Изучение генетического разнообразия и анализ генома ВИЧ-1 в странах бывшего СССР тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Машарский, Алексей Эльвинович

• Машарский, Алексей Эльвинович
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Машарский, Алексей Эльвинович

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И ОБОЗНАЧЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Характеристика эпидемии ВИЧ/СПИД в мире.

1.2. Структура генома ВИЧ-1 и вирусные белки.

1.3. Генетическое разнообразие ВИЧ-1.

1.3.1. Мутационная изменчивость генома ВИЧ-1.

1.3.2. Рекомбинационная изменчивость генома ВИЧ-1.

Ч 1.4. Филогенетическая классификация штаммов ВИЧ-1.

1.4.1. История развития филогенетической классификации ВИЧ-1.

1.4.2. Современная филогенетическая классификация ВИЧ-1.

1.5. Методы определения генетического разнообразия и субтипов ВИЧ-1.

1.5.1. Секвенирование амплифицированных фрагментов генома ВИЧ-1, полученных методом полимеразной цепной реакции.

1.5.2. Секвенирование полноразмерных геномов ВИЧ-1.

1.6. Молекулярная эпидемиология ВИЧ-1.

1.6.1. Молекулярная эпидемиология ВИЧ-1 в мире.

1.6.2. Молекулярная эпидемиология ВИЧ-1 в странах бывшего СССР.

1.7. Фенотипические свойства штаммов ВИЧ-1.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ. ty 2.1. Образцы крови.

2.2. Выделение мононуклеарных клеток периферической крови.

2.3. Методы очистки ДНК.

2.3.1. Выделение ДНК из мононуклеарных клеток периферической крови.

2.3.2. Выделение плазмидной ДНК из клеток Е. coli.

2.3.3. Выделение фрагментов ДНК из легкоплавкой агарозы.

2.4. Стратегия аплифицирования фрагментов генома ВИЧ-1 из ДНК ВИЧ-инфицированных пациентов.

2.5. Реакции ферментативной модификации ДНК.

2.5.1. Полимеразная цепная реакция.

2.5.2. Реакция лигирования фрагментов ДНК.

2.5.3. Реакция рестрикции плазмидной ДНК.

2.5.4. Реакция ферментативного секвенирования ДНК.

2.6. Методы электрофореза ДНК.

2.6.1. Аналитический электрофорез ДНК в агарозном геле.

2.6.2. Препаративный электрофорез ДНК в легкоплавкой агарозе.

2.6.3. Электрофорез ДНК в полиакриламидном геле.

2.7. Микробиологические методы.

2.7.1. Приготовление компетентных клеток Е. coli для трансформации.

2.7.2. Трансформация клеток Е. coli.

2.8. Компьютерные методы анализа данных.

2.8.1. Первичный анализ нуклеотидных и аминокислотных последовательностей.!

2.8.2. Филогенетический анализ нуклеотидных последовательностей ВИЧ-1.

2.8.3. Анализ функциональных элементов в нуклеотидных и аминокислотных последовательностях ВИЧ-1.

2.8.4. Статистический анализ полученных результатов.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1. Изучение генетического разнообразия ВИЧ-1.

3.1.1. Результаты амплифицирования участков генов env и gag ВИЧ-1.

3.1.2. Результаты секвенирования участков генов env и gag ВИЧ-1.

3.1.3. Результаты сравнительного анализа нуклеотидных последовательностей участков генов env и gag ВИЧ-1.

3.1.4. Результаты анализа аминокислотных последовательностей, кодируемых участками генов env и gag ВИЧ-1.

3.1.5. Результаты филогенетического анализа нуклеотидных последовательностей участков генов env и gag ВИЧ-1.

3.2. Клонирование и секвенирование полноразмерного генома штаммов ВИЧ-1.

3.2.1. Результаты амплифицирования, клонирования и секвенирования фрагментов ДНК, содержащих в совокупности полный геном ВИЧ-1.

3.2.2. Результаты сравнительного анализа нуклеотидных последовательностей молекулярных клонов фрагментов генома ВИЧ-1.

3.2.3. Реконструкция полноразмерных нуклеотидных последовательностей генома штаммов ВИЧ-1.

3.3. Анализ полноразмерного генома ВИЧ-1.

3.3.1. Результаты анализа функциональных элементов генома ВИЧ-1.

3.3.2. Результаты филогенетического анализа полноразмерных нуклеотидных последовательностей генома ВИЧ-1.

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

4.1. Генетическое разнообразие ВИЧ-1 в странах бывшего СССР.

4.2. Клонирование и секвенирование полноразмерного генома вариантов

ВИЧ-1, доминирующих в странах бывшего СССР.

4.3. Филогенетический анализ доминирующих в странах бывшего СССР вариантов ВИЧ-1.

4.4. Характерные особенности вариантов ВИЧ-1, доминирующих в странах бывшего СССР.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изучение генетического разнообразия и анализ генома ВИЧ-1 в странах бывшего СССР»

Высокий уровень генетического разнообразия вируса иммунодефицита человека первого типа (ВИЧ-1) является одним из основных препятствий в борьбе с эпидемией ВИЧ/СПИД. Данное свойство ВИЧ-1, типичное для всех ретровирусов, является результатом эволюции вирусного генома, обусловленной высокими частотами мутаций и рекомбинаций, высокой скоростью размножения и большим размером вирусной популяции в инфицированном организме [163,169,312]. Благодаря накоплению большого числа спонтанных мутаций в геноме ВИЧ-1, в организме зараженного человека присутствуют штаммы, потенциально устойчивые к действию иммунной системы и лекарственных препаратов [192,273]. При передаче вируса от одного человека к другому за счет индивидуальных особенностей защитных реакций организма происходит отбор новых вирусных вариантов, увеличивающий генетическое разнообразие ВИЧ-1 в человеческой популяции [219].

Основным методом изучения генетического разнообразия ВИЧ-1 является определение нуклеотидной последовательности вирусного генома или его отдельных участков. На основании филогенетического анализа нуклеотидных последовательностей штаммов ВИЧ-1 из различных географических регионов было установлено, что они образуют три группы: М, N и О, которые соответствуют трем независимым случаям переноса вируса иммунодефицита обезьян от шимпанзе к человеку [129]. Вирусы группы М, в которую входит подавляющее большинство обнаруженных штаммов ВИЧ-1, в свою очередь могут быть разделены на подгруппы, названные "субтипами", которых на сегодняшний день обнаружено 9 [315]. Субтипы группы М ВИЧ-1 соответствуют равноудаленным друг от друга кластерам филогенетического дерева. Генетическое расстояние между нуклеотидными последовательностями наиболее вариабельного вирусного гена env разных субтипов ВИЧ-1 составляет от 15 до 25%. Геном некоторых штаммов ВИЧ-1 является результатом рекомбинации геномов разных субтипов. Такие "межсубтипические рекомбинанты" возникают при репликации генома ВИЧ-1 в организме человека, одновременно зараженного вирусами разных субтипов. Рекомбинанты, которые получили широкое распространение, называют "циркулирующими рекомбинантными формами" (ЦРФ) ВИЧ-1, которых в настоящее время идентифицировано 16 [161]. Существование отличающихся вариантов ВИЧ-1 (субтипов и ЦРФ) позволяет отслеживать их происхождение и последующее распространение в различных географических регионах и группах риска. Кроме того, создание кандидатных вакцин против ВИЧ/СПИД считается целесообразным проводить на основе генов и белков субтипов и рекомбинантных форм ВИЧ-1, распространенных в регионе, для которого эти вакцины предназначены [36].

В России и других странах бывшего СССР в настоящее время наблюдаются самые высокие в мире темпы роста числа новых случаев ВИЧ-инфекции, поскольку в этом регионе крупномасштабная эпидемия началась только в середине 90-х годов. Подавляющее большинство случаев ВИЧ-инфекции происходит за счет инъекционного употребления наркотиков. В августе 2004 года общее число случаев ВИЧ-инфекции, зарегистрированных в России с момента начала эпидемии, составило 291512 - по сравнению с 10993 на конец 1998 года [21]. В такой ситуации для эффективной борьбы против эпидемии необходима разработка вакцины против ВИЧ/СПИД. Первым шагом в этом направлении должна быть молекулярно-генетическая характеристика циркулирующих в регионе вирусных штаммов, подразумевающая изучение их генетического разнообразия и определение доминирующих вариантов ВИЧ-1. Вторым этапом является клонирование и секвенирование полноразмерных геномов доминирующих в регионе вариантов ВИЧ-1.

Цель и задачи исследования

Целью данного исследования была молекулярно-генетическая характеристика штаммов ВИЧ-1, вызвавших эпидемию в странах бывшего СССР, и анализ полных нуклеотидных последовательностей геномов доминирующих вариантов ВИЧ-1 для разработки отечественной вакцины против ВИЧ/СПИД.

Задачи исследования:

1. Определить нуклеотидные последовательности участков генов env и gag штаммов ВИЧ-1 и провести их филогенетический анализ.

2. Проклонировать полноразмерные геномы вирусных штаммов, представляющих доминирующие в регионе варианты ВИЧ-1.

3. Определить полные нуклеотидные последовательности проклонированных геномов ВИЧ-1 и провести их филогенетический анализ.

4. Проанализировать аминокислотные последовательности белков полученных штаммов ВИЧ-1 с целью предсказания их биологических и иммунологических свойств.

Научная новизна работы

Впервые секвенированием участков генов env и gag ВИЧ-1 установлено, что в различных регионах Украины среди ВИЧ-инфицированных потребителей инъекционных наркотиков доминируют штаммы ВИЧ-1 различных субтипов: штаммы субтипа В в Николаеве и штаммы субтипа А на остальной территории Украины. Обнаружен первый случай инфицирования штаммом ВИЧ-1, относящимся к циркулирующей рекомбинантной форме CRF03-AB, в Республике Беларусь. Впервые проклонированы и просеквенированы полноразмерные геномы штамма ВИЧ-1, относящегося к циркулирующей рекомбинантной форме CRF03-AB, изолированного в Республике Беларусь, и штамма ВИЧ-1 субтипа А, изолированного на Украине. Впервые показано особое положение штаммов субтипа А из стран бывшего СССР на филогенетическом дереве ВИЧ-1, позволяющее выделить их в новый подсубтип внутри субтипа А.

Научно-практическая значимость работы

В рамках данной работы получены клонированные полноразмерные геномы двух вирусных изолятов, представляющих доминирующие в странах бывшего СССР варианты ВИЧ-1. Определены и проанализированы их нуклеотидные последовательности. Полученные результаты представляют большой интерес для молекулярной эпидемиологии ВИЧ-инфекции в странах бывшего СССР и являются важным достижением в области создания реагентной базы для разработки, производства и испытания отечественной вакцины против ВИЧ/СПИД.

Форма выполнения диссертационной работы

Работа выполнялась в рамках финансирования АНО "Биомедицинский центр" и ФГУП "ГосНИИ особо чистых биопрепаратов" по проектам Межведомственной научно-технической программы "Вакцины нового поколения и медицинские диагностические системы будущего" и Федеральной целевой научно-технической программы "Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития науки и техники", а также по грантам Международного центра Фогарти (FIC, AITRP, 5-D43-TW01028-04) и Американского фонда гражданских исследований и развития (CRDF, BRHE, ST-012-0).

Апробация работы

Материалы диссертации были представлены на 7-й-П-й Международных конференциях "СПИД, рак и родственные проблемы", Санкт-Петербург, Россия, 1999-2003; 3-ей Европейской конференции по экспериментальным исследованиям СПИДа, Мюнхен, Германия, 1998; 12-й и 14-й Всемирных конференциях по СПИДу, Женева, Швейцария, 1998 и Барселона, Испания, 2002; конференциях "Вакцина против СПИДа", Филадельфия, США, 2001 и Нью-Йорк, США, 2003; 10-й конференции по ретровирусам и оппортунистическим инфекциям, Бостон, США, 2003; 2-й конференции по патогенезу и лечению СПИДа Международного Общества по СПИДу, Париж, Франция, 2003. По теме диссертации опубликовано 10 статей и 14 тезисов докладов.

Объем и структура диссертации

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, результатов исследования, обсуждения полученных результатов, выводов и списка литературы. Работа изложена на 207 страницах машинописного текста, иллюстрирована 24 рисунками, 31 таблицей и 4 приложениями. Список литературы содержит 411 литературных источников.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Машарский, Алексей Эльвинович

выводы

1. Проанализированные штаммы принадлежат к трем вариантам ВИЧ-1, соответствующим субтипу А, субтипу В и циркулирующей рекомбинантной форме между этими субтипами. Для всех обнаруженных вариантов ВИЧ-1 характерен низкий уровень генетического разнообразия.

2. Штаммы ВИЧ-1, для которых получены полноразмерные геномы, представляют доминирующие в странах бывшего СССР варианты ВИЧ-1, соответствующие субтипу А и циркулирующей рекомбинантной форме CRF03-AB.

3. Проклонированные полноразмерные геномы двух штаммов ВИЧ-1 содержат все открытые рамки считывания и могут быть использованы для экспрессии вирусных белков.

4. Штаммы ВИЧ-1 из стран бывшего СССР, относящиеся к доминирующему варианту субтипа А, образуют подсубтип A-FSU, возникший благодаря "эффекту основателя" в результате единичного проникновения редкого центральноафриканского штамма ВИЧ-1 в благоприятную для широкого распространения среду инъекционных наркоманов.

5. Штаммы подсубтипа A-FSU существенно отличаются по нуклеотидной последовательности генрма от штаммов ВИЧ-1, распространенных за пределами стран бывшего СССР. Поэтому создание отечественной вакцины против ВИЧ/СПИД на основе проклонированного в результате данной работы генома штамма ВИЧ-1 субтипа А представляется наиболее целесообразным.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Машарский, Алексей Эльвинович, 2005 год

1. Бобков А.Ф. Генетическая характеристика вариантов вируса иммунодефицита человека 1-го типа, вызвавших эпидемию среди наркоманов в странах СНГ / А.Ф. Бобков, В.В. Покровский, JI.M. Селимова и др. // Вопросы вирусологии. 1998. -Т.43. - С.253-6.

2. Бобков А.Ф. Субтипы ВИЧ-1 в России в 1987-1998 гг. / А.Ф. Бобков, Е.В. Казеннова, JI.M. Селимова и др. // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунологии. -1999. -№1. С.43-5.

3. Бобков А.Ф. Эпидемиологическая и генетическая характеристика первых 40 случаев ВИЧ-инфекции на территории Пермской области / А.Ф. Бобков, С.Я. Зверев, М.Р. Бобкова и др. // Вопросы вирусологии. 2000. - Т.45. - С.18-21.

4. Бобкова М.Р. Молекулярно-эпидемиологическая характеристика основных очагов эпидемии ВИЧ-инфекции среди наркоманов в России / М.Р. Бобкова, А.Ф. Бобков, Е.В. Буравцова и др. // Вопросы вирусологии. 1999. - Т.44. - С.220-4.

5. Гашникова Н.М. Молекулярно-эпидемиологический анализ распространения ВИЧ-инфекции в Новосибирской области / Н.М. Гашникова, Е.Ф. Бочаров, П.А. Гладкий и др. // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунологии. 2004. - №3. - С.30-4.

6. Казеннова Е.В. Анализ субтипов гена gag вариантов ВИЧ-1, выделенных в России, методом сравнительной оценки электрофоретической подвижности гетеродуплексов / Е.В. Казеннова, А.Ф. Бобков, JI.M. Селимова и др. // Вопросы вирусологии. 2001. -Т.46. -С.12-6.

7. Козлов А.П. Выявление первых случаев инфицирования вирусом иммунодефицита человека в Ленинграде / А.В. Емельянов, А.Г. Малых, В.В. Касаткин и др. // Иммунология. 1990. - №5. - С.9-11.

8. Козлов А.П. Закономерности ранней фазы эпидемии ВИЧ/СПИД / А.П. Козлов, А.В. Емельянов, С.В. Веревочкин, Э.В. Карамов // Русский журнал ВИЧ/СПИД и родственные проблемы. 1997. - Т.1. - №1. - С.5-28.

9. Машарский А.Э. Генетические субтипы вариантов ВИЧ-1, циркулирующих среди

10. Набатов А.А. Изучение антигенного разнообразия ВИЧ-1 в различных регионах Украины: разные субтипы в разных городах. / А.А. Набатов, А.Э. Машарский, С.В. Веревочкин и др. // Русский журнал ВИЧ/СПИД и родственные проблемы. 1998. -Т.2.-№1.-С.11-8.

11. Онищенко Г.Г. ВИЧ-инфекция, развитие эпидемии в Российской Федерации / Г.Г. Онищенко, М.И. Наркевич, А.Т. Голиусов // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунологии. 1997. - №6. - С.47-50.

12. Покровский В.В. Эпидемиологическое исследование первого случая СПИДа, обнаруженного у гражданина СССР / В.В. Покровский, З.К. Янкина, В.И. Покровский // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунологии. 1987. - №12. - С.8-11.

13. Реброва О.Ю. Статистический анализ медицинских данных. Применение пакета прикладных программ STATISTICA / О.Ю. Реброва. М.: МедиаСфера, 2002.

14. Федеральный научно-методический центр по профилактике и борьбе со СПИДом. http://www.hivrussia.org.

15. Чемерис А.В. Секвенирование ДНК / А.В. Чемерис, Э.Д. Ахунов, В.А. Вахитов. М.: Наука, 1999.

16. Щелканов М.Ю. Анализ серологических свойств ВИЧ-1 из очага эпидемии в Гомельской области Белоруссии (1996 г.) / М.Ю. Щелканов, Н.Г. Ярославцева, А.Н. Юдин и др. // Вопросы вирусологии. 1998. - Т.43. - С.220-9.

17. Щелканов М.Ю. Серотипическая стратификация ВИЧ-1 в популяции внутривенных наркоманов на юге/юге-востоке Украины / М.Ю. Щелканов, Н.Г. Ярославцева, А.А. Набатов, А.Э. Машарский и др. // Вопросы вирусологии. 1998. - Т.43. - С. 176-82.

18. Abebe A. HIV-l subtype С syncytium- and non-syncytium-inducing phenotypes and coreceptor usage among Ethiopian patients with AIDS / A. Abebe, D. Demissie, J. Goudsmit et al. // AIDS. 1999. - V.13. - P.1305-11.

19. Abebe A. Identification of a genetic subcluster of HIV type 1 subtype С (С') widespread in Ethiopia / A. Abebe, G. Pollakis, A.L. Fontanet et al. // AIDS Res. Hum. Retroviruses.2000.-V. 16.-P. 1909-14.

20. Adachi A. Production of acquired immunodeficiency syndrome-associated retrovirus in human and nonhuman cells transfected with an infectious molecular clone / A. Adachi, H.E. Gendelman, S. Koenig et al. // J. Virol. 1986. - V.59. - P.284-91.

21. Agwale S.M. Development of an env gp41-based heteroduplex mobility assay for rapid human immunodeficiency virus type 1 subtyping / S.M. Agwale, K.E. Robbins, L. Odama et al. // J. Clin. Microbiol. 2001. - V.39. - P.2110-4.

22. Alaeus A. Most HIV-l genetic subtypes have entered Sweden / A. Alaeus, T. Leitner, K. Lidman et al. //AIDS. 1997. - V.ll. - P. 199-202.

23. Alaeus A. Similar rate of disease progression among individuals infected with HIV-l genetic subtypes A-D / A. Alaeus, K. Lidman, A. Bjorkman et al. // AIDS. 1999. - V.13. -P.901-7.

24. Albert J. Simple, sensitive, and specific detection of human immunodeficiency virus type 1 in clinical specimens by polymerase chain reaction with nested primers / J. Albert, E.M. Fenyo // J. Clin. Microbiol. 1990. - V.28. - P.1560-4.

25. Alizon M. Genetic variability of the AIDS virus: nucleotide sequence analysis of two isolates from African patients / M. Alizon, S. Wain-Hobson, L. Montagnier et al. // Cell. -1986. V.46. - P.63-74.

26. Anderson J.A. Correlated template-switching events during minus-strand DNA synthesis: a mechanism for high negative interference during retroviral recombination / J.A. Anderson, R.J. Teufel, P.D. Yin et al. // J. Virol. 1998. - V.72. - P.l 186-94.

27. Ayouba A. HIV-l group N among HIV-l-seropositive individuals in Cameroon / A. Ayouba, S. Souquieres, B. Njinku et al. // AIDS. 2000. - V.14. - P.2623-5.

28. Ayouba A. HIV-l group О infection in Cameroon, 1986 to 1998 / A. Ayouba, P. Mauclere, P.M. Martin et al. // Emerg. Infect. Dis. 2001. - V.7. - P.466-7.

29. Balode D. Rapid epidemic spread of HIV type 1 subtype Al among intravenous drug users in Latvia and slower spread of subtype В among other risk groups / D. Balode, A. Ferdats, I. Dievberna et al. // AIDS Res. Hum. Retroviruses. 2004. - V.20. - P.245-9.

30. Bandres J.C. Human immunodeficiency virus (HTV) envelope binds to CXCR4 independently of CD4, and binding can be enhanced by interaction with soluble CD4 or by

31. V" HIV envelope deglycosylation / J.C. Bandres, Q.F. Wang, J. O'Leary et al. // J. Virol.1998. — V.72. P.2500-4.

32. Barabitskaya O. Molecular epidemiology of HIV-l in St. Petersburg, Russia / O. Barabitskaya, A. Malykh, A. Emeljanov et al. // AIDS Res. Hum. Retroviruses. 1995. -V.ll Suppl 1. -P.S145.

33. Barnes W.M. PCR amplification of up to 35-kb DNA with high fidelity and high yield from lambda bacteriophage templates / W.M. Barnes // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 1994. -V.91.-P.2216-20.

34. Sharp, V.M. Hirsch // Human Retroviruses and AIDS 1999. Theoretical Biology and Biophysics Group, Los Alamos National Laboratory, Los Alamos, NM. 1999. - P.460-74.

35. Bell B. Ras-responsiveness of the HIV-l LTR requires RBF-1 and RBF-2 binding sites / B. Bell, I. Sadowski // Oncogene. 1996. - V.13. - P.2687-97.

36. Berger E.A. A new classification for HIV-l / E.A. Berger, R.W. Doms, E.M. Fenyo et al. // Nature. 1998. - V.391. - P.240.

37. Bobkov A. Identification of an env G subtype and heterogeneity of HIV-l strains in the Russian Federation and Belarus / A. Bobkov, R. Cheingsong-Popov, M. Garaev et al. // AIDS. 1994. - V.8. - P. 1649-55.

38. Bobkov A. Genetic heterogeneity of HIV type 1 in Russia: identification of H variants and relationship with epidemiological data / A. Bobkov, R. Cheingsong-Popov, L. Selimova et al. // AIDS Res. Hum. Retroviruses. 1996. - V.12. - P. 1687-90.

39. Bobkov A. HIV type 1 subtype E in Russia / A. Bobkov, R. Cheingsong-Popov, L.

40. Selimova et al. // AIDS Res. Hum. Retroviruses. 1997. - V. 13. - P.725-7.

41. Bobkov A. An HIV type 1 epidemic among injecting drug users in the former Soviet Union caused by a homogeneous subtype A strain / A. Bobkov, R. Cheingsong-Popov, L. Selimova et al. //AIDS Res. Hum. Retroviruses. 1997. - V.13. -P.l 195-201.

42. J. Goudsmit et al. // AIDS Res. Hum. Retroviruses. 2000. - V.16. - P.291-4.

43. A.F. Bobkov, E.V. Kazennova, L.M. Selimova et al. // J. Med. Virol. 2004. - V.74. - P. 191-6.

44. Bodelle P. Identification and genomic sequence of an HIV type 1 group N isolate from Cameroon / P. Bodelle, A. Vallari, R. Coffey et al. // AIDS Res. Hum. Retroviruses. 2004. - V.20. - P.902-8.

45. Bouhamdan M. Human immunodeficiency virus type 1 Vpr protein binds to the uracil DNA glycosylase DNA repair enzyme / M. Bouhamdan, S. Benichou, F. Rey et al. // J. Virol. -1996. V.70. - P.697-704.

46. Boyd M.T. A single amino acid substitution in the VI loop of human immunodeficiency -4 virus type 1 gpl20 alters cellular tropism / M.T. Boyd, G.R. Simpson, A.J. Cann et al. // J.

47. Virol. 1993. - V.67. - P.3649-52.

48. Boyer J.C. Unequal human immunodeficiency virus type 1 reverse transcriptase error rates with RNA and DNA templates / J.C. Boyer, K. Bebenek, T.A. Kunkel // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 1992. - V.89. - P.6919-23.

49. Boyum A. Separation of white blood cells / A. Boyum // Nature. 1964. - V.204. - P.793-4.

50. Bracho M.A. Contribution of Taq polymerase-induced errors to the estimation of RNA virus diversity / M.A. Bracho, A. Moya, E. Barrio // J. Gen. Virol. 1998. - V.79. - P.2921-8.

51. Briggs D.R. Envelope V3 amino acid sequence predicts HIV-l phenotype (co-receptor usage and tropism for macrophages) / D.R. Briggs, D.L. Tuttle, J.W. Sleasman et al. // AIDS. 2000. - V. 14. - P.2937-9.

52. Bures R. Regional clustering of shared neutralization determinants on primary isolates of clade С human immunodeficiency virus type 1 from South Africa / R. Bures, L. Morris, C. Williamson et al. // J. Virol. 2002. - V.76. - P.2233-44.

53. Cao H. Cytotoxic T-lymphocyte cross-reactivity among different human immunodeficiency virus type 1 clades: implications for vaccine development / H. Cao, P. Kanki, J.L. Sankale et al. // J. Virol. 1997. - V.71. - P.8615-23.

54. Cao H. Cellular immunity to human immunodeficiency virus type 1 (HIV-l) clades: relevance to HIV-l vaccine trials in Uganda / H. Cao, I. Mani, R. Vincent et al. // J. Infect. Dis. 2000. - V.182. - P. 1350-6.

55. J 70. Carr J.K. Full-length sequence and mosaic structure of a human immunodeficiency virus1 type 1 isolate from Thailand / J.K. Carr, M.O. Salminen, C. Koch et al. // J. Virol. 1996. 1. V.70. P.5935-43.

56. Carr J.K. Diverse BF recombinants have spread widely since the introduction of HIV-l into South America / J.K. Carr, M. Avila, C.M. Gomez et al. // AIDS. 2001. - V.15. - P.F41-F47.

57. Carrillo A. Human immunodeficiency virus type 1 tropism for T-lymphoid cell lines: role of -4. the V3 loop and C4 envelope determinants / A. Carrillo, L. Ratner // J. Virol. 1996.1. V.70. -Р.1301-9.

58. Cassan М. Translational frameshifting at the gag-pol junction of human immunodeficiency virus type 1 is not increased in infected T-lymphoid cells / M. Cassan, N. Delaunay, C. Vaquero et al. // J. Virol. 1994. - V.68. - P.1501-8.

59. Casseb J. Serotyping HIV-l with V3 peptides: detection of high avidity antibodies presenting clade-specific reactivity / J. Casseb, D. Katzenstein, M. Winters et al. // Braz. J. Med. Biol. Res. 2002. - V.35. - P.369-75.

60. Center R.J. Oligomeric structure of the human immunodeficiency virus type 1 envelope protein on the virion surface / RJ. Center, R.D. Leapman, J. Lebowitz et al. // J. Virol. -2002. V.76. - P.7863-7.

61. Chaix M.L. Stable prevalence of genotypic drug resistance mutations but increase in non-B virus among patients with primary HIV-l infection in France / M.L. Chaix, D. Descamps, M. Harzic et al. // AIDS. 2003. - V.17. - P.2635-43.

62. Charneau P. Isolation and envelope sequence of a highly divergent HIV-l isolate: definition of a new HIV-l group / P. Charneau, A.M. Borman, C. Quillent et al. // Virology. 1994. -V.205. -P.247-53.

63. Chen R. Roles of uracil-DNA glycosylase and dUTPase in virus replication / R. Chen, H. Wang, L.M. Mansky // J. Gen. Virol. 2002. - V.83. - P.2339-45.

64. Choi D.J. HIV type 1 isolate Z321, the strain used to make a therapeutic HTV type 1 immunogen, is intersubtype recombinant / D.J. Choi, S. Dube, T.P. Spicer et al. // AIDS Res. Hum. Retroviruses. 1997. - V.13. - P.357-61.

65. Cichutek K. Development of a quasispecies of human immunodeficiency virus type 1 in vivo / K. Cichutek, H. Merget, S. Norley et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. -1992. V.89. - P.7365-9.

66. Cline J. PCR fidelity of pfu DNA polymerase and other thermostable DNA polymerases / J. Cline, J.C. Braman, H.H. Hogrefe // Nucleic Acids Res. 1996. - V.24. - P.3546-51.

67. Coffin J.M. Structure, replication, and recombination of retrovirus genomes: some unifying hypotheses / J.M. Coffin // J. Gen. Virol. 1979. - V.42. - P. 1-26.

68. Coffin J.M. Genetic variation in AIDS viruses / J.M. Coffin // Cell. 1986. - V.46. - P. 1-4.

69. Coffin J.M. HTV population dynamics in vivo: implications for genetic variation, pathogenesis, and therapy / J.M. Coffin // Science. 1995. - V.267. - P.483-9.

70. Collman R. An infectious molecular clone of an unusual macrophage-tropic and highly cytopathic strain of human immunodeficiency virus type 1 / R. Collman, J.W. Balliet, S.A. Gregory et al. // J. Virol. 1992. - V.66. - P.7517-21.

71. Connor R.I. Change in coreceptor use coreceptor use correlates with disease progression in

72. HIV-1— infected individuals / R.I. Connor, K.E. Sheridan, D. Ceradini et al. // J. Exp. Med.- 1997. V.185. -P.621-8.

73. Delwart E.L. Human immunodeficiency virus type 1 evolution in vivo tracked by DNA heteroduplex mobility assays / E.L. Delwart, H.W. Sheppard, B.D. Walker et al. // J. Virol.1994. V.68. -P.6672-83.

74. Demirov D.G. The late domain of human immunodeficiency virus type 1 p6 promotes virus release in a cell type-dependent manner / D.G. Demirov, J.M. Orenstein, E.O. Freed // J. Virol. 2002. - V.76. - P.105-17.

75. Deng H. Identification of a major co-receptor for primary isolates of HIV-l / H. Deng, R. Liu, W. Ellmeier et al. // Nature. 1996. - V.381. - P.661-6.

76. Descamps D. HIV-l group О sensitivity to antiretroviral drugs / D. Descamps, G. Collin, I. Loussert-Ajaka et al. // AIDS. 1995. - V.9. - P.977-8.

77. Dittmar M.T. Langerhans cell tropism of human immunodeficiency virus type 1 subtype A through F isolates derived from different transmission groups / M.T. Dittmar, G. Simmons, S. Hibbitts et al. // J. Virol. 1997. - V.71. - P.8008-13.

78. D'Souza M.P. Chemokines and HIV-l second receptors. Confluence of two fields generates optimism in AIDS research / M.P. D'Souza, V.A. Harden // Nat. Med. 1996. - V.2. -P. 1293-300.

79. Dumitrescu O. Characterization of human immunodeficiency virus type 1 isolates from children in Romania: identification of a new envelope subtype / O. Dumitrescu, M.L. Kalish, S.C. Kliks et al. // J. Infect. Dis. 1994. - V.169. - P.281-8.

80. Durali D. Cross-reactions between the cytotoxic T-lymphocyte responses of human immunodeficiency virus-infected African and European patients / D. Durali, J. Morvan, F. Letourneur et al. // J. Virol. 1998. - V.72. - P.3547-53.

81. Eckert D.M. Mechanisms of viral membrane fusion and its inhibition / D.M. Eckert, P.S. Kim // Annu. Rev. Biochem. 2001. - V.70. - P.777-810.

82. Eckert K.A. High fidelity DNA synthesis by the Thermus aquaticus DNA polymerase / K.A. Eckert, T.A. Kunkel // Nucleic Acids Res. 1990. - V.18. - P.3739-44.

83. Eigen M. On the nature of virus quasispecies / M. Eigen // Trends Microbiol. 1996. - V.4. -P.216-8.

84. Engelke D.R. Direct sequencing of enzymatically amplified human genomic DNA / D.R.

85. Engelke, P.A. Hoener, F.S. Collins // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 1988. - V.85. - P.544-8.

86. Erickson J.W. Protease inhibitors: resistance, cross-resistance, fitness and the choice of initial and salvage therapies / J.W. Erickson, S.V. Gulnik, M. Markowitz // AIDS. 1999. -V.13 Suppl A. -P.S189-S204.

87. Estable M.C. Purification of RBF-2, a transcription factor with specificity for the most conserved cis-element of naturally occurring HIV-1 LTRs / M.C. Estable, M. Hirst, B. Bell et al. // J. Biomed. Sci. 1999. - V.6. - P.320-32.

88. Esteves A. Spreading of HIV-l subtype G and envB/gagG recombinant strains among injecting drug users in Lisbon, Portugal / A. Esteves, R. Parreira, J. Piedade et al. // AIDS Res. Hum. Retroviruses. 2003. - V.19. - P.511-7.

89. Felsenstein J. Confidence limits on phylogenies: an approach using the bootstrap / J. Felsenstein // Evolution. 1985. - V.39. - P.783-91.

90. Felsenstein J. Phylogenies from molecular sequences: inference and reliability / J. Felsenstein // Annu. Rev. Genet. 1988. - V.22. - P.521-65.

91. Felsenstein J. PHYLIP Phylogeny Inference Package (Version 3.2) / J. Felsenstein // Cladistics. - 1989. - V.5. - P.164-6.

92. Feng Y. HIV-l entry cofactor: functional cDNA cloning of a seven-transmembrane, G protein-coupled receptor / Y. Feng, C.C. Broder, P.E. Kennedy et al. // Science. 1996. -V.272. - P.872-7.

93. Fenyo E.M. Distinct replicative and cytopathic characteristics of human immunodeficiency virus isolates / E.M. Fenyo, L. Morfeldt-Manson, F. Chiodi et al. // J. Virol. -1988. V.62. - P.4414-9.

94. Ferdats A. An HTV type 1 subtype A outbreak among injecting drug users in Latvia / A. Ferdats, V. Konicheva, I. Dievbema et al. // AIDS Res. Hum. Retroviruses. 1999. - V.15. - P.1487-90.

95. Ferrari G. Clade B-based HIV-l vaccines elicit cross-clade cytotoxic T lymphocyte reactivities in uninfected volunteers / G. Ferrari, W. Humphrey, M.J. McElrath et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 1997. - V.94. - P. 1396-401.

96. Fitzgibbon J.E. A new type of G~>A hypermutation affecting human immunodeficiency virus / J.E. Fitzgibbon, S. Mazar, D.T. Dubin // AIDS Res. Hum. Retroviruses. 1993. -V.9. - P.833-8.

97. Fouchier R.A. Phenotype-associated sequence variation in the third variable domain of the human immunodeficiency virus type 1 gpl20 molecule / R.A. Fouchier, M. Groenink, N.A. Kootstra et al. // J. Virol. 1992. - V.66. - P.3183-7.

98. Frankel A.D. HIV-l: fifteen proteins and an RNA / A.D. Frankel, J.A. Young // Annu. Rev. Biochem. 1998. - V.67. - P. 1-25.

99. Fujita K. Rapid degradation of CD4 in cells expressing human immunodeficiency virus type

100. Env and Vpu is blocked by proteasome inhibitors / K. Fujita, S. Omura, J. Silver // J. Gen. Virol. 1997. - V.78. - P.619-25.

101. Gallay P. HIV-l infection of nondividing cells through the recognition of integrase by the importin/karyopherin pathway / P. Gallay, T. Hope, D. Chin et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 1997. - V.94. - P.9825-30.

102. Gao F. The heterosexual human immunodeficiency virus type 1 epidemic in Thailand is caused by an intersubtype (A/E) recombinant of African origin / F. Gao, D.L. Robertson, S.G. Morrison et al. // J. Virol. 1996. - V.70. - P.7013-29.

103. Gao F. A comprehensive panel of near-full-length clones and reference sequences for non-subtype В isolates of human immunodeficiency virus type 1 / F. Gao, D.L. Robertson, C.D. Carruthers et al. //J. Virol. 1998. - V.72. - P.5680-98.

104. Gao F. Origin of HIV-l in the chimpanzee Pan troglodytes troglodytes / F. Gao, E. Bailes, D.L. Robertson et al. // Nature. 1999. - V.397. - P.436-41.

105. Gao F. Evidence of two distinct subsubtypes within the HIV-l subtype A radiation / F. Gao, N. Vidal, Y. Li et al. // AIDS Res. Hum. Retroviruses. 2001. - V.17. - P.675-88.

106. Gao F. Unselected mutations in the human immunodeficiency virus type 1 genome are mostly nonsynonymous and often deleterious / F. Gao, Y. Chen, D.N. Levy et al. // J. Virol.- 2004. V.78. - P.2426-33.

107. Garcia-Albert L. HIV type 1 non-B subtype prevalence in Spain, 1997-1998 / L. Garcia-Albert, M. Ortiz, A. Garcia-Saiz // AIDS Res. Hum. Retroviruses. 2001. - V.17. - P. 1317-20.

108. Glickman B.W. International Commission for Protection Against Environmental Mutagens and Carcinogens. Working paper no. 2. Spontaneous mutations in mammalian cells / B.W. Glickman, V.A. Saddi, J. Curry // Mutat. Res. 1994. - V.304. - P. 19-32.

109. Goodenow M. HIV-l isolates are rapidly evolving quasispecies: evidence for viral mixtures and preferred nucleotide substitutions / M. Goodenow, T. Huet, W. Saurin et al. // J. Acquir. Immune. Defic. Syndr. 1989. - V.2. - P.344-52.

110. Gottlieb G.S. Molecular epidemiology of dual HIV-l/HIV-2 seropositive adults from Senegal, West Africa / G.S. Gottlieb, P.S. Sow, S.E. Hawes et al. // AIDS Res. Hum. Retroviruses. 2003. - V.19. - P.575-84.

111. Gottlinger H.G. HIV-l Gag: a Molecular Machine Driving Viral Particle Assembly and Release / H.G. Gottlinger // HIV Sequence Compendium 2001. Theoretical Biology and Biophysics Group, Los Alamos National Laboratory, Los Alamos, NM. 2001. - P.2-28.

112. Gratton S. Highly restricted spread of HIV-l and multiply infected cells within splenic germinal centers / S. Gratton, R. Cheynier, M.J. Dumaurier et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 2000. - V.97. - P. 14566-71.

113. Greenway A. Human immunodeficiency virus type 1 Nef protein inhibits activation pathways in peripheral blood mononuclear cells and T-cell lines / A. Greenway, A. Azad, D. McPhee // J. Virol. 1995. - V.69. - P.1842-50.

114. Guo X. Suppression of an intrinsic strand transfer activity of HTV-1 Tat protein by its second-exon sequences / X. Guo, M. Kameoka, X. Wei et al. // Virology. 2003. - V.307. - P.154-63.

115. Gurtler L.G. A new subtype of human immunodeficiency virus type 1 (MVP-5180) from Cameroon / L.G. Gurtler, P.H. Hauser, J. Eberle et al. // J. Virol. 1994. - V.68. - P. 1581-5.

116. Hahn B.H. Molecular cloning and characterization of the HTLV-Ш virus associated with AIDS / B.H. Hahn, G.M. Shaw, S.K. Arya et al. // Nature. 1984. - V.312. - P. 166-9.

117. Hahn B.H. Genetic variation in HTLV-ID/LAV over time in patients with AIDS or at risk for AIDS / B.H. Hahn, G.M. Shaw, M.E. Taylor et al. // Science. 1986. - V.232. - P.1548-53.

118. Hahn B.H. AIDS as a zoonosis: scientific and public health implications / B.H. Hahn, G.M. Shaw, K.M. De Cock et al. // Science. 2000. - V.287. - P.607-14.

119. Hajjar A.M. Modification of retroviral RNA by double-stranded RNA adenosine deaminase / A.M. Hajjar, M.L. Linial // J. Virol. 1995. - V.69. - P.5878-82.

120. Hall T.A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT / T.A. Hall // Nucl. Acids. Symp. Ser. 1999. - V.41. - P.95-8.

121. Hamano T. Determination of HIV type 1 CRF01AE gag pl7 and env-V3 consensus sequences for HIV/AIDS vaccine design / T. Hamano, P. Sawanpanyalert, H. Yanai et al. // AIDS Res. Hum. Retroviruses. 2004. - V.20. - P.337-40.

122. Hanke T. Design and construction of an experimental HTV-1 vaccine for a year-2000 clinical trial in Kenya / T. Hanke, A.J. McMichael // Nat. Med. 2000. - V.6. - P.951-5.

123. Harris R.S. DNA deamination mediates innate immunity to retroviral infection / R.S. Harris, K.N. Bishop, A.M. Sheehy et al. // Cell. 2003. - V.113. - P.803-9.

124. He J. Human immunodeficiency virus type 1 viral protein R (Vpr) arrests cells in the G2 phase of the cell cycle by inhibiting p34cdc2 activity / J. He, S. Choe, R. Walker et al. // J. Virol. 1995. - V.69. -P.6705-11.

125. Heinemeyer T. Expanding the TRANSFAC database towards an expert system of regulatory molecular mechanisms / T. Heinemeyer, X. Chen, H. Karas et al. // Nucleic Acids Res. -1999.-V.27.-P.318-22.

126. Herring B.L. Segregation of human immunodeficiency virus type 1 subtypes by risk factor in Australia / B.L. Hening, Y.C. Ge, B. Wang et al. // J. Clin. Microbiol. 2003. - V.41. - P.4600^.

127. Hillis D.M. Analysis of DNA sequence data: phylogenetic inference / D.M. Hillis, M.W. Allard, M.M. Miyamoto // Methods Enzymol. 1993. - V.224. - P.456-87.

128. HTV Molecular Immunology Database / Theoretical Biology and Biophysics Group, Los Alamos National Laboratory, Los Alamos, NM. http://www.hiv.lanl.gov/content/immunology/index.html.

129. HIV Sequence Database / Theoretical Biology and Biophysics Group, Los Alamos National Laboratory, Los Alamos, NM. http://www.hiv.lanl.gov/content/hiv-db/mainpage.html.

130. HIV-l Circulating Recombinant Forms. HIV Sequence Database / Theoretical Biology and Biophysics Group, Los Alamos National Laboratory, Los Alamos, NM. http://www.hiv.lanl.gov/content/hiv-db/CRFs/CRFs.html

131. HIV-l subtypes: implications for epidemiology, pathogenicity, vaccines and diagnostics / Workshop Report from the European Commission (DG XII, INCO-DC) and the Joint United Nations Programme on HIV/AIDS // AIDS. 1997. - V.l 1. - P.17-36.

132. Ho D.D. Rapid turnover of plasma virions and CD4 lymphocytes in HTV-1 infection / D.D. Ho, A.U. Neumann, A.S. Perelson et al. // Nature. 1995. - V.373. - P. 123-6.

133. Hoelscher M. Detection of HIV-l subtypes, recombinants, and dual infections in east Africa by a multi-region hybridization assay / M. Hoelscher, W.E. Dowling, E. Sanders-Buell et al. // AIDS. 2002. - V. 16. - P.2055-64.

134. Hoffman N.G. Variability in the human immunodeficiency virus type 1 gpl20 Env protein linked to phenotype-associated changes in the V3 loop / N.G. Hoffman, F. Seillier-Moiseiwitsch, J. Ahn et al. // J. Virol. 2002. - V.76. - P.3852-64.

135. Holguin A. HIV-positive immigrants in the Canary Islands, Spain: implications for public health in Europe / A. Holguin, A. Alvarez, M.J. Pena et al. // HIV. Clin. Trials. 2003. -V.4.-P. 184-92.

136. Howard T.M. Genomic structure and nucleotide sequence analysis of a new HIV type 1 subtype A strain from Nigeria / T.M. Howard, S. Rasheed // AIDS Res. Hum. Retroviruses. 1996. - V.12. -P.1413-25.

137. Hu W.S. Genetic consequences of packaging two RNA genomes in one retroviral particle: pseudodiploidy and high rate of genetic recombination / W.S. Hu, H.M. Temin // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 1990. - V.87. - P. 1556-60.

138. Hu W.S. Retroviral recombination and reverse transcription / W.S. Hu, H.M. Temin // Science. 1990. - V.250. - P. 1227-33.

139. Hua J. Human immunodeficiency virus types 1 and 2 and simian immunodeficiency virus Nef use distinct but overlapping target sites for downregulation of cell surface CD4 / J. Hua, B.R. Cullen // J. Virol. 1997. - V.71. - P.6742-8.

140. Huang H. Structure of a covalently trapped catalytic complex of HIV-l reverse transcriptase: implications for drug resistance / H. Huang, R. Chopra, G.L. Verdine et al. // Science. 1998. - V.282. - P. 1669-75.

141. Huvent I. Interaction and co-encapsidation of human immunodeficiency virus type 1 Gag and Vif recombinant proteins / I. Huvent, S.S. Hong, C. Fournier et al. // J. Gen. Virol. -1998. V.79. -P.1069-81.

142. Hwang S.S. Identification of the envelope V3 loop as the primary determinant of cell tropism in HIV-l / S.S. Hwang, T.J. Boyle, H.K. Lyerly et al. // Science. 1991. - V.253. - P.71-4.

143. Jain C. Structural model for the cooperative assembly of HIV-l Rev multimers on the RRE as deduced from analysis of assembly-defective mutants / C. Jain, J.G. Belasco // Mol. Cell. 2001. - V.7. - P.603-14.

144. Janssens W. Genetic and phylogenetic analysis of env subtypes G and H in central Africa / W. Janssens, L. Heyndrickx, K. Fransen et al. // AIDS Res. Hum. Retroviruses. 1994. -V.10. -P.877-9.

145. Jarmuz A. An anthropoid-specific locus of orphan С to U RNA-editing enzymes on chromosome 22 / A. Jarmuz, A. Chester, J. Bayliss et al. // Genomics. 2002. - V.79. - P.285-96.

146. Javaherian K. Broadly neutralizing antibodies elicited by the hypervariable neutralizing determinant of HIV-l / K. Javaherian, A.J. Langlois, G.J. LaRosa et al. // Science. 1990. -V.250.-P. 1590-3.

147. Jeeninga R.E. Functional differences between the long terminal repeat transcriptional promoters of human immunodeficiency virus type 1 subtypes A through G / R.E. Jeeninga, M. Hoogenkamp, M. Armand-Ugon et al. // J. Virol. 2000. - V.74. - P.3740-51.

148. Jetzt A.E. High rate of recombination throughout the human immunodeficiency virus type 1 genome / A.E. Jetzt, H. Yu, G.J. Klarmann et al. // J. Virol. 2000. - V.74. - P. 1234-40.

149. Ji J.P. Fidelity of HIV-l reverse transcriptase copying RNA in vitro / J.P. Ji, L.A. Loeb // Biochemistry. 1992. - V.31. - P.954-8.

150. Ji J. Fidelity of HIV-l reverse transcriptase copying a hypervariable region of the HIV-l env gene / J. Ji, L.A. Loeb // Virology. 1994. - V.199. - P.323-30.

151. Joint United Nations Programme on HIV/AIDS. AIDS Epidemic Update: December 2004 / UNAIDS. 2004. http://www.unaids.org/wad2004/report.html.

152. Jorgensen L.B. Prevalence of drug resistance mutations and non-B subtypes in newly diagnosed HIV-l patients in Denmark / L.B. Jorgensen, M.B. Christensen, J. Gerstoft et al. // Scand. J. Infect. Dis. 2003. - V.35. - P.800-7.

153. Jung A. Multiply infected spleen cells in HIV patients / A. Jung, R. Maier, J.P. Vartanian et al. // Nature. 2002. - V.418. - P. 144.

154. Junghans R.P. Retroviral DNA H structures: displacement-assimilation model of recombination / R.P. Junghans, L.R. Boone, A.M. Skalka // Cell. 1982. - V.30. - P.53-62.

155. Kaleebu P. An improved algorithm for determining HIV type 1 subtypes in a primary laboratory in Uganda / P. Kaleebu, D. Yirrell, N. French et al. // AIDS Res. Hum. Retroviruses. 2000. - V.16. - P.621-5.

156. Kalish M.L. Early HIV type 1 strains in Thailand were not responsible for the current epidemic / M.L. Kalish, C.C. Luo, B.G. Weniger et al. // AIDS Res. Hum. Retroviruses. -1994. V.10. - P.1573-5.

157. Kanki PJ. Human immunodeficiency virus type 1 subtypes differ in disease progression / P.J. Kanki, D.J. Hamel, J.L. Sankale et al. // J. Infect. Dis. 1999. - V.179. - P.68-73.

158. Karlsson A.C. Dual pressure from antiretroviral therapy and cell-mediated immune response on the human immunodeficiency virus type 1 protease gene / A.C. Karlsson, S.G. Deeks, J.D. Barbour et al. // J. Virol. 2003. - V.77. - P.6743-52.

159. Karn J. Tat, a novel regulator of HIV transcription and latency / J. Karn // HIV Sequence Compendium 2000. Theoretical Biology and Biophysics Group, Los Alamos National Laboratory, Los Alamos, NM. 2000. - P.2-18.

160. Khan M.A. Human immunodeficiency virus type 1 Vif protein is packaged into the nucleoprotein complex through an interaction with viral genomic RNA / M.A. Khan, C. Aberham, S. Kao et al. // J. Virol. 2001. - V.75. - P.7252-65.

161. Kim T.A. HIV-l Tat-mediated apoptosis in human brain microvascular endothelial cells / T.A. Kim, H.K. Avraham, Y.H. Koh et al. // J. Immunol. 2003. - V.170. - P.2629-37.

162. Kimura M. A simple model for estimating evolutionary rates of base substitutions through comparative studies of nucleotide sequences / M. Kimura // J. Mol. Evol. 1980. - V.16. -P. 111-20.

163. Kita K. Genetic diversity of HIV type 1 in Likasi, southeast of the Democratic Republic of Congo / K. Kita, N. Ndembi, M. Ekwalanga et al. // AIDS Res. Hum. Retroviruses. 2004. -V.20.-P. 1352-7.

164. Klatzmann D. Selective tropism of lymphadenopathy associated virus (LAV) for helper-inducer T lymphocytes / D. Klatzmann, F. Barre-Sinoussi, M.T. Nugeyre et al. // Science. -1984. V.225. - P.59-63.

165. Koch W.H. Evaluation of United States-licensed human immunodeficiency virus immunoassays for detection of group M viral variants / W.H. Koch, P.S. Sullivan, C. Roberts et al. // J. Clin. Microbiol. 2001. - V.39. - P.1017-20.

166. Kondo E. A conserved LXXLF sequence is the major determinant in p6gag required for the incorporation of human immunodeficiency virus type 1 Vpr / E. Kondo, H.G. Gottlinger // J. Virol. 1996. - V.70. - P. 159-64.

167. Koot M. Prognostic value of HIV-l syncytium-inducing phenotype for rate of CD4+ cell depletion and progression to AIDS / M. Koot, LP. Keet, A.H. Vos et al. // Ann. Intern. Med. -1993. V.118.-P.681-8.

168. Korber B. Nucleotide Alignments of HIV-l Complete Genomes / B. Korber, C.L. Kuiken,

169. В. Foley et al. // Human Retroviruses and AIDS 1998. Theoretical Biology and Biophysics Group, Los Alamos National Laboratory, Los Alamos, NM. 1998. - P.I-A-17-96.

170. Kostrikis L.G. Genetic analysis of human immunodeficiency virus type 1 strains from patients in Cyprus: identification of a new subtype designated subtype I / L.G. Kostrikis, E. Bagdades, Y. Cao et al. // J. Virol. 1995. - V.69. - P.6122-30.

171. Kotler M. Human immunodeficiency virus type 1 (HIV-l) protein Vif inhibits the activity of HIV-l protease in bacteria and in vitro / M. Kotler, M. Simm, Y.S. Zhao et al. // J. Virol. 1997. - V.71. - P.5774-81.

172. Kozlov A.P. Epidemiology of HIV infection in St. Petersburg, Russia / A.P. Kozlov, G.V. Volkova, A.G. Malykh et al. // J. Acquir. Immune. Defic. Syndr. 1993. - V.6. - P.208-12.

173. Krokan H.E. DNA glycosylases in the base excision repair of DNA / H.E. Krokan, R. Standal, G. Slupphaug // Biochem. J. 1997. - V.325. - P.l-16.

174. Kuiken C. Maps of HTV and SIV Genomes / C. Kuiken, B. Foley, B. Hahn et al. // HIV Sequence Compendium 2000. Theoretical Biology and Biophysics Group, Los Alamos National Laboratory, Los Alamos, NM. 2000. - P.iv.

175. Kurbanov F. Human immunodeficiency virus in Uzbekistan: epidemiological and genetic analyses / F. Kurbanov, M. Kondo, Y. Tanaka et al. // AIDS Res. Hum. Retroviruses. -2003.-V.19.-P.731-8.

176. Kwok S. Identification of human immunodeficiency virus sequences by using in vitro enzymatic amplification and oligomer cleavage detection / S. Kwok, D.H. Mack, K.B. Mullis et al. // J. Virol. 1987. - V.61. - P.1690-4.

177. Lamb R.A. Do Vpu and Vpr of human immunodeficiency virus type 1 and NB of influenza В virus have ion channel activities in the viral life cycles? / R.A. Lamb, L.H. Pinto // Virology. 1997. - V.229. - P.l-11.

178. Laukkanen T. Virtually full-length sequences of HIV type 1 subtype J reference strains / T. Laukkanen, J. Albert, K. Liitsola et al. // AIDS Res. Hum. Retroviruses. 1999. - V.15. -P.293-7.

179. Laure F. Genomic diversity of Zairian HIV isolates: biological characteristics and clinical manifestation of HIV infection / F. Laure, R. Leonard, K. Mbayo et al. // AIDS Res. Hum. Retroviruses. 1987. - V.3. - P.343-53.

180. Lawson V.A. Adaptive changes after human immunodeficiency virus type 1 transmission / V.A. Lawson, R. Oelrichs, C. Guillon et al. // AIDS Res. Hum. Retroviruses. 2002. -V.18. -P.545-56.

181. Lecossier D. Hypermutation of HIV-l DNA in the absence of the Vif protein / D. Lecossier, F. Bouchonnet, F. Clavel et al. // Science. -2003. -V.300. -P. 1112.

182. Leitner T. Analysis of heterogeneous viral populations by direct DNA sequencing / T. Leitner, E. Halapi, G. Scarlatti et al. // Biotechniques. 1993. - V.15. - P.120-7.

183. Leitner T. Yet another subtype of HIV type 1? / T. Leitner, A. Alaeus, S. Marquina et al. //

184. AIDS Res. Hum. Retroviruses. 1995. - V.ll. - P.995-7.

185. Leitner T. Biological and molecular characterization of subtype D, G, and A/D recombinant HIV-l transmissions in Sweden / T. Leitner, D. Escanilla, S. Marquina et al. // Virology. -1995. -V.209.- P. 136-46.

186. Leitner T. Molecular epidemiology and MT-2 cell tropism of Russian HIV type 1 variant / T. Leitner, G. Korovina, S. Marquina et al. // AIDS Res. Hum. Retroviruses. 1996. - V.12. -P.1595-603.

187. Leitner T. Genetic Subtypes of HIV-l / T. Leitner // Human Retroviruses and AIDS 1996. Theoretical Biology and Biophysics Group, Los Alamos National Laboratory, Los Alamos, NM. 1996. - Р.Ш-28-40.

188. Letvin N.L. Progress in the development of an HIV-l vaccine / N.L. Letvin // Science. -1998. V.280. -P.1875-80.

189. Li W.H. Rates and dates of divergence between AIDS virus nucleotide sequences / W.H. Li, M. Tanimura, P.M. Sharp // Mol. Biol. Evol. 1988. - V.5. - P.313-30.

190. Liitsola K. Genetic characterization of HIV-l strains in the Baltic countries and Russia / K. Liitsola, T. Laukkanen, A. Denisova et al. // Scand. J. Infect. Dis. 1996. - V.28. - P.537-41.

191. Liitsola K. HIV-l genetic subtype A/B recombinant strain causing an explosive epidemic in injecting drug users in Kaliningrad / K. Liitsola, I. Tashkinova, T. Laukkanen et al. // AIDS.- 1998.-V.12.-P. 1907-19.

192. Linton M.F. Reading-frame restoration by transcriptional slippage at long stretches of adenine residues in mammalian cells / M.F. Linton, M. Raabe, V. Pierotti et al. // J. Biol. Chem. 1997. - V.272. - P.14127-32.

193. Lole K.S. Full-length human immunodeficiency virus type 1 genomes from subtype C-infected seroconverters in India, with evidence of intersubtype recombination / K.S. Lole, R.C. Bollinger, R.S. Paranjape et al. // J. Virol. 1999. - V.73. - P.152-60.

194. Loussert-Ajaka I. Variability of human immunodeficiency virus type 1 group О strains isolated from Cameroonian patients living in France / I. Loussert-Ajaka, M.L. Chaix, B. Korber et al. // J. Virol. 1995. - V.69. - P.5640-9.

195. Louwagie J. Phylogenetic analysis of gag genes from 70 international HIV-l isolates provides evidence for multiple genotypes / J. Louwagie, F.E. McCutchan, M. Peeters et al. // AIDS. 1993. - V.7. - P.769-80.

196. Louwagie J. Genetic analysis of HIV-l isolates from Brazil reveals presence of two distinct genetic subtypes / J. Louwagie, E.L. Delwart, J.I. Mullins et al. // AIDS Res. Hum. Retroviruses. 1994. - V.10. - P.561-7.

197. Louwagie J. Genetic diversity of the envelope glycoprotein from human immunodeficiencyvirus type 1 isolates of African origin / J. Louwagie, W. Janssens, J. Mascola et al. // J. Virol. 1995. - V.69. - P.263-71.

198. Lukashov V.V. Simultaneous introduction of distinct HIV-l subtypes into different risk groups in Russia, Byelorussia and Lithuania / V.V. Lukashov, M.T. Cornelissen, J. Goudsmit et al. // AIDS. 1995. - V.9. - P.435-9.

199. Lukashov V.V. Intrahost human immunodeficiency virus type 1 evolution is related to length of the immunocompetent period / V.V. Lukashov, C.L. Kuiken, J. Goudsmit // J. Virol. 1995. - V.69. - P.6911-6.

200. Lukashov V.V. Extreme founder effect in an HIV type 1 subtype A epidemic among drug users in Svetlogorsk, Belarus / V.V. Lukashov, E.V. Karamov, V.F. Eremin et al. // AIDS Res. Hum. Retroviruses. 1998. - V.14. - P. 1299-303.

201. Luo C.C. The development and evaluation of a probe hybridization method for subtyping HIV type 1 infection in Uganda / C.C. Luo, R.G. Downing, T.N. Dela et al. // AIDS Res. Hum. Retroviruses. 1998. - V.14. - P.691-4.

202. Mangeat B. Broad antiretroviral defence by human APOBEC3G through lethal editing of nascent reverse transcripts / B. Mangeat, P. Turelli, G. Caron et al. // Nature. 2003. - V.424. - P.99-103.

203. Mansky L.M. Lower in vivo mutation rate of human immunodeficiency virus type 1 than that predicted from the fidelity of purified reverse transcriptase / L.M. Mansky, H.M. Temin // J. Virol. 1995. - V.69. - P.5087-94.

204. Mansky L.M. The mutation rate of human immunodeficiency virus type 1 is influenced by the vpr gene / L.M. Mansky // Virology. 1996. - V.222. - P.391-400.

205. Mansky L.M. The interaction of vpr with uracil DNA glycosylase modulates the human immunodeficiency virus type 1 In vivo mutation rate / L.M. Mansky, S. Preveral, L. Selig et al. // J. Virol. 2000. - V.14. - P.7039-47.

206. Marquina S. Coexistence of subtypes B, F, and as B/F env recombinant of HIV type 1 in Buenos Aires Argentina / S. Marquina, T. Leitner, R.D. Rabinovich et al. // AIDS Res. Hum. Retroviruses. 1996. - V.12. - P.1651-4.

207. Martinez M.A. Hypermutagenesis of RNA using human immunodeficiency virus type 1 reverse transcriptase and biased dNTP concentrations / M.A. Martinez, J.P. Vartanian, S. Wain-Hobson // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 1994. - V.91. - РЛ1787-91.

208. Mascola J.R. Two antigenically distinct subtypes of human immunodeficiency virus type 1: viral genotype predicts neutralization serotype / J.R. Mascola, J. Louwagie, F.E. McCutchan et al. // J. Infect. Dis. 1994. - V. 169. - P.48-54.

209. Masharsky A.E. Molecular cloning and analysis of full-length genome of HIV type 1 strainsprevalent in countries of the former Soviet Union / A.E. Masharsky, N.A. Klimov, A.P. Kozlov // AIDS Res. Hum. Retroviruses. 2003. - V.19. - P.933-9.

210. Mathews C.K. DNA precursor asymmetries, replication fidelity, and variable genome evolution / C.K. Mathews, J. Ji // Bioessays. 1992. - V.14. - P.295-301.

211. Matzura O. RNAdraw: an integrated program for RNA secondary structure calculation and analysis under 32-bit Microsoft Windows / O. Matzura, A. Wennborg // Comput. Appl. Biosci. 1996. - V.12. - P.247-9.

212. McCune J.M. Endoproteolytic cleavage of gpl60 is required for the activation of human immunodeficiency virus / J.M. McCune, L.B. Rabin, M.B. Feinberg et al. // Cell. 1988. -V.53. -P.55-67.

213. McCutchan FE. Genetic analysis of HIV-l isolates from Zambia and an expanded phylogenetic tree for HIV-l / F.E. McCutchan, B.L. Ungar, P. Hegerich et al. // J. Acquir. Immune. Defic. Syndr. 1992. - V.5. - P.441-9.

214. Mehle A. Vif overcomes the innate antiviral activity of APOBEC3G by promoting its degradation in the ubiquitin-proteasome pathway / A. Mehle, B. Strack, P. Ancuta et al. // J. Biol. Chem. 2004. - V.279. - P.7792-8.

215. Milich L. V3 loop of the human immunodeficiency virus type 1 Env protein: interpreting sequence variability / L. Milich, B. Margolin, R. Swanstrom // J. Virol. 1993. - V.67. -P.5623-34.

216. Miller M.D. The human immunodeficiency virus-1 nef gene product: a positive factor for viral infection and replication in primary lymphocytes and macrophages / M.D. Miller, M.T. Warmerdam, I. Gaston et al. // J. Exp. Med. 1994. - V.179. - P.101-13.

217. Miller V. International perspectives on antiretroviral resistance. Resistance to protease inhibitors / V. Miller// J. Acquir. Immune. Defic. Syndr. -2001. V.26 Suppl 1. -P.S34-S50.

218. Mokili J.L. Identification of a novel clade of human immunodeficiency virus type 1 in Democratic Republic of Congo / J.L. Mokili, M. Rogers, J.K. Carr et al. // AIDS Res. Hum. Retroviruses. 2002. - V.18. - P.817-23.

219. Myers G. Human Retroviruses and AIDS 1987 / G. Myers // Theoretical Biology and Biophysics Group, Los Alamos National Laboratory, Los Alamos, NM. 1987.

220. Myers G. Human Retroviruses and AIDS 1988 / G. Myers, S.F. Josephs, A.B. Rabson et al. // Theoretical Biology and Biophysics Group, Los Alamos National Laboratory, Los Alamos, NM. -1988.

221. Myers G. Human Retroviruses and AIDS 1992 / G. Myers, B. Korber, S. Wain-Hobson etal. // Theoretical Biology and Biophysics Group, Los Alamos National Laboratory, Los Alamos, NM. 1992.

222. Myers G. Human Retroviruses and AIDS 1993 / G. Myers, B. Korber, S. Wain-Hobson et al. // Theoretical Biology and Biophysics Group, Los Alamos National Laboratory, Los Alamos, NM. 1993.

223. Myers G. Human Retroviruses and AIDS 1994 / G. Myers, B. Korber, S. Wain-Hobson et al. // Theoretical Biology and Biophysics Group, Los Alamos National Laboratory, Los Alamos, NM. 1994.

224. Naganawa S. First report of CRF03AB recombinant HIV type 1 in injecting drug users in Ukraine / S. Naganawa, S. Sato, D. Nossik et al. // AIDS Res. Hum. Retroviruses. 2002. -V.18.-P.1145-9.

225. Najera I. Natural occurrence of drug resistance mutations in the reverse transcriptase of human immunodeficiency virus type 1 isolates /1. Najera, D.D. Richman, I. Olivares et al. // AIDS Res. Hum. Retroviruses. 1994. - V.10. - P. 1479-88.

226. Najera R. Genetic recombination and its role in the development of the HIV-l pandemic / R. Najera, E. Delgado, L. Perez-Alvarez et al. // AIDS. 2002. - V.16 Suppl 4. - P.S3-16.

227. Nasioulas G. Molecular analysis of the full-length genome of HIV type 1 subtype I: evidence of AJGfl recombination / G. Nasioulas, D. Paraskevis, E. Magiorkinis et al. // AIDS Res. Hum. Retroviruses. 1999. - V.15. - P.745-58.

228. Neville M. The importin-beta family member Crmlp bridges the interaction between Rev and the nuclear pore complex during nuclear export / M. Neville, F. Stutz, L. Lee et al. // Curr. Biol. 1997. - V.7. - P.767-75.

229. Niederman T.M. Myristoylation-enhanced binding of the HTV-1 Nef protein to T cell skeletal matrix / T.M. Niederman, W.R. Hastings, L. Ratner // Virology. 1993. - V. 197. - P.420-5.

230. Nkengasong J.N. Genotypic subtypes of HIV-l in Cameroon / J.N. Nkengasong, W. Janssens, L. Heyndrickx et al. // AIDS. 1994. - V.8. - P.1405-12.

231. Nkengasong J.N. Lack of correlation between V3-loop peptide enzyme immunoassay serologic subtyping and genetic sequencing / J.N. Nkengasong, B. Willems, W. Janssens et al. // AIDS. 1998. - V.12. - P.1405-12.

232. Nkengasoftg J.N. Distribution of HIV-l subtypes among HTV-seropositive patients in the interior of Cote d'lvoire / J.N. Nkengasong, C.C. Luo, L. Abouya et al. // J. Acquir. Immune. Defic. Syndr. 2000. - V.23. - P.430-6.

233. Novitsky V.A. Molecular epidemiology of an HIV-l subtype A subcluster among injection drug users in the Southern Ukraine / V.A. Novitsky, M.A. Montano, M. Essex // AIDS Res. Hum. Retroviruses. 1998. - V.14. - P. 1079-85.

234. Op de Coul E.L. Using phylogenetic analysis to trace HIV-l migration among western European injecting drug users seroconverting from 1984 to 1997 / E.L. Op de Coul, M. Prins, M. Cornelissen et al. // AIDS. 2001. - V.15. - P.257-66.

235. Ou S.H. Role of flanking E box motifs in human immunodeficiency virus type 1 TATA element function / S.H. Ou, L.F. Garcia-Martinez, E.J. Paulssen et al. // J. Virol. 1994. -V.68. -P.7188-99.

236. Pandrea I. HIV type 1 genetic diversity and genotypic drug susceptibility in the Republic of Moldova / I. Pandrea, D. Descamps, G. Collin et al. // AIDS Res. Hum. Retroviruses. -2001. V.17. - P.1297-304.

237. Papuashvili M.N. Characteristics of HIV-l env V3 loop sequences for subtype Al variant spread in Eastern Europe / M.N. Papuashvili, A.S. Novokhatsky, T.I. Shcherbakova // Infect. Genet. Evol. 2005. - V.5. - P.45-53.

238. Parekh B. Impact of HIV type 1 subtype variation on viral RNA quantitation / B. Parekh, S. Phillips, T.C. Granade et al. // AIDS Res. Hum. Retroviruses. 1999. - V.15. - P.133-42.

239. Pau C.P. Highly specific V3 peptide enzyme immunoassay for serotyping HIV-l specimens from Thailand / C.P. Pau, S. Lee-Thomas, W. Auwanit et al. // AIDS. 1993. - V.7. - P.337-40.

240. Peden K.W. Instability of HIV sequences in high copy number plasmids / K.W. Peden // J. Acquir. Immune. Defic. Syndr. 1992. - V.5. -P.313-5.

241. Peeters M. Characterization of a highly replicative intergroup M/O human immunodeficiency virus type 1 recombinant isolated from a Cameroonian patient / M. Peeters, F. Liegeois, N. Torimiro et al. // J. Virol. 1999. - V.73. - P.7368-75.

242. Peeters M. Recombinant HIV sequences: Their role in the global epidemic / M. Peeters // HIV Sequence Compendium 2000. Theoretical Biology and Biophysics Group, Los Alamos National Laboratory, Los Alamos, NM. 2000. - P.I-39-54.

243. Peeters M. Genetic diversity of HIV in Africa: impact on diagnosis, treatment, vaccinedevelopment and trials / M. Peeters, C. Toure-Kane, J.N. Nkengasong // AIDS. 2003. -V.17. - P.2547-60.

244. Pereira L.A. A compilation of cellular transcription factor interactions with the HIV-l LTR promoter / L.A. Pereira, K. Bentley, A. Peeters et al. // Nucleic Acids Res. 2000. - V.28. -P.663-8.

245. Pillai S. A new perspective on V3 phenotype prediction / S. Pillai, B. Good, D. Richman et al. // AIDS Res. Hum. Retroviruses. 2003. - V.19. - P. 145-9.

246. Pollakis G. N-linked glycosylation of the HIV type-1 gpl20 envelope glycoprotein as a major determinant of CCR5 and CXCR4 coreceptor utilization / G. Pollakis, S. Kang, A. Kliphuis et al. // J. Biol. Chem. 2001. - V.276. - P.13433-41.

247. Pope M. Different subtypes of HIV-l and cutaneous dendritic cells / M. Pope, D.D. Ho, J.P. Moore et al. // Science. 1997. - V.278. - P.786-8.

248. Rambaut A. Human immunodeficiency virus. Phylogeny and the origin of HIV-l / A. Rambaut, D.L. Robertson, O.G. Pybus et al. // Nature. 2001. - V.410. - P.1047-8.

249. Reinis M. Genetic subtypes of HIV type 1 viruses circulating in the Czech Republic / M. Reinis, M. Bruckova, R.R. Graham et al. // AIDS Res. Hum. Retroviruses. 2001. - V.17. - P.1305-10.

250. Renjifo B. Differences in perinatal transmission among human immunodeficiency virus type 1 genotypes / B. Renjifo, W. Fawzi, D. Mwakagile et al. // J. Hum. Virol. 2001. - V.4. -P.16-25.

251. Resch W. Improved success of phenotype prediction of the human immunodeficiency virus type 1 from envelope variable loop 3 sequence using neural networks / W. Resch, N. Hoffman, R. Swanstrom // Virology. 2001. - V.288. - P.51-62.

252. Ricchetti M. Reverse transcriptases and genomic variability: the accuracy of DNA replication is enzyme specific and sequence dependent / M. Ricchetti, H. Buc // EMBO J. -1990. V.9. - P.1583-93.

253. Rittner K. The human immunodeficiency virus long terminal repeat includes a specialised initiator element which is required for Tat-responsive transcription / K. Rittner, M.J. Churcher, M.J. Gait et al. // J. Mol. Biol. 1995. - V.248. - P.562-80.

254. Roberts J.D. The accuracy of reverse transcriptase from HIV-l / J.D. Roberts, K. Bebenek, T.A. Kunkel // Science. 1988. - V.242. - P.l 171-3.

255. Robertson D.L. Recombination in HIV-l / D.L. Robertson, P.M. Sharp, F.E. McCutchan et al. // Nature. 1995. - V.374. - P. 124-6.

256. Robertson D.L. HTV-1 Nomenclature Proposal / D.L. Robertson, J.P. Anderson, J.A. Bradac et al. // Human Retroviruses and AIDS 1999. Theoretical Biology and Biophysics Group, Los Alamos National Laboratory, Los Alamos, NM. 1999. - P.492-505.

257. Robertson D.L. HIV-l nomenclature proposal / D.L. Robertson, J.P. Anderson, J.A. Bradac et al. // Science. 2000. - V.288. - P.55-6.

258. Roos M.T. Viral phenotype and immune response in primary human immunodeficiency virus type 1 infection / M.T. Roos, J.M. Lange, R.E. de Goede et al. // J. Infect. Dis. 1992. - V.165. - P.427-32.

259. Roques P. Phylogenetic analysis of 49 newly derived HTV-1 group О strains: high viral diversity but no group M-like subtype structure / P. Roques, D.L. Robertson, S. Souquiere etal. // Virology. 2002. - V.302. - P.259-73.

260. Roques P. Phylogenetic characteristics of three new HIV-l N strains and implications for the origin of group N / P. Roques, D.L. Robertson, S. Souquiere et al. // AIDS. 2004. -V.18. — P.1371-81.

261. Rosen C.A. The location of cis-acting regulatory sequences in the human T cell lymphotropic virus type HI (HTLV-II1/LAV) long terminal repeat / C.A. Rosen, J.G. Sodroski, W.A. Haseltine // Cell. 1985. - V.41. - P.813-23.

262. Saag M.S. Extensive variation of human immunodeficiency virus type-1 in vivo / M.S. Saag, B.H. Hahn, J. Gibbons et al. // Nature. 1988. - V.334. - P.440-4.

263. Sabatier J.M. Evidence for neurotoxic activity of tat from human immunodeficiency virus type 1 / J.M. Sabatier, E. Vives, K. Mabrouk et al. // J. Virol. 1991. - V.65. - P.961-7.

264. Sabino E.C. Distribution of HIV-l subtypes seen in an AIDS clinic in Sao Paulo City, Brazil / E.C. Sabino, R.S. Diaz, L.F. Brigido et al. // AIDS. 1996. - V.10. - P.1579-84.

265. Saiki R.K. Enzymatic amplification of beta-globin genomic sequences and restriction site analysis for diagnosis of sickle cell anemia / R.K. Saiki, S. Scharf, F. Faloona et al. // Science. 1985. - V.230. - P. 1350-4.

266. Salminen M. Rapid and simple characterization of in vivo HIV-l sequences using solid-phase direct sequencing / M. Salminen // AIDS Res. Hum. Retroviruses. 1992. - V.8. - P. 1733-42.

267. Salminen M.O. Recovery of virtually full-length HTV-1 provirus of diverse subtypes from primary virus cultures using the polymerase chain reaction / M.O. Salminen, C. Koch, E. Sanders-Buell et al. // Virology. 1995. - V.213. - P.80-6.

268. Samson M. Resistance to HIV-l infection in caucasian individuals bearing mutant alleles of the CCR-5 chemokine receptor gene / M. Samson, F. Libert, B.J. Doranz et al. // Nature. -1996. V.382. - P.722-5.

269. Sanchez J.L. Expanding epidemics of HIV-l in states of the Former Soviet Union / J.L. Sanchez, J.K. Carr, R. Graham et al. // Abstracts 11th Conference on Retroviruses and Opportunictic Infections, San Francisco, USA, 2004. #867.

270. Sanchez-Palomino S. Primary genetic characterization of HIV-l isolates from WHO-sponsored vaccine evaluation sites by the RNase-A mismatch method / S. Sanchez-Palomino, J. Dopazo, I. Olivares et al. // Virus Res. 1995. - V.39. - P.251-9.

271. Sanger F. DNA sequencing with chain-terminating inhibitors / F. Sanger, S. Nicklen, A.R. Coulson // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 1977. - V.74. - P.5463-7.

272. Sarr A.D. HIV-l and HIV-2 dual infection: lack of HTV-2 provirus correlates with low CD4+ lymphocyte counts / A.D. Sarr, D.J. Hamel, I. Thior et al. // AIDS. 1998. - V.12. - P. 131-7.

273. Sato A. Evidence for direct association of Vpr and matrix protein pl7 within the HTV-1 virion / A. Sato, J. Yoshimoto, Y. Isaka et al. // Virology. 1996. - V.220. - P.208-12.

274. Scala G. The expression of the interleukin 6 gene is induced by the human immunodeficiency virus 1 TAT protein / G. Scala, M.R. Ruocco, C. Ambrosino et al. // J. Exp. Med. 1994. - V.179. - P.961-71.

275. Scharf S.J. Direct cloning and sequence analysis of enzymatically amplified genomic sequences / S J. Scharf, G.T. Horn, H.A. Erlich // Science. 1986. - V.233. - P.1076-8.

276. Schwartz O. Endocytosis of major histocompatibility complex class I molecules is induced by the HIV-l Nef protein / O. Schwartz, V. Marechal, S. Le Gall et al. // Nat. Med. 1996.- V.2. P.338-42.

277. Selig L. Interaction with the p6 domain of the gag precursor mediates incorporation into virions of Vpr and Vpx proteins from primate lentiviruses / L. Selig, J.C. Pages, V. Tanchou et al. // J. Virol. 1999. - V.73. - P.592-600.

278. Servais J. HTV type 1 pol gene diversity and archived nevirapine resistance mutation in pregnant women in Rwanda / J. Servais, C. Lambert, E. Karita et al. // AIDS Res. Hum. Retroviruses. 2004. - V.20. - P.279-83.

279. Shafer R.W. Human immunodeficiency virus type 1 reverse transcriptase and protease mutation search engine for queries / R.W. Shafer, D.R. Jung, B.J. Betts // Nat. Med. 2000. -V.6.-P. 1290-2.

280. Sheehy A.M. Isolation of a human gene that inhibits HTV-1 infection and is suppressed by the viral Vif protein / A.M. Sheehy, N.C. Gaddis, J.D. Choi et al. // Nature. 2002. - V.418.- P.646-50.

281. Sheehy A.M. The antiretroviral enzyme APOBEC3G is degraded by the proteasome in response to HIV-l Vif / A.M. Sheehy, N.C. Gaddis, M.H. Malim // Nat. Med. 2003. -V.9.-P. 1404-7.

282. ShiodaT. Macrophage and T cell-line tropisms of HTV-1 are determined by specific regions of the envelope gpl20 gene / T. Shioda, J.A. Levy, C. Cheng-Mayer // Nature. 1991. -V.349.-P.167-9.

283. Simmonds P. Analysis of sequence diversity in hypervariable regions of the external glycoprotein of human immunodeficiency virus type 1 / P. Simmonds, P. Balfe, C.A. Ludlam et al. // J. Virol. 1990. - V.64. - P.5840-50.

284. Simon F. Identification of a new human immunodeficiency virus type 1 distinct from group M and group О / F. Simon, P. Mauclere, P. Roques et al. // Nat. Med. 1998. - V.4. - P. 1032-7.

285. Smith D.B. Virus 'quasispecies': making a mountain out of a molehill? / D.B. Smith, J. McAllister, C. Casino et al. // J. Gen. Virol. 1997. - V.78. - P.1511-9.

286. Snoeck J. Rising prevalence of HIV-l non-B subtypes in Belgium: 1983-2001 / J. Snoeck, K. Van Laethem, P. Hermans et al. // J. Acquir. Immune. Defic. Syndr. 2004. - V.35. - P.279-85.

287. Soto-Ramirez L.E. HIV-l Langerhans' cell tropism associated with heterosexual transmission of HIV / L.E. Soto-Ramirez, B. Renjifo, M.F. McLane et al. // Science. 1996. - V.271. - P.1291-3.

288. Strebel K. The HIV 'A' (sor) gene product is essential for virus infectivity / K. Strebel, D. Daugherty, K. Clouse et al. // Nature. 1987. - V.328. - P.728-30.

289. Strunnikova N. Evolution of human immunodeficiency virus type 1 in relation to disease progression in children / N. Strunnikova, S.C. Ray, C. Lancioni et al. // J. Hum. Virol. -1998. V.l. - P.224-39.

290. Su L. Characterization of a virtually full-length human immunodeficiency virus type 1 genome of a prevalent intersubtype (C/B') recombinant strain in China / L. Su, M. Graf, Y. Zhang et al. // J. Virol. 2000. - V.74. - P. 11367-76.

291. Takahashi H. Induction of broadly cross-reactive cytotoxic T cells recognizing an HIV-l envelope determinant / H. Takahashi, Y. Nakagawa, C.D. Pendleton et al. // Science. -1992. V.255. - P.333-6.

292. Takehisa J. Human immunodeficiency virus type 1 intergroup (M/O) recombination in Cameroon / J. Takehisa, L. Zekeng, E. Ido et al. //J. Virol. 1999. - V.73. - P.6810-20.

293. Tang H. Lentivirus replication and regulation / H. Tang, K.L. Kuhen, F. Wong-Staal // Annu. Rev. Genet. 1999. - V.33. - P. 133-70.

294. Thomas M.J. Transcriptional fidelity and proofreading by RNA polymerase II / M.J.

295. Thomas, A.A. Platas, D.K. Hawley // Cell. 1998. - V.93. - P.627-37.

296. Tovanabutra S. A new circulating recombinant form, CRF1501B, reinforces the linkage between IDU and heterosexual epidemics in Thailand / S. Tovanabutra, V. Watanaveeradej, K. Viputtikul et al. // AIDS Res. Hum. Retroviruses. 2003. - V.19. - P.561-7.

297. Tramuto F. Detection of HIV type 1 non-B subtypes in Sicily, Italy / F. Tramuto, F. Vitale, F. Bonura et al. // AIDS Res. Hum. Retroviruses. 2004. - V.20. - P.251-4.

298. Triques K. High diversity of HIV-l subtype F strains in Central Africa / K. Triques, A. Bourgeois, S. Saragosti et al. // Virology. 1999. - V.259. - P.99-109.

299. Vanden Haesevelde M. Genomic cloning and complete sequence analysis of a highly divergent African human immunodeficiency virus isolate / M. Vanden Haesevelde, J.L. Decourt, R.J. De Leys et al. // J. Virol. 1994. - V.68. - P.1586-96.

300. Vartanian J.P. Selection, recombination, and G—>A hypermutation of human immunodeficiency virus type 1 genomes / J.P. Vartanian, A. Meyerhans, B. Asjo et al. // J. Virol. 1991. - V.65. - P. 1779-88.

301. Vartanian J.P. HIV genetic variation is directed and restricted by DNA precursor availability / J.P. Vartanian, U. Plikat, M. Henry et al. // J. Mol. Biol. 1997. - V.270. - P.139-51.

302. Vartanian J.P. Sustained G~>A hypermutation during reverse transcription of an entire human immunodeficiency virus type 1 strain Vau group О genome / J.P. Vartanian, M. Henry, S. Wain-Hobson // J. Gen. Virol. 2002. - V.83. - P.801-5.

303. Vartanian J.P. Death and the retrovirus / J.P. Vartanian, P. Sommer, S. Wain-Hobson // Trends Mol. Med. 2003. - V.9. - P.409-13.

304. Vodicka M.A. Indicator cell lines for detection of primary strains of human and simian immunodeficiency viruses / M.A. Vodicka, W.C. Goh, L.I. Wu et al. // Virology. 1997. -V.233. -P.193-8.

305. Wabl M. Hypermutation at the immunoglobulin heavy chain locus in a pre-B-cell line / M. Wabl, P.D. Burrows, A. von Gabain et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 1985. - V.82. - P.479-82.

306. Wang R.F. Construction of versatile low-copy-number vectors for cloning, sequencing and gene expression in Escherichia coli / R.F. Wang, S.R. Kushner// Gene. 1991. - V.100. - P.195-9.

307. Wei M. Simple subtyping assay for human immunodeficiency virus type 1 subtypes В, C, CRF01-AE, CRF07-BC, and CRF08-BC / M. Wei, Q. Guan, H. Liang et al. // J. Clin. Microbiol. 2004. - V.42. - P.4261-7.

308. Westendorp M.O. Human immunodeficiency virus type 1 Tat upregulates interleukin-2 secretion in activated T cells / M.O. Westendorp, M. Li-Weber, R.W. Frank et al. // J. Virol. 1994. - V.68. - P.4177-85.

309. Wong-Staal F. Genomic diversity of human T-lymphotropic virus type III (HTLV-III) / F. Wong-Staal, G.M. Shaw, B.H. Hahn et al. // Science. 1985. - V.229. - P.759-62.

310. Wood R. Quantification and comparison of HIV-l proviral load in peripheral blood mononuclear cells and isolated CD4+ T cells / R. Wood, H. Dong, D.A. Katzenstein et al. // J. Acquir. Immune. Defic. Syndr. 1993. - V.6. - P.237-40.

311. Wooley D.P. Direct demonstration of retroviral recombination in a rhesus monkey / D.P. Wooley, R.A. Smith, S. Czajak et al. // J. Virol. 1997. - V.71. - P.9650-3.

312. World Bank. A World Bank Policy Research Report. Confronting AIDS: Public Priorities in a Global Epidemic / World Bank. New York: Oxford University Press, 1997.

313. Wu L. CD4-induced interaction of primary HIV-l gpl20 glycoproteins with the chemokine receptor CCR-5 / L. Wu, N.P. Gerard, R. Wyatt et al. // Nature. 1996. - V.384. - P.179-83.

314. Wyatt R. The HIV-l envelope glycoproteins: fusogens, antigens, and immunogens / R. Wyatt, J. Sodroski // Science. 1998. - V.280. - P.1884-8.

315. Yamaguchi J. Identification of a new HIV-2 subtype based on phylogenetic analysis of full-length genomic sequence / J. Yamaguchi, S.G. Devare, C.A. Brennan // AIDS Res. Hum. Retroviruses. 2000. - V.16. - P.925-30.

316. Yamaguchi J. Near full-length genomes of 15 HIV type 1 group О isolates / J. Yamaguchi, P. Bodelle, L. Kaptue et al. // AIDS Res. Hum. Retroviruses. 2003. - V.19. - P.979-88.

317. Yirrell D.L. HIV-l subtype in Scotland: the establishment of a national surveillance system / D.L. Yirrell, L. Shaw, S.M. Burns et al. // Epidemiol. Infect. 2004. - V.132. - P.693-8.

318. Yu H. Comparison of HIV-l and avian myeloblastosis virus reverse transcriptase fidelity on RNA and DNA templates / H. Yu, M.F. Goodman // J. Biol. Chem. 1992. - V.267. - P. 10888-96.

319. Yu X.F. Maintaining low HIV type 1 env genetic diversity among injection drug users infected with a B/C recombinant and CRF01AE HIV type 1 in southern China / X.F. Yu, W. Liu, J. Chen et al. // AIDS Res. Hum. Retroviruses. 2002. - V.18. - P. 167-70.

320. Yu X. Induction of APOBEC3G ubiquitination and degradation by an HIV-l Vif-Cul5-SCF complex / X. Yu, Y. Yu, B. Liu et al. // Science. 2003. - V.302. - P. 1056-60.

321. Zhang H. The cytidine deaminase CEM15 induces hypermutation in newly synthesized HIV-l DNA / H. Zhang, B. Yang, R.J. Pomerantz et al. // Nature. 2003. - V.424. - P.94-8.

322. Zhang J. Most retroviral recombinations occur during minus-strand DNA synthesis / J. Zhang, L.Y. Tang, T. Li et al. // J. Virol. 2000. - V.74. - P.2313-22.

323. Zhu T. Genotypic and phenotypic characterization of HIV-l patients with primary infection / T. Zhu, H. Mo, N. Wang et al.//Science. 1993. - V.261. - P.1179-81.

324. Zhu T. Was HIV present in 1959? / T. Zhu, D.D. Ho // Nature. 1995. - V.374. - P.503-4.

325. Zhuang J. Human immunodeficiency virus type 1 recombination: rate, fidelity, and putative hot spots / J. Zhuang, A.E. Jetzt, G. Sun et al. // J. Virol. 2002. - V.76. - P.l 1273-82.