Изучение генетического разнообразия вируса мозаики турнепса и создание удвоенных гаплоидных линий Brassica - источников устойчивости к нему тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.06, кандидат биологических наук Зубарева, Ирина Александровна

• Зубарева, Ирина Александровна
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Зубарева, Ирина Александровна

Оглавление

ВВЕДЕНИЕ

I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Вирус мозаики турнепса (TuMV)

1.1.1 Систематика, происхождение и эволюция

1.1.2 Морфология частиц и организация генома

1.1.3 Генетическое разнообразие TuMV

1.1.4 Симптомы, пути распространения и вредоносность

1.2 Растения-хозяева (семейство Brassicaceae)

1.2.1 Систематика, морфобиологические, генетические и физиологические особенности

1.2.2 Устойчивость к TuMV

1.2.3 Устойчивость растений к TuMV, определяемая локусами eIF(iso)4E и eIF4E

1.2.4 Получение гаплоидных растений рода Brassica с использованием культуры микроспор

1.2.5 Заключение

II МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Растения и изоляты вируса

2.2 Молекулярно-генетический анализ изолятов

2.2.1 Выделение суммарной РНК из растительного материала

2.2.2 Проведение реакции обратной транскрипции

2.2.3 Проведение полимеразной цепной реакции

2.2.4 Электрофоретический анализ продуктов ПЦР

2.2.5 Выделение ДНК из агарозного геля

2.2.6 Секвенирование ПЦР-фрагментов и биоинформационный анализ нуклеотидных последовательностей

2.3 Определение вирулентности выделенных изолятов TuMV и поиск растений-источников устойчивости

2.3.1 Проведение механической инокуляции растений

2.3.2 Оценка устойчивости образцов Brassica к TuMV

2.3.3 Обнаружение TuMV методом ИФА

2.4 Получение удвоенных гаплоидных растений Brassica

2.4.1 Выращивание донорных растений и сбор бутонов

2.4.2 Изоляция, культивирование и индукция перехода микроспор к эмбриогенезу56

2.4.3 Регенерация эмбриоидов

2.4.4 Определение уровня плоидности растений

2.4.5 Удвоение числа хромосом

2.5 Анализ полиморфизма локусов eIF(iso)4E и eIF4E

2.5.1 Выделение суммарной ДНК из растительного материала

2.5.2 Проведение дот-блот гибридизации

2.5.3 Анализ полиморфизма локусов

2.6 Изучение передачи TuMV с семенами растений Brassica

2.6.1 Изучение механизма передачи TuMV

2.6.2 Диагностика TuMV методом Холмса

2.6.3 Детекция TuMV методом ПЦР в реальном времени

2.7 Генетический анализ изолята 12 TuMV

2.7.1 Определение и анализ нуклеотидной последовательности генома 12 TuMV

III РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Определение TuMV с использованием растений-индикаторов и ИФА

3.2 Молекулярно-генетический и филогенетический анализ изолятов TuMV

3.3 Анализ вирулентности изолятов TuMV

3.4 Получение удвоенных гаплоидных линий Brassica — источников устойчивости к TuMV

3.5 Анализ полиморфизма локусов eIF(iso)4E и eIF4E у представителей Brassica

3.6 Анализ возможности передачи TuMV с семенами растений рода Brassica

3.6.1 Подбор растения-индикатора для диагностики TuMV по методике Холмса

3.6.2 Диагностика TuMV в семенах, зародышах и взрослых растениях

3.6.3 Детекция TuMV методом ПЦР в реальном времени

3.7 Генетический и филогенетический анализ изолята 12 TuMV

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Приложение А

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изучение генетического разнообразия вируса мозаики турнепса и создание удвоенных гаплоидных линий Brassica - источников устойчивости к нему»

ВВЕДЕНИЕ

Вирус мозаики турнепса (Turnip mosaic virus - TuMV) относится к крупнейшей группе фитопатогенных вирусов семейства потивирусы (Potyviridae) (Shukla, V.l., 1994). Это один из наиболее интересных представителей семейства, так как он инфицирует широкий спектр культурных видов растений, включая все возделываемые виды капустных, а также декоративные, дикорастущие и сорные виды из 156 родов 43 семейств растений (Edwardson, J.R., Christie R.G., 1991). Это наиболее известный представитель рода Potyvirus, поражающий растения семейства Капустные.

При поражении растений происходит задержка в росте, ранняя дефолиация, снижение товарного вида кочанных и салатных форм, что приводит к снижению урожайности и значительным экономическим потерям при выращивании сельскохозяйственных культур видов рода Brassica (Shattuck, V.l., 1992). Во многих странах по экономической вредоносности TuMV стоит на втором месте, уступая лишь вирусу мозаики огурца (Cucumber Mosaic Virus - CMV) (Tomlison, J.A., Carter, A.L., Dale, W.T., et al., 1970). Его вредоносность резко усиливается при перекрестном заражении с другими вирусами (Camele, I., Nuzzaci, М., Rana, G.L., et al., 1991).

Один из наиболее опасных способов распространения и сохранения вирусной инфекции - передача вируса с семенами, что имеет серьезные последствия, и создает очаги первичной инфекции при посеве/посадке растений в поле. Вирусы могут сохраняться в семени в течение длительного времени и распространяться на большие расстояния (Matthews, 2009). Эффективных химических методов борьбы с вирусными заболеваниями в настоящее время не существует. Больные растения рекомендуется удалять из посадок, своевременно проводить опрыскивание от насекомых-переносчиков (тли), подавлять сорняки и улучшать общие фитосанитарные условия. Естественная устойчивость растений является единственно возможным,

эффективным и экологически безопасным способом борьбы с TuMV (Suh, S.K. et al, 1995; Walsh, J.A. et al., 2002).

В настоящее время в России проводится небольшое количество работ, связанных с TuMV и посвященных исследованию устойчивости к этому вирусу у капусты пекинской (Микрюков, А.С., 2010). Генетическое разнообразие российской популяции TuMV не изучено вовсе: только два изолята были включены в исследования английских и японских ученых, посвященных генетическому полиморфизму вируса (Jenner, С.Е., Walsh, J.A., 1996; Tomimura, К., Gibbs, A.J., et al., 2003). На сегодняшний момент изучение TuMV особенно важно, поскольку опасность распространения TuMV нарастает, а количество сортов капустных, устойчивых к нему, невелико. Известные сорта эффективны только против какого-либо одного патотипа TuMV, а гены устойчивости малоизученны.

Анализ аллельного состояния генов устойчивости и их вариативности по нуклеотидной последовательности, приводящей к устойчивости к разным штаммам, возможны только при анализе чистых линий. В свою очередь для создания генетически выровненных чистых линий перекрестных культур требуется не менее 8-10 лет, причем метод самоопыления часто приводит к инбредной депрессии, а иногда и просто невозможен из-за явления самонесовместимости. Поэтому в качестве объекта исследований при изучении генов устойчивости наиболее часто используются удвоенные гаплоидные растения (Rusholme, R.L., 2007; Jenner, С.Е., 2010; Qian, W., 2013), на создание которых требуется от 1 до 2 лет.

Удвоенные гаплоидные растения являются полностью гомозиготными по всем генам и при скрещивании дают морфологически, физиологически и генетически однородное потомство. Кроме того, удвоенные гаплоиды лишены летальных и сублетальных мутаций, ведущих к ослаблению потомства растений при инбредном размножении, и могут использоваться в качестве линий - источников генов устойчивости к TuMV при создании коммерческих

\

сортов и гибридов. Поэтому для изучения генов устойчивости получение удвоенных гаплоидных линий, одновременно являющихся источниками генов устойчивости к TuMV, представляет собой важную научную и практическую задачу.

Цель исследования - изучить генетическое разнообразие вируса мозаики турнепса и создать удвоенные гаплоидные линии рода Brassica -источники устойчивости к патогену.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

1. Провести молекулярно-генетический и филогенетический анализ изучаемых изолятов TuMV.

2. Оценить коллекции Brassica на устойчивость к TuMV и получить удвоенные гаплоидные линии - источники устойчивости к нему.

3. Оценить полиморфизм локусов eIF4E и eIF(iso)4E, связанных с устойчивостью к TuMV, у представителей Brassica.

4. Изучить возможность передачи изолята TuMV 12 через семена Brassica, получить и проанализировать полную нуклеотидную последовательность кодирующей части его генома.

Заключение диссертации по теме «Биотехнология (в том числе бионанотехнологии)», Зубарева, Ирина Александровна

ВЫВОДЫ

1. В результате молекулярно-генетического анализа были определены 6 новых изолятов TuMV, принадлежащих к 1 и 5 патотипам вируса, имеющих различное происхождение, вирулентность и характер заражения растений.

2. Получены удвоенные гаплоидные линии 13 генотипов видов В. napus и В. oleracea, обладающих устойчивостью к 6 изолятам TuMV, относящихся к 1 и 5 патотипам.

3. Впервые показано наличие эукариотического фактора инициации трансляции BraA.eIF4E.a у изученных представителей всех видов рода Brassica и отсутствие его изоформ BraA.eIF(iso)4E.a и BraA.eIF(iso)4E.c в геноме В. juncea.

4. В результате сравнения аминокислотных последовательностей локусов BraA.eIF(iso)4E.a и BraA.eIF4E.a у устойчивых к TuMV образцов Brassica выявлены аминокислотные замены i52Gly —> Asp и 4oThr —> Ile, соответственно.

5. Впервые показана возможность передачи TuMV (изолят 12) семенами растений рода Brassica через зародыш семени.

6. В результате анализа полной последовательности кодирующей части генома изолята TuMV 12 показано, что способность передаваться семенами может быть связана с уникальными аминокислотными заменами в последовательностях генов PI (122, 134, 261, 301) и СР (2896).

1.2.5 Заключение

Вирус мозаики турнепса является серьезным негативным фактором в сельском хозяйстве, поражающим ряд культур и приводящим к огромным экономическим потерям. Вирус инфицирует все растения семейства Капустные (Brassicaceae), в том числе такие важные сельскохозяйственные культуры как масличный рапс (В. napus), капуста белокочанная (В. oleráceo), репа, турнепс (В. rapa), горчица. Ситуация осложняется отсутствием эффективных мер борьбы с вирусными заболеваниями. Единственно возможный, перспективный и экологически безопасный способ борьбы с болезнью - создание устойчивых сортов.

В настоящее время известно несколько генов устойчивости к различным штаммам TuMV, но наиболее перспективно открытие и изучение генов, отвечающих за неспецифическую устойчивость к патогену. При анализе аллельного состояния генов устойчивости, а также вариативности по их нуклеотидным последовательностям, приводящим к устойчивости к разным штаммам, используются только чистые линии. Однако масличный рапс -факультативный самоопылитель, перекрестное опыление в разных условиях его выращивания может достигать 30 %, и на создание генетически выровненных чистых линий рапса требуется не менее 8-10 лет, причем метод самоопыления часто приводит к инбредной депрессии. Поэтому в качестве объекта исследований при изучении генов устойчивости масличного рапса целесообразно использовать удвоенные гаплоидные растения, на создание которых требуется от 1 до 2 лет. Одной из технологий получения гаплоидных растений является культура изолированных микроспор. Культура микроспор -простой и доступный метод для создания гаплодиных и удвоенных гаплоидных линий, необходимых для генетических исследований и получения линий - источников устойчивости к ТиМУ.

II МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Растения и изоляты вируса

Материалом для исследования вирулентности и агрессивности изолятов TuMV, а также отбора образцов для создания линий - источников устойчивости к TuMV, служили 136 образцов растений семейства Brassicaceae из двух коллекций. Коллекция № 1 состояла из 64 образцов и включала в себя представителей Brassica napus, Brassica oleracea, Brassica juncea, Brassica nigra и Brassica carinata. Образцы собирали из нескольких источников: собственная коллекция, растения, полученные из коллекций научно-исследовательских институтов Японии, Великобритании, Нидерландов и ВНИПТИР (Всероссийский научно-исследовательский и проектно-технологический институт рапса РАСХН, г. Липецк); и поддерживали в лаборатории молекулярной фитопатологии Центра «Биоинженерия» РАН. Коллекция № 2 включала 72 образца, представляющих стержневую коллекцию Brassica rapa ВИРа (Всероссийский институт растениеводства имени H.H. Вавилова). Перечень линий, сортов и гибридов сформированных коллекций представлен в таблице 4.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Зубарева, Ирина Александровна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Грибова, Т.Н., Князев, А.Н., Камионская, A.M. Создание гаплоидных растений масленичного рапса Brassica napus с использованием культуры микроспор [Текст] / Т.Н. Грибова // Биотехнология. - 2012. - № 2. -С.59-65.

2. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) [Текст]. - М.: Агропромиздат. - 1985. - 351 с.

3. Егоров, A.M., Осипов, А.П. Теория и практика иммуноферментного анализа [Текст]. - М.: Высшая школа, 1991. - 288 с.

4. Лизгунова, Т.В. Капуста [Текст]. - Л.: Колос, 1965. - 384 с.

5. Лизгунова, Т.В. Культурная флора СССР. Т. XI. Капуста [Текст]. -Л.: Колос, 1984.-328 с.

6. Малиновский, В.И. Механизмы устойчивости растений к вирусам [Текст]. - Владивосток: Дальнаука, 2010. - 324 с.

7. Прохоров, И.А. Селекция и семеноводство овощных культур [Текст]. - М.: Колос, 1997. - 480 с.

8. Пухальский, В.А., Соловьев, A.A., Бадаева, Е.Д., Юрцев, В.Н. Практикум по цитологии и цитогенетике растений [Текст]. - М.: Колос, 2007. - 200 с.

9. Ребриков, Д.В., Саматов, Г.А., Трофимов, Д.Ю. ПЦР в реальном времени [Текст]. - М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2009. - 223 с.

10. Скулачев, М.В. Внутренняя инициация трансляции -разнообразие механизмов и возможная роль в жизнедеятельности клетки [Текст] / М.В. Скулачев // Успехи биологической химии. - 2005.- № 45. - С. 123-172.

11. Тараканов, Г.И. Овощеводство [Текст]. - М.: Колос, 2002. - 472 с.

12. Толкач, В.Ф., Чуян, А.Х., Крылов, A.B. Биологические свойства

вируса мозаики турнепса, выделенного из лобы в Приморском крае [Текст] / В.Ф. Толкач // Проблемы фитовирусологии на Дальнем Востоке. - 1996. - С. 64-73.

13. Элиот, Ф. Селекция растений и цитогенетика [Текст]. - М.: Колос, 1961.-448 с.

14. Ahlawat, Y.S., Chenulu, V.V. Losses due to radish mosaic causes by a strain of Turnip mosaic virus and its control [Text] / Y.S. Ahlawat // Indian Phytopathology. - 1982. - Vol. 35, № 2. - P. 255-260.

15. Ahlquist, P., Noueiry, A.O., Lee, W.M., Kushner, D.B., Dye, B.T. Host factors in positive-strand RNA virus genome replication [Text] / P. Ahlquist //Virology. - 2003. - Vol.77, № 15.-P. 8181-8186.

16. Albar, L., Bangratz-Reyser, M., Hebrard, E., Ndjiondjop, M.-N., Jones, M., Ghesquiere, A. Mutations in the eIF(iso)4G translation initiation factor confer high resistance of rice to Rice yellow mottle virus [Text] / L. Albar // Plant. - 2006. - Vol. 47. - P. 417-426.

17. Allen, M. L., Metz, A. M., Timmer, R. Т., Rhoads, R. E., Browning, K. S. Isolation and sequence of the cDNAs encoding the subunits of the isozyme form of wheat-protein synthesis initiation factor-4F [Text] / M.L. Allen // Biol. Chem. 1992. - Vol. 267. - P. 23232-23236.

18. Anandalakshmi, R., Pruss, G.J., Ge, X., Marathe, R., Mallory, A.C., Smith, T.M., Vance, V.B. A viral suppressor of gene silencing in plants [Text] / R. Anandalakshmi // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1998. - Vol. 95. - P. 1307913084.

19. Andrade, M., Abe, Y., Nakahara, K.S., Uyeda, I. The cyv-2 resistance to Clover yellow vein virus in pea is controlled by the eukaryotic initiation factor 4E [Text] / M. Andrade // Gen. Plant Pathol. - 2009. - Vol. 75. - P. 241-249.

20. Atreya, C. D., Atreya, P. L., Thornbury, D. W. Site-directed mutations in the potyvirus НС-PRO gene affect helper component activity, virus accumulation, and symptom expression in infected tobacco plants [Text] / C.D.

Atreya // Virology. - 1992. - Vol. 191. - P. 106-111.

21. Atreya, C. D., Pirone, T. P. Mutational analysis of the helper component-proteinase gene of a Potyvirus: effects of amino acid substitutions, deletions, and gene replacement on virulence and aphid transmissibility [Text] / C.D. Atreya // National Academy of Sciences USA. - 1993. - Vol. 90. - P. 1191911923.

22. AVRDC. AVRDC Progress Report 1983 [Text]. - Asian Vegetable Research and Development Center. - 1985. - 189 p.

23. Axelsson, T., Bowman, C.M., Sharpe, A.G., Lydiate, D.J. Amphidiploid Brassica júncea contains conserved progenitor genomes [Text] / T. Axelsson // Genome. - 2000. - Vol. 43, № 4. - P. 679-688.

24. Bantounas, I, Phylactou, L.A., Uney, J.B. RNA interference and the use of small interfering RNA to study gene function in mammalian systems [Text] /1. Bantounas // Molecular Endocrinology. - 2004. - Vol. 33, № 3. - P. 545-557.

25. Bellardi, M.G., Bertaccini, A. First report of Turnip mosaic virus in lily [Text] / M.G. Bellardi // Plant Pathol. - 2001. - Vol. 83. - P. 69.

26. Bendahmane, A., Kanyuka, K., Baulcombe, D.C. The Rx gene from potato controls separate virus resistance and cell death responses [Text] / A. Bendahmane // Plant Cell. - 1999. - Vol. 11. - P. 781-791.

27. Blanc, S., Lopez-Moya, J.J., Wang, R. A specific interaction between coat protein and helper component correlates with aphid transmission of a Potyvirus [Text] / S. Blanc I I Virology. - 1997. Vol. 231. - P. 141-147.

28. Blanc, S., Ammar, E.D., Garcia-Lampasona, S., Dolja, V.V. et al. Mutations in the potyvirus helper component protein: effects on interactions with virions and aphid stylets [Text] / S. Blanc // General Virology. - 1998. Vol. 79. -P. 3119-3122.

29. Bohanec, B. Ploidy determination using flow cytometry [Text] / B. Bohanec // Doubled haploid production in crop plants: a manual. - 2003. - P. 397403.

30. Boni, M.F., Posada, D., Feldman, M.W. An exact nonparametric method for inferring mosaic structure in sequence triplets [Text] / M.F. Boni // Genetics. - 2007. - Vol. 176. - P. 1035-1047.

31. Borgstrom, B., Johansen, I.E. Mutations in pea seedborne mosaic virus genome-linked protein VPg after pathotype-specific virulence in Pisum sativum [Text] / B. Borgstrom // Mol Plant Microbe Interact. - 2001. - Vol. 14, № 6.-P. 707-714.

32. Break, J., Break, J. Jr. Computer aided eyaluation of differences in host reactions between isolates of turnip mosaic virus from Sisymbrium loeselii [Text] / J. Break // Biotogia Pkmtari. - 1980. - Vol. 22. - P. 366-373.

33. Brigneti, G., Voinnet, O., Li, W.-X., Ji, L.-H., Ding, S.-W., Baulcombe, D. Viral pathogenicity determinants are suppressers of transgene silencing in Nicotiana benthamiana [Text] / G. Brigneti 11 EMBO. - 1998. - Vol. 17.-P. 6739-6746.

34. Browning, K.S. The plant translational apparatus [Text] / K.S. Browing // Plant Mol Biol. - 1996. - Vol. 32. - P. 107-143.

35. Bruun-Rasmussen, M., Moller, I.S., Tulinius, G., Hansen, J.K.R.,

Lund,

O.S., Johansen, I.E. The same allele of translation initiation factor 4E mediates resistance against two Potyvirus spp. in Pisum sativum [Text] / M. Bruun-Rasmussen // Mol. Plant-Microbe Interact. - 2007. - Vol. 20. - P. 1075-1082.

36. Camele, I., Nuzzaci, M., Rana, G.L., Kyriakopoulou, P.E. Papaver rhoeas L., a host of two pathogenic viruses of cultivated plants [Text] /1. Camele // Petria.- 1991. -Vol. l.-P. 111-115.

37. Canto, T., Lopez-Moya, J.J., Lopez-Abella, D., Serra-Yoldi, M. T. Different helper component mutations associated with lack of aphid transmissibility in two isolates of potato virus Y [Text] / T. Canto // Phytopathology. - 1995. - Vol. 85. - P. 1519-1524.

38. Carrington, J.C., Cary, S.M., Parks, T.D., Dougherty, W.G. A second

proteinase encoded by a plant Potyvirus genome [Text] / J.C. Carrington // EMBO. - 1989. - Vol. 8, № 2. - P. 365-370.

39. Carrington, J.C., Jensen, P.E., Schaad, M.C. Genetic evidence for an essential role for potyvirus CI protein in cell-to-cell movement [Text] / J.C. Carrington // Plant. - 1998. - Vol. 14, № 4. - P. 393-400.

40. Chen, J., Chen J.S. Occurrence and control of mosaic disease Turnip mosaic virus in saffron (Crocus sativus) [Text] / J. Chen // Zhejiang Nongye Kexue. - 2000. - Vol. 3. - P. 132-135.

41. Chen, J., Chen, J.P., Adams, M.J. Variation between Turnip mosaic virus Isolates in Zhejiang Province, China and Evidence for Recombination [Text] / J. Chen // Phytopathology. - 2002. - Vol. 150. - P. 142-145.

42. Chisholm, S.T., Para, M.A., Anderberg, R.J., Carrington, J.C. Arabidopsis RTM1 and RTM2 genes function in phloem to restrict long-distance movement of tobacco etch virus [Text] / S.T. Chisholm // Plant Physiol. - 2001. -Vol. 127.-P. 1667-1675.

43. Choi, J.K., Matsuyama, N. and Wakimoto, S. Comparative studies on biological and serological properties of Turnip mosaic virus isolates [Text] / J.K. Choi // Fac. Agric. Kyushu Univ. - 1980. - Vol. 25. - P. 15-23.

44. Chupp, C., Sherf, A.F. Vegetable diseases and their control [Text] / C. Chupp // Ronald Press. - 1960. - P. 252-256.

45. Coventry, J., Kott, L., Beversdorf, W. Manual for microspore culture technique for Brassica napus [Text] / J. Coventry // Guelph, Ont. Canada: Dep. Crop Sci. Technol. Bull., OAC publication 0489, Univ. of Guelph. - 1988.

46. Cronin, S., Verchot, J., Haldeman-Cahill, R., Schaad, M.C., and J C Carrington, J.C. Long-distance movement factor: a transport function of the potyvirus helper component proteinase [Text] / S. Cronin // The Plant Cell. - 1995. -Vol. 7.-P. 549-559.

47. da Silva Dias, J.C. Effect of activated charcoal on Brassica oleráceo. microspore culture embryogenesis [Text] / J.C. da Silva Dias // Euphytica. - 1999. -Vol. 108.-P. 65-69.

48. da Silva Dias, J.C. Effect of incubation temperature regimes and culture medium on broccoli microspore culture embryogenesis [Text] / J.C. da Silva Dias //Euphytica.-2001.-Vol. 119.-P. 389-394.

49. Dangl, J.L., Jones, J.D.G. Plant pathogens and integrated defense responses to infection [Text] / J.L. Dangl // Nature. - 2001. - Vol. 411. - P. 826833.

50. Davies, P.A. (2003) Barley isolated microspore culture (IMC) method [Text] / P.A. Davies // Doubled haploid production in crop plants: a manual. — 2003. -P 49-52.

51. Dougherty, W.G., Carrington, J.C., Cary, S.M., Parks, T.D. Biochemical and mutational analysis of a plant virus polyprotein cleavage site [Text] / W.G. Dougherty // EMBO. - 1988. - Vol. 7, № 5. - P. 1281-1287.

52. Duprat, A., Caranta, C., Revers, F., Menand, B., Browning, K.S., Robaglia, C. The Arabidopsis eukaryotic initiation factor (iso)4E is dispensable for plant growth but required for susceptibility to potyviruses [Text] / A. Duprat // Plant. - 2002. - Vol. 32. - P. 927-934.

53. Edwards, S.K., Johonstone, C., Thompson, C. A simple and rapid method for the preparation of plant genomic DNA for PCR analyses [Text] / S.K. Edwards //Nucl. Acids Res. - 1991. - Vol. 19., № 6. - P. 1349.

54. Edwardson, J.R., Christie, R.G. The Potyvirus group [Text] / J.R. Edwardson // Fia. Agrie. Exp. Stn. Monogr. - 1991. - Vol. 3-4. - P. 1082-1243.

55. Erickson, F.L., Dinesh-Kumar, S.P., Holzberg, S., Ustach, C.V., Dutton, M., Handley, V., Corr, C., Baker, B.J. Interactions between tobacco mosaic virus and the tobacco N gene [Text] / F.L. Erickson // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sei. - 1999. - Vol. 354. - P. 653-658.

56. Evans, I.R., MacNeil, B.H. Virus disease of rutabagas (turnips) [Text]

/ I.R. Evans // Ontario Ministry of Agriculture and Food Factsheet. - 1983. - Vol. 73.-61 p.

57. Farzadfar, S., Tomitaka, Y. Molecular characterisation of Turnip mosaic virus isolates from Brassicaceae weeds [Text] / S. Farzadfar // Plant Pathol. - 2009. - Vol. 124. - P. 45-55.

58. Ferrie, A.M.R., Keller, W.A. Microspore culture for haploid plant production [Text] / A.M.R. Ferrie // Plant cell, tissue and organ culture. Fundamental methods. - 1995. - P. 155-164.

59. Ferrie, A.M.R., Epp, D.J., Keller, W.A. Evaluation of Brassica rapa L. genotypes for microspore culture response and identification of a highly embryogenic line [Text] / A.M.R. Ferrie // Plant Cell Rep. - 1995. - Vol. 14. - P. 580-584.

60. Ferrie, A.M.R., Dirpaul, J., Krishna, P., Krochko, J., Keller, W.A. Effects of brassinosteroids on microspore embryogenesis in Brassica species [Text] / A.M.R. Ferrie // In Vitro Cell Dev Biol Plant. - 2005. - Vol. 41. - P. 742745.

61. Ferrie, A.M.R., Caswell, K.L. Isolated microspore culture techniques and recent progress for haploid and doubled haploid plant production [Text] / A.M.R. Ferrie // Plant Cell Tiss Organ Cult. - 2011. - Vol. 104. - P. 301-309.

62. Fletcher, R., Coventry, J., Kott, L.S. Doubled haploid technology for spring and winter Brassica napus (revised ed.) [Text] / R. Fletcher // In: Publication O (ed) Technical Bulletin. University of Guelph, Ontario, Canada. -1981.-P 42.

63. Flor, H.H. The current status of the gene for gene concept [Text] / H.H. Flor // Annu. Rev. Phytopathol. - 1971. - Vol. 9. - P. 275-296

64. Fräser, R.S.S. The genetics of plant-virus interactions: implications for plant breeding [Text] / R.S.S. Fraser // Euphytica. - 1992. - Vol. 63. - P. 175185.

65. Fraser, R.S.S. Introduction to classical cross protection [Text] / R.S.S.

Fraser // Plant Virology Protocols: from Virus Isolation to Transgenic Resistance.

- 1998.-P. 13-24.

66. Fujiwara, A., Inukai, T., Kim, B.M., Masuta, C. Combinations of a host resistance gene and the CI gene of turnip mosaic virus differentially regulate symptom expression in Brassica rapa cultivars [Text] / A. Fujiwara // Arch Virol. -2011.-Vol. 156, №9.-P. 1575-1581.

67. Gallie, D.R., Browning, K.S. eIF4G functionally differs from eIFiso4G in promoting internal initiation, cap-independent translation, and translation of structured mRNAs [Text] / D.R. Gallie // Biol Chem. - 2001. - Vol. 276,№40.-P. 36951-36960.

68. Gamborg, O.L., Miller, R.A., Ojima, K. Nutrient requirements of suspension cultures of soyabean root cells [Text] / O.L. Gamborg // Exp Cell Res.

- 1968. - Vol. 50. - P. 151-158.

69. Gao, Z., Johansen, E., Eyers, S., Thomas, C.L., Ellis, T.H.N., Maule, A.J. The potyvirus recessive resistance gene, sbml, identifies a novel role for translation initiation factor eIF4E in cell-to-cell trafficking [Text] / Z. Gao // Plant.

- 2004. - Vol. 40. - P. 376-385.

70. Gardner, M.W., Kendrick, J.B. Turnip Mosaic [Text] / M.W. Gardner // Agriculture Research. - 1921. - Vol. 22. - P. 123-124.

71. Géra, A., Lampel, M., Cohen, J., Rosner, A. Okra (Hibiscus esculentus) - a new host of Turnip mosaic virus in Israel [Text] / A. Gera // Plant Dis.-2001.-Vol. 85-P. 336.

72. Gibbs, A.J., Ohshima, K., Phillips, M.J., Gibbs, M.J. (2008) The prehistory of potyviruses: their initial radiation was during the dawn of agriculture [Text] / A. Gibbs // PLoS One. - 2008. - Vol. 3, № 6: e2523.

73. Gibbs, A.J., Ohshima, K. Potyviruses and the digital revolution [Text] / A. Gibbs // Annu Rev Phytopathol. - 2010. - Vol. 48. - P. 205-223.

74. Gibbs, M.J., Armstrong, J.S., Gibbs, A.J. Sister-Scanning: a Monte Carlo procedure for assessing signals in recombinant sequences [Text] / M.J.

Gibbs // Bioinformatics. - 2000. - Vol. 16. - P. 573-582.

75. Gland, A.A. Doubling chromosomes in interspecific hybrids by colchicine treatment [Text] / A.A. Gland // Eucarpia Cruciferae Newsl. - 1981. — Vol. 6.-P. 20-22.

76. Green, S.K., Deng, T.C. Turnip mosaic virus strains in cruciferous hosts in Taiwan [Text] / S.K. Green // Plant Dis. - 1985. - Vol. 69. - P. 28-31.

77. Guglielmone, L., Jenner, C.E., Walsh, J.A., Ramasso, E., Marian, D. An unusual isolate of Turnip mosaic potyvirus from Abutilon theophrasti [Text] / L. Guglielmone // Phytoparasitica. - 2000. - Vol. 28. - P. 149-152.

78. Guo, Y.-D., Pulli, S. High-frequency embryogenesis in Brassica campestris microspore culture [Text] / Y.-D. Guo // Plant Cell. - 1996. - Vol. 46. -P. 219-225.

79. Hendy, M.D., Holland, B.R. Upper bounds on maximum likelihood for phylogenetic trees [Text] / M.D. Hendy // Bioinformatics. - 2003 - Vol. 19 - P. 66-72.

80. Holmes, E.C., Worobey, M., Rambaut, A. Phylogenetic evidence for recombination in dengue virus [Text] / E.C. Holmes // Mol Biol and Evol. - 1999. -Vol. 16.-P. 405-409.

81. Holmes, F.O. Local lesions in tobacco mosaic [Text] / F.O. Holmes // Bot. Gazette. - 1929. - Vol. 87. - P. 39-55.

82. Horsewood, P., McDermott, M. R., Stobbs, L. W., Brais, P., Underdown, B. J. Characterization of a monoclonal antibody to turnip mosaic virus and its use in immunodiagnosis of infection [Text] / P. Horsewwod // Phytoprotection. - 1991. - Vol. 72. - P. 61-68.

83. Hunter, C.P. Plant regeneration from microspores of barley, Hordeum vulgare L. [Text] / C.P. Hunter // Wye College, University of London. - 1988.

84. Hughes, S.L. Interaction of turnip mosaic virus (TuMV) with members of the Brassicaceae [Text] / S.L. Hughes // University of Birmingham. -2001.

85. Hughes, S. L., Hunter, P. J., Sharpe, A. G., Kearsey, M. J., Lydiate, D. J. and Walsh, J. A. Genetic mapping of the novel Turnip mosaic virus resistance gene TuRB03 in Brassica napus [Text] / S.L. Hughes // Theor Appl Genet. - 2003. -Vol. 107.-P. 1169-1173.

86. Ishikawa-Suehiro, N. The molecular and biological characterization of pathogenicity determinants of Turnip mosaic virus and a simplified method for virus detection [Text] / N. Ishikawa-Suehiro // General Plant Pathology. - 2007. -Vol. 73, № 6. - P. 428-429.

87. Jenner, C.E., Nellist, C.F., Barker, G.C., Walsh, J.A. Turnip mosaic virus (TuMV) is able to use alleles of both eIF4E and eIF(iso)4E from multiple loci of the diploid Brassica rapa [Text] / C.E. Jenner // MPMI. - 2010. - Vol. 23, №. 11.-P. 1498-1505.

88. Jenner, C.E., Walsh, J.A. Pathotypic variation in turnip mosaic virus with special reference to European isolates [Text] / C.E. Jenner // Plant Pathol. -1996.-Vol. 45.-P. 848-856.

89. Jenner, C.E., Keane, G.J., Jones, J.E., Walsh, J.A. Serotypic variation in Turnip mosaic virus [Text] / C.E. Jenner // Plant Pathology. - 1999. - Vol. 48. -P. 101-108.

90. Jenner, C. E., Sanchez, F., Nettleship, S. B., Foster, G. D., Ponz, F., Walsh, J. A. The cylindrical inclusion gene of Turnip mosaic virus encodes a pathogenic determinant to the Brassica resistance gene TuRBOl [Text] / C.E. Jenner // Mol Plant Microbe Interact. - 2000. - Vol. 13. - P. 1102-1108.

91. Jenner, C.E., Tomimura, K., Ohshima, K., Hughes, S.L., Walsh, J.A. Mutations in turnip mosaic virus P3 and cylindrical inclusion proteins are separately required to overcome two Brassica napus resistance genes [Text] / C.E. Jenner // Virology. - 2002. - Vol. 300. - P. 50-59.

92. Jenner, C.E., Wang, X., Tomimura, K., Ohshima, K. The dual role of the potyvirus P3 protein of Turnip mosaic virus as a symptom and avirulence determinant in Brassicas [Text] / C.E. Jenner // Mol Plant Microbe Interact. -

2003. - Vol. 16, № 9. - P. 777-784.

93. Johansen, I.E., Lund, O.S., Hjulsager, C.K., Laursen, J. Recessive resistance in Pisurn sativum and potyvirus pathotype resolved in a gene-for-cistron correspondence between host and virus [Text] / I.E. Johansen // Virol. - 2001. -Vol. 75.-P. 6609-6614.

94. Johnson, B.L., Barnhart, D. Transfer of mosaic resistance to commercial varieties of Matthiola incana [Text] / B.L. Johnson // Proc. Am. Soc. Hortic. Sei. - 1956. - Vol. 67. - P. 522-533.

95. Kang, B.C., Yearn, I., Frantz, J.D., Murphy, J.D., Jahn, M.M. The pvrl locus in Capsicum encodes a translation initiation factor eIF4E that interacts with Tobacco etch virus VPg [Text] / B.C. Kang // Plant. - 2005. - Vol. 42. - P. 392-405.

96. Kanyuka, K., Druka, A., Caldwell, D.G., Tymon, A., Mccallum, N., Waugh, R., Adams, M. J. Evidence that the recessive bymovirus resistance locus rym4 in barley corresponds to the eukaryotic translation initiation factor 4E gene [Text] / K. Kanyuka // Mol. Plant Pathol. - 2005. - Vol. 6. - P. 449-458.

97. Kasha, K.J., Simion, E., Oro, R., Yao, Q.A., Carlson AR An improved in vitro technique for isolated microspore culture of barley [Text] / K.J. Kasha // Euphytica.-2001.-Vol. 120.-P. 379-385.

98. Kasschau, K.D., Cronin, S., Carrington, J.C. Genome amplification and long-distance movement functions associated with the central domain of tobacco etch potyvirus helper component-proteinase [Text] / K.D. Kasschau // Virology. - 1997. - Vol. 228, № 2. - P. 251-262.

99. Kasschau, K. D., Carrington, J. C. A counterdefensive strategy of plant viruses: suppression of posttranscriptional gene silencing [Text] / R.D. Kasschau // Cell. - 1998. - Vol. 95. - P. 461-470.

100. Kohm, B.A., Goulden, M.G., Gilbert, J.E., Kavanagh, T.A., Baulcombe, D.C. A potato virus X resistance gene mediates an induced, nonspecific resistance in protoplasts [Text] / B.A. Kohm // Plant Cell. - 1993. -

Vol. 5.-P. 913-920.

101. Kozubek, E., Irzukowski, W., Lehmann, P. Genetic and moleculare variability of a Turnip mosaic virus population from horseradish (Cochlearia armoracia L.) [Text] / E. Kozubek // Appl. Genet. - 2007. - Vol. 48, № 3. - P. 295-306.

102. Lantos, C., Paricsi, S., Zofajova, A., Weyen, J., Pauk, J. Isolated microspore culture of wheat (Triticum aestivum L.) with Hungarian cultivars [Text] / C. Lantos // Acta Biol Szeged. - 2006. - Vol. 50. - P. 31-35.

103. Larson, R.H., Walker, J.C. Properties and host range of a cabbage mosaic virus [Text] / R.H. Larson // Phytopathology. - 1938. - Vol. 28, № 13. -Abstract.

104. Larson, R.H., Walker, J.C. Ring necrosis of cabbage [Text] / R.H. Larson // Agr. Res. - 1941. - Vol. 62. - P. 475-491.

105. Lartey, R.T., Ghoshroy, S., Citovsky, V. Identification of an Arabidopsis thaliana mutation (vsml) that restricts systemic movement of tobamoviruses [Text] / R.T. Lartey // Mol Plant Microbe Interact. - 1998. - Vol. 11,№7.-P. 706-709.

106. Lehmann, P., Petrzik, K., Jenner, C., Greenland, A., Spak, J., Kozubek, E., Walsh, J.A. Nucleotide and amino acid variation in the coat protein coding region of Turnip mosaic virus isolates and possible involvement in the interaction with the brassica resistance gene TuRBOl [Text] / P. Lehmann // Physiol. Mol. Plant Pathol. - 1997. - Vol. 51. - P. 195-208.

107. Lellis, A.D., Kasschau, K.D., Whitham, S.A., Carrington, J. Loss-of-susceptibility mutants of Arabidopsis thaliana reveal an essential role for eIF(iso)4E during potyvirus infection [Text] / A.D. Lellis // Curr Biol. - 2002. -Vol. 12.-P. 1046-1051.

108. Leonard, S., Plante, D., Wittmann, S., Daigneault, N., Fortin, M.G. Complex formation between potyvirus VPg and translation eukaryotic initiation factor 4E correlates with virus infectivity [Text] / S. Leonard // Virology. - 2000. -

Vol. 74, № 17. - P. 7730-7737.

109. Leonard, S., Viel, C., Beauchemin, C., Daigneault, N. Interaction of VPg-Pro of Turnip mosaic virus with the translation initiation factor 4E and the poly(A)-binding protein in planta [Text] / S. Leonard // Gen. Virology. - 2004. -Vol. 85.-P. 1055-1063.

110. Lesmann, D.E., Vetten, H.J. The occurrence of tobacco rattle and Turnip mosaic virus in Orchis spp. and of an unidentified Potyvirus in Cypripedium calceolus [Text] / D.-E. Lesmann // ISHS Acta Horticulturae. - 1985. -Vol. 164.-P. 45-54.

111. Lichter, R. Anther culture of Brassica napus in a liquid culture medium [Text] / R. Lichter // Pflanzenphysiol. - 1981. - Vol. 103. - P. 229-237.

112. Lichter, R. Induction of haploid plants from isolated pollen of Brassica napus [Text] / R. Lichter // Plant Physiol. - 1982. - Vol. 105. - P. 427434.

113. Liu, X.P., Lu, W., Lin, B. A study of TuMV strain differentiation on cruciferous vegetables from tenregions of China. Identification results with Green's methods [Text] / X. Liu // Virologica Sinica. - 1990. - Vol. 5. - P. 82-87.

114. Liu, X.P., Lu, W.C., Liu, Y.K., Wei, S.Q., Xu, J.B., Liu, J.B., Liu, Z.R. et al. Occurrence and strain differentiation of turnip mosaic potyvirus and sources of resistance in Chinese cabbage in China [Text] / X.P. Liu // Acta Hortic. - 1996. - Vol. 407. - P. 431-440.

115. Lu, Y.W., Shen, W.T., Zhou, P., Tang, Q.J. Complete genomic sequence of a Papaya ringspot virus isolate from Hainan Island, China [Text] / Y.W. Lu // Arch, virol. - 2008. - Vol. 153. - P. 991-993.

116. Maia, I.G., Haenni, A.-L., Bernardi, F. Potyviral HC-Pro: a multifunctional protein [Text] / I.G. Maia // General Virology. - 1996. - Vol. 77. -P. 1335-1341.

117. Maluszynska, J. Cytogenetic tests for ploidy level analyses-chromosome counting [Text] / J. Maluszynska // Doubled haploid production in

crop plants: a manual. - 2003. - P. 391-395.

118. Martin, D.P., Lemey, P., Lott, M., Moulton, V., Posada, D., Lefeuvre, P. RDP3: a flexible and fast computer program for analyzing recombination [Text] / D.P. Martin // Bioinformatics. - 2010. - Vol. 26. - P. 2462-2463.

119. Martin, D.P., Posada, D., Crandall, K.A., Williamson, C. A modified bootscan algorithm for automated identification of recombinant sequences and recombination breakpoints [Text] / D.P. Martin //AIDS Res Hum Retroviruses. -2005.-Vol. 21.-P. 98-102.

120. Martin, D.P., Rybicki, E. RDP: detection of recombination amongst aligned sequences [Text] / D.P. Martin // Bioinformatics. - 2000. - Vol. 16. - P. 562-563.

121. Maule, A., Leh, V., Lederer, C. The dialogue between viruses and hosts in compatible interactions [Text] / A. Maule // Curr. Opin. Plant Biology. -2002. - Vol. 5, № 4. - P. 279-284.

122. Maynard Smith, J. Analyzing the mosaic structure of genes [Text] / J. Manuard Smith // Mol Evol. - 1992. - Vol. 34. - P. 126-129.

123. McDonald, J.G., Hiebert, J.G. Characterization of the capsid and cylindrical inclusion proteins of three strains of turnip mosaic virus [Text] / J.G. McDonald // Virology. - 1975. - Vol. 63. - P. 295-303.

124. Michon, T., Estevez, Y., Walter, J., German-Retana, S., Le Gall, O. The potyviral virus genome-linked protein VPg forms a ternary complex with the eukaryotic initiation factors eIF4E and eIF4G and reduces eIF4E affinity for a mRNA cap analogue [Text] / T. Michon // FEBS. - 2006. - Vol. 273. - P. 13121322.

125. Miyoshi, H., Suehiro, N., Tomoo, K., Muto, S., Takahashi, T. Binding analyses for the interaction between plant virus genome-linked protein (VPg) and plant translational initiation factors [Text] / H. Miyoshi // Biochimie. - 2006. -Vol. 88, №3-4,-P. 329-440.

126. Moury, B., Morel, C., Johansen, E., Guilbaud, L., Souche, S.

Mutations in potato virus Y genome-linked protein determine virulence toward recessive resistances in Capsicum annuum and Lycopersicon hirsutum [Text] / B. Moury 11 Mol Plant Microbe Interact. - 2004. - Vol. 17, № 3. - P. 322-329.

127. Murashige, T., Skoog, F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures [Text] / T. Murashige // Physiol. Plant. -1962.-Vol. 15.-P. 473-496.

128. Murphy, J.F., Klein, P.G., Hunt, A.G., Shaw, J.G. Replacement of the tyrosine residue that links a potyviral VPg to the viral RNA is lethal [Text] / Murphy, J.F. // Virology. - 1996. - Vol. 220, № 2. - P. 535-538.

129. Naderpour, M., Lund, O.S., Larsen, R., and Johansen, E. Potyviral resistance derived from cultivars of Phaseolus vulgaris carrying bc-3 is associated with the homozygotic presence of a mutated eIF4E allele [Text] / M. Naderpour // Mol. Plant Pathol. - 2010. - Vol. 11. - P. 255-263.

130. Nakashima, H., Sako, N., Hori, K. Nucleotide sequences of the helper component-proteinase genes of aphid transmissible and non-transmissible isolates of turnip mosaic virus [Text] / H. Nakashima // Arch. Virol. - 1993. - Vol. 131. — P. 17-27.

131. Nguyen, H.D., Tomitaka, Y., Gibbs, A.J., Ohshima, K. Turnip mosaic potyvirus probably first spread to Eurasian Brassica crops from wild orchids about 1000 years ago [Text] / H.D. Nguyen // Plos one. - 2013. - Vol. 8. - P. e55336.

132. Nicaise, V., German-Retana, S., Sanjua. n, R., Dubrana, M.-P., Mazier, M., Maisonneuve, B., Candresse, T., Caranta, C., LeGall, O. (2003). The eukaryotic translation initiation factor 4E controls lettuce susceptibility to the potyvirus Lettuce mosaic virus [Text] / V. Nicaise // Plant Physiol. - 2003. — Vol. 132.-P. 1272-1282.

133. Nicolas, O., Laliberte., J.-F. The complete nucleotide sequence of Turnip mosaic potyvirus RNA [Text] / O. Nicolas // General Virology. - 1992. -Vol. 73.-P. 2785-2793.

134. Nicolas, O., Dunningtona, S.W., Gotowa, L.F. Variations in the VPg

Protein Allow a Potyvirus to OvercomevaGene Resistance in Tobacco [Text] / O. Nicolas // Virology. - 1997. - Vol. 237. - P. 452-459.

135. Nitsch, C. La culture de pollen isole sur mileu synthetique [Text] / C. Nitsch //CR Acad Sei Paris. - 1974. - Vol. 278. - P. 1031-1034.

136. Nitsch, C., Nitsch, J. The induction of flowering in vitro in stem segments of Plumbago indica L. I. The production of vegetative buds [Text] / C. Nitsch // Planta. - 1967. - Vol. 72. - P. 355-370.

137. Niu, X., Leung, H., Williams, P.H. Sources and nature of resistance to downy mildew and Turnip mosaic virus in Chinese cabbage [Text] / X. Niu // Am. Soc. Hortic. Sei. - 1983. - Vol. 108. - P. 775-778.

138. Nguyen, H.D., Tomitaka, Y., Ho, S.Y., Duchene, S., Vetten, H.J., Lesemann, D., Walsh, J.A., Gibbs, A.J., Ohshima, K. Turnip mosaic potyvirus probably first spread to Eurasian Brassica crops from wild orchids about 1000 years ago [Text] / H.D. Nguyen // PLoS One. - 2013. - Vol. 8, № 2. - e. 55336.

139. Ochatt, S.J. Flow cytometry in plant breeding [Text] / S.J. Ochatt // Cytometry. - 2008. - Vol. 73. - P. 581-598.

140. Ohshima, K., Akaishi, S., Kajiyama, H., Koga, R., Gibbs, A.J. Evolutionary trajectory of turnip mosaic virus populations adapting to a new host [Text] / K. Ohshima // General Virology. - 2010. - Vol. 91. - P. 788-801.

141. Ohshima, K., Tanaka, M., Sako, N. The complete nucleotide sequence of Turnip mosaic virus RNA Japanese strain [Text] / K. Ohshima 11 Arch Virol. -1996.-Vol. 141.-P. 1991-1997.

142. Ohshima, K., Tomitaka, Y., Wood, J.T., Minematsu, Y. et al. Patterns of recombination in Turnip mosaic virus genomic sequences indicate hotspots of recombination [Text] / K. Ohshima // Journal of General Virology. - 2007. - Vol. 88.-P. 298-315.

143. Ohshima, K., Yamaguchi, Y., Hirota, R., Hamamoto, T., Tomimura, K., Zhongyang, T., Sano, T., Azuhata, F., Walsh, J.A. The molecular evolution of Turnip mosaic virus; evidence of host adaptation, genetic recombination and

geographical spread [Text] / K. Oshima // General Virol. - 2002. - Vol. 83. - P. 1511-1521.

144. Padidam, M., Sawyer, S., Fauquet, C.M. Possible emergence of new geminiviruses by frequent recombination [Text] / M. Padidam // Virology. - 1999. -Vol. 265.-P. 218-225.

145. Paludan, N., Turnip Mosaic Virus in horse radish (Armoracia lapathifolia Gilib.) [Text] / N. Paludan // Tid. Plant. - 1973. - Vol. 77. - P. 161169.

146. Parkin, I.A., Sharpe, A.G., Keith, DJ., Lydiate, D.J. Identification of the A and C genomes of amphidiploid Brassica napus (oilseed rape) [Text] / I.A. Parkin // Genome. - 1995. - Vol. 38, № 6. - P. 1122-1131.

147. Pink, D.A.C., Walkey, D.G.A. The reaction of summer- and autumn-maturing cauliflowers to infection by cauliflower and turnip mosaic viruses [Text] / D.A.C. Pink // Hort Sei. - 1988. - Vol. 63. - P. 95-102.

148. Posada, D., Crandall, K.A. Evaluation of methods for detecting recombination from DNA sequences: Computer simulations [Text] / D. Posada // Proc Natl Acad Sei. - 2001. - Vol. 98. - P. 13757-13762.

149. Pound, G.S. Horseradish mosaic [Text] / G.S. Pound // Agr. Res. -1948.-Vol. 77.-P. 97-114.

150. Pound, G.S., Walker, J.C., Differentiation of certain crucifer viruses by the use of temperature and host immunity reactions [Text] /G.S. Pound // Agricultural Research. - 1945. - Vol. 71. - P. 255-278.

151. Pound, G.S., Williams, P.H., Walker, J.C. Mosaic and yellows resistant inbred cabbage varieties [Text] /G.S. Pound // Wis Agric Exp St Res Bull.- 1965.-259 P.

152. Prem, D., Gupta, K., Gautam, S., Agnihotri, A. Activated charcoal induced high frequency microspore embryogenesis and efficient doubled haploid production in Brassica juncea [Text] / D. Prem // Plant Cell Tiss Organ Cult. -2008.-Vol. 93.-P. 269-282.

153. Prowidenti, R., Robinson, R.W., Shail, J.W. Chicory: a voluable source of resistance to Turnip mosaic virus for endive and escarole [Text] / R. Prowidenti // Am. Soc. Hortic. Sci. - 1979. - Vol. 276. - P. 726-728.

154. Prowidenti, R. Evaluation of Chinese cabbage cultivars from Japan and the People's Republic of China for resistance to turnip mosaic virus and cauliflower mosaic virus [Text] / R. Prowidenti // Am. Soc. Hortic. Sci. - 1980. — Vol. 105.-P. 571-573.

155. Prowidenti, R. A destructive disease of garden balsam caused by a strain of Turnip mosaic virus [Text] / R. Prowidenti // Plant Disease Reptr. — 1982. - Vol. 66, № 11. - P. 1076-1077.

156. Qian, W., Zhang, S., Li, F., Zhang, H., Walsh, J.A. Mapping and candidate-gene screening of the novel Turnip mosaic virus resistance gene retr02 in Chinese cabbage (Brassica rapa L.) [Text] / W. Qian // Theor Appl Genet. — 2013.-Vol. 126.-P. 179-188.

157. Ragetli, H.W.J. Virus-host interactions, with emphasis on certain cytopatic phenomena [Text] / H.W.J. Ragetli // Canad. J. Bot. - 1967. - Vol. 45, № 8.-P. 1221-1234.

158. Rao, R.S., Kumar, C.G., Prakasham, R.S., Hobbs, P.J. The Taguchi methodology as a statistical tool for biotechnological applications: a critical appraisal [Text] / R.S. Rao // Biotechnology. - 2008. - Vol. 3. - P. 510-523.

159. Revers, F., Le Gall, O., Candresse, T., Maule, A. J. New advances in understanding the molecular biology of plant/Potyvirus interactions [Text] / F. Revers // Mol Plant Microbe Interact. - 1999. - Vol. 12. - P. 367-376.

160. Riechmann, J.L., Cervera, M.T., Garcia, J.A. Processing of the plum pox virus polyprotein at the P3-6K1 junction is not required for virus viability [Text] / J.L. Riechmann // J. General Virol. - 1995. - Vol. 76. - P. 951-956.

161. Robaglia, C., Caranta, C. Translation initiation factors: a weak link in plant RNA virus infection [Text] / C. Robaglia // Trends Plant Sci/ - 2006. - Vol. 11.-P. 40-45.

162. Robbins, M. A., Witsenboer, H., Michelmore, R. W., Laliberte, J.-F., Fortin, M. G. Genetic mapping of Turnip mosaic virus resistance in Lactuca sativa [Text] / M.A. Robbins // Theor Appl Genet. - 1994. - Vol. 89. - P. 583-589.

163. Rodriguez, C.M., Freire, M.A., Camilleri, C., Robaglia, C. The Arabidopsis thaliana cDNAs coding for eIF4E and eIF(iso)4E are not functionally equivalent for yeast complementation and are differentially expressed during plant development [Text] / C.M. Rodriguez // Plant. - 1998. - Vol. 13. - P. 465-473.

164. Rott, M.E., Jelkman, W. Characterization and detection of several filamentous viruses of cherry: Adaptation of an alternative cloning method (DOP-PCR) and modification of an RNA extraction protocol [Text] / M.E. Rott // Plant Pathol. - 2001. - Vol. 107. - P. 411-420.

165. Roudet-Tavert, G., German-Retana, S., Delaunay, T., Delecolle, B., Candresse, T. Interaction between potyvirus helper component-proteinase and capsid protein in infected plants [Text] / G. Roudet-Tavert // Gen Virol. - 2002. -Vol. 83, №7.-p. 1765-1770.

166. Ruffel, S., Dussault, M.-H., Palloix, A., Moury, B., Bendahmane, A., Robaglia, C., Caranta, C. A natural recessive resistance gene against potato virus Y in pepper corresponds to the eukaryotic initiation factor 4E (eIF4E) [Text] / S. Ruffel // Plant. - 2002. - Vol. 32. - P. 1067-1075.

167. Ruffel, S., Dussault, M.-H., Duprat, A., Palloix, A., Mouiy, B., Revers, F., Bendahmane, A., Robaglia, C., Caranta, C. The key role of the eukaryotic initiation factor 4E (eIF4E) in plantpotyvirus interactions [Text] / S. Ruffel // In Biology of Plant-Microbe Interactions. - 2004. - Vol. 4. - P. 81-83.

168. Ruffel, S., Gallois, J.L., Lesage, M.L., Caranta, C. The recessive potyvirus resistance gene pot-1 is the tomato orthologue of the pepper pvr2-eIF4E gene [Text] / S. Ruffel // Mol Genet Genom. - 2005. - Vol. 274. - P. 346-353.

169. Rusholme, R. L. The genetic control of resistance to Turnip mosaic virus (TuMV) in Brassica [Text] / R.L. Rusholme // PhD Thesis, University of East Anglia, Norwich. - 2000.

170. Rusholme, R. L., Walsh, J. A., Lydiate, D. J. Genetic control of immunity to turnip mosaic virus (TuMV) pathotype 1 in Brassica rapa (Chinese cabbage) [Text] / R.L. Rusholme // Genome. - 2007. - Vol. 345. - P. 123-145.

171. Rzhetsky, A., Nei, M. A simple method for estimating and testing minimum evolution trees [Text] / A. Rzhetsky // Molecular Biology and Evolution. - 1992.-Vol. 9.-P. 945-967.

172. Sadowy, E., Milner, M., Haenni, A.-L. Proteins attached to viral genomes are multifunctional [Text] / E. sadowy // Advances in Virus Research. -2001.-Vol. 57.-P. 185-262.

173. Saitou, N., Nei, M. The neighbor-joining method: A new method for reconstructing phylogenetic trees [Text] / N. Saitou // Molecular Biology and Evolution. - 1987. - Vol. 4. - P. 406-425.

174. Sanchez, F., Wang, X., Jenner, C.E., Walsh, J.A. Strains of Turnip mosaic potyvirus as defined by the molecular analysis of the coat protein gene of the virus [Text] / F. Sanchez // Virus Res. - 2003. - Vol. 94, № 1. - P. 33-43.

175. Sanger, F., Nicklen, S., Coulson, A.R. DNA sequencing with chain-terminanting inhibitors [Text] / F. Sanger // Proc. Natl. Acad. Sci. - 1977. - Vol. 84.-P. 63-67.

176. Sano, Y., van der Vlugt, R., de Haan, P., Takahashi, A., Kawakami, M., Goldbach, R., Kojima, M. On the variability of the 3' terminal sequence of the turnip mosaic virus genome [Text] / Y. Sano // Arch Virol. - 1992. - Vol. 126. -P. 231-238.

177. Sato, M., Nakahara, K., Yoshii, M., Ishikawa, M., Uyeda, I. Selective involvement of members of the eukaryotic initiation factor 4E family in the infection of Arabidopsis thaliana by potyviruses [Text] / M. Sato // FEBS Lett. -2005. - Vol. 579. - P. 1167-1171.

178. Schaad, M.C., Haldeman-Cahill, R., Cronin, S., Carrington, J.C. Analysis of the VPg-proteinase (NIa) encoded by tobacco etch potyvirus: effects of mutations on subcellular transport, proteolytic processing, and genome

amplification [Text] / M.C. Shaad // Virology. - 1996. - Vol. 70, № 10. - P. 70397048.

179. Schaad, M.C., Lellis, A.D., Carrington, J.C. VPg of tobacco etch potyvirus is a host genotype-specific determinant for long-distance movement [Text] / M.C. Shaad // Virology. - 1997. - Vol. 71, № 11. - P. 8624-8631.

180. Shariatpanahi, M.E., Bai, U., Heberle-Bors, E., Touraev, A. Stresses applied for the re-programming of plant microspores towards in vitro embriogenesis [Text] / M.E. Shariatpanahi // Physiologia Plantarum. - 2006. -Vol. 127.-519-534.

181. Sharpe, A.G., Parkin, I.A.P., Keith, D.J., Lydiate, D.J. Frequent nonreciprocal translocations in the amphidiploid genome of oilseed rape (Brassica napus) [Text] / A.G. Sharpe // Genome. - 1995. - Vol. 38. - P. 1112-121.

182. Shattuck, V.l. The Biology, Epidemiology, and Control of Turnip Mosaic Virus [Text] / V.l. Shattuck // Plant Breed Rev. - 1992. - Vol. 14. - P. 199-238.

183. Shattuck, V.l., Stobbs, L.W. Evaluation of rutabaga cultivars for turnip mosaic virus resistance and the inheritance of resistance [Text] / V.l. Shattuck // HortScience. - 1987. - Vol. 22. - 935-937.

184. Schultz, E.S. A transmissible mosaic disease of Chinese cabbage, mustard and turnip [Text] / E.S. Shultz // Agric. Res. - 1921. - Vol. 22. - P. 173177.

185. Shen, W.T., Wang, M.Q., Yan, P., Gao, L. Protein interaction matrix of Papaya ringspot virus type P based on a yeast two-hybrid system [Text] / W.T. Shen // Acta Virologica. - 2010. - Vol. 54. - P. 49-54.

186. Shiboleth, Y.M., Haronsky, E., Leibman, D. et al. The conserved FRNK box in HC-Pro, a plant viral suppressor of gene silencing, is required for small RNA binding and mediates symptom development [Text] / Y.M. Shiboleth // Virology. - 2007. - Vol. 81, № 23. - P. 13135-13148.

187. Shukla, D.D., Ward, C.W., Brunt, A.A. The Potyviridae [Text]. - UK: CAB International, 1994. - 528 p.

188. Smith, K.M. A virus disease of cultivated crucifers [Text] / K.M. Smith // Ann. Appl. Biol. - 1935. - Vol. 22. - P. 239-242.

189. Staskawicz, B.J., Ausubel, F.M., Baker, B.J., Ellis, J.G., Jones, J.D.G. Molecular genetics of plant disease resistance [Text] / B.J. Staskawicz // Science. -1995.-Vol. 268.-P. 661-667.

190. Stavolone, L., Alioto, D., Ragozzino, A., Laliberte, J.-F. Variability among turnip mosaic potyvirus isolates [Text] / L. Stavolone // Phytopathology. -1998. - Vol. 88. - P. 1200-1204.

191. Stein, N., Perovic, D., Kumlehn, J., Pellio, B., Stracke, S., Streng, S., Ordon, F., Graner, A. The eukaryotic translation initiation factor 4E confers multiallelic recessive Bymovirus resistance in Hordeum vulgare [Text] / N. Stein // Plant. - 2005. - Vol. 42. - P. 912-922.

192. Stobbs, L.W., Shattuck, V.l. Turnip mosaic virus strains in southern Ontario [Text] / L.W. Stobbs // Plant Disease. - 1989. - Vol. 75. - P. 575-579.

193. Suh, S.K., Green, S.K., Park, H.G. Genetics of resistance to five strains of turnip mosaic virus in Chinese cabbage [Text] / S.K. Suh // Euphytica. -1995.-Vol. 81.-P. 71-77.

194. Suh, S.K., Park, H.G. and Green, S.K. Interactions among TuMV strains inoculated and their movement in Chinese cabbage [Text] / S.K. Suh // Kor. Soc. Hort. Sei. - 1996. - Vol. 37. - P. 392-398.

195. Suheiro, N., Natsuaki, T., Watanabe, T. and Okuda, S. An important determinant of the ability of Turnip mosaic virus to infect Brassica spp. and/or Raphanus sativus is in its P3 protein [Text] / N. Suheiro // Gen. Virol. - 2004. -Vol. 85.-P. 2087-2098.

196. Takanori, S., Takeshi, N., Masashi, H. Plant regeneration from isolated microspore cultures of Chinese cabbage (Brassica campestris spp.

pekinensis) [Text] / S. Takanori // Plant Cell Reports. - 1989. - Vol. 8. - P. 486488.

197. Tamura, K., Nei, M., Kumar, S. Prospects for inferring very large phylogenies by using the neighbor-joining method [Text] / K. Tamura // Proceedings of the National Academy of Sciences (USA). - 2004. - Vol. 101. - P. 11030-11035.

198. Tamura, K., Peterson, D., Peterson, N., Stecher, G., Nei, M., Kumar, S. MEGA5: Molecular Evolutionary Genetics Analysis using Maximum Likelihood, Evolutionary Distance, and Maximum Parsimony Methods [Text] / K. Tamura // Molecular Biology and Evolution. - 2011. - Vol. 28, № 10. - P. 27312739.

199. Thomas, W.T.B., Forster, B.P., Gertsson, B. Doubled haploids in breeding [Text] / W.T.B. Thomas // Doubled haploid production in crop plants: a manual. - 2003. - P. 337-349.

200. Tochihara, H. Studies on the viruses of Japanese radish mosaic diseases. Properties and morphology of radish P virus [Text] / H. Tochihara // Ann. Phytopath Soc. Japan. - 1959. - Vol. 24. - P. 287-295.

201. Tomimura, K., Gibbs, A.J., Jenner, C.E., Walsh, J.A., Ohshima, K. The phylogeny of Turnip mosaic virus; comparisons of 38 genomic sequences reveal a Eurasian origin and a recent «emergence» in east Asia [Text] / K. Tomimura // Mol Ecol. - 2003 - Vol. 12, № 8. - P. 2099-2111.

202. Tomimura, K., Spak, J., Katis, N., Jenner, C.E., Walsh, J.A., Gibbs, A.J., Ohshima, K. Comparisons of the genetic structure of populations of Turnip mosaic virus in West and East Eurasia [Text] / K. Tomimura // Virology. - 2004. -Vol. 330, №2.-P. 408-423.

203. Tomitaka, Y., Ohshima, K. A phylogeographical study of the Turnip mosaic virus population in East Asia reveals an 'emergent' lineage in Japan [Text] / Y. Tomitaka // Mol Ecol. - 2006. - Vol. 14, № 14. - P. 4437-4457.

204. Tomlison, J.A., Carter, A.L., Dale, W.T., Simpson, C.J. Weed plants as sources of cucumber mosaic virus [Text] / J.A. Tomlison // Annals of Applied Biology. - 1970. - Vol. 66. - P. 11-16.

205. Tomlinson, J.A. Epidemiology and control of virus diseases of vegetables [Text] / J.A. Tomlison // Ann. Appl. Biol. - 1987. - Vol. 110. - P. 661681.

206. Tompkins, C.M. Two mosaic diseases of annual stock [Text] / C.M. Tompkins // Agriculture Research. - 1939. - Vol. 58. - P. 63-77.

207. Touraev, A., Vincente, O., Heberle-Bors, E. Initiation of microspore embryogenesis by stress [Text] / A. Touraev // Trends Plant Sei Rev. - 1997. -Vol. 2.-P. 297-302.

208. Urcuqui-Inchima S, Maia, I.G., Drugeon, G., Haenni, A.L., Bernardi, F. Effect of mutations within the cys-rich region of potyvirus helper component-proteinase on self-interaction [Text] / S. Urcuqui-Inchima // Gen Virol. - 1999. -Vol. 80.-P. 2809-2812.

209. Urcuqui-Inchima, S, Maia, I.G., Arruda, P., Haenni, A.L., Bernardi, F. Deletion mapping of the potyviral helper component-proteinase reveals two regions involved in RNA binding [Text] / S. Urcuqui-Inchima // Virology. - 2000. -Vol. 268,№ l.-P. 104-111.

210. Urcuqui-Inchima, S., Haenni, A.L., Bernardi, F. Potyvirus proteins: a wealth of functions [Text] / S. Urcuqui-Inchima // Virus research. - 2001. - Vol. 74.-P. 157-175.

211. Vance, V., Vaucheret, H. RNA silencing in plants-defense and counterdefense [Text] / V. Vance // Science. - 2001. - Vol. 292, № 5525. - P. 2277-2280.

212. Vargason, J.M., Szittya, G., Burgyan, J. Size Selective Recognition of siRNA by an RNA Silencing Suppressor [Text] / J.M. Vargason // Cell. - 2003. -Vol. 115.-P. 799-811.

213. Walker, J.C. Studies upon the inheritance of Fusarium resistance in cabbage [Text] / J.C. Walker // Phytopathology. - 1926. - Vol. 16.-87 p.

214. Walkey, D.G.A., Pink, D.A.C. Reactions of white cabbage {Brassica oleracea var. capitata) to four different strains of Turnip mosaic virus [Text] / D.G.A. Walkey // Ann. Appl. Biol. - 1988. - Vol. 112. - P. 273-284.

215. Walkey, D.G.A., Webb, M.J.W. [Text] / D.G.A. Walkey // Internal necrosis is stored while cabbage caused by Turnip mosaic virus. - Ann. Appl. Biol.

- 1978.-Vol. 89.-P. 435-441.

216. Walsh, J.A. Genetic control of immunity to turnip mosaic virus in winter oilseed rape {Brassica napus ssp. oleifera) and the effect of foreign isolates of the virus [Text] / J.A. Walsh // Annals of Applied Biology. - 1989. - Vol. 115.

- P. 89-99.

217. Walsh, J.A., Jenner, C. E. Turnip mosaic virus and the quest for durable resistance [Text] / J.A. Walsh // Mol. Plant Pathol. - 2002. - Vol. 3, № 5.

- P. 289-300.

218. Walsh, J.A., Jenner, C.E. Resistance to Turnip mosaic virus in the Brassicaceae [Text] / J.A. Walsh // Natural Resistance Mechanisms of Plants to Viruses. - 2006. - P. 415-430.

219. Walsh, J.A., Sharpe, A. G., Jenner, C. E., Lydiate, D. J. Characterisation of resistance to Turnip mosaic virus in oilseed rape {Brassica napus) and genetic mapping of TuRBOl [Text] / J.A. Walsh // Theor Appl Genet. -1999.-Vol. 99.-P. 1149-1154.

220. Walsh, J.A., Tomlinson, J.A. Viruses infecting winter oilseed rape {Brassica napus ssp. oleifera) [Text] / J.A. Walsh // Annals of Applied Biology. -1985.-Vol. 107.-P. 485-95.

221. Whitham, S.A., Yamamoto, M.L., Carrington, J.C. Selectable viruses and altered susceptibility mutants in Arabidopsis thaliana [Text] / S.A. Whitham // Proc Natl Acad Sci USA. - 1999. - Vol. 96, № 2. - P. 772-777.

222. Whitham, S.A., Yang, C., Goodin, M.M. Global impact: elucidating

plant responses to viral infection [Text] / S.A. Whitham // Mol Plant Microbe Interact. - 2006. - Vol. 19, № 11. - P. 1207-1215.

223. Wittmann, S., Chatel, H., Fortin, M.G., Laliberte, J.F. Interaction of the viral protein genome linked of Turnip mosaic potyvirus with the translational eukaryotic initiation factor (iso) 4E of Arabidopsis thaliana using the yeast two-hybrid system [Text] / S. Wittmann // Virology. - 1997. - Vol. 234, № l. - p. 8492.

224. Yang, Y., Shah, J., Klessig, D.F. Signal perception and transduction in plant defense responses [Text] / Y. Yang // Genes Dev. - 1997. - Vol. 11. - P. 1621-1639.

225. Yap, Y.K., Duangjit, J, Panyim, S. N-terminal of Papaya ringspot virus type-W (PRSV-W) helper component proteinase (HC-Pro) is essential for PRSV systemic infection in zucchini [Text] / Y.K. Yap // Virus Genes. - 2009. -Vol. 38.-P. 461-467.

226. Yoon, J.Y., Green, S.K., Opena, R.T. Inheritance of resistance to turnip mosaic virus in Chinese cabbage [Text] / J.Y. Yoon // Euphytica. - 1993. -Vol. 69.-P. 103-108.

227. Yoshii, H. On the strain distribution of turnip mosaic virus [Text] / H. Yoshii // Ann. Phytopathol. Soc. Jpn. - 1963. - Vol. 28. - P. 221-227.

228. Yoshii, M., Nishikiori, M., Tomita, K., Yoshioka, N., Kozuka, R., Naito, S., Ishikawa, M. The Arabidopsis cucumovirus multiplication 1 and 2 loci encode translation initiation factors 4E and 4G [Text] / M. Yoshii // Virology. -2004. - Vol. 78, № 12. - P. 6102-6111.

229. Zhang, Z., Schwartz, S., Wagner, L., Miller, W. A greedy algorithm for aligning DNA sequences [Text] / Z. Zhang // Comput Biol. - 2000. - Vol. 7, № 1-2.-P. 203-214.

230. Zink, F.W., Duffus, J.E. 1970. Linkage of turnip mosaic virus susceptibility and downy mildew (Bremia lactucae) resistance in lettuce [Text] / F.W. Zink // Am. Soc. Hortic. Sci. - 1970. - Vol. 95. - P. 420-422.