V. 34. - N 11. - P. 574-578.

112. Anand J.I., Downey R.K. A study of erucic acid alleles in digenomic rapeseed // Can. J. Plant Sei. - 1981. - V. 61. - N 2. - P. 199-203.

113. Andersson G., Olsson G. Cruciferen - Ölpflanzen // Hand-buch der Pflanzenzuchtung. - 1940. - Bd. V. - L. 29.

114. Andersson G. Fettsauremuster bei verschiedenen Ölpflanzen // Fette-Seifen Anstrimittel. - 1973. - Bd. 75.- N 1.-S. 7-14.

115. Andersson G., Olsson G. Cruciferen-01pflanzen // In: Handbuch der Pflanzenzuchtung 2nd ed. ( Kappert H. and Rudorf W. eds. ). Berlin and Hamburg: Paul Parey, 1961. - Bd. 5. - S. 1-66.

136. Appelqvist L. A. Lipids in Cruciferae. IV. Fatty acid patterns in single seeds and seed population of various cruci-

- 193 -

ferae and in different tissues of brassica napus L. // Heredi-tas. - 1969. - V. 61. - N 2.

117. Arasu N. Self-incompatibility in angiosperms: a review // Genet ica. - 1968. - V. 39. - P. 1-24.

118. Astwood E. B., Greer M. A., Ettlinger M.G. L,~5~Vinyl-2~ thiooxazolidone an antithyroid compound from yellow turnip and from Brass ica seeds // J. Biol. Chem. - 1949. - V. 181. - P. 121-130.

119. Bailey L.N. The cultivated Brassica (Second Paper). Gentes Her bar um. - 1930. - V. 11. - Fasc. V.

120. Bartkowiak-Broda I. Ocena heterozji I zdolnosci kom-binacyjnej kilku linii wsobnych rzepaku bezerukowego // Biule-tyn instytutu hodowli I aklimatyzacji roslin. - 1981. - Nr. 146. - P. 109-111.

121. Bartkowiak-Broda I. Evaluation of heterosis and combining ability in some inbred lines of swede rape free of eru-cic acid // Plant Breed. Abst. - 1983. - V. 53. - P. 6634.

122. Bechyne M. Srovnani vyvoje velmi rane jarni repky a repice s ozimou repkou // Rostl. Vyroba. - 1982. - V. 28. -N8. - P. 857-862.

123. Bechyne M., Uhlik J. Indukce nizkolinolenovych mutan-tu tepelnymi neutrony a N-metyl-N-nitrozomocovinou u repky jarni // Genet ica Slecht. - 1984. - V. 20. - N 3. - P. 173-180.

124. Bechyne M., Aslam J. Slechteni zlutosemenne jarni repky // Sb. Vysoke Skoly Zemed.v Praze Fak. Agron.- 1985. - V. 43. - P. 185-193.

125. Bengtsson A. Hostens rapssort // Sinus Lantmannen Agr. - 1971. - V. 82. - N 11/12. - P. 27-28.

126. Bengtsson L., Olsson G. Dubbellaga rapssorter // Ak-

- 192 -

tuellt Svalof. - 1981. - N 1. - P. 14-20.

127. Bengtsson L. Forbattring av oijevaxtmjolets kvalitet genom foradling for hog proteinhalt // Svensk Frotldnlng. -1986. - V. 55. - N 6. - P. 111-112, 129.

128. Bennert H. Differences in glucosinolate content of two zero-erucic winter rape cultivar // Abstracts. 7th Intern. Rapeseed Congr. - Poland, Poznan, 1987. - P. 139.

129. Bezecna L. Hodnoceni kvalitativnich ukazatelu ozime repky // Uroda. - 1985. - V. 33. - N 5. - P. 7-8.

130. Bjorkman R. Preparative isolation and 35S-labelling of Glucosinolates from rapeseed ( Brassica napus L. ) // Acta Chemica Scandinavica. - 1972. - V. 26. - N 3. - P. 1111-1116.

131. Bock H.D., Kramp J. Uber den Einsatz von Rapsextraktionsschrot im Mischfutter // Getreidewirtschaft. - 1973. - Bd. 9. - S. 215.

132. Brandle J., McVetty P. Heterosis and combining ability in hybrids derived from oilseed rape cultivars and inbred lines // Crop Sei. - 1989. - V. 29. - P. 1191-1195.

133. Brandle J., McVetty P. Geographical diversity, parental selection and heterosis in oilseed rape // Can. J. Plant Sei. - 1990. - V. 70 - P. 935-940.

134. Brown J., et al. Efficiency of early generation in spring canola (Brassica napus L.) // Rapeseed today and tomorrow: Proc. 9th Intern. Rapeseed Congr. - England, Cambridge, 1995. - V. 3. - P. 699-701.

135. Brzezinski W., Mendelewski P. Determination of total glucosinolate content in rapeseed meal with thumol reagent // Z. Pf lanzenzuchtg. - 1984. - V. 93. - N 3. - P. 177-183.

136. Busch H., Robbe1en G. Niedriger Glucosinolatgehalt

- 193 -

als Zuchtziel fur Winterraps // Angewandte Botanik.- 1981. - V. 55. - N 5. - P. 361-371.

137. Campbell D.C., Kondra Z. P. Relationships among growth patterns, yield components and yield of rapeseed // Can. J. Plant Sci. - 1978. - V. 58. - N 1. - P. 87-93.

138. Campbell D.C., Kondra Z.P. A genetic study of growth characters and yield characters of oilseed rape // Euphytica. -1987. - V. 27. - N 1. - P. 177-183.

139. Carrol K.K. Effects of dietary fats and oils on adrenal cholesterol // Endocrinology. - 1951. - V. 48.- P. 101-110.

140. Carrol K.K. Erucic acid as the factor in rape oil affecting adrenal cholesterol in the rat // J. Biol. Chem. -1953. - V. 20. - P. 287-292.

141. Coldsmith G. A. Summary and comments on Fats in nutri-tio and Health // J. American Oil Chemist's. Society. - 1957. -V. 34. - N 1. - P. 584.

142. Conway T.F., Earle F.R. Nuclear magnetic resonance for determining oil content of seeds // J. American Oil Chemist's Society. - 1963. - V. 40. - P. 265-268.

143. Darrorez G. La selection du colza // Cultivar. -1981. - N 151. - P. 16-17.

144. De-Candolle A. P. Regni vegetabilis systema naturale. Parisiis, 1821, - T. II.

145. De-Candolle A.P. Metoir on the different species, races and varieties of the genus Brassica (cabbage) and their genera allied to it, which are cultivated in Europe.-Transactions of the Horticul. London, 1822. - V. V.

146. Degenhart D., Kondra Z. Relationships between seed yield and growth characters, yield components, seed quality of

- 194 -

summer-type oilseed rape ( Brassica napus L. ) // Euphytica. -1984. - V. 33. - N 3. - P. 885-889.

147. De Nettancourt D. Incompatibility in Angiosperms // Monograph on Theoretical and Applied Genetics no. 3.- New York: Springer-Verlag, 1977. - 230 p.

148. Devera S., Bilek K., Hart M. Nove smery ve slechteni ozime repky // Uroda. - 1985. - V. 33. - N 5. - P. 5-7.

149. Dewey D. R., Lu K.N. A correlation and path coefficient analysis of component of crested wheat grass seed production // Agron. J. - 1959. - V. 51. - N 9. - P. 511.

150. Doleschel P., Steinhauser H., Heisenhuber A. Pflanzenöl als kraftstoff - eine Alternative fur den Rapsanbau // Bayer. landw. Jb. - 1988. - Bd. 65. - N 8. - S. 899-923.

151. Downey R.K., Harvey B.L. Methods of breeding for oil quality in rape // Can. J. Plant Sei. - 1963. - V. 43. - N 3. -P. 271-275.

152. Duhoon S.S. et al. Components of genetic variation for yield and its attributes in a diallei cross of yellow-seeded India colza // Indian J. agric. Sei. - 1982. - V. 52,- N 3.-P. 154-158.

153. Endo T. et al. Fatti acid composition of seed oil 43 rapeseed varieties registered as Norin number // Tohoku Agric. Res. - 1986. - V. 39. - P. 117-118.

154. Ettlinger M.G., Kjaer A. Sulphur compounds in plants // In: Recent Advances in Phytochemistry (MabruT.J., Aston R.E., Runecckles V. C. eds.). New York: App1eton-Century-Crof ts, Meredith Corporation, 1968.

155. Fisher R. A. Statistical methods for research workers. - Edinburgh, 1954. - 256 p.

- 195 -

156. Flengmark P. Sorten af varraps 1980-1982 // Tidsskr. Froavl. - 1983. - V. 71. - N 849. - P. 191-194.

157. Fower D.B., Stefansson B. R. Ethyl-methane sulphonate-induced mutations in rape (Brassica napus) // Can. J. Plant Sei. - 1975. - V. 55. - P. 817-821.

158. Free J.B. and Nuttall P.M. The pollination of oilseed rape (Brassica napus) and the behaviour of bees on the crop / Cambridge // J. Agric. Sei. - 1968. - V. 71. - P. 91-94.

159. Friedt W., Lühs W. Development in the breeding of ra~ peseed oil for industrial purposes // Rapeseed today and tomorrow: Proc. 9-th Intern. Rapeseed Congr. - England, Cambridge, 1995. - V. 2. - P. 437-448.

160. Grabiec B. Badania efektow heterozji rzepaku ozime-go // Biuletin institutu hodowli I aklimatyzacji roslin. -1981.-Nr. 14.6. - P. 121-128.

161. Grabiec B., Krzymanski J. Badania nad wykorzystaniem zjawiska heterozji w hodowli rzepaku ozimego w Polsee // Biule-tyn instytutu hodowli I aklimatyzacji roslin. - 1985. - Nr. 157. - P. 7-10.

162. Grabiec B. Wykorzystanie zdolnosci rzepaku ozimego do spontanicznego krzyzowania jako metody otrzymywania syntetyc-znych odmian podwojinie ulepszonych badania wstepne // Hodowla roslin aklimatyzacja I nasiennictwo. - 1985. - T. 29. - Z. 2. -P. 27-40.

163. Grami B., Stefansson B.R. Gene action for protein and oil content in spring rape // Can. J. Plant Sei. - 1977. - V. 57. - N 3. - P. 625-631.

164. Grami B. et al. Paternal and maternal effects on protein and oil content in summer rape // Can. J. Plant Sei. -

- 196 -

1977. - V. 57. - N 3. - P. 945-949.

165. Grant I., Beversdorf W. Heterosis and combining ability estimates in spring-planted oilseed rape (Brassica napus L.) // Can. J. Genet. Cytol. - 1985. - V. 27. - N 4. - P. 472478.

166. Greer M. A. Nutrition and goiter // Physiological Reviews. - 1950. - V. 30. - P. 513-548.

167. Griffing B. A. A generalized treatment of the use of dial lei crosses in quantitative inheritance // Heredity.-1956.-V. 10. - P. 31-50.

168. Haquin F. Les semences, secteur de l'avenir // La France Agricole. - 1985. - N 2062. - P. 8-9, 13.

169. Harvey B.L., Downey R.K. The inheritance of erucic acid content in rapeseed ( Brassica napus ) // Can. J. Plant Sci. - 1964. - V. 44. - N 1. - P. 104-111.

170. Hayman B.I. The separation of epistatic from additive and dominance variation in generation means: II // Genetics. -1960. - V. 31. - P. 133-146.

171. Heaney R.K., Fenwick G.R. A micro-column method for the rapid determination of total glucosinolate content of cruciferous material // Z. Pflanzenzuchtg. - 1981. - V. 87. -N2. - P. 89-95.

172. Helboe P., Olsen 0., Srensen H. Separation of gluco-sinolates by high-performance liquid chromatography // J. Chromatography. - 1980. - V. 197. - P. 199-205.

173. Heslop-Harrison J. Self-incompatibility: phenomenology and physiology // Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci., 1983. -V. 218. - P. 371-395.

174. HinataK., Nishio T. Self-incompatibil ity in cruci-

- 197 -

fers // In: Brassica Crops and Wild Allies. Biology and Breeding. Tsunoda S., Hinata K. and Gomez-Campo C. (eds.).- Tokio, Japanese Scientific Societies Press, 1980. - P. 223-234.

175. Huhn M., Rakow G. Einige experimentelle Ergebnisse zur Fremdbefruchtungsrate bei Winterraps (Brassica napus oleifera) in Abhängigkeit von Sorte und Abstand // Z. Pflanzen-zuchtg. - 1979. - Bd. 83. - V. 4.

176. Ishida M., Chiba I., Kato M. Evaluation of Japanese rapeseed (Brassica napus L.) germplasm for fatty acid composition and glucosinolate contents // Rapeseed today and tomorrow: Proc. 9th Intern. Rapesed Congr. - England, Cambridge, 1995. -V. 2. - P. 398-400.

177. Jonsson R. Erucic-acid heredity in rapeseed (Brassica napus L. and Brassica campestris L.) // Hereditas. - 1977. - V. 86. - N 2. - P. 159-170.

178. Jonsson R. Erucic acid heredity in rapeseed // Proc. 5th Intern. Rapeseed Conf. - Sweden, Malmo, 1979. - V. 1. -P. 124-126.

179. Jonsson R., Persson Ch. Breeding for improved fatty acid composition in rapeseed // Proc. 6th Intern. Rapeseed Conf. - France, Paris, 1983. - V. 1. - P. 311-314.

180. Jonsson R. Oil Crop Breeding at Svalof in 1985 // GCIRC Bull. - 1985. - N 2. - P. 41-45.

181. Josefsson E., Appelquist L.-A. Glucosinolates in seed as affected by variety and environment //J. Sei. Food Agric. -1968. - V. 19. - N 10. - P. 564-570.

182. Josefsson E. Investigations on shattering resistance of cruciferous oil crops // Z. Pflanzenzuchtg. - 1968. - Bd. 59. - S. 384-396.

- 198 -

183. Jutta S., Pauls K. P. Alkenyl glucosinolate levels in androgenic populations of Brassica napus // Plant Breed. -1989. - V. 103. - N 2. - P. 124-132.

184. Kadkol G.P. et al. Evalution of Brassica genotypes for resistance to shatter. 1. Development of laboratory test // Euphytica. - 1984. - V. 33. - P. 63-73.

185. Kanno C.T. et al. Studies on the difference of character manifestation in reciprocal crosses of rape (Brassica napus L.) // Bull. Tokai-Kinki Natn. agric. Exp. Stn., 1965. -N 14. - P. 154-162.

186. Kasa G. R., Kondra Z.P. Growth analysis of spring-type oilseed rape // Field Crops Research.- 1986. - V. 14. - N 14. -P. 361-370.

187. KimberD.S. Testing rapeseed varieties// J. Nat. Inst. Sgr. Bot. - 1987. - V. 17. - N 3. - P. 329-336.

188. Klassen A., Downey R. Rapeseed today // Agr.- 1979. -V. 24. - N 1. - P. 3-4.

189. Kondra Z. P., Steffansson B. R. Inheritance of erucic and eicosenoic acid content of rapeseed oil (Brassica napus) // Can. J. Genet. Cytol. - 1965. - V. VII. - N 3. - P. 505-510.

190. Kondra Z., Downey R. Glucosinolate content of rape-seed (Brassica napus L. and B. campestris L.) meal as influenced by pod position on the plant // Crop. Sci. - 1970.- V. 10.-N 1. - P. 54-56.

191. Kondra Z., Stefansson B.R. Inheritance of the major glucosinolates of rapeseed ( Brassica napus ) meal // Can. J. Plant Sci. - 1970. - V. 50. - N 4. - P. 634-647.

192. Krzymanski I., Downey R.K. Inheritance of fatty asid composition in winter forms of rapeseed, Brassica napus //

- 199 -

Can. J. Plant Sci. - 1969. - V. 49. - N 3. - P. 313-319.

193. Krzymanski J., Bulinska M., Korytowska W., Pietka T. Qdziedziczalnosc I heterosia niektorych cech u rzepaku ozimego dwuzerowego // Zeszyty problemowe postepow nauk rolniczych. -1983. - Z. 290. - P. 141-156.

194. Laakso I., Seppanen-Laakso T., Hiltunen R. Modification of linoleic and a-linolenic acid in spring turnip rape by longterm selection // Rapeseed today and tomorrow: Proc. 9th Intern. Rapeseed Congr. - England, Cambridg, 1995. - V. 2. -P. 382-385.

195. Lee J.I., Takayanagi K., Shiga T. Breeding for improvement of fatty asid composition in rapeseed, Brassica napus L..I. Fatty acid composition in rapeseed oil of Asian and European varieties // Bull. Nation. Instit. Agric. Sci., Ser., 1974. - D 25. - P. 1-16.

196. Lefort-Buson M. Heterosis with summer rapeseed (Brassica napus L. ) // Cruciferae Newsl. - 1982. - V. 7. - P. 16-17.

197. Lefort-Buson M., Dattee Y. Genetic study of some agronomic characters in winter oilseed rape (Brassica napus L.). 2. - Genetic parameters // Agronomie. - 1982. - N 2(4). - P. 323-332.

198. Lefort-Buson M., Guillot-Lemoine B., Dattee Y. Heterosis and genetic distance in rapeseed (Brassica napus L.). Use of different indicators of genetic divergence in a 7 x 7 dial-lel // Agronomie. - 1986. - V. 6(9). - P. 839-844.

199. Lefort-Buson M., Guillot-Lemoine B., Dattee Y. Heterosis and genetic distance in rapeseed (Brassica napus L.): crosses between European and Asiatic selfed lines // Genome. -1987. - V. 29. - N 3. - P. 413-418.

- 200 -

200. Lein K.A., Schon W. J. Quantitave Glucosinolatbestim-mung aus Halbkorner von Brassica Arten // Angev. Bot. - 1969. -Bd. 38. - S. 87-92.

201. Lein K.A. Quantitative Bestimmungsmethoden fur Samen-glucosinolate in Brassica-Arten und ihre Anwendung in die Züchtung von g1ucosinolatarmen Raps // Z. Pflanzenzuchtg. - 1970. -V. 63. - N 1. - P. 137-154.

202. Lein K.A. Genetische und physiologische Untersuchungen zur Bildung von Glucosinolaten in Rapssamen. I. Zur Vererbung der Glucosinolatarmut // Z. Pflanzenzuchtg. - 1972. -Bd. 67. - S. 243-256.

203. Lethenborg P., Li P.W., Sorensen H. Inheritance of glucosinolates in oilseed rape // Rapeseed today and tomorrow: Proc. 9th Intern. Rapeseed Congr. - England, Cambridge, 1995. -V. 3. - P. 726-728.

204. Leto C., Carrubba A., Cibella R. II colza, coltura da rinnovo per gli ambienti del la Sicilia interna // Inform, agr. (Verona). - 1992. - An. 48. - N 38. - P. 89-90.

205. Linneus C. Genera piantarum. Lugduni-Batavorum, 1737.

206. Linneus C. Species plantarum. - Holmie, 1753,- T. II, ed. I.

207. Loof B. Elitenzuchtung bei Cruciferen-Olpflanzen // Proc. 4th Intern. Rapeseed Conf. - West Germany, Glessen, 1974. - P. 73-77.

208. Luberi M.I., Luberi S., Lewis D. The genetics of incompatibility in Brassica. I. Inheritance of self-compatibility in Brassica L. var. Toria // Heredity. - 1981. - V. 46. N 1.

209. Luo P. Parthenogenesis and its application .in rape // Sei. Agric. Sin. - 1981. - N 4.

- 201 -

210. Macdonald M. V., Ingram D. S. The use of tissue culture in oilseed rape breeding // Aspects of Appl. Biology. - 1984. -V. 6. - P. 37-48.

211. Macloed J. Harvesting // In: Oilseed Rape Book.- Cambridge Agricultural Publishing, 1981.

212. McChee J.E., Kirk L.D., Mustakas G.C. Methods for determining thioglucosides in Crambe abyssinica // J. American Chemist's Society. - 1965. - V. 42. - N 10. - P. 889-891.

213. McGregor D.J. A rapid and sensitive spot test for li-nolenic asid levels in rapeseed // Cand. J. Plant Sci. - 1974.-V. 54. - N 1. - P. 211-213.

214. McGregor D.I., Downey R.K. A rapid and simple assay for identifying low glucosinolate rapeseed // Can. J. Plant. Sci. - 1975. - V. 55. - N 1. - P. 191-196.

215. Mithen P.F. et al. Resistance of Brassica species to Leptosphaeria maculans (Stem canker)- role of glucosinolates // Proc. 7 th Intern. Rapeseed Congr. - Poland, Poznan, 1987. -

V. 1. - P. 20.

216. Mizushima U. Kariogenetic studies and genus hybrids on the tribe Brassicaceae of Cruciferae // Tohoku J. Agr. Res.-1950. - V. 1.

217. Moinet M.-L. Colza oleagineux: les varietes // Cultivar. - 1980. - N 127. - P. 36-37.

218. Morinaga T. Preliminary note on interspecific hybridization in Brassica // Proc. Imp. Acad. Jap., 1928. - V. 4.

219. Morinaga T. Interspecific hybridization on Brassica.

VI. The cytology of F1-hybrids of B. juncea and B. nigra // Cy-tologia. - 1934. - V. 6. - P. 62-67.

220. Morice J. Selection du colza // Cultivar. - 1984. -

V. 173. - P. 41-43.

221. Morlce J., Renard M., Darrozes G. L5 intervention des biotechnologies dans la selection du colza // C. R. Acad. Agr. Fr, - 1988. - V. 74. - N 7. - P. 17-28.

222. Nasrallah M. E., Doney R.C., Nasrallah J.B. Biochemical genetic analysis of self-incompatibility in Brassica // In: Pollen biology and implications for plant breeding ( Mulcahy D.L. and Ottaviano E. eds. ). New York: Elsevier Science Publishing Co. Inc., 1983. - P. 251-256.

223. Olsson G. Sef-incompatibility and outcrossing in rape and white mustard // Hereditas. - 1960. - V. 46. - P. 241-252.

224. Olsson G. Some relations between number of seeds per pod, seed size and oil content and the effects of selection for these characters in Brassica and Sinapis // Hereditas. - 1960.-V. 46. - P. 29-70.

225. Olsson G., Jonsson R., Svensk H. Brinkagarden som resurs for oljevaxtforadlingen // Sver. Utsadesforen. Tidskr. -1981. - V. 91. - N 4. - P. 231-237.

226. O'Neil P. et al. Carbon dioxide blocks the stigma callose response following incompatible pollinations in Brassica: short communication // Plant, Cell and Environment. - 1984. -V. 7. - P. 285-288.

227. Onno M. Die Wildformen aus dem Verwandts-chaftskreis "Brassica oleracea L. M // Osterreich. Botan. Zeitsehr. - 1933.-Bd. 82. - N 2.

228. Potts M.J., Cardiner W. The potential of spring oilseed rape in the west of Scotland // Exper. Husbandry. - 1980.-N 36. - P. 64-74.

229. Rakow G. Selektion auf Linol-und Linolensauregehalt

- 203 -

in Rapssamen nach mutagener Behandlung // Z. Pflanzenzuchtg. -1973. - V. 69. - N 1. - P. 62-82.

230. Rakow G., Brauer B. Neue Rapssorten Lembke: Berichte aus der Arbeit. - 1977. - Bd. 1. - S. 3-7.

231. Rasmussen R. Problemer vedrorende rapsdyrkningen // Tidsskz Troavl. - 1979. - Agr. 67. - N 10. - P. 132-136.

232. Rayner C. J., Sand J.P., Buzza G.G. Screening rapeseed (B. napus) for low glucocinolate levels // Aust. J. Experimental Agric. Animal Husbandry. - 1975.- V. 15.- N 8.- P. 561-565.

233. Renard M., Brum H. Colza: amelioration de la resistance lux maladies // Phytoma. - 1982. - N 343. - P. 23-25.

234. Renard M. et al. La selection du colza en France: etat actuel et perspectives // Proc. 6 th Intern. Rapeseed Conf. - France, Paris, 1983. - V. 1. - P. 365-370.

235. Ringdahl E. A., McVetty P. B. E., Sernyk J.L. Inheritance of earliness, height, and leaf number in crosses of early maturing rapeseed // Can. J. Genet. Cytol. - 1986. - V. 28. -N6. - P. 1009-1015.

236. Riont D. Ribaillier. Fest rapide peur le chassmet des lots de graines de colza, en fonction de leur teneur in aside erucigue // Inform, techniques. - Paris, 1977. - P. 12-19.

237. Rives M. Etudes sur la selection du colza d'hiver // Annales de l'Institut national de la recherche agronomique Series B Annales de L'Amélioration des Plantes. - Paris, 1957. -V. 7,- P. 61-107.

238. Robbelen G. Selection for oil quality in rapeseed // In: The way ahead in plant breeding. - Cambridge, 1972. -P. 207-214.

239. Robbelen G., Witsch A. Genetical and physiological

- 204 -

investigation on mutants for polyenoic fatty asids in rapeseed, Brassica napus L. I. Selection and description of new mutants // Z. Pflanzenzuchtg. - 1975. - V. 75. - P. 93-105.

240. Robbelen G. Qualitatsentwick1ungen fur den Kornerraps der Zukunft // Qualitats-Raps. - 1980-1981. - S. 46-51.

241. Robbelen G. Breeding for low content of glucosinola-tes in rapeseed // Prod, und Utilisât, of Protein in Oilseed Crops, 1981. - V. 5. - P. 91-106.

242. Robbelen G. Aktuelle Zuchtungsfragen bei Raps // Raps. - 1984. - Bd. 2. - N 4. - S. 150-152.

243. Roy N.N. A method of rating for shattering resistance in Brassica napus // In; Proc. Aust. Plant Breed. Conf. - Australia, Adelaide, 1983. - P. 184-185.

244. Roy N.N., Tarr A. W. I x LIN - an interspecific source for high linoleic and low linolenic acid content in rapeseed (Brassica napus L. ) // Z. Pf lanzenzuchtg. - 1985.- V. 95,- N 3.-P. 201-209.

245. Rucker B., Robbelen G. Development of high oleic acid rapeseed // Rapeseed today and tomorrow: Proc. 9th Intern. Rapeseed Congr. - England, Cambridge, 1995,- V. 2.- P. 389-391.

246. Sauermann W. Raps als Nachwachsender Rohstoff - Zuch-terische Möglichkeiten // Raps. - 1988. - Bd. 0. - N 6. - S. 130-131.

247. Sauermann W. Stand der Zuchtung von erucasaurehalti-gen Winterrraps // Raps. - 1990. - Bd. 8. - N 1. - S. 26-27.

248. Scarth R., et al. Stellar low linolenic-high linoleic asid sammer rape // Canad. J. Plant Sc. - 1988. - V. 68. -N2. - P. 509-511.

249. Scarth R. Developments in the breeding of edible oil

- 205 -

in Brassica napus and B. rapa // Rapeseed today and tomorrow: Proc. 9th Intern. Rapeseed Congr. - England, Cambridge, 1995. -V. 2. - P. 377-382.

250. Scharmer K. Kraftstoff ans Rapsolchancen eur die deutsche Landwirtschaft // Raps. - 1990. - Bd. 8. - N 2.- S. 86-88.

251. Schulz O.E. Cruciferae-Brassicae. I Brassicinae et II Raphaninae. In Engler A. - Das Pflanzenreich., Leipzig, 1919, II, 70 (IV, 105).

252. Schulz O.E. Cruciferae. Nat. Pflanzenfam., ed. 2, Leipzig, 1936, 17b.

253. Schuster W. Vergleich von zwei Zuchtverfahren in der Erhaltungszuchtung bei Winterraps // Z. Pflanzenzuchtg.- 1969.-Bd. 62, H. 1. - S. 47-62.

254. Schuster W. Die Zuchtung auf eine geeignete Fettsau-rezusammensetzung beim Raps // Z. Pflanzenzuchtg. - 1970. -Bd. 63. - N 1. - S. 61-68.

255. Schuster W., Michael J. Untersuchung über Inzuchtdepressionen und Heterosiseffekte bei Raps (Brassica napus oleifera) // Z. Pf lanzenzuchtg. - 1976. - Bd. 77, H. 1. - S. 56-66.

256. Sernyk J.L., Stefansson B.R. Heterosis in summer rape (Brassica napus L.) // Can. J. Plant Sci. - 1983. - V. 63. -N 2. - P. 407-413.

257. Sernyk J.L. Catalogue of oilseed rape cultivars // Rapeseed today and tomorrow: Proc. 9th Intern. Rapeseed Congr.-England, Cambridge, 1995. - V. 3. - P. 831-833.

258. Shiga T., Baba S. Cytoplasmic male sterile in rape plants (Brassica napus L.) // Jap. J. Breed. - 1971. - V. 21. -P. 16-17.

259. Shiga T., Baba S. Cytoplasmic male sterility in oil-

- 206 -

seed rape, Brassica napus L., and its utilization to breeding // Jap. J. Breed. - 1973. - V. 23. - P. 187-197.

260. Shiga T. Studies on heterosis breeding using cytoplasmic male sterility in rapeseed (Brassica napus L.) // Bull. Natl. Inst. Agric. Sci., 1976. - V. 27. - S. D. - P. 1-101.

261. Shirzadegan M. Inheritance of Seed Colour in Brassica napus L. // Z. Pflanzenzucht^. - 1986. - V. 96. - N 2.- P. 140146.

262. Sjodin C., Glimelius K. Screening for resistance to blackleg Phoma Ungarn (Tode ex Fr.) Desm within Brassicaceae // J. Phytopathol. - 1988. - V. 123. - N 4. - P. 322-332.

263. Sprague G.F., Tatum L. A. General vs. specific combining ability in single crosses of corn // J. American Soc. Agr.-1942. - V. 34. - P. 923-932.

264. Starr C., Morgan A.G., Smith D. B. An evalution of near infa-red reflectance analysis in some plant breeding programmes // J. Agric. Sci. - 1981. - V. 97. - P. 107-118.

265. Stefansson B.R., Hougan F.W., Downey R. K. Note on the isolation of rape plants with seed free from erucic acid // Can. J. Plant Sci. - 1961. - V. 41. - N 1. - P. 218-219.

266. Stefansson B.R., Hougen F.W. Selection of rape plants (Brassica napus) with seed oil practically free from erucic acid // Can. J. Plant Sci. - 1964. - V. 44. - N 4.- P. 359-364.

267. Teasdale B.F., Mag T.K. The commercial processing of low and high erucic acid rapeseed oils // In: High and low erucic acid rapeseed oils ( Kramer J.K. G., Sauer F.D., Pigden W.J. eds.).- London and New York: Academic Press, 1983.- P. 197-229.

268. Thies W. Die Biogenese von Linol und Linolensäure in den Samen höherer Pflanzen, insbesondere Raps und Rübsen als

- 207 -

Problem der 01pflanzenzuchtung // Angew. Bot. - 1968.- Bd. XV. -S. 140-154.

269. Thomasson H.J., Boldinda S. The biological volume oils and Fats. The growth-retarding Substance in rapeseed oil // J. Nutrition. - 1955. - V. 56. - N 4. - P. 468-475.

270. Thompson K. F. Breeding better kales // Agriculture. -1959. - V. 65. - P. 487-491.

271. Thompson K. F. Cytoplasmic male-sterility in oilseed rape // J. Hered. - 1972. - V. 29. - N 2. - P. 255-257.

272. Thompson K.F. Application of recessive self-incompatibility to production of hibrid rapeseed // Proc. 5th Intern. Rapeseed Conf. - Sweden, Mai mo, 1979. - V. 1. - P. 56-59.

273. Thompson K.F. Breeding winter oilseed raps, Brassica napus // Advances Appl. Biology. - Cambridge, 1983. - V. 7. -

P. 1-104.

274. Thompson K.F., Taylor J.P., Capitain P. Progress towards hybrid rapeseed using recessive self-incompatibility and possible atrazine resistance // Proc. 6th Intern. Rapeseed Conf. - France, Paris, 1983. - V. 1. - P. 339-344.

275. Thompson K.F., Hughes W.G. Breeding and varieties // In: Oilseed Rape. D.H. Scarisbrick and R.W. Daniels (eds.). -London: Collins, 1986. - P. 32-82.

276. Thukral S.K., Sing H. Genetic analysis of seed yied, flowering and maturity in rapeseed // Indian J. agric. Sci. -1987. - V. 57. - N 5. - P. 298-302.

277. Thurling N., Vijendra Das L.D. Genetic Control of the Pre-anthesis Development of Spring Rape ( Brassica napus L. ). I Dial lei Analysis of Variation in the field // Aust. J. Agric. Res. - 1970. - V. 30. - N 2. - P. 251-259.

- 208 -

278. Tiiurling N. Morphophysiological determinants of yield in rapeseed (Brassica campestris and Brassica napus.). I. Growth and morphological characters // Aust. J. Agric. Res.- 1974.-V. 25. - P. 697-710.

279. Thurling N. Morphophysiological determinants of yield in rape seed (Brassica campestris and Brassica napus). II. Yield components // Aust. J. Agric. Res. - 1974.- V. 25.- P. 711721.

280. Tokumasu S. A hypodiploid of rape (Brassica napus L.) and chromosome variation in its progeny // Jap. J. Genet. -1984. - V. 59. - N 5. - P. 527-535.

281. Tsugimoto T., Minato K. Use of se1f-incompat i b i1i ty in hybrid breeding of Chinese cabbage // Chinese Cabbage: Proc. 1st Intern. Sympos. - Asian Vegetable Research and Development Center. Tainan, Taiwan, China, 1981. - P. 365-375.

282. U N. Genome analysis in Brassica with special reference to the experimental formation of B. napus and peculiar mode of fertilization // Jap. J. Bot. - 1935. - V. 7. - P. 389452.

283. Underhill E.W., Kirk land D.F. Gas chromatography of trimethylsilyl derivatives of glucosinolates // J. Chromatography. - 1971. - V. 57. - P. 47-54.

284. Uppstrom B. Glucosinolate pattern in different growth stages of high and low glucosinolate varieties of Br. napus // Sveriges Utsadesforeingen Tidskrift. - 1983. - V. 93. - N 4. -P. 331-336.

285. Uchimiya H., Wildman S. G. Evolution of fraction I-protein in relation to origin of amphidiploid Brassica species and other members of the Cruciferae // J. Hered. - 1978. -

V. 69. - N 5.

286. Vichova J. Zhodnoceni obrud jarni repky z hlediska a kvality // Uroda. - 3992. - R. 40. - C. 5. - S. 217-218.

287. Voskerusa J. Zmeny obsahu kyseliny erukove v oleji ozime repky v procesu selekce // Rostl. Vyroba. ~ 3985. -V. 33. - N 7. - P. 693-697.

288. Voskerusa J., Kolovrat 0. Obsah sinaplnu v semeni brukvo vithych olejnin // Rostl. Vyroba. - 1989. - V. 35. -N 10. - P. 1087-1093.

289. Wagner G. Inzucht und Heterosis bei Raps und Rub-sen // Z. Pflanzenzuchtg. - 1954. - Bd. 33. - S. 237-266.